Seksuell oppførsel hos mannlige gnagere (2007)

Elaine M. Hull og Juan M. Dominguez

Abstrakt.

De hormonelle faktorene og nevrale kretsløp som kontrollerer kopulering er like på tvers av gnagerarter, selv om det er forskjeller i spesifikke atferdsmønstre. Både østradiol (E) og dihydrotestosteron (DHT) bidrar til aktivering av parring, selv om E er viktigere for kopulering og DHT, for kjønnsreflekser. Hormonal aktivering av det mediale preoptiske området (MPOA) er mest effektivt, selv om implantater i medial amygdala (MeA) også kan stimulere montering i kastrater. Kjemosensoriske innganger fra hoved- og tilbehør-luktesystemene er den viktigste stimuli for parring i gnagere, spesielt hos hamstere, selv om kjønns-sensorisk tilførsel også bidrar. Dopaminagonister letter seksuell atferd, og serotonin (5-HT) er generelt hemmende, selv om visse 5-HT-reseptorundertyper letter ereksjon eller utløsning. Norepinephrine agonister og opiater har doseavhengige effekter, med lave doser som letter og høye doser hemmer atferd.

Nøkkelord: Rotter, mus, hamstere, marsvin, østradiol, dihydrotestosteron, testosteron, medialt preoptisk område, medial amygdala, kjønnsreflekser

Introduksjon.

Reproduktiv atferd og deres nevrale og hormonelle regulering varierer mye mellom arter. Likevel har mye forskning fokusert på relativt få dyr. Vi beskriver atferden til mannlige gnagere og deres nevrale, hormonelle og erfaringsregulering. Vi begynner med rotter, de vanligste emnene i laboratorieforskning. Vi beskriver deretter oppførselen til hannmus, hamstere og marsvin, og merker likheter og forskjeller mellom arter. Seksuell atferd er svært interaktiv; her konsentrerer vi oss om det mannlige, og husk at bidragene til kvinnene er like viktige. På grunn av den enorme mengden forskning på gnagere, og sidegrensene for dette manuskriptet, kan vi bare sitere en liten del av det. For ytterligere detaljer, vennligst kontakt Hull et al. (2006) eller Hull et al. (2002).

Beskrivelse av kopulatorisk atferd hos mannlige rotter og reflekser fra ex copula.

Hannrotter begynner vanligvis et seksuelt møte ved å undersøke kvinnens ansikt og anogenitale region. Begge partnere kan avgi ulovlig vokalisering av 50 kHz gjensidig. Hannen nærmer seg bak kvinnens bakside, monteres og gir flere raske grunne skyver (19 – 23 Hz) med bekkenet; hvis han oppdager hunnens skjede, gir han en dypere skyvekraft og setter penis inn i skjeden hennes for 200 – 300 msek (Beyer et al., 1981). Han fjærer deretter raskt bakover og pleier kjønnsorganene. Etter 7 til 10 intromisjoner, 1 til 2 minutter fra hverandre, vil han ejakulere. Ejakulasjon er preget av et lengre, dypere skyvkraft (750 – 2000 msek) og mye tregere demontering (Beyer et al., 1981). Det er ledsaget av rytmiske sammentrekninger av bulbospongiosus og ischiocavernosus musklene ved bunnen av penis, og av anal sphincter og skjelettmusklene (Holmes et al., 1991). Etter utløsning, pleier han seg selv og hviler seg deretter i det postejakulatoriske intervallet (PEI), som kan vare i 6 til 10 minutter før paringen gjenopptas. I løpet av den første 50 - 75% av PEI, vil hannen ikke kopulere igjen og avgir 22 kHz ultralydsvokalisering. I løpet av sistnevnte 25% kan han gjenoppta kopulering hvis den blir presentert for en ny kvinne eller en mildt smertefull stimulans. Etter 7 – 8 ejakulasjoner når menn metthetsfølelse og vil vanligvis ikke kopulere igjen i 1 til 3 dager. Tidligere seksuell erfaring gir større kopulatorisk "effektivitet" og økt motstand mot effekten av forskjellige lesjoner, kastrering og stress (gjennomgått i Hull et al., 2006).

Kopulatorisk evne tilegnes mellom 45 og 75 dagers alder (gjennomgått i Meisel og Sachs, 1994). Prepubertal kastrering forhindret begynnelsen av parringsatferd, og eksogen testosteron (T) eller østradiol (E2) fremskyndet utviklingen. Aldrende hannrotter mister evnen til å ejakulere, noe som ikke gjenopprettes av eksogent T (Chambers et al., 1991). En nedgang i østrogenreseptorer (ER) (Roselli et al., 1993), men ikke androgenreseptorer (AR) (Chambers et al., 1991), kan ligge til grunn underskuddet hos gamle menn.

Ex copula reflekser kan observeres i flere sammenhenger. Spontan eller medikamentindusert ereksjon forekommer i hjemmet bur eller nøytral arena. Flyktige lukt fra en estrous kvinne fremkaller ikke-kontakt ereksjoner, noe som kan være en modell for psykogene ereksjoner hos mennesker. Hos rotter kan det berøres "berøringsbaserte" ereksjoner ved å beholde hannen på ryggen og trekke tilbake hylsen. Disse ereksjonene skyldes engorgement av corpus spongiosum, som produserer tumescence av glans-penis (gjennomgått i Hull et al., 2006; Meisel og Sachs, 1994). Anteroflexions forekommer også; disse er resultatet av sammentrekninger av ischiocavernosus-muskelen og ereksjon av corpus cavernosum, noe som får penis til å stige fra sin normale posteroflexed stilling. Noen ganger skjer sædutslipp i denne sammenhengen. Det fortsatte trykket fra det tilbaketrukne skjede rundt basen av penis gir stimulansen til disse berøringsbaserte refleksene. Endelig er uretrogenital refleks blitt studert hos bedøvede hann- og hunnrotter som modell for orgasme hos mennesker (McKenna et al., 1991). Det blir framkalt av urinrørsdestensjon, etterfulgt av frigjøring; den består av kloniske sammentrekninger av perineale muskler.

Hormonelle faktorer ved aktivering av parring av parring.

Mannlig seksuell atferd hos praktisk talt alle virveldyrarter er avhengig av T, som skilles ut av Leydig-cellene i testiklene og metaboliseres i målceller til enten E2 (ved aromatisering) eller dihydrotestosteron (DHT, ved 5α-reduksjon). Plasma T kan ikke påvises innen 24 timer etter kastrering (Krey og McGinnis 1990); imidlertid reduserer evnen til å kopulere gradvis over dager eller uker. Fem til 10 dager med T kreves vanligvis for å gjenopprette parring (McGinnis et al., 1989). E2 økte imidlertid cellegiftundersøkelse og montering av kastrater innen 35 min (Cross og Roselli 1999). Derfor kan raske, sannsynligvis membranbaserte, hormonelle effekter bidra til seksuell motivasjon, men langsiktige genomiske effekter er nødvendige for full gjenoppretting av parring.

Det viktigste hormonet for å aktivere seksuell atferd hos hannrotter er E2, som foreslått av "aromatiseringshypotesen" (gjennomgått i Hull et al., 2006). DHT, som er ikke-aromatiserbar og har større affinitet for AR-er enn T, er ineffektivt når det administreres alene. E2 opprettholder imidlertid ikke fullstendig seksuell oppførsel av hannrotter (McGinnis og Dreifuss, 1989; Putnam et al., 2003) eller partnerpreferanse (Vagell og McGinnis, 1997). Androgener bidrar således til motivasjon og ytelse og er også nødvendige og tilstrekkelige for å opprettholde ex copula kjønnsreflekser (Cooke et al., 2003; Manzo et al., 1999; Meisel et al., 1984). Selv om E2 var ineffektiv med å opprettholde ex copula-reflekser, opprettholdt det vaginale intromisjoner i copula (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) antydet at E aktiverer en "atferdskaskade" som kan fremkalle kjønnsreflekser i copula, men ikke kan hindre dem ex copula.

Effekter av systemisk administrerte medikamenter på seksuell atferd hos hannrotter.

Sendere opptrer ofte synergistisk på flere nettsteder, og handlingsstedet er ofte ikke kjent på forhånd. Derfor kan systemisk medikamentadministrasjon være nyttig. Tabell 1 oppsummerer virkningene på seksuell atferd hos hannrotter av medisiner og behandlinger som påvirker nevrotransmitterfunksjonen i mer enn ett hjerneområde.

Tabell 1- Effekter av systemisk administrerte medikamenter på seksuell atferd hos hannrotter.

Hjerneområder som regulerer seksuell atferd hos hannrotter.

Kjemosensorisk tilførsel fra hovedsystemet og vomeronasale systemer er sannsynligvis den viktigste stimulansen for seksuell atferd hos gnagere hos menn. Bilateral luktende bulbektomi, som fjerner både hoved- og vomeronasalveiene, ga variabel svekkelse av kopulering og erektive ikke-kontakt, der seksuelt naive hanner var mer utsatt for svekkelse (gjennomgått i Hull et al., 2006). Informasjon fra de viktigste og tilbehør luktesystemene blir behandlet i den mediale amygdala (MeA), sammen med somatosensoriske innspill fra kjønnsorganene, videresendt gjennom den parvocellulære delen av den subparafaskikulære kjernen (SPFp), som også er del av en utløsningskrets i flere arter (gjennomgått i Hull et al., 2006). Inngang fra MeA, både direkte og via sengekjernen til stria terminalis (BNST), til det mediale preoptiske området (MPOA) er kritisk for kopulering hos hannrotter (Kondo og Arai, 1995).

MPOA er uten tvil det mest kritiske nettstedet for orkestrering av mannlig seksuell atferd. Den mottar sensoriske innspill indirekte fra alle sensoriske systemer og sender gjensidige tilkoblinger tilbake til disse kildene, og gjør det mulig for MPOA å påvirke inndataene den mottar (Simlier og Swanson, 1986). Den sender også utdata til hypotalamiske, mellomhjerne- og hjernestamkjerner som regulerer autonome og somatomotoriske mønstre og motivasjonsmessige tilstander (Simlier og Swanson, 1988). Mange studier har rapportert alvorlig og langvarig svekkelse av kopulering etter lesjoner av MPOA (gjennomgått i Hull et al., 2006). Imidlertid fortsatte hannrotter med MPOA-lesjoner ikke-kontakt ereksjoner (Liu et al., 1997) og stangpress for et lys som hadde blitt parret med tilgang til en hunn (Everitt, 1990). Everitt (1990) antydet at MPOA bare er viktig for kopulering, og ikke seksuell motivasjon. MPOA-lesjoner nedsatte imidlertid seksuell motivasjon i andre sammenhenger, inkludert preferanse for en kvinnelig partner (Edwards og Einhorn, 1986; Paredes et al., 1998) og jakten på en kvinne (Paredes et al., 1993).

Motsatt letter stimulering av MPOA kopulering, men fremkalte ikke parring hos sated hanner (Rodriguez-Manzo et al., 2000). Stimulering økte også intracavernosal trykk hos bedøvede menn (Giuliano et al., 1996) og fremkalte uretrogenital refleks uten urinrørsstimulering (Marson og McKenna, 1994). MPOA projiserer ikke direkte til nedre ryggmarg, der ereksjon og seminalemisjon blir kontrollert; dermed må den aktivere andre områder som igjen vekker refleksene.

MPOA er det mest effektive stedet for hormonell stimulering av parring hos kastrerte rotter; Imidlertid gjenopprettet ikke T- eller E2-implantater i MPOA fullstendig kopulering, og DHT-implantater var ineffektive (gjennomgått i Hull et al., 2006). Derfor bidrar både ER og AR i MPOA til kopulasjonsevnen til hannrotter; Imidlertid er hormonelle effekter andre steder nødvendig for full aktivering av atferd.

MPOA mikroinjeksjoner av klassisk dopamin (DA) agonist apomorfin lette kopulering i gonadalt intakte og kastrerte rotter og økte berøringsbaserte reflekser (gjennomgått i Dominguez & Hull, 2005; Hull et al., 2006). MPOA apomorfin restaurerte også kopulasjon hos menn med store amygdala lesjoner (Dominguez et al., 2001). Omvendt hemmet en DA-antagonist kopulasjon og berøringsbaserte reflekser og redusert seksuell motivasjon uten å påvirke motorisk funksjon (gjennomgått i Dominguez og Hull, 2005; Hull et al., 2006). Disse effektene var anatomisk og atferdsmessig spesifikke.

DA frigjøres i MPOA før og under kopulering (Hull et al., 1995; Sato et al., 1995). Igjen var det både atferdsmessig og anatomisk spesifisitet. Nylig, men ikke samtidig, T var nødvendig for DA-økningen og kopuleringen (Hull et al., 1995). En hovedfaktor som fremmer MPOA DA-frigjøring er nitrogenoksid (NO), både ved basale og kvinnestimulerte forhold (gjennomgått i Dominguez og Hull, 2005; Hull et al., 2006). INGEN syntaseimmunreaktivitet (NOS-ir) er positivt regulert av både T og E2 (Du og Hull, 1999; Putnam et al., 2005). NO er ​​også viktig for kopulatorisk ytelse, da en NOS-hemmer (L-NAME) i MPOA blokkerte kopulering hos naive menn, nedsatt parring hos erfarne hanner, og forhindret tilrettelegging produsert i saltbehandlede hanner av 7 før eksponering til et estrous kvinne (Lagoda et al., 2004). Innspill fra MeA er nødvendig for DA-responsen til en kvinne, men ikke for basale DA-nivåer (Dominguez et al., 2001). Kjemisk stimulering av MeA resulterte i økninger i ekstracellulær DA i MPOA sammenlignet med de som ble produsert av en hunn (Dominguez og Hull, 2001). Det er ingen DA-holdige nevroner i amygdalaen av hannrotter; noen efferenter fra MeA til MPOA, og enda mer fra BNST, så imidlertid ut til å være glutamatergisk (Dominguez et al., 2003). Omvendt dialyse av glutamat i MPOA økte DA-frigjøring, en effekt blokkert av en NOS-hemmer (Dominguez et al., 2004). I tillegg økte ekstracellulært glutamat under kopulering og steg til 300% av basalnivåene i den to minutter lange prøven som ble samlet under utløsning; omvendt dialyse av glutamat gjenopptakshemmere lettet flere mål for kopulering (Dominguez et al., 2006). Tilsvarende økte glutamat mikroinjisert i MPOA det intrakavernøse trykket (Giuliano et al., 1996) og uretrogenital refleks (Marson og McKenna, 1994) i bedøvede rotter. Derfor dukker det opp et konsistent bilde, der glutamat, i det minste delvis fra MeA og BNST, letter kopulering og kjønnsreflekser, både direkte og via NO-medierte økninger i DA, noe som også bidrar til initiering og fremdrift av kopulering. Andre nevrotransmittere i MPOA som kan lette seksuell atferd hos hannrotter er noradrenalin, acetylkolin, prostaglandin E2 og hypocretin / orexin (hcrt / orx), mens GABA og 5-HT kan være hemmende. Lave nivåer av opioider kan lette, og høyere doser hemmer kopulering (gjennomgått i Hull et al., 2006).

Elektrofysiologiske opptak avslørte at forskjellige MPOA-nevroner bidrar til seksuell motivasjon og kopulatorisk ytelse (Shimura et al., 1994). Parring øker Fos-ir i MPOA (gjennomgått i Hull et al., 2006), med større økninger i seksuelt erfarne menn, sammenlignet med naive, selv om de erfarne hannene hadde færre intromisjoner før ejakulasjon (Lumley og Hull, 1999). Derfor kan seksuell opplevelse styrke behandlingen av seksuelt relevante stimuli.

Den mesocorticolimbic DA-kanalen, som stiger opp fra det ventrale tegmentale området (VTA) til nucleus accumbens (NAc) og prefrontal cortex, er viktig for forsterkning og appetittvekslende atferd. Den mottar innspill fra MPOA (Simlier og Swanson, 1988) og en rekke andre kilder. VTA- ​​eller NAc-lesjoner økte PEI og reduserte ikke-kontakt-ereksjoner, men påvirket ikke kopulering (gjennomgått i Hull et al., 2006). Motsatt letter elektrisk stimulering av VTA kopulering (Markowski og Hull, 1995). Bruk av medisiner til VTA eller NAc påvirket først og fremst generell aktivering, snarere enn spesifikt seksuell atferd (gjennomgått i Hull et al., 2006). Parring av aktivert Fos-ir i NAc og VTA, og en estrous kvinnestimulert økning ble forbedret av tidligere seksuell erfaring (Lopez og Ettenberg, 2002a). Kopulering og / eller eksponering for lukt av en estrous kvinne økte DA-frigjøring i NAc (gjennomgått i Hull et al., 2006). Omvendt dialyse av 5-HT inn i det fremre laterale hypothalamiske området (LHA) reduserte basal DA i NAc og forhindret økningen som ellers skjedde med introduksjonen av en hunn (Lorrain et al., 1999). Fordi 5-HT økes i LHA på utløsningstidspunktet (Lorrain et al., 1997), kan den resulterende reduksjonen i NAc DA bidra til PEI.

Den paraventrikulære kjernen (PVN) i hypothalamus omfatter en magnocellulær divisjon, som frigjør oksytocin og vasopressin i sirkulasjonen fra den bakre hypofysen, og en parvocellulær divisjon, som projiserer til flere hjerneområder og ryggmargen. Excitotoksiske lesjoner av den parvocellulære delen reduserte ikke-kontakt ereksjoner, men svekket ikke kopulasjonen (Liu et al., 1997). Lignende lesjoner reduserte mengden sæd som ejakuleres og antallet oksytocinholdige fibre i ryggmargen, men igjen påvirket ikke kopulering (Ackerman et al., 1997). Lesjoner som omfattet begge divisjonene, svekket kopulering, så vel som berøringsbaserte ereksjoner og ikke-kontakt (Liu et al., 1997). Argiolas og Melis har gitt et elegant bilde der DA, oksytocin og glutamat (Melis et al., 2004) øker produksjonen av NO i oksytocinergiske celler i PVN, som deretter frigjør oksytocin i hippocampus (Melis et al., 1992) , ryggmarg (Ackerman et al., 1997), og andre steder, og øker derved ereksjon og seminal emisjon og muligens forbedrer kopulering (gjennomgått i Argiolas og Melis, 2004). GABA og opioider hemmer disse prosessene. Denne laben har også vist at DA (Melis et al., 2003), glutamat, (Melis et al., 2004) og NO (Melis et al., 1998) frigjøres i PVN under kopulering.

Flere ekstra hjerneområder påvirker seksuell atferd hos hannrotter. 5-HT frigjøres i LHA på utløsningstidspunktet, som nevnt ovenfor, og mikroinjeksjon av en SSRI i LHA-hemmet kopulering (Lorrain et al., 1997). Derfor kan dette være ett sted hvor SSRI-antidepressiva virker for å hemme seksuell funksjon. I tillegg bor hypocretin / orexin (hcrt / orx) nevroner i LHA og aktiveres (Fos-ir) etter kopulering, og antallet hcrt / orx nevroner reduserte etter kastrering (Muschamp et al., Innsendt). Videre hemmer 5-HT hcrt / orx nevroner i LHA (Li et al., 2002). Derfor er en mulig måte som LHA 5-HT hemmer seksuell atferd ved å hemme hcrt / orx-nevroner, noe som ville fjerne deres fasiliterende effekt på VTA DA-cellefyring (Muschamp et al., Innsendt).

Kjernen paragigantocellularis (nPGi) i medulla er en viktig kilde til hemming av seksuell atferd hos hannrotter. Lesjoner forenklet kopulering og forsinket seksuell metthetsfølelse (Yells et al., 1992). Lignende lesjoner forenklet berøringsbaserte reflekser (Holmes et al., 2002; Marson et al., 1992) og tillot å få fram uretrogenital refleks uten spinal transeksjon (Marson og McKenna, 1990). De fleste aksonene som rager fra nPGi til lumbosacral ryggmarg inneholder 5-HT (Marson og McKenna, 1992). En 5-HT nevrotoksin reduserte den synkende hemming av uretrogenital refleks, og påføring av 5-HT på ryggmargen undertrykket refleksen i ryggmargstransekterte rotter (Marson og McKenna, 1994). Dermed er 5-HT fra nPGi en viktig hemmer av kjønnsreflekser.

En ejakulasjonsgenerator i ryggmargs ryggmargen omfatter galanin- og kolecystokinin (CCK) -holdige nevroner, som viste Fos-ir først etter utløsning (Truitt og Coolen, 2002; Truitt et al., 2003). Lesjoner av disse nevronene alvorlig nedsatt utløsning; derfor fører de ikke bare ejakulasjonsspesifikk sensorisk input til hjernen, men fremkaller også ejakulasjon (Truitt og Coolen, 2003).

Beskrivelse av mannlig kopulerende atferd og penile reflekser.

Musen har blitt populær for atferdsstudier, i stor grad på grunn av vår evne til å generere transgene, knockouts og knockdowns (se Burns-Cusato et al., 2004, for en utmerket gjennomgang). Den mannlige musen begynner et møte ved å undersøke kvinnens anogenitale region, ofte løfte eller skyve henne med nesen. Hannen presser så forpote mot hunnens flanker og lager raske, grunne bekkenstrøer. Når hans penis kommer inn i kvinnens skjede, blir hans gjentatte skyve tregere og dypere. Etter utallige intromisjoner, ejakulerer hannen, hvor han kan fryse i 25 sekunder før han demonteres eller faller ned av hunnen. Det er mange belastningsforskjeller når det gjelder paring av mus. For eksempel varierte utløsningsforsinkelser fra 594 til 6943 sekunder, og antall intromisjoner som gikk foran ejakulasjonen varierte fra 5 til 142. PEI-er varierte fra 17 til 60 minutter, selv om introduksjon av en ny kvinne reduserte PEI, med noen menn som ejakulerte ved første intromisjon med den nye hunnen (Mosig og Dewsbury, 1976). På stedet preferansetester ble både intromisjoner og ejakulasjoner vist å være givende (Kudwa et al., 2005).

Berøringsbaserte reflekser er også observert hos mus. I motsetning til rotter, viste intakte hannmus ikke spontane reflekser mens de ble behersket med deres peniskjede trukket tilbake; abdominalt trykk fremkalte imidlertid ereksjoner, men ikke anterofleksjoner (Sachs, 1980). Bulbospongiosus-muskelen bidrar til ereksjon under intromisjon og spesielt til kopper (intense ereksjoner som holder sæd mot hunnens livmorhals), som er viktig for å impregne en hunn (Elmore og Sachs, 1988).

Hormonelle faktorer ved aktivering av mannlig parringsatferd.

T er mer effektivt enn verken DHT eller E2 for å gjenopprette preopulatory og copulatory atferd hos kastrerte mus, med følsomhet for DHT og E2 varierende mye blant stammer (gjennomgått av Burns-Cusato et al., 2004). T kan også ha raske effekter, da det forenklet montering i løpet av 60 minutter i kastrater (James og Nyby, 2002). Syntetiske androgener (5α-androstanediols) som kan aromatiseres til E, men ikke 5α-redusert til DHT, var enda mer effektive enn T til å gjenopprette seksuell atferd (Ogawa et al., 1996). En stamme, B6D2F1 hybrid, gjenvunnet muligheten til å kopulere omtrent tre uker etter kastrering uten eksogene hormoner (McGill og Manning, 1976). Disse ”kontinuerlige” hannene er avhengige av E2; selv om kilden til E2 ikke er klar, kan den produseres i hjernen (Sinchak et al., 1996).

Roller av hormoner i spesifikke hjerneområder hos hannmus.

Implantasjon av T i MPOA gjenopprettet fullstendig ultralydsvokalisering, delvis gjenopprettet urinmarkering, og hadde liten effekt på montering eller urinprioritering (Sipos og Nyby, 1996). Ytterligere implantater av T i VTA, som var ineffektive alene, ga imidlertid synergistiske effekter på montering og urin preferanse. E2-implantater i MPOA var like effektive som T (Nyby et al., 1992).

Steroidreseptormutanter.

Testikkel feminisering (Tfm, eller androgen insensitivity) mutasjon hos mus, så vel som andre dyr, er resultat av sletting av en enkelt base i AR-genet (gjennomgått av Burns-Cusato et al., 2004). Hanne Tfm forekommer fenotypisk kvinnelige, er infertile og har ingen seksuell atferd hvis de testes uten eksogene hormoner. Små testikler skiller ut lave nivåer av T og DHT. Imidlertid, hvis disse mennene er kastrert og behandlet med daglige injeksjoner av DHT, T, E eller E + DHT, begynner de å vise varierende mengder av seksuell atferd, inkludert sporadiske utløsning (Olsen, 1992). Mus som mangler ERa (ERαKO) viser liten seksuell atferd, selv når de kastreres og erstattes med T (Rissman et al., 1999; Wersinger og Rissman, 2000a). Dette skyldes ikke mangel på hormoner, ettersom ERαKO-menn utskiller mer T enn mus av villtype, på grunn av redusert ER-mediert negativ tilbakemelding (Wersinger et al., 1997). Kastrering av ERαKO menn og erstatning med normale nivåer av T (Wersinger et al., 1997) eller høyere enn normale nivåer av DHT (Ogawa et al., 1998) økte monteringen, men gjenopprettet ikke utløsning. Systemiske injeksjoner av DA-agonisten apomorfin gjenopprettet parring og partnerpreferanse av ERαKO-hanner til normalt (Wersinger og Rissman, 2000b). Imidlertid gjenopprettet apomorfin icv bare monteringer og intromisjoner (beskrevet i Burns-Cusato et al., 2004). Pubertal hanner som manglet ERβ (ERβKO) fikk evnen til å ejakulere senere enn WT hanner, men var ellers normale (Temple et al., 2003). Menn som manglet begge ER-ene, kopulerte ikke i det hele tatt når de ble intakt (Ogawa et al., 2000). Imidlertid var apomorfin i stand til å stimulere montering hos de fleste dyr og trenge i to; ingen ejakulert (beskrevet i Burns-Cusato et al., 2004). Genetiske menn som manglet både AR og ERα, kopulerte ikke, selv etter kastrering og erstatning med T; imidlertid kombinasjonen av E2-erstatning og systemisk apomorfin stimulerte montering i noen dyr (beskrevet i Burns-Cusato et al., 2004). Hanner som mangler aromatase (ArKO) klarer ikke å syntetisere E, men har normale reseptorer. Færre ArKO-menn montert, innblandet og ejakulert, og hadde lengre forsinkelser da de gjorde det; omtrent en tredjedel av dem klarte imidlertid å fatte kull når de ble plassert sammen med en hunn i lengre tid (Bakker et al., 2002; Matsumoto et al., 2003).

Effekter av systemisk administrerte medisiner på seksuell atferd hos mus.

Se tabell 2 for en oversikt over systemiske medikamenteffekter på hannmus og hamstere.

Rollene til forskjellige hjerneområder i seksuell atferd hos mus.

Kjemosensoriske ledetråder er ekstremt viktige for seksuell atferd hos hannmus (gjennomgått i Hull et al., 2006). Imidlertid kan det vomeronasale systemet ha en viktig, men ikke kritisk rolle i parring. MPOA-lesjoner sterkt nedsatt kopulering hos hannmus, som i andre arter (gjennomgått i Hull et al., 2006). ERαKO hadde mindre nNOS-ir i MPOA enn WT- eller Tfm-mus; derfor regulerer E opp nNOS-ir hos mus (Scordalakes et al., 2002) så vel som hos rotter.

Beskrivelse av copulatory atferd av hamster.

Parringsadferd hos hamstere skiller seg på flere måter fra rotter og mus (gjennomgått i Dewsbury, 1979). Den kvinnelige syriske gyldne hamsteren forblir i en lordose-stilling kontinuerlig gjennom påfølgende samplinger. Parring utvikler seg raskere enn hos rotter, med inter-intromisjon intervaller på bare 10 sekunder og PEI øker fra ~ 35 sek etter den første utløsningen til ~ 90 sek etter den niende. Intromisjoner og utløsninger er lenger, henholdsvis ~ 2.4 og 3.4 sek. Hamstere har også flere utløsninger enn rotter, ofte 9 eller 10, etterfulgt av en serie med "lange inntrenginger", med intravaginal strekking og ingen sædoverføring før metthet. Detaljert analyse av hamsterparingsmønsteret ved bruk av akselerometrisk og polygrafisk teknikk, avslørte at tog av bekkenkjøring i gjennomsnitt var omtrent 1 sek, selv om tog assosiert med monteringer var lengre enn de med inntrenging og utløsning (Arteaga & Moralí, 1997). Frekvensen av bekkenkasting var i gjennomsnitt 15 skyv per sekund, selv om tog under monteringen var tregere. Under inntrenging var det en periode uten skyvekraft, mens kasting under utløsning var av høyere frekvens (16.4 / sek) og mindre kraft. Lange inntrenginger ble preget av ~ 6 til 25 sek med langsom intravaginal stakk (1 til 2 per sek). Varigheten av penisinnføring var lengre i utløsninger enn i inntrenginger, men var kortere enn ved lange inntrengninger.

Hormoner.

Mangel på T under puberteten svekket kopulering etter T-erstatning i voksen alder, sammenlignet med kastrater med T-erstatning i puberteten (Schultz et al., 2004). Gjentatte seksuelle opplevelser kompenserte ikke for disse underskuddene. Lukten av en mottakelig kvinnelig aktivert Fos-ir i MPOA allerede før puberteten (Romeo et al., 1998), men økte ikke DA-metabolitten DOPAC (et mål på DA-aktivitet) før etter puberteten (Schultz et al., 2003 ). Derfor kan puberteten være en andre organisasjonsperiode der gonadale hormoner permanent endrer nevral prosessering i områder som regulerer seksuell atferd (Romeo et al., 2002; Schultz et al., 2004).

Effekter av systemisk administrerte medisiner i mannlige hamstere.

Se tabell 2 for et sammendrag av systemiske medikamenteffekter hos mus og hamstere.

Rollene til forskjellige hjerneområder i mannlig hamster seksuell atferd.

Bilateral luktende bulbektomi eller kombinert deafferentering av de viktigste og tilbehør olfaktoriske systemer avskaffet seksuell atferd permanent (gjennomgått i Hull et al., 2006). Deafferentering av det ekstrautstyrte luktesystemet hadde varierende effekter, med erfarne hanner som ble mindre påvirket (Meredith, 1986). Parring-induserte økninger i Fos-ir i hoved- og tilbehør-luktpærene var spesifikke for kjemosensoriske stimuli, snarere enn for parring (gjennomgått i Hull et al., 2006).

Enten T eller E, men ikke DHT, implantater i MeA gjenopprettet kopulatorisk atferd i kastrerte hannhamster (Wood, 1996). Dermed er hormonell aktivering av MeA tilstrekkelig for uttrykk for seksuell atferd hos mannlige hamstere. Fremskrivninger fra MeA kjører via stria terminalis og ventral amygdalofugal vei til BNST, MPOA og andre områder. Å kutte stria terminalis forsinket og redusert kopulering, og kombinerte kutt av begge veier eliminerte kopulering (Lehman et al., 1983).

Som med mange andre arter, er MPOA kritisk for seksuell atferd hos mannlige hamstere. Steroidimplantater i kastrater har imidlertid varierende effekter og er ikke tilstrekkelig til å gjenopprette atferden fullt ut (Wood og Newman, 1995). Kjemosensoriske signaler aktiverte Fos i MPOA av mannlige hamstere (Kollack-Walker og Newman, 1997). nNOS-ir er samlokalisert med gonadale steroidreseptorer i MPOA, og kastrering reduserte nNOS-ir (Hadeishi og Wood, 1996). Som hos rotter, økte ekstracellulære DA-nivåer i MPOA av hann hamstere presentert med en estro kvinne; denne økningen ble blokkert av bilateral eller ipsilateral, men ikke kontralateral eller skam, bulbektomi (Triemstra et al., 2005).

Beskrivelse av copulatory atferd av marsvin.

Mannlige marsvin involverer seg i flere arter-typiske forplantningsoppførsel, inkludert å niste kvinnens pels på hodet og nakken, snuse i hennes anogenitale region og lage guttural lyder mens de enten sirkler hunnen eller skifter vekten på de to bakre føttene mens de holder forfoten. stasjonær (Thornton et al., 1991). Hannen nærmer seg kvinnen bakfra, plasserer brystet over kvinnens rygg mens du fester sidene, og begynner bekkenstøting, noe som vanligvis resulterer i en vaginal inntrenging (Valenstein et al., 1954). Hannene kan tromme med en hastighet på omtrent 1 per minutt (Thornton et al., 1991), og 80% kan ejakulere i en 15-minutters test (Butera & Czaja, 1985.) Selv om en hann som ejakulerer med en kvinne vanligvis gjør det ikke starte kopulering på nytt i løpet av den neste timen, kan han kopiere seg med en annen kvinne (Grunt & Young, 1952).

Hormoner.

I motsetning til hos hannrotter, kan systemisk administrert DHT fullstendig gjenopprette kopulasjon hos kastrerte marsvin (Butera & Czaja, 1985). Videre var DHT-implantater i MPOA også tilstrekkelig til å aktivere kopulering i kastrater (Butera og Czaja, 1989).

Sammendrag og ubesvarte spørsmål.

Selv om det er forskjeller i kopulatoriske elementer blant gnagere, er de hormonelle faktorene og nevrale kretsløp som kontrollerer disse elementene, lik. Både E og DHT bidrar til aktivering av parring, selv om E er viktigere for kopulering og DHT, for kjønnsreflekser av rotter, mus og hamstere. Hormonal aktivering av MPOA er mest effektiv, selv om implantater i MeA også kan stimulere montering i kastrater. Kjemosensoriske innganger fra hoved- og tilbehør-luktesystemene er den viktigste stimuli for parring, spesielt i hamstere, selv om kjønns-sensorisk tilførsel via SPFp også bidrar. DA-agonister letter seksuell atferd når de injiseres enten systemisk eller i MPOA eller PVN. 5-HT-agonister, spesielt 5-HT1B, har en tendens til å hemme oppførsel, selv om 5-HT2C-agonister letter ereksjon og 5-HT1A-agonister letter utløsning (unntatt hos mus). noradrenalinagonister og opiater har doseavhengige effekter, med lave doser som letter og høye doser hemmer atferd.

Bekreftelser.

Utarbeidelse av dette manuskriptet ble støttet av NIMH-bevilgninger R01 MH 40826 og K02 MH 001714 til EMH.

Fotnoter.

Ansvarsfraskrivelse for utgiver: Dette er en PDF-fil av et uredigert manuskript som er godtatt for publisering. Som en tjeneste til våre kunder tilbyr vi denne tidlige versjonen av manuskriptet. Manuskriptet vil gjennomgå kopiering, skriving og gjennomgang av det resulterende beviset før det blir publisert i sin endelige sitable form. Vær oppmerksom på at det under produksjonsprosessen kan oppdages feil som kan påvirke innholdet, og alle juridiske ansvarsfraskrivelser som gjelder tidsskriftet gjelder.

Referanser.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Effekter av paraventrikulære lesjoner på kjønnsatferd og sædutslipp hos hannrotter. Fysiol Behav. 1997; 63:. 49-53 [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opioider og seksuell atferd hos hannrotter. Pharmacol Biochem Behav. 1988; 30:. 1021-1034 [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Catecholamines og initiering av seksuell atferd hos hannrotter uten seksuell erfaring. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 35:. 327-334 [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Effekter av selektive D1- og D2-antagonister på seksuell atferd hos hannrotter. Experentia. 1990, 46: 1026-1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Motsatte effekter av 5-metoksy-N, N-di-metyl-tryptamin og 5-hydroxytryptophan på seksuell oppførsel fra hannrotter. Pharmacol Biochem Behav. 1991; 38:. 201-205 [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Bevis for en involvering av 5-HT1B reseptorer i hemming av utløsende atferd hos hannrotter produsert av 5-HTP. Psykofarmakologi. 1998; 137:. 374-382 [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Effekter av stereoselektiv 5-HT1A-agonister på seksuell atferd hos hannrotter. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 33:. 691-695 [PubMed]

8.Argiolas A. Nevropeptider og seksuell atferd. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Rollen til oksytocin og paraventrikulær kjernen i den seksuelle oppførselen til mannlige pattedyr. Fysiol Behav. 2004; 83:. 309-317 [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Kjennetegn på motoriske og kjønns-kopulerende responser av hannhamsteren. J Physiol Paris. 1997; 91:. 311-316 [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Effekter av yohimbin og apomorfin på det mannlige seksuelle atferdsmønsteret til den gyldne hamsteren (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12:. 39-45 [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Seksuell partnerpreferanse krever et funksjonelt aromatase (cyp19) gen hos hannmus. Horm Behav. 2002; 42:. 158-171 [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Nitrogenoksid er involvert i mannlig seksuell oppførsel hos rotter. Eur J Pharmacol. 1995; 294:. 505-510 [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Effekter av kastrering og kjønnssteroidebehandling på det motoriske kopulatoriske mønsteret hos rotta. Fysiol Behav. 1981; 27:. 727-730 [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Seksuell atferd hos hannrotter etter nitrogenoksydsyntesehemming. Fysiol Behav. 1996; 60:. 139-143 [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Kronisk oral administrering av klomipramin reduserer seksuell atferd i den mannlige syriske hamsteren (Mesocricetus auratus) Physiol Behav. 2002; 75:. 361-366 [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Nitrogenoksidavhengig penis ereksjon hos mus som mangler nevronal nitrogenoksidsyntase. Mol Med. 1996, 2: 288-296. [PMC gratis artikkel] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. Av mus og manglende data: det vi vet (og trenger å lære) om mannlig seksuell atferd. Fysiol Behav. 2004; 83:. 217-232 [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Opprettholdelse av målvev og seksuell atferd med dihydrotestosteron hos hannrotter og marsvin. Fysiol Behav. 1985; 34:. 319-321 [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Effekter av intrakranielle implantater av dihydrotestosteron i reproduktiv fysiologi og oppførsel hos hann marsvin. Horm Behav. 1989; 23:. 424-431 [PubMed]

21.Kantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Kronisk fluoksetin hemmer seksuell atferd hos hannrotter: reversering med oksytocin. Psykofarmakologi. 1999; 144:. 355-362 [PubMed]

22.Chambers KC, Thornton JE, Roselli CE. Aldersrelaterte underskudd i hjerne-androgenbinding og metabolisme, testosteron og seksuell atferd hos hannrotter. Neurobiol aldring. 1991; 12:. 123-130 [PubMed]

23.Clark JT. Seksuell opphisselse og ytelse moduleres av adrenerge-nevropeptid-steroid-interaksjoner. I: Bancroft J, redaktør. Farmakologien for seksuell funksjon og dysfunksjon: Fortsettelser av Esteve Foundation Symposium VI; Son Vida, Mallorca. 9 – 12 oktober 1994; Amsterdam: Excerpta Medica; 1995. s. 55 – 68.

24.Clark JT, Smith ER. Klonidin demper kopulatorisk atferd og erektil refleks hos hannrotter: Mangel på effekt av forbehandling av nalokson. Neuroendocrinologv. 1990, 51: 357-364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Forbedring av seksuell motivasjon hos hannrotter av yohimbine. Vitenskap. 1984; 225:. 847-849 [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Bevis for modulering av seksuell atferd av α-adrenoceptors hos hannrotter. Neuroendocrinology. 1985; 41:. 36-43 [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. Både østrogenreseptorer og androgenreseptorer bidrar til testosteroninduserte forandringer i morfologien til medial amygdala og seksuell opphisselse hos hannrotter. Horm Behav. 2003, 43: 335-346.

28. Cross E, Roselli CE. 17beta-estradiol letter raskt kjemoinvestering og montering i kastrerte hannrotter. Am J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Beskrivelse av seksuell atferd i forskning på hormonatferd interaksjoner. I: Beyer C, redaktør. Endokrin kontroll av seksuell atferd. Raven Press; NY: 1979. s. 3 – 32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Kopulasjonsindusert aktivering av NMDA-reseptor som inneholder nevroner i den mediale preoptiske kjernen. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003, 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Preoptisk glutamat letter seksuell atferd hos menn. J Neurosci. 2006; 26:. 1699-1703 [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. Stimulering av medial amygdala forbedrer medial preoptisk dopaminfrigjøring: implikasjoner for seksuell atferd hos hannrotter. Brain Res. 2001; 917:. 225-229 [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dopamin, det mediale preoptiske området, og mannlig seksuell atferd. Fysiol Behav. 2005; 86:. 356-68 [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. Nitrogenoksid formidler glutamatfremkalt frigjøring av dopamin i det mediale preoptiske området. Neuroscience. 2004; 125:. 203-210 [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Regulering av medial amygdala for kopulering og medial preoptisk dopaminfrigjøring. J Neurosci. 2001; 21:. 349-355 [PubMed]

36.Du J, Hull EM. Effekter av testosteron på nevronisk nitrogenoksydsyntase og tyrosinhydroksylase. Brain Res. 1999; 836:. 90-98 [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Preoptisk og mellomhjerne kontroll av seksuell motivasjon. Fysiol Behav. 1986; 37:. 329-335 [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Rollen til bulbospongiosus musklene i seksuell atferd og fruktbarhet i husmus. Fysiol Behav. 1988; 44:. 125-129 [PubMed]

39.Everitt BJ. Seksuell motivasjon: En nevral og atferdsanalyse av mekanismene som ligger til grunn for appetittvekkende og kopulerende responser hos hannrotter. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. Tilrettelegging for parringsatferd hos hannhamster av LHRH og AcLHRH5-10: interaksjon med vomeronasal-systemet. Fysiol Behav. 1995; 57:. 213-21 [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Påvirkning av sildenafil på sentral dopaminmediert atferd hos hannrotter. Life Sci. 2002; 70:. 1501-1508 [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Flere ejakulasjoner og kronisk fluoksetin: effekter på mannlig rotteoppførsel. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 66:. 337-342 [PubMed]

43.Giuliano F. Kontroll av ereksjon av penis ved det melanokortinergiske systemet: eksperimentelle bevis og terapeutiske perspektiver. J Androl. 2004; 25:. 683-694 [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Pro-erektil effekt av vardenafil: in vitro eksperimenter hos kaniner og in vivo sammenligning med sildenafil hos rotter. Eur Urol. 2003; 44:. 731-736 [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Stimulering av media1 preoptisk område av hypothalamus i rotteoppløsningen øker det intrakavernøse trykket. Neurosci Lett. 1996; 209:. 1-4 [PubMed]

46.Grunt JA, Young WC. Psykologisk modifisering av utmattelse etter orgasme (utløsning) hos den mannlige marsvinet. J Comp Physiol Psychol. 1952; 45:. 508-510 [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Nitrogenoksydsyntase i parringsatferdskretser av mannlig syrisk hamsterhjerne. J Neurobiol. 1996; 30:. 480-492 [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Elektromyografisk analyse av mannlige rotte-perineale muskler under kopulering og refleksive ereksjoner. Fysiol Behav. 1991; 49:. 1235-1246 [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Dissosiasjon av virkningene av nucleus raphe obscurus eller rostral ventrolaterale medulla-lesjoner på eliminatoriske og seksuelle reflekser. Fysiol Behav. 2002; 75:. 49-55 [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Ekstracellulær dopamin i det mediale preoptiske området: implikasjoner for seksuell motivasjon og hormonell kontroll av kopulering. J Neurosci. 1995; 15:. 7465-7471 [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. Nitrogenoksidets rolle i seksuell funksjon av hannrotter. Neuropharmacology. 1994; 33:. 1499-1504 [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Mannlig seksuell atferd. I: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, redaktører. Hormoner, hjerne og atferd. Academic Press; 2002. s. 3 – 137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Nevrobiologien til mannlig seksuell atferd. I: Neill J, Donald Pfaff, redaktører. Reproduksjonens fysiologi. 3. Elsevier Press; 2006. s. 1729 – 1824.

54.James PJ, Nyby JG. Testosteron påvirker raskt uttrykk for kopulatorisk atferd hos husmus (Mus musculus) Physiol Behav. 2002; 75:. 287-294 [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Parringsindusert uttrykk av c-fos i den mannlige syriske hamsterhjernen: Erfaringsrolle, feromoner og utløsning. J Neurobiol. 1997; 32:. 481-501 [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Funksjonell assosiasjon mellom det mediale amygdala og det mediale preoptiske området i regulering av parringsatferd hos hannrotter. Fysiol Behav. 1995; 57:. 69-73 [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MY. Tidskurs for utseendet / forsvinningen av nukleære androgen + reseptorkomplekser i hjernen og adenohypofyse etter testosteronadministrasjon / tilbaketrekning til kastrerte hannrotter: Forhold til gonadotropinsekresjon. J Steroid Biochem. 1990; 35:. 403-408 [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Ejakulasjonsavvik hos mus som mangler genet for endotel nitrogenoksydsyntase (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999; 67:. 561-566 [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. Dopamine D5 reseptor modulerer mannlig og kvinnelig seksuell atferd hos mus. Psykofarmakologi. 2005; 180:. 206-14 [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Et nitrogenoksydsyntaseinhibitorin det mediale preoptiske området hemmer kopulering og stimuleringssensibilisering hos hannrotter. Oppfør Neurosci. 2004; 118:. 1317-1323 [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Stria terminalis-lesjoner endrer det tidsmessige mønsteret for kopulatorisk atferd i den mannlige gyldne hamsteren. Behav Brain Res. 1983; 8:. 109-128 [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. GABAergisk regulering av penisreflekser og kopulering hos rotter. Fysiol Behav. 1988; 42:. 351-357 [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Akutt og gjentatt aktivering av mannlig seksuell atferd ved haleknipe: opioid og dopaminergiske mekanismer. Fysiol Behav. 1996; 60:. 77-85 [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Nedsatt seksuell respons etter lesjoner i paraventrikulær kjernen i hypothalamus hos hannrotter. Oppfør Neurosci. 1997a; 111:. 1361-1367 [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Lesjoner i medialt preoptisk område og bedkjernen av stria terminalis: Differensielle effekter på kopulatorisk atferd og ikke-kontakt ereksjon hos hannrotter. J Neurosci. 1997b; 17:. 5245-5253 [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Haloperidol utfordring under kopulering forhindrer påfølgende økning i seksuell motivasjon hos menn. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 67:. 387-393 [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. Dopamine-antagonisme demper den ubetingede insentivverdien til estriske kvinnelige ledetråder. Pharmacol Biochem Behav. 2001; 68:. 411-416 [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Eksponering for hunnrotter gir forskjeller i c-fos induksjon mellom seksuelt naive og erfarne hannrotter. Brain Res. 2002a; 947:. 57-66 [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Seksuelt betingede incentiver: Demping av motivasjonspåvirkning under dopaminreseptorantagonisme. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72:. 65-72 [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Ekstracellulært serotonin i det laterale hypothalamiske området økes under postejakulatorisk intervall og svekker kopulering hos hannrotter. J Neurosci. 1997; 17:. 9361-9366 [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Lateral hypothalamic serotonin hemmer nucleus accumbens dopamin: implikasjoner for seksuell refraktoritet. J Neurosci. 1999; 19:. 7648-7652 [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Effekter av en Dl-antagonist og seksuell erfaring på kopulasjonsindusert Fos-lignende immunreaktivitet i den mediale preoptiske kjernen. Brain Res. 1999; 829:. 55-68 [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Septohippocampal cholinergic pathway and penile erections induced by dopaminergic and cholinergic stimulants. Brain Res. 1990; 537:. 163-168 [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Excitotoxin-lesjoner i sonen incerta / lateral tegementum kontinuum: Effekter på mannlig seksuell atferd hos rotter. Behav Brain Res. 1991; 46:. 143-149 [PubMed]

75.Malmnas CO. Betydningen av dopamin i forhold til andre katekolaminer for L-dopa induserte tilrettelegging for seksuell atferd hos den kastrerte hannrotter. Pharmacol Biochem Behav. 1976; 4:. 521-526 [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Regulering av ikke-kontakt ereksjon hos rotter med gonadale steroider. Horm Behav. 1999; 35:. 264-270 [PubMed]

77.Markowski VP, Hull EM. Kolecystokinin modulerer mesolimbisk dopaminerge påvirkninger på mannlig rotteoppførsel. Brain Res. 1995; 699:. 266-274 [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Identifiseringen av et hjernestammeområde som kontrollerer seksuelle reflekser i ryggraden hos hannrotter. Brain Res. 1990; 515:. 303-308 [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. En rolle for 5-hydroksytryptamin i synkende hemming av seksuelle reflekser i ryggraden. Exp Brain Res. 1992; 88:. 313-320 [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Serotonergiske nevrotoksiske lesjoner letter mannlige seksuelle reflekser. Pharmacol Biochem Behav. 1994a; 47:. 883-888 [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Stimulering av hypothalamus initierer uretrogenital refleks hos hannrotter. Brain Res. 1994b; 638:. 103-108 [PubMed]

82.Marson L, List MS, McKenna KE. Lesjoner av kjernen paragigantocellularis endrer ex copula penile reflekser. Brain Res. 1992; 592:. 187-192 [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Induksjon av parringsatferd ved apomorfin hos seksuelt sated rotter. Euro J Pharmacol. 1995, 280: 331-334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Forandring i kjønnsspesifikk atferd hos hannmus som mangler aromatasegenet. Neuroendocrinology. 2003; 77:. 416-424 [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Genotype og oppbevaring av utløsningsrefleksen i kastrerte hannmus. Anim Behav. 1976; 24:. 507-518 [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Bevis for en rolle testosteron-androgen reseptor interaksjoner i formidling av maskulin seksuell atferd hos hannrotter. Endokrinologi. 1989; 124:. 618-626 [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Kritisk eksponeringstid for androgen aktivering av mannlig seksuell atferd hos rotter. Fysiol Behav. 1989; 46:. 159-165 [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. Fysiologien til mannlig seksuell atferd. I: Knobil E, Neill JD, redaktører. Reproduksjonens fysiologi. 2. Raven Press; New York: 1994. s. 3 – 106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Differensiell opprettholdelse av penisresponser og kopulatorisk atferd ved gonadale hormoner hos kastrerte hannrotter. Horm Behav. 1984; 18:. 56-64 [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Hippocampal oxytocin medierer apomorfinindusert peniseksjon og gjesping. Pharm Biochem Behav. 1992, 42: 61-66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Ekstracellulær dopamin øker i paraventrikulær kjernen i hypothalamus: korrelasjon med ereksjon og gjesping av penis. Eur J Neurosci. 2003; 17:. 1266-1272 [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Ekstracellulære eksiterende aminosyrer øker i paraventrikulærkjernen hos hannrotter under seksuell aktivitet: hovedrollen til N-metyl-d-asparaginsyre reseptorer i erektil funksjon. Eur J Neurosci. 2004; 19:. 2569-2575 [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Produksjon av nitrogenoksid økes i paraventrikulær kjernen i hypothalamus av hannrotter under ereksjon og kopulering av penile uten kontakt. Eur J Neurosci. 1998; 10:. 1968-1974 [PubMed]

94.Meredith M. Vomeronasal fjerning av organer før seksuell opplevelse svekker parringens atferd hos hamster. Fysiol Behav. 1986; 36:. 737-743 [PubMed]

95.Moses J, Hull EM. En nitrogenoksidsyntesehemmer administrert i det mediale preoptiske området øker sædutslippene i en ex copula reflex test. Pharmacol Biochem Behav. 1999; 63:. 345-348 [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Studier av husmusens oppførsel (Mus musculus) Behav Biol. 1976; 16:. 463-473 [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Intrakraniell androgen og østrogen stimulering av hanntypisk atferd hos husmus, Mus domesticus) Horm Behav. 1992; 26:. 24-45 [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Avskaffelse av mannlig seksuell atferd hos mus som mangler østrogenreseptorer alpha og beta (alpha beta ERKO) Proc Natl Acad Sci US A. 2000; 97: 14737 -14741. [PMC gratis artikkel] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Effekter av testosteron og 7 alfa-metyl-19-nortestosteron (MENT) på seksuell og aggressiv atferd hos to innavlede stammer av hannmus. Horm Behav. 1996; 30:. 74-84 [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Modifikasjon av testosteronavhengig atferd ved forstyrrelse av østrogenreseptor-alfa hos hannmus. Endokrinologi. 1998; 139:. 5058-5069 [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiol opprettholder kastrerte hannrotters seksuelle reflekser i copula, men ikke ex copula. Behav Neur Biol. 1981, 32: 269-273.

102.Olsen KL. Genetisk innflytelse på seksuell atferdsdifferensiering. I: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, redaktører. Seksuell differensiering, håndbok for atferdsnevrobiologi. Plenum Press; New York: 1992. s. 1 – 40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Sosio-seksuell atferd hos hannrotter etter lesjoner i det mediale preoptiske området: bevis for redusert seksuell motivasjon. Brain Res. 1993; 618:. 271-276 [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. Lesjoner i det mediale preoptiske området / fremre hypothalamus (MPOA / AH) endrer partnerens preferanse hos hannrotter. Brain Res. 1998, 813: 81-83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Effektene av intratekal administrering av dopaminagonist apomorfin på penile reflekser og kopulering hos hannrotter. Psykofarmakologi. 1989b; 99:. 304-308 [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Et nytt miljø forstyrrer kopulering hos seksuelt naive, men ikke erfarne hannrotter: reversering med nalokson. Fysiol Behav. 1995; 57:. 1045-1049 [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. Involvering av 5-HT (1A) og 5-HT (1B) serotonerg reseptorundertyper i seksuell opphisselse hos hannmus. Psychoneuroendocrinol. 2002, 27: 609-618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Hormonalt vedlikehold av kopulering i kastrater: assosiasjon med ekstracellulær dopamin i MPOA. Horm Behav. 2003; 44:. 419-426 [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Effekter av testosteronmetabolitter på kopulering, medialt preoptisk dopamininnhold og nitrogenoksydsyntase. Horm Behav. 2005; 47:. 513-522 [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Proerektile effekter av apomorfin hos mus. Life Sci. 2003; 72:. 2329-2336 [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Sex med knockout-modeller: atferdsstudier av østrogenreseptor alfa. Brain Res. 1999; 835:. 80-90 [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbine samhandler med det dopaminergiske systemet for å snu seksuell metning: ytterligere bevis for en rolle som seksuell motivasjon i seksuell utmattelse. Eur J Pharmacol. 1999; 372:. 1-8 [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Deltakelse av det sentrale noradrenergiske systemet i reetablering av kopulatorisk atferd for seksuelt utmattede rotter av yohimbin, naloxon og 8-OH-DPAT. Brain Res Bull. 1995; 38:. 399-404 [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. Deltakelse av 5-HT (1B) reseptorer i de hemmende virkningene av serotonin på maskulin seksuell atferd fra mus: farmakologisk analyse i 5-HT (1B) ) reseptor knock-out mus. Brit J Pharmacol. 2002, 136: 1127-1134. [PMC gratis artikkel] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Stimulering av det mediale preoptiske området letter seksuell atferd, men reverserer ikke seksuell metning. Oppfør Neurosci. 2000; 114:. 553-560 [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Feromoner fremkaller likeverdige nivåer av Fos-immunreaktivitet i prepubertale og voksne mannlige syriske hamstere. Horm Behav. 1998; 34:. 48-55 [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Puberteten og modningen av den mannlige hjernen og seksuell atferd: omarbeidelse av et atferdspotensial. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Aldersrelaterte underskudd i østrogenreseptorer i hjernen og seksuell atferd hos hannrotter. Oppfør Neurosci. 1993; 107:. 202-209 [PubMed]

119.Sachs BD. Seksuelle reflekser av rygg hannmus. Fysiol Behav. 1980; 24:. 489-492 [PubMed]

120.Sachs BD. Potens og fruktbarhet: hormonelle og mekaniske årsaker og effekter av penile handlinger hos rotter. I: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, redaktører. Hormoner og atferd hos høyere virveldyr. Springer-Verlag; Berlin: 1983. s. 86 – 110.

121.Sachs BD, Bitran D. Ryggmarg avslører roller for hjerne og ryggmarg i formidlingen av refleksiv ereksjon hos rotter. Brain Res. 1990; 528:. 99-108 [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Kopulatorisk atferd og seksuelle reflekser hos hannrotter behandlet med nalokson. Pharmacol Biochem Behav. 1981; 14:. 251-253 [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Sentral effekt av yohimbin på seksuell atferd hos rotta. Fysiol Behav. 1990; 47:. 165-173 [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Dopaminfrigjøring i det mediale preoptiske området under mannlig kopulatorisk oppførsel hos rotter. Brain Res. 1995; 692:. 66-70 [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. Systemisk eller intrakraniell apomorfin øker kopuleringen hos langtids kastrerte hannrotter. Pharm Biochem Behav. 1990, 37: 471-475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. En komponentanalyse av effektene av DPAT på seksuell atferd hos hannrotter. Fysiol Behav. 1989; 45:. 897-901 [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Mediale preoptiske dopaminerge reaksjoner på kvinnelige feromoner utvikler seg i puberteten i den mannlige syriske hamsteren. Brain Res. 2003; 988:. 139-145 [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Gonadale hormoner maskuliniserer og definerer reproduktiv atferd under puberteten i den mannlige syriske hamsteren. Horm Behav. 2004; 45:. 242-249 [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Roller av østrogenreseptor alfa og androgen reseptor i reguleringen av nevronisk nitrogenoksydsyntase. J Comp Neurol. 2002; 453:. 336-344 [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Det mediale preoptiske området er involvert i både seksuell opphisselse og ytelse hos hannrotter: revurdering av nevronaktivitet hos fritt bevegelige dyr. Brain Res. 1994; 640:. 215-222 [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. Organiseringen av nevrale innganger til den mediale preoptiske kjernen i rotten. J Comp Neurol. 1986; 246:. 312-342 [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. Fremskrivninger av den mediale preoptiske kjernen: en Phaseolis vulgaris leucoagglutinin anterograde tract-tracing-undersøkelse hos rotta. J Comp Neurol. 1988; 270:. 209-242 [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Nivåer av serumsteroider, aromataseaktivitet og østrogenreseptorer i preoptisk område, hypothalamus og amygdala av B6D2F1 hannmus som er forskjellige i utvisningen av kopulatorisk oppførsel etter kastrering. Oppfør Neurosci. 1996; 110:. 593-602 [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Samtidig androgen stimulering av det ventrale tegmentale området og det mediale preoptiske området: synergistiske effekter på hanntypisk reproduktiv atferd hos husmus. Brain Res. 1996; 729:. 29-44 [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Alpha 2-adrenoceptorantagonister og mannlig seksuell atferd: I. Paringsatferd. Fysiol Behav. 1987a; 41:. 7-14 [PubMed]

136.Steers WD, de Groat WC. Effekter av m-klorfenylpiperazin på penile og blærefunksjon hos rotter. Am J Physiol. 1989; 257: R1441-1449 [PubMed].

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. En dyremodell av kopulasjonsforstyrrelse indusert av sosialt stress hos hannmus: effekter av apomorfin og L-dopa. Psykofarmakologi. 1997; 133:. 249-255 [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Dopamin-stimulert seksuell atferd er testosteronavhengig hos mus. Oppfør Neurosci. 1998; 112:. 1229-1235 [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Modulering av seksuell atferd hos rotta av en potent og selektiv 2-adrenoceptor-antagonist, delequamine, (RS-15385 – 197) Brit J Pharm. 1996, 118: 63-72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Mangel på funksjonell østrogenreseptor beta-gen forstyrrer pubertal mannlig seksuell atferd. Horm Behav. 2003; 44:. 427-434 [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Effekter av prenatal antiandrogenbehandling på maskulinisering og defeminisering av marsvin. Fysiol Behav. 1991; 50:. 471-475 [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Young WC. Sexlyst hos genetisk heterogene og sterkt innavlede stammer av hann marsvin. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47:. 162-165 [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Kjemosensoriske ledetråder er viktige for parringsindusert dopaminfrigjøring i MPOA hos mannlige syriske hamstere. Neuropsychopharmacology. 2005; 30:. 1436-1442 [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Identifisering av en potensiell ejakulasjonsgenerator i ryggmargen. Vitenskap. 2002; 297:. 1566-1569 [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivering av en undergruppe av lumbal spinothalamiske nevroner etter kopulatorisk atferd hos hann, men ikke hunnrotter. J Neurosci. 2003; 23:. 325-31 [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. Aromatiseringens rolle i restaurering av reproduktiv atferd hos hannrotter. J Neuroendocrinol. 1997; 9:. 415-421 [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Endogene opioider og seksuell motivasjon og ytelse i lysfasen av den daglige syklusen. Brain Res. 1994; 636:. 175-179 [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Den selektive serotoninopptakshemmeren fluoksetin reduserer seksuell motivasjon hos hannrotter. Pharmacol Biochem Behav. 1998; 60:. 527-532 [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Østrogenreseptor-alfa er essensiell for kvinnelig styrt kjemo-undersøkende atferd, men er ikke nødvendig for den feromoninduserte luteiniserende hormonbølgen hos hannmus. J Neuroendocrinol. 2000a; 12:. 103-110 [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Dopamin aktiverer maskulin seksuell atferd uavhengig av østrogenreseptoren alfa. J Neurosci. 2000b; 20:. 4248-4254 [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Maskulin seksuell atferd forstyrres hos hann- og hunnmus som mangler et funksjonelt østrogenreseptor alfa-gen. Horm Behav. 1997; 32:. 176-183 [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. Innflytelsen av kjemosensorisk tilførsel og gonadotropinfrigjørende hormon på parringsatferdskretser i mannlige hamstere. Brain Res. 2003; 974:. 1-16 [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Økt Fos-uttrykk i oksytocin-neuroner etter maskulin seksuell atferd. J Neuroendocrinol. 1994; 6:. 13-18 [PubMed]

154.Wood RI. Estradiol, men ikke dihydrotestosteron, i det mediale amygdala letter kjønnshamster hos menn. Fysiol Behav. 1996; 59:. 833-841 [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Integrering av kjemosensoriske og hormonelle signaler er viktig for parring i den mannlige syriske hamsteren. J Neurosci. 1995; 15:. 7261-7269 [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Immunhistokjemisk kartlegging av nitrogenoksidsyntase i rottehypothalamus og kolokalisering med nevropeptider. J Chem Neuroanat. 1996; 10:. 295-316 [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Lesjoner av kjernen paragigantocellularis-effekter på parringsatferd hos hannrotter. Brain Res. 1992; 596:. 73-79 [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Morfin hemmer dopaminerg og kolinerg indusert utløsning hos rotter. Gen Pharmacol. 1994; 25:. 803-808 [PubMed]