Horm Behav. 2009 Jan; 55 (1): 93-7. Epub 2008 Sep 12.
Christine M. Tenk, 1, * Hilary Wilson, 3, * Qi Zhang, 1 Kyle K. Pitchers, 1,2 og Lique M. Coolen1,2
Forfatterinformasjon ► Informasjon om copyright og lisens ►
Forleggerens endelige redigerte versjon av denne artikkelen er tilgjengelig på Horm Behav
Abstrakt
Ulike adferdsmodeller og studier har gitt bevis som tyder på at mannlig rotte seksuell oppførsel har givende og forsterkende egenskaper. Det er imidlertid lite informasjon om de givende verdiene til de ulike komponentene i seksuell oppførsel. Derfor brukte denne studien et CPP-paradigme for å behandle hvorvidt utløsning og intromissjoner varierer i sine givende incentivverdier. Vi diskuterte også om differensierende verdier var avhengig av tidligere seksuell opplevelse. Seksuelt naive og erfarne menn mottok en sammenkobling av enten intromissjoner eller utløsning med et av kamrene i CPP-boksen. Mengden tid brukt i hvert kammer av CPP-apparatet etter konditionering ble deretter målt. Både seksuelt naive og seksuelt erfarne hanner dannet en CPP for utløsning, mens menn bare var seksuelt naive og ikke seksuelt erfarne, dannet en CPP for intromissjoner. Videre resulterte i flere sammenkoblinger av ejakulasjon med det angitte kammer hos seksuelt naive menn i en CPP i forhold til kontrollkammeret parret med visning av intromissjoner. Disse dataene støtter hypotesen om at det er et hierarki av givende seksuell oppførsel, hvor utløsning er den mest givende komponenten, og at den givende incitamentverdien av andre komponenter av seksuell oppførsel er avhengig av tidligere seksuell opplevelse.
Nøkkelord: belønning, betinget stedpreferanse, kopulering, seksuell atferd, assosiativ læring
Introduksjon
Hos mannlige gnagere er seksuell atferd en givende og forsterkende atferd, sammensatt av forskjellige elementer, inkludert anogenital undersøkelse, monteringer, intromisjoner og utløsning. Ejakulasjon ser ut til å være den mest forsterkende komponenten i seksuell atferd (Coolen et al., 2004; for vurdering se Pfaus og Phillips, 1991). I motsetning til menn som bare tillater å skjære seg inn eller montere, men ikke ejakulere, utviklet hanner tillatelse til å kopulere til ejakulasjon, raskere løpehastigheter i T-labyrinter (Kagan, 1955), strak armbane (Lopez et al., 1955) , eller hekkeklatring (Sheffield et al., 1951). I tillegg er ejakulasjon essensiell for dannelse av kondisjonerte kopulatoriske preferanser. Det vil si at assosiasjonen av en ny lukt til en mottakelig kvinne fører til en preferanse for, så vel som lettet seksuell atferd mot, en lignende duftende kvinne hos menn som får lov til å kopulere til utløsning, men ikke hos menn som har tillatelse til å vise intromisjoner uten utløsning ( Kippin og Pfaus, 2001).
De givende aspektene ved kopulering er påvist ved bruk av et betinget stedspreferanseparadigme (Pfaus og Phillips, 1991). CPP-paradigmet måler tilnærming til responser på miljøstimuli som tidligere har vært parret med forsterkende hendelser og kan brukes til å evaluere insentivverdien til disse givende hendelsene og belønningsrelaterte stimuli (Carr et al., 1989). Apparatet som brukes for å demonstrere CPP består typisk av særegne rom som er parret differensielt med ubetingede stimuli: den ene siden er parret med kopulering til utløsning, mens den andre siden er parret med ingenting eller en kontrollmanipulering. Faktisk er hannrotter som får lov til å kopulere til ejakulasjon, en preferanse for kammeret sammenkoblet med denne oppførselen (Agmo og Berenfeld, 1990; Martinez og Paredes, 2001). Det er imidlertid ikke kjent om utviklingen av CPP er avhengig av visning av utløsning, eller om visning av intromisjoner er tilstrekkelig. Vi antar at ejakulasjon er mer givende sammenlignet med andre elementer i seksuell atferd, gitt de tidligere studiene som viser større incentivegenskaper.
Således undersøkte det nåværende settet av eksperter om utløsning er mer givende enn visning av flere intromissjoner ved hjelp av CPP-paradigmet. Videre ble påvirkning av seksuell erfaring på den givende verdien av intromissjoner eller utløsning undersøkt.
Materialer og metoder
dyr
Voksne mannlige Sprague Dawley-rotter (250-350g) ble oppnådd fra Harlan-laboratorier (Indianapolis, IN, USA) eller Charles River (Senneville, QC, Canada) og enkelt plassert på en 12-timers reversert lys / mørk syklus (lys utenfor 10 ). Mat og vann var tilgjengelig til enhver tid unntatt under oppførselstesting. Stimuløse kvinner ble ovariectomized og implantert med subkutane 5% 17-P-estradiolbenzoat Silastisk kapsler (1.98 mm indre diameter, 0.5 cm lengde, Dow Corning Corporation, MI, USA). Seksuell mottakelse ble indusert ved subkutane injeksjoner av progesteron (500 μg i 0.1 ml sesamolje) ca. fire timer før parringstimer. Alle prosedyrer ble godkjent av Dyrpleie- og brukskomiteen ved University of Cincinnati, University of Western Ontario Animal Care Committee, og i samsvar med NIH- og CCAC-retningslinjene for hvirveldyr i forskning.
Konditionert stedpreferanseapparat
CPP-apparatet (Med Associates, Vermont, USA) besto av to testkamre (28 × 22 × 21 cm) separert av et sentralt rom (13 × 22 × 21 cm). Chambers ble differensiert av både visuelle og taktile tegn. Ett testkammer hadde hvite vegger og metallgittergulv, mens den andre hadde svarte vegger og parallelle bargulv. Det sentrale rommet besto av gråvegger og et jevnt grått gulv. Dører på begge sider av det sentrale rommet adskilt kamrene og kunne heves for å tillate dyrene fri bevegelse gjennom apparatet, eller senket for å begrense dem til et bestemt område.
Behavioral condition og testing
All testing fant sted i mørk fase (tre til seks timer etter lys av). Initial baseline preferanser ble bestemt på dag ett av eksperimentet ved en pretest hvor hvert dyr ble gitt fri tilgang til alle kamre i CPP-apparatet i 15 minutter. Emner ble videoopptatt, og tid brukt i hvert kammer ble analysert ved hjelp av Microscoft Excel Custom Macro Program. Et dyr ble ansett som til stede i et kammer dersom hele stammen av dyrets kropp, inkludert hofter, befant seg i det kammeret. Kammeret der dyret brukte mindre tid (den i utgangspunktet ikke-foretrukne side) ble betegnet den kjønnsparerte siden, og den andre siden (den først foretrukne siden) ble betegnet kontrollsiden. Konditionering fant sted på dagene to og tre. Under sexkjølingsdagen døde dyrene med en mottakelig kvinne i sitt hjem bur, så ble de umiddelbart overført til sexparret kammeret i CPP-apparatet i 30 minutter. Under kontrollkondisjoneringsdagen ble dyr tatt direkte fra deres hjembur og plassert i kontrollkammeret til CPP-apparatet i 30 minutter. Halvparten av dyrene i hvert forsøk ble gitt sexparring på dag to og plassert i kontrollkammeret på dag tre. De resterende dyrene ble gitt kontrollparing på dag to og sexparingen på dag tre. Etter denne enkle kondisjoneringsprøven (bestående av de to kondisjonsdager) ble dyrets preferanse for kamrene revurdert ved bruk av en posttest på den endelige fjerde dagen, som var prosedyrisk identisk med pretestet.
Eksperimentelt design
Fire eksperimenter ble utført. Kondisjoneringsdesignet og gruppenummer for hvert eksperiment er avbildet i tabell 1. I det første eksperimentet fikk seksuelt naive menn enten ejakulasjon (n = 10) eller intromisjoner (seks-åtte intromisjoner uten ejakulasjon; n = 11) parret med det opprinnelig ikke foretrukne kammeret mens ingen kjønnsatferd ble parret med det opprinnelig foretrukne kammeret. Visning av utløsning ble bestemt på grunnlag av den karakteristiske motoriske oppførsel dyret viser ved utløsning, så vel som tilstedeværelsen av vaginalplugg i den kvinnelige partneren. I tillegg ble en kontrollgruppe lagt til, bestående av hanner (n = 10) som ble eksponert for kamrene i CPP-apparatet etter håndtering og kontrollmanipulasjoner, men uten parring, og således tjente som ikke-stimulerte kontroller. I det andre eksperimentet ble seksuelt erfarne menn brukt. Disse hannene ble parret til en ejakulasjon i fem parringsøkter før CPP-kondisjonering. Bare menn som viste ejakulasjon i tre av disse fem øktene ble inkludert i dette eksperimentet. Som i eksperiment 1, fikk disse seksuelt erfarne hannene kondisjonering med enten ejakulasjon (n = 10) eller intromisjoner (seks-åtte intromisjoner uten ejakulasjon; n = 10) parret med det opprinnelig ikke-foretrukne kammeret mens ingen sexoppførsel ble parret med den andre kammer. I det tredje eksperimentet viste seksuelt naive menn (n = 8) ejakulasjon parret med det opprinnelig ikke foretrukne kammeret og intromisjoner (seks-åtte intromisjoner uten ejakulasjon) parret med det andre (kontroll) kammeret. Til slutt, i det fjerde eksperimentet, viste menn som var seksuelt naive før dette eksperimentet (n = 10) utløsning eller intromisjoner (seks-åtte intromisjoner) parret med de opprinnelig ikke foretrukne eller kontrollkamrene, som i forrige eksperiment. I dette siste eksperimentet ble imidlertid konditioneringsfasen utvidet til seks kondisjoneringsdager, hvor menn fikk alternative parings av utløsning eller intromisjoner (3 av hvert par). Halvparten av mennene fikk en utløsning parring på den første konditioneringsdagen, og halvparten fikk en intromission parring.
Tabell 1
Konditioneringsdesign og gruppetall for hver av de fire seksuelle oppførselseksperimenter
Dataanalyse
Prøve- og posttestdataene samlet fra CPP-eksperimenter med seksuell oppførsel ble uttrykt som preferansepoeng (prosentandelen tid brukt i det sexparrede kammeret) og differansepunktet (tid brukt i det sexparrede kammer minus tid brukt i ikke-kammeret sexparret kammer). Parede t-tester ble brukt til å analysere betydningen av preferansepoeng og differansepoeng mellom pretest og posttest. I tillegg ble en Pearson Product Moment Correlation test brukt til å analysere en mulig sammenheng mellom antall intromissjoner og posttest preferanse score og forskjell score innenfor hvert eksperiment. Kriteriet for betydning ble satt til 0.05.
Resultater
Resultater fra det første eksperimentet viste at seksuelt naive menn oppnår en betydelig CPP for utløsningsparret kammer, som vist ved en sammenligning av tidsbruk i kamrene under pretest og posttest (fig. 1). Både preferansescore (p = 0.023) og forskjellsscore (p = 0.012) viste en betydelig økning i tidsbruken i det utløsningsparrede kammeret. I tillegg kjøpte seksuelt naive menn også en betydelig CPP til det intromisjon-parrede kammeret. Etter kondisjonering tilbrakte naive menn signifikant mer tid i det intromisjons-parrede kammeret enn kontrollkammeret (p = 0.006 preferansescore; p = 0.005 forskjellspoeng; Fig. 1). Ikke-stimulerte hanner utgjorde ingen preferanse (preferansescore: Førtest versus etterprøving: 35.8% ± 2.9 versus 38.3% ± 2.7, p = 0.47; Forskjellspoeng: Forhåndsvisning versus etterprøving: 168.4 sek ± 34.4 versus 152.4 sek ± 33.3, p = 0.71).
Figur 1
En sammenkobling med visning av utløsning (A, B) eller inntrenging (C, D) indusert CPP hos seksuelt naive menn. (A, C) preferansescore, prosentandelen tid brukt i utløsning- (A) eller inntrenging- (C) paret kammer. (B, D) forskjellsscore, tid (mer ...)
Resultatene fra det andre eksperimentet viste at menn som fikk seksuell erfaring før CPP-testing, også dannet en CPP til det utløsningsparede kammeret, som vist ved en signifikant økning i både preferansescore (p <0.001) og differansescore (p <0.001; Fig. 2). Imidlertid, i motsetning til funnene hos seksuelt naive menn, utgjorde ikke seksuelt erfarne menn en CPP til det intromisjonskoblede kammeret. Verken preferansescore (p = 0.183) eller differansescore (p = 0.235) endret seg signifikant etter kondisjonering (figur 2).
Figur 2
En sammenkobling med visning av utløsning (A, C), men ikke med inntrenging (C, D) indusert CPP hos seksuelt erfarne menn. (A, C) preferansescore, prosentandelen tid brukt i utløsning- (A) eller inntrenging- (C) paret kammer. (B, D) forskjell (mer ...)
I det tredje og fjerde eksperimentet ble hypotesen om at utløsning er mer givende sammenlignet med inntrenging testet. Resultatene av disse studiene viste for det første at menn som var seksuelt naive før CPP-testing ikke danner en CPP til utløsningsparret kammer i forhold til det intromisjonskoblede kammeret etter bare en sammenkobling av den respektive kjønnsadferd med kammeret (Fig. . 3). Vi antok at en enkelt sammenkobling av utløsning og intromisjon ikke var tilstrekkelig til å indusere en forskjell i dannelse av CPP hos seksuelt naive dyr. Derfor ble det utført et fjerde eksperiment med en utvidet betingelsesperiode bestående av tre av hver type kondisjoneringsforsøk. Faktisk, etter tre sammenkoblinger hver av inntrenging og utløsning, viste menn en signifikant økning i både preferanse- og forskjellspoengene (p <0.001 for preferanse- og forskjellspoeng; figur 3) for utløsningsparingen i forhold til det innkjørte parrede kammeret. Således, med flere sammenkoblinger, induserte utløsning dannelsen av en CPP sammenlignet med visning av inntrengninger uten utløsning.
Figur 3
Én sammenkobling med visning av utløsning induserte ikke CPP hos seksuelt naive menn når kontrollkammeret ble parret med visning av intromisjoner (A, B). I motsetning til dette kjøpte menn som var seksuelt naive før kondisjonering begynte (mer ...)
I hvert av eksperimentene, når sammenkoblinger ble utført med visning av intromisjoner, fikk menn lov til å vise 6 – 8 intromisjoner, siden dette stemmer godt overens med antall intromisjoner som normalt gikk foran ejakulasjon (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 2003a ). Faktisk viste mange menn i gruppene med utløsning, 8 eller færre intromisjoner før ejakulasjon. Noen menn i hvert av eksperimentene viste imidlertid mer enn 8 intromisjoner før utløsning. For å utelukke en positiv korrelasjon mellom antall intromisjoner og dannelse av CPP ble det utført en korrelasjonsanalyse. Denne analysen avdekket at det ikke var noen sammenhenger i noen av eksperimentene mellom antall intromisjoner og uttrykk for CPP.
Diskusjon
Den nåværende studien testet hypotesene at utløsning har en større givende verdi sammenlignet med visning av intromissjoner når de undersøkes ved hjelp av CPP-paradigmet, og at seksuell opplevelse påvirker de givende egenskapene til intromissjoner. Faktisk ble det demonstrert at utløsning, men ikke intromissjoner resulterte i oppkjøpet av CPP hos seksuelt erfarne dyr. Videre kjøpte seksuelt naive menn en CPP for et ejakulasjons-parret miljø over et intromisjon-parret miljø. Seksuell erfaring påvirket den givende verdien av intromisjoner (uten utløsning), siden utvisning av utløsning bare ble funnet å være avgjørende for CPP hos seksuelt erfarne menn, da seksuelt naive menn utviklet CPP etter intromisjoner samt utløsning.
CPP er et veletablert paradigme som brukes til å studere de givende egenskapene til seksuell atferd (Hughes et al., 1990; Mehrara og Baum, 1990; Miller og Baum, 1987). To variasjoner i CPP-prosedyren, postcopulatory CPP og copulatory CPP, er forskjellige i om parringen foregår i CPP-kammeret eller ikke (Pfaus et al., 2001). I den første prosedyren, som ble brukt i den nåværende studien, tillater hannrotter å kopulere på en egen arena og deretter overføres umiddelbart til ett særegent rom i CPP-apparatet. I den andre prosedyren tillates kopulering til ejakulasjon i selve CPP-kammeret. Begge prosedyrer resulterer i robust og pålitelig CPP. Imidlertid ble postcopulatory CPP brukt i denne studien for å eliminere en mulig påvirkning av forventning om seksuell belønning på dannelsen av CPP. Når hannrotter blir utsatt for miljømessige signaler som er assosiert med tidligere seksuell atferd, blir det mesolimbiske systemet aktivert (Balfour et al., 2004), noe som antagelig reflekterer forventning som svar på de betingede signalene. Bruken av et kopulerende CPP-paradigme vil derfor føre til påvirkninger av eksponering for kondisjonerte signaler assosiert med den tidligere seksuelle opplevelsen i CPP-kammeret. For å isolere rollen som intromisjoner og ejakulasjon hos seksuelt naive og erfarne dyr ved dannelse av CPP, ble postcopulatory prosedyren brukt.
En annen variabel i CPP-eksperimenter er antall konditioneringsforsøk: Enten (Straiko et al., 2007) eller flere paringer (Garcia Horsman og Paredes, 2004; Hughes et al., 1990; Miller og Baum, 1987) resulterer i parring- indusert CPP. Siden ett av målene med den nåværende studien var å undersøke påvirkningen av seksuell erfaring på kjønnsindusert CPP, ble enkle parringer brukt for de fleste eksperimentene for å forhindre at de nådde et tak for parringsindusert CPP. Faktisk bekreftet resultatene våre tidligere studier (Agmo og Berenfeld, 1990) om at en enkelt parering av utløsning til et miljø er tilstrekkelig for anskaffelse av CPP hos menn.
I de nåværende eksperimenter ervervet seksuelt naive menn en CPP for et utløsning-parret miljø over et intromisjons-parret miljø, noe som indikerer at utløsning har en større belønningsverdi enn intromisjoner. Dette resultatet stemmer overens med tidligere lærings- / forsterkningsstudier i T-labyrinter (Kagan, 1955), rett arm-rullebane (Lopez et al., 1955), eller hekkeklatring (Sheffield et al., 1951), som viser at ejakulasjon er mer forsterkende enn montering eller intromisjoner alene. I tillegg er ejakulasjon essensiell for dannelse av konditionerte kopulatoriske preferanser (Kippin og Pfaus, 2001). Til sammen støtter disse funnene hypotesen fremmet av Crawford et. al. (1993) at "styrke av sex som en forsterker er direkte relatert til i hvilken grad forsøkspersoner fullfører den kopulatoriske atferdssekvensen".
I det foreliggende eksperimentet krevde preferansen for ejakulasjonsassosiert miljø over intromissjons-parret kammer flere konditioneringsforsøk, og en enkelt sammenkobling var ikke tilstrekkelig til å indusere CPP. En forklaring er at i seksuelt naive dyr, er en sammenkobling av hver ikke tilstrekkelig til å skille mellom den givende verdien av utløsning og intromissjoner. En annen forklaring kan være at de givende egenskapene til intromissjoner reduseres med seksuell erfaring, i samsvar med funnet at utløsning er avgjørende for CPP hos seksuelt erfarne menn mens intromisjoner induserer CPP hos seksuelt naive dyr.
Funnet at ejakulasjon har større givende egenskaper enn intromisjoner, støtter hypotesen om at det eksisterer separate nevrale veier for prosessering av ejakulasjons- eller intromisjonsrelaterte signaler. Til støtte for denne hypotesen har flere studier på rotte, hamster og gerbil som bruker Fos som markør for nevral aktivering, vist nevral aktivering spesifikt indusert av utløsning, men ikke av mounts eller intromisjoner, i små underregioner av den mediale amygdala, bedkjernen stria terminalis, preoptisk område og posterior intralaminær thalamus (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 1997; Coolen et al., 2003a; Heeb og Yahr, 1996; Kollack-Walker og Newman, 1997). Vi har nylig testet om disse ejakulasjonsaktiverte områdene mottar innganger fra den lumbosacrale ryggmargen, og demonstrerte ved bruk av retrograd sporing og hemiseksjoner at den ejakulasjonsaktiverte subregionen til den bakre intralaminære thalamus, dvs. medial subparafascicular thalamic nucleus (mSPFp) mottar et unikt innspill fra en populasjon av nevroner i ryggmargs ryggmargen (Coolen et al., 2003a; Coolen et al., 2003b; Ju et al., 1987; Truitt et al., 2003b). I sin tur uttrykker disse cellene Fos spesifikt med ejakulasjon, men ikke med monteringer eller intromisjoner, til støtte for deres rolle i prosessering av ejakulasjonsrelaterte signaler (Truitt et al., 2003a). Videre er denne populasjonen av lumbar mSPFp-projiserende celler i den anatomiske posisjonen til å motta ejakulasjonsrelaterte sensoriske innganger fra perifere organer og uttrykke flere nevropeptider, inkludert galanin, kolecystokinin og opioid-enkefalin (Coolen et al., 2003b; Ju et al. ., 1987; Nicholas et al., 1999). For øyeblikket er det ukjent om denne traseen og nevrotransmitterne i funksjonelt bidrar til ejakulasjonsindusert atferd, som CPP.
Sammendrag viser de nåværende resultatene at utløsning er den mest givende komponenten av mannlig seksuell oppførsel hos rotter. Videre konkluderer vi at seksuell opplevelse påvirker de givende egenskapene til komponentene i seksuell oppførsel, dvs. intromissjoner, da intromissjoner induserer CPP i seksuelt naivt, men ikke hos seksuelt erfarne menn.
Erkjennelsene
Denne forskningen ble støttet av tilskudd fra National Institutes of Health (R01 DA014591) og kanadiske institutter for helseforskning til LMC.
Fotnoter
Ansvarsfraskrivelse for utgiver: Dette er en PDF-fil av et uredigert manuskript som er godtatt for publisering. Som en tjeneste til våre kunder tilbyr vi denne tidlige versjonen av manuskriptet. Manuskriptet vil gjennomgå kopiering, skriving og gjennomgang av det resulterende beviset før det blir publisert i sin endelige sitable form. Vær oppmerksom på at det under produksjonsprosessen kan oppdages feil som kan påvirke innholdet, og alle juridiske ansvarsfraskrivelser som gjelder tidsskriftet gjelder.
Referanser
1. Agmo A, Berenfeld R. Forsterkende egenskaper ved utløsning hos hannrotter: rolle som opioider og dopamin. Oppfør Neurosci. 1990; 104:. 177-182 [PubMed]
2. Agmo A, Gomez M. Seksuell forsterkning blokkeres ved infusjon av nalokson i det mediale preoptiske området. Oppfør Neurosci. 1993; 107:. 812-818 [PubMed]
3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Seksuell atferd og kjønnsassosierte miljømessige signaler aktiverer det mesolimbiske systemet hos hannrotter. Neuropsychopharmacology. 2004; 29:. 718-730 [PubMed]
4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Kondisjon stedets preferanse som et mål på medikamentbelønning. I: Liebman JM, Cooper SJ, redaktører. Det nevrofarmakologiske belønningsgrunnlaget. Oxford University Press; New York: 1989. s. 264 – 319.
5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Sentral regulering av ejakulasjon. Fysiol Behav. 2004; 83:. 203-215 [PubMed]
6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Demonstrasjon av ejakulasjonsindusert nevral aktivitet i den mannlige rottehjernen ved bruk av 5-HT1A-agonist 8-OH-DPAT. Fysiol Behav. 1997; 62:. 881-891 [PubMed]
7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos immunreaktivitet i rottehjernen etter fullførende elementer av seksuell atferd: en sex-sammenligning. Brain Res. 1996; 738:. 67-82 [PubMed]
8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parvocellular subparafascicular thalamic kjernen i rotten: anatomisk og funksjonell avdeling. J Comp Neurol. 2003a; 463:. 117-131 [PubMed]
9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Afferente forbindelser av den parvocellulære subparafascicular thalamic kjernen i rotta: bevis for funksjonelle underavdelinger. J Comp Neurol. 2003b; 463:. 132-156 [PubMed]
10. Garcia Horsman P, Paredes RG. Dopaminantagonister blokkerer ikke betinget stedpreferanse indusert av tempoet parringsatferd hos hunnrotter. Oppfør Neurosci. 2004; 118:. 356-364 [PubMed]
11. Heeb MM, Yahr P. c-Fos immunreaktivitet i det seksuelt dimorfe området av hypothalamus og beslektede hjerneområder i mannlige gerbiler etter eksponering for kjønnsrelatert stimuli eller utførelse av spesifikk seksuell atferd. Neuroscience. 1996; 72:. 1049-1071 [PubMed]
12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Sammenlignende effekter av preoptiske infusjoner i området av opioide peptider, lesjoner og kastrering på seksuell atferd hos hannrotter: studier av instrumentell atferd, betinget stedpreferanse og partnerpreferanse. Psychopharmacology (Berl) 1990; 102: 243 – 256. [PubMed]
13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Immunohistokjemisk bevis for en spinothalamisk bane som inneholder kolecystokinin- og galaninlignende immunreaktiviteter hos rotten. Neuroscience. 1987; 20:. 439-456 [PubMed]
14. Kagan J. Differensiell belønningsverdi for ufullstendig og fullstendig seksuell atferd. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48:. 59-64 [PubMed]
15. Kippin TE, Pfaus JG. Utviklingen av luktbetingede ejakulasjonspreferanser hos hannrotter. I. Den ubetingede stimulansens natur. Fysiol Behav. 2001; 73:. 457-469 [PubMed]
16. Kollack-Walker S, Newman SW. Parring-indusert uttrykk av c-fos i den mannlige syriske hamsterhjernen: erfaringers rolle, feromoner og utløsning. J Neurobiol. 1997; 32:. 481-501 [PubMed]
17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Seksuell motivasjon hos hannrotter: rollen som primære insentiver og copulatory erfaring. Comp Physiol Psychol. 1955, 48: 59-64.
18. Martinez I, Paredes RG. Bare egnethet parring er givende hos rotter av begge kjønn. Horm Behav. 2001; 40:. 510-517 [PubMed]
19. Mehrara BJ, Baum MJ. Naloxone forstyrrer uttrykket, men ikke ervervelsen av hannrotter av en betinget stedpreferensrespons for en østlig kvinne. Psychopharmacology (Berl) 1990; 101: 118 – 125. [PubMed]
20. Miller RL, Baum MJ. Naloxon hemmer parring og betinget stedspreferanse for en estrous kvinne hos hannrotter rett etter kastrering. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26:. 781-789 [PubMed]
21. Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. En immunhistokjemisk undersøkelse av opioidcellekolonnen i lamina X av den mannlige rotte lumbosacral ryggmargen. Neurosci Lett. 1999; 270:. 9-12 [PubMed]
22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondisjon og seksuell atferd: en anmeldelse. Horm Behav. 2001; 40:. 291-321 [PubMed]
23. Pfaus JG, Phillips AG. Roll av dopamin i foregripende og fullbyrdende aspekter av seksuell atferd hos hannrotter. Oppfør Neurosci. 1991; 105:. 727-743 [PubMed]
24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Belønningsverdi for kopulering uten sexlystreduksjon. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44:. 3-8 [PubMed]
25. Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Behandling med et serotonin-uttømmende regime av MDMA forhindrer betinget stedpreferanse enn sex hos hannrotter. Oppfør Neurosci. 2007, 121: 586-593. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Galanin-infusjoner i den mediale parvocellulære parafascikulære talamkjernen hemmer seksuell atferd hos menn. Horm Behav. 2003a, 44: 81.
27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivering av en undergruppe av lumbal spinothalamiske nevroner etter kopulatorisk atferd hos hann, men ikke hunnrotter. J Neurosci. 2003b; 23:. 325-331 [PubMed]