Kondisjonert seksuell arousal i en ikke-menneskelig primat (2011)

Horm Behav. Forfatter manuskript; tilgjengelig i PMC May 1, 2012.

Publisert i siste redigert form som:

Forlagets endelige redigerte versjon av denne artikkelen er tilgjengelig på Horm Behav

Se andre artikler i PMC som sitere den publiserte artikkelen.

Gå til:

Abstrakt

Kondisjonering av seksuell opphisselse har blitt påvist hos flere arter fra fisk til mennesker, men har ikke blitt påvist i ikke-humane primater. Kontrovers eksisterer over om ikke-menneskelige primater produserer feromoner som vekker seksuell oppførsel. Selv om vanlige marmoseter kopler seg gjennom eggstokkens syklus og under graviditet, viser menn oppførselsteorier av arousal, viser økt neural aktivering av fremre hypothalamus og medial preoptisk område og øker serumtestosteron etter eksponering for lukt av nye eggløsende kvinner som tyder på en seksuelt oppvoksende feromon. Hannene har også økt androgener før ægtefødtens eggløsning. Men menn presentert med lukt av eggløsning kvinner viser aktivering av mange andre hjernen områder forbundet med motivasjon, minne og beslutningstaking. I denne studien demonstrerer vi at mannlige marmosetter kan konditioneres til en roman, vilkårlig lukt (sitron) med observasjon av ereksjoner, og økt utforskning av stedet der de tidligere hadde opplevd en mottakelig kvinne, og økt riper i postkondisjoneringstest uten en kvinnelig stede. Denne betingede responsen ble demonstrert opptil en uke etter avslutningen av kondisjonstester, en langt lengre effekt av kondisjonering enn rapportert i studier av andre arter. Disse resultatene antyder videre at luktene av eggløsende kvinner ikke er feromoner, strengt tatt, og at marmosett hanner kan lære spesifikke egenskaper av lukt av kvinner som gir et mulig grunnlag for kompisidentifikasjon.

nøkkelord: Seksuell kondisjonering, seksuell opphisselse, feromoner, vanlige marmosetter, par-binding

Introduksjon

Et av oppgavene til forskning om seksuell kondisjonering er hvorfor evolusjonære prosesser skal tillate organismer å reagere på unaturlige tegn på seksuell opphisselse. Noen studier har imidlertid vist at seksuell kondisjonering faktisk øker reproduktiv suksess og kondisjon. I fisk, blå gouramis (Trichogaster trichopterus), Hollis og kolleger (Hollis et al, 1989, 1997) fant at Pavlovian betinget signalering i forkant av presentasjon av en kompis hemmet territorial aggresjon og økt courtship og appeasement oppførsel. Som følge av dette ble konditionerte hanner truet raskere med kvinner, knuste kvinner oftere og produsert mer overlevende unge enn menn som ikke hadde vennekomst signalisert. Domján et al. (1998) viste at mannlig vagtel betinget av at en kvinne etter presentasjon av oransjefargete fjær produserte større volumer av ejakulat og større antall spermatozoer enn kontrollvakt, og foreslår også en adaptiv fordel for seksuell kondisjonering.

Kondisjonert seksuell opphisselse eller betinget seksuell inhibering har også vært av betydelig forskningsinteresse for mulige terapeutiske grunner for å enten øke eller redusere seksuell opphisselse eller gi modeller for hvordan seksuelle svar kan omdirigeres til andre mål. Mye av det grunnleggende arbeidet har blitt utført med ikke-menneskelige dyr. For eksempel, Crowley et al. (1973) brukte en tone parret med mildt elektrisk støt for å stimulere kopiering i seksuelt reagerte mannlige rotter, slik at de ville takle seksuell oppførsel til tone stimulansen alene. Zamble og kolleger (1985, 1986) plassert mannlige rotter i særegne beholdere ved siden av mottakelige kvinner og funnet reduserte latenser til utløsning. De viste også at 6-9-kondisjoneringsstier var nødvendig, og at rotter ble betinget av bakgrunnsstimuli også. Kippin et al. (1998) paret en antagelig nøytral mandel lukt (men se nedenfor) med tilgang til seksuelt mottakelige hunrotter og fant en lært ejakulatorisk preferanse for den kvinnelige med den betingede lukten. Domján et al. (1988) fant at japansk vaktel (Coturnix japonica) demonstrerte både betinget tilnærming atferd og betinget kopling oppførsel til hodet og halsen av en kvinne utsmykket med oransje fjær. Johnston et al. (1978) parret aversjon induserende litiumklorid med eksponering for kvinnelige vaginale sekresjoner i hannhamster (Mesocricetus auratus) og fant økt latens for å snuse sekreter og å montere en kvinne etter aversjonstrening. I en studie på kvinnelige hamstere Meisel and Joppa (1994) fant en betinget plasspreferanse for det rom hvor de hadde engasjert seg i seksuell aktivitet med en mann. McDonnell et al. (1985) utviklet en modell av seksuell dysfunksjon i hingste (Equus caballus) ved bruk av ereksjons-kontingent aversiv trening og kunne reversere disse effektene med Diazepam. Dette er illustrasjoner av typen seksuell behandling, for å lette eller avskrekke seksuell oppførsel, utført med ikke-menneskelige dyr. For ytterligere vurderinger se Pfaus et al. (2001 (2004) og Akins (2004).

Lignende studier har blitt gjort med mennesker med noen få eksempler som er vurdert her. Letourneau og O'Donohue (1997) klarte ikke å finne bevis på konditionert seksuell opphiss hos kvinner da et ravt lys var parret med erotiske videobånd. Lalumière og Quinsey (1998) studerte menn ved hjelp av bilder av skarpt kledte kvinner parret med et erotisk videobånd av samleie og fant en beskjeden, 10%, økning i kjønnsoppblomstring til målstimuleringen som ble presentert alene etter kondisjonering. Hoffmann et al. (2004) presenterte menn og kvinner med bilder av abdomene i motsatt kjønn i motsetning til bilder av et pistol ved bruk av både subliminale og supraliminale eksponeringstider. Begge kjønnene viste større kjønnsoppblomstring til de subliminale bildene av abdomene enn til våpen, men merkelig kvinner viste større betinget oppmuntring til supraliminal presentasjon av bilder av våpen i stedet for bilder av abdomene. Begge et al. (2004) målt kjønn og subjektive responser på nøytral mot seksuelle filmer og spurte deltakerne å spore seksuelle begjær, fantasier og faktiske seksuelle aktiviteter for dagen etter eksponering. Både menn og kvinner viste kjønnsoppblomstring og rapporterte subjektive følelser av oppmuntring og lyst etter å ha sett den seksuelle filmen, og disse deltakerne hadde også høyere antall seksuelle tanker, fantasier og aktiviteter dagen etter studiet. Det som er bemerkelsesverdig om disse studiene på mennesker er mangelen på å finne sterk kondisjonering til nøytrale stimuli og den brede bruken av erotiske stimuli, både som betingede og ubetingede stimuli. Disse studiene avviker spesielt fra de appetitive kondisjoneringsstudiene på dyr som har brukt nøytrale fysiske miljøer, vilkårlig visuell stimuli, toner eller lukt som kondisjoneringsstimuli.

Selv om et bredt spekter av taxa fra fisk til fugler til gnagere til hingste til mennesker har vist noen form for seksuell kondisjonering, har vi ikke funnet noen tidligere studier av seksuell kondisjonering med ikke-menneskelige primater. En undersøkelse av seksuell kondisjonering i ikke-menneskelige primater er av verdi ikke bare for større taksonomisk fullstendighet, men også for å gi empiriske data om en kontrovers vedrørende mekanismer for seksuell opphisselse hos ikke-menneskelige primater.

I et landemerkepapir i Natur Michael og Keverne (1968) argumenterte for pheromones rolle (lukt som frigjør medfødt atferdsrespons i mottakerne) i kommunikasjon av seksuell status og fremkallende seksuell opphisselse i ikke-menneskelige primater. Deres forskning foreslo tilstedeværelsen av et kjemosensorisk signal fra alifatiske syrer i vaginale sekresjoner i rhesusmakene variert over den ovulatoriske syklusen og som fremmet seksuell opphiss hos menn. Goldfoot (1982) avviste ideen om en vaginal feromon i makaques å finne ut at de alifatiske syrer toppet i konsentrasjonen under lutealfasen, og i motsetning til en feromonhypotesen, syntes menn i hans studier å ha individuelt foretrukne kompis, ville parre med ovariectomized hunner , og ble tiltrukket av ikke-feromon roman lukten av grønn paprika. Goldfoot (1982) foreslo at vaginale alifatiske syrer ikke tjente som seksuell opphiss og kvinner, ikke menn, regulert kopulatorisk oppførsel. Han foreslo videre at menn lærte ulike sensoriske trekk hos foretrukne kvinner, selv om han ikke demonstrerte noen betinget seksuell oppførsel.

Den Callitrichid primater, marmosets og tamarins, er samarbeidende avl aper fra den nye verden hvor menn og kvinner danner par-obligasjoner og copulate gjennom ovariesyklusen og til og med i svangerskapet. I lang tid ble det antatt at eggløsning var skjult, men Ziegler et al. (1993) viste at mannlige bomullstopp tamariner (Saguinus oedipus) ble seksuelt oppvokst som viste økte ereksjoner og økte fester til sine kompiser når de ble presentert med lukt av en roman, eggløsende kvinne. I ettertid, Smith og Abbott (1998) viste at mannlige vanlige marmosetter (Callithrix jacchus) diskriminert mellom luktene av peri-ovulatoriske og anovulatoriske kvinnelige marmosetter. I tillegg demonstrerer bomulls-topp tamarin hanner forventende hormonelle responser på postpartum ovulatoriske signaler av deres egen kompis (Ziegler et al. 2004). Ved hjelp av funksjonell magnetisk resonans imaging (fMRI) metoder, Ferris et al. (2001) viste at luktene til nye peri-ovulatoriske kvinner produserte signifikante økninger i nevrale aktivering i det mediale preoptiske området (MPOA) og den forreste hypothalamus (AH), områder hvor lesjoner førte til redusert seksuell oppførsel (Lloyd & Dixson, 1988).

Til tross for at felles marmosetter er sosialt monogame, studier i fangenskap (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) fant at menn uten syn på deres kamerater ville demonstrere oppførsel til nye kvinner, og i naturen Digby (1999) og Lazaro-Perea (2001) fant hyppig seksuell oppførsel mellom marmosets av forskjellige grupper som involverer alle, men avlskvinne i hver gruppe. Således, til tross for sosial monogami, virker mannlige marmosetter klar til å mate med nye kvinner, spesielt ved eggløsning. Disse resultatene ble støttet delvis av Ziegler et al. (2005) som viste at single og parhus mannlige marmoseter viste atferdsinteresse og opphisselse i luktene til nye peri-ovulatoriske kvinner som vist av økte sårhastigheter og ereksjoner og en signifikant høyning av serumtestosteronnivåer i forhold til bekjempelseslukt-lukt. Disse funnene antyder at kanskje i motsetning til Goldfoot (1982) -funn i rhesusapene, i marmosets kan det være en direkte stimulerende effekt av kvinnelige peri-ovulatoriske dufter og mannlig seksuell opphisselse.

Imidlertid er det noen motstridende resultater som tyder på forsiktighet i denne tolkningen. I Ziegler et al. (2005) En ekstra gruppe menn som var fedre på teststidspunktet, reagerte ikke adferdsmessig og viste en minimal hormonell respons på luktene til romansk, peri-ovulatoriske kvinner. Derfor har noe om å være en far påvirket reaksjonen på lukten. Videre tilleggsanalyser av nevrale responser til peri-ovulatoriske luktene under fMRI (Ferris et al. 2004) viste at mange hjerneområder i tillegg til MPOA og AH ble aktivert. Disse inkluderte økt positivt blodsyresyreavhengig (BOLD) signal til peri-ovulatoriske lukt i striatum, hippocampus, septum, periacqueductal grå og cerebellum og økt negativt BOLD signal til anovulatoriske lukt i temporal cortex, cingulær cortex, putamen, hippocampus, subtstantia nigra, MPOA og cerebellum. Mange av disse områdene er involvert i sensorisk evaluering, beslutningstaking og / eller motivasjon. Det faktum at fedre er mindre lydhør over for peri-ovulatoriske lukt fra nye kvinner og at flere hjerneområder utover de som er involvert i seksuell opphisselse, antyder at luktene til peri-ovulatoriske kvinner ikke virker som en sann feromon eller at en ekte nevendokrine respons bare oppstår når menn presenteres med en sosialt relevant lukt, dvs. ens kompis med familie menn og en ny kvinne med ikke-par bundet menn.

Hvis marmosets som ikke er fedre kan være betinget av å være seksuelt oppvokst av en roman, vilkårlig lukt, så er det sannsynlig at menn ikke reagerer automatisk på kvinnelige lukt, men faktisk kan identifisere spesifikke olfaktoriske egenskaper forbundet med parring. Hvis kondisjonering til en vilkårlig lukt er vellykket, kan det forklare hvorfor fedre ikke er lydhør, og hvorfor hjerneområder involvert i evaluering og motivasjon aktiveres av kvinnelig lukt i tillegg til områder som er direkte involvert i seksuell opphisselse.

I den nåværende studien forsøkte vi å forutsi at menn forutsetter kopiering med en seksuelt mottakelig peri-ovulatorisk kvinne som bruker sitronekstrakt som en betinget stimulus som ikke er relatert til endogene ubetingede tegn på seksuell opphisselse. Vi valgte den sitronekstrakte betingede stimulansen fordi (1) våre fag hadde ingen tidligere erfaring med denne duften og (2) sitron (limonene) viste lavt nivå av basal BOLD-aktivering sammenlignet med andre lukt, spesielt mandel (benzaldehyd) som ga spontan aktivering i mange kortikale og subkortiske områder (Ferris et al., i gjennomgang).

Materialer og metoder

Emner og boliger

Vi testet fire voksne mannlige marmosetter i alder fra 3.5 til 6 år. To av mennene var brødre innbygget sammen med ingen tidligere seksuell erfaring eller eksponering for en eggløs kvinne annet enn deres mor. De andre to hannene ble plassert hos kvinnelige partnere, hvis eggløsningssykluser ble kontrollert ved å bruke 0.75 til 1.0 μg Estrumate, en prostaglandin F2α-analog (cloprostenolnatrium). De to brødrene og en av de andre hannene var fag i våre tidligere studier av funksjonell magnetisk resonansavbildning av svar på kvinnelige lukt (Ferris et al., 2001, 2004).

Vi brukte 14 roman peri-ovulatoriske kvinner (ingen av dem er kjent for å være menn) for å lette kopiatorisk aktivitet med emnet hannene. Ovariesyklusene av alle disse kvinnene overvåkes ved undersøkelse av serumprogesteronnivåer (Saltzman et al. 1994) ble kontrollert med Estrumate gitt under lutealfasen av syklusen. Den påfølgende peri-ovulatoriske perioden skjedde innen 8-11 dager etter denne behandlingen. Hunnene ble delt inn i fire kohorter som var tidsbestemt for å nå peri-ovulatorisk tilstand innen 1-2 dager av hverandre. Vi samlet serumprøver fra hver kvinne tre ganger hver uke og ble analysert for progesteron for å bekrefte at hver kvinne var i peri-ovulatorisk fase på ønsket tidspunkt.

Alle dyr ble plassert som par i bur som var 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Par ble plassert i kolonistuder hvor de kunne se, høre og lukte andre marmosetter. Dyr ble matet ved middagstid, og ingen ettermiddagstesting ble gjort til minst 1.5 timer etter middagen. Ytterligere koloni og oppdrettsforhold er beskrevet av Saltzman et al. (1994).

utforming

Adferdstesting besto av 5-faser (Fig. 1): To behandlingsfaser, forkjølingstestfase, kondisjoneringsfase og en etterkondisjoneringsfase. Under alle faser ble kammerkammeret fjernet fra buret og gardiner ble installert over burene til andre dyr i rommet for å hindre test hanner i å se andre marmosetter for å redusere territoriale skjermer og maksimere oppmerksomheten på kondisjonstester. Den første oppstillingen ble gjennomført i løpet av tre påfølgende dager, og involverte kompanjonsfjerning, plassering av gardiner og tilsetning av den tomme stimulusboksen til buret. Den andre habituasjonen involverte mate fjerning, plassering av gardiner og stimulus boks og tilsetning av en observatør og ble gjennomført over fire påfølgende dager.

Figur 1 

Tidslinje for opptreden og testing.

I pre-kondisjonstestfasen fikk hver mann seks 20 minforsøk etter eksponering for sitronduktmettede treplater og seks 20 minforsøk etter eksponering for å kontrollere treplater (ingen duft) i en randomisert balansert design. Stimulasjonsboksen var tom uten kvinnelig stede under observasjoner.

Under kondisjoneringsfasen mottok hver mann tolv forsøk (opptil 15 min) med eksponering for sitron duft etterfulgt av tilgang til en peri-ovulatorisk kvinne utløst fra stimulusboksen. En lemon kondisjonering forsøk ble avsluttet umiddelbart etter mannlig kopiering til utløsning (før post-copulatory grooming eller aggresjon kunne oppstå) eller 15 min, som noen gang skjedde først. Sitronprøver ble motvektet med kontrollforsøk med ti 15 min no-lemon lukt, hvor en peri-ovulatorisk kvinne alltid var i stimulusboksen, men ble ikke sluppet ut. Konditionstester ble like balansert mellom morgen og ettermiddagssesjon, og alle ble fullført i løpet av 9 sammenhengende dager.

Etterprøvingstesten begynte 5 dager etter slutten av kondisjonstestene, og lignet på forkjølingstesten med seks 20 minforsøk etter eksponering for sitron lukt og seks 20 min kontrollforsøk. Som i pre-kondisjonstestfasen var det ingen kvinnelig tilstedeværelse i stimulusboksen i post-kondisjonstestfasen. Kontrabalanserte pre-condition og post-condition testforsøk med hver stimulus ble utført over en 4-dagperiode enten umiddelbart før kondisjoneringsfasen eller ved å starte 5 dager etter.

Prosedyre

Hver morgen i alle faser ble kammerkammeret fjernet og ikke returnert før dagens forsøk ble fullført. Før noen av de adferdstestene ble hver mann fjernet fra hjemmet og transportert i en ren, rustfri stålboks til et eget rom hvor nestboksens lufthull ble justert ved siden av en stripe som inneholdt fire treplater. På citron duftforsøk inneholdt hver plate 100 μl sitronekstrakter og på kontrollforsøk ble det ikke presentert tresorter av ugresset. Hannene ble liggende ved siden av platene i fire minutter, og deretter ble mannen fjernet manuelt fra boksen og returnert til hjemmet buret mens enten en sitron duftende plate eller en unscented plate (avhengig av tilstand) ble holdt under nesen.

For konditioneringsforsøk hadde stimulusboksen vært plassert i hannens bur under lukteksponering og inneholdt alltid en peri-ovulatorisk kvinne. Stimulusboksdøren var sikret med et klips som inneholdt en treplate, enten sitrondukt eller unscented. Tre minutter etter at han ble returnert, ble klipset fjernet og plassert i en forseglet Zip-loc-pose for å inneholde duften. Ved kontrollforsøk erstattet vi straks klippet med et annet klips uten skive og den peri-ovulatoriske kvinnen ble liggende i reiret. På sitronforsøk ble døren åpen og kvinner forlot straks reiret. Vi registrerte atferdsmessige data på hannen for 15 min etter at stimulusboksen ble endret, eller til en utløsning oppsto (kun sitronprøver). Data ble samlet kontinuerlig ved hjelp av et tidsmerket bærbar datamaskinprogram av en erfaren observatør. På slutten av hver konditioneringsforsøk eller utløsning ble kvinnen og stimulusboksen straks fjernet, og hannens egen rekkekasse returnerte med døren åpen. Friske, rene stimulusbokser ble brukt på hver sti. På slutten av dagens testing ble gardinene fjernet og mannens burmann kom tilbake.

Hannene fikk minst en sitron og en kontrollbetingelse pr. Dag, og på hver kondisjonstest ble han presentert med en ny kvinne. Ingen mann og kvinne ble parret mer enn en gang. En kvinne ble brukt i en sitron kondisjon sti bare en gang per dag. For hver mann hadde en kvinne tjent i en kontrollforsøk før han var i en sitronkondisjoneringsforsøk, slik at en mann aldri ville møte på en kontrollforsøk en kvinne som tidligere hadde koplet på den dagen.

For pre-condition og post-conditioning testforsøk var ingen kvinner tilstede i stimulusboksen. Stimulasjonsboksen hadde blitt plassert i hjemmeburen og etter 3 min ble klippet med sitrondukt eller kontroll treplate erstattet med et annet klipp og vi registrerte atferdsdata for 20 min.

Behavioral Data Collection og Analyser

Under alle testfaser, en erfaren observatør kodet tid-tagget skuespiller: oppførsel data til en bærbar datamaskin ved hjelp av tilpasset programvare. Alle dyr ble habituated til observatørens nærvær. For pre-condition og post-condition test forsøk (ingen kvinne var tilstede), registrerte vi frekvensen av stimulus boksen rettet oppførsel å se, snuse eller røre boksen som ble oppsummert i et enkelt mål av boks-rettet oppførsel. Vi registrerte også lokomotorisk aktivitet basert på kvadrantovergangsfrekvens i buret, skrapefrekvens som et mål for angst (Cilia & Piper, 1997; Barros et al., 2000) og på ad lib basis (avhengig av synlighet av kjønnsorganer) om en ereksjon ble observert eller ikke. Under lemon kondisjonering forsamlet vi data om disse tiltakene samt seksuell oppførsel, inkludert kopiering til utløsning. Data ble analysert ved hjelp av planlagte sammenligning to-tailed korrelerte prøver t-tester med alfasett på 0.05. Ingen datasett ble brukt i mer enn en sammenligning.

Resultater

Alle menn og kvinner samle seg til utløsning på hver sitronkondisjoneringsforsøk. Det var ingen forskjell mellom kontroll og sitron lukt i handlinger rettet mot reiret i løpet av pre-condition testfasen (Middel ± SEM sitron 2.03 ± 0.48, kontroll 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), men en signifikant forskjell mellom sitron- og kontrollbetingelser i post-condition-testfasen (sitron 17.5 ± 3.4, kontroll 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Figur 2). I motsetning til boksen-rettet oppførsel var det ingen forskjell i fremdrift mellom sitron og ingen sitronforsøk i enten forkondisjonering (sitron 28.5 ± 5.83, kontroll 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) eller etter-kondisjoneringsfaser (sitron 23.1 ± 4.97, kontroll 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Figur 3). Vi har aldri observert ereksjoner i noen pre-condition-forsøk eller i etterprøvingskontrollforsøkene. Men ereksjonene ble observert på et gjennomsnitt av 79.2 ± 14.4% av sitronstier postkondisjonering (t(3) = 6.33, p = 0.008, Figur 4). Skraphastigheten var ikke forskjellig mellom sitron og kontroll i forkondisjoneringsfasen (sitron 25.1 ± 7.36, kontroll 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), men varierte i etterkondisjoneringsfasen (sitron 41.0 ± 8.23, kontroll 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Figur 5).

Figur 2 

Mean box-directed oppførsel per prøveperiode (se på, snuse, berøre) i pre-condition og post-condition faser. Boks-rettet oppførsel i etterfasingsfase-sitronstier er betydelig større enn på kontrollforsøkene (p = 0.018).
Figur 3 

Mean lokomotorisk oppførsel per sti i pre-condition og post-condition faser. Det er ingen signifikante forskjeller mellom sitron- og kontrollforsøk for hver fase.
Figur 4 

Gjennomsnittlig prosent av forsøkene før og etter kondisjonering hvor en ereksjon ble observert. Det var betydelig flere økter med ereksjon til sitron enn å kontrollere i etterkvalifiserende forsøk (p = 0.008).
Figur 5 

Gjennomsnittlig skrapehastighet per prøve i pre-condition og post-condition faser. Det var betydelig flere riper på sitronforsøk enn kontrollforsøk i etterkondisjoneringsfasen (p = 0.028).

Diskusjon

Denne studien viser at mannlige marmosetter kan vellykkes med å vise seksuelle responser på en vilkårlig olfaktorisk cue, sitron duft. Det er viktig å påpeke at konditionert stimulus, sitron lukt, var parret med en tidsperiode før utseendet til en potensiell kompis og ikke var tilstede da kvinnen var tilgjengelig for kopiering. Den økte nærheten til stimulusboksen i etterkondisjoneringsfasen ligner en betinget plasspreferanse demonstrert i noen andre studier (f.eks. Meisel & Joppa, 1994). Ingen hanner viste en ereksjon på noen forbehandling av sitron- eller kontrollprøve eller på en eventuell etterprøving. Men ereksjonene ble observert på et gjennomsnitt av 79.2% av postkondisjoneringsforsøk som indikerer klart betinget seksuell opphisselse til sitronduften i fravær av noen signaler fra en kvinne. Dermed viste marmosets robuste og funksjonelt hensiktsmessige forutgående atferdsresponser mot sitron lukt etter kondisjonering. Dette resultatet viser at marmosets er i stand til å knytte en ny olfaktorisk kur med tilgang til en peri-ovulatorisk kvinne.

Siden etterbehandlingstreningene startet fem dager etter slutten av kondisjonering og fortsatte i fire dager, var effekten av kondisjonering relativt langvarig. I andre studier med ikke-humane dyr ble testforsøkene enten administrert umiddelbart etter de siste kondisjonstestene, eller senest en dag etter kondisjonering (f.eks. Domján et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al, 1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Selv om to av de fire mennene i studien vår var seksuelt naive, var det ingen forskjell mellom disse mennene og erfarne, parrede menn i antall kopulasjoner (alle mennene kopierte til utløsning med alle kvinner på kondisjonstest), og det var heller ingen klare adferdsforskjeller i innlegget -kvalitetsforsøk. Seksuelt naive marmosetter var så oppvokst og like lette å konditionere som seksuelt erfarne menn.

Et noe oppsiktsvekkende resultat er den betydelige økningen i skrapeadferdene på sitronstier etter kondisjonering. Skrape er identifisert som en oppførsel som indikerer angst i studier på nært beslektede arter ((Barros et al. 2000). En mulig årsak til økt skrapehastighet på etterkalkende sitronforsøk er at under konditionering har menn ventet å kopiere med en kvinne etter tilstedeværelsen av sitron lukt og deretter i etterkvalitetsforsøk er det ingen kvinner i esken og derfor er ingen tilgjengelige for copulation. Ytterligere studier vil være nødvendig for å bedre forstå dette resultatet.

Både vanlige marmosets og bomullstopp tamariner har blitt observert å skille mellom luktene av peri-ovulatoriske og ikke-ovulatoriske kvinner med økt seksuell opphisselse og testosteronfrigivelse (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. 1993, 2005). Peri-ovulatorisk lukt kan aktivere det mediale preoptiske området og den fremre hypothalamus i vanlige marmosetter som vist ved funksjonell magnetisk resonansbilder (Ferris et al., 2001).

Imidlertid bidrar demonstrasjonen av seksuell kondisjonering til en vilkårlig lukt å løse et tilsynelatende paradoks om vanlige marmosetter. I både fakultet og feltstudier (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) Vanlige marmosets engasjere seg i opphavsrettsadferd og ekstraparametrering med dyr fra andre grupper, men en nærbinding ser ut til å være avgjørende for vellykket oppdrett av unge siden fedre engasjerer seg i omfattende foreldreomsorg. Under slike omstendigheter vil atferd som formidler faderskapsikkerhet være viktig. Mannlig seksuell oppførsel med andre kvinner i fangenskap er begrenset når menn har visuell tilgang til sine kompiser (Anzenberger, 1985) og i naturen, selv om voksne hanner har blitt observert i ekstragruppepopulasjoner når avhengige spedbarn ikke er tilstede, oppdretter hunner ikke engasjert i ekstragruppesammenstillinger (Lazaro-Perea, 2001), kan noen ikke-avlskelige kvinner som deltar i ekstragruppekopuleringer bli gravid, men kan ikke lykkes med å bremse noen spedbarn som resulterer (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Bezerra et al 2007), som sørger for faderskapets sikkerhet. De ytterligere fakta som (1) fedre reagerer ikke på lukter fra roman, peri-ovulatoriske kvinner ved å vise verken atferdsmessig interesse og mangel på økning i testosteron som vist av ikke-farlige menn (Ziegler et al, 2005) og (2) lukt av nye kvinner induserer aktiveringen av hjerneområder involvert i minne, motivasjon og evaluering (Ferris et al. 2004) begge antyder at mannlig marmoset seksuell atferd ikke drives drevet av en vekslende feromon utsatt av en peri-ovulatorisk kvinne. I stedet må andre prosesser være involvert.

Vi foreslår (som Goldfoot (1981) gjorde for macaques) at signalene som stimulerer mannlig marmoset seksuell atferd er multivariate og involverer en manns sosiale tilstand, enten enkelt eller paret, en far eller ikke en far, og også at menn lærer om spesifikke tegn som er relatert til sine egne venner, ikke bare lukt spesifikke signaler, men også vokal og visuelle signaler også. Noter det Anzenberger (1985) fant at den synlige tilstedeværelsen av en kompis var tilstrekkelig til å hemme forfølgelse av en ny kvinne.

Studier av flere arter av marmosetter og tamariner har rapportert individuell anerkjennelse av lukt alene (se Epple, 1986 for vurdering) og den nåværende studien viser at menn kan lære å knytte vilkårlig luktcues med seksuell erfaring som tyder på at menn kan lære tegn som identifiserer deres kompis gjennom seksuelle interaksjoner. Det vil være et interessant og viktig tema for fremtidig forskning for å undersøke nevrale responser av mannlige marmosetter til lukt og andre sensoriske tegn fra deres egne kamerater og av nye kvinner som en funksjon av mannlig sosial status.

Erkjennelsene

Støttet av National Institutes of Health Grants MH058700 til Craig F. Ferris, MH035215 til Charles T. Snowdon og Toni E. Ziegler og RR00167 til Wisconsin National Primate Research Center.

Referanser

  1. Akins CK. Rollen av Pavlovian condition i seksuell oppførsel: En komparativ analyse av menneskelige og ikke-menneskelige dyr. Int J Comp Psych. 2004, 17: 241-262.
  2. Anzenberger G. Hvor fremmed møter av vanlige marmosetter (Callithrix jacchus jacchus) påvirkes av familiemedlemmer: kvaliteten på atferd. Folia Primatol. 1985, 45: 204-224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. To avlshunner innenfor friluftsgrupper kan ikke alltid indikere polygyni: alternative underordnede kvinnelige strategier i vanlige marmosetter (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005, 76: 10-20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Måle frykt og angst i marmoseten (Callithrix penicillata) med en ny predatorkonfrontasjonsmodell: effekt av Diazepam. Behav Brain Res. 2000, 108: 205-211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infanticid og kannibalisme i en frittstående flertallende avlsgruppe av vanlige marmosetter (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007, 69: 945-952. [PubMed]
  6. Både S, Spiering M, Everard W, Laan E. Seksuell oppførsel og responsivitet til seksuelle stimuli etter laboratorieinducert seksuell opphisselse. J Sex Res. 2004, 41: 242-258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Marmoset conspecific konfrontasjon: en etologisk-basert modell av angst. Pharmacol Biochem Behav. 1997, 58: 85-91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr. Fra dud til stud: Copulatory oppførsel fremkalt gjennom kondisjonert opphiss i seksuelt inaktive hannrotter. Fysiol Behav. 1973, 10: 391-394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Spedbarnspleie, spedbarnsmiddel og kvinnelige reproduksjonsstrategier i polygynøse grupper av vanlige marmøtter (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995, 37: 51-61.
  10. Digby LJ. Seksuell oppførsel og ekstragruppepopulasjoner i en vill populasjon av vanlige marmøtter (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999, 70: 136-145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Den adaptive betydningen av seksuell kondisjonering, Psych. Sci. 1998, 9: 411-415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Kondisjonering av appetitiv og forbrukslig seksuell oppførsel i mannlig japansk vaktel. J Exp Anal Behav. 1988, 50: 505-519. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
  13. Epple G. Kommunikasjon med kjemiske signaler. I: Mitchell G, Erwin J, redaktører. Comparative Primate Biology, vol. 2A Behavior, Conservation and Ecology. Alan R. Liss; New York: 1986. pp. 531-580.
  14. Evans S. Parabolen av den felles marmosetten, Callithrix jacchus: en eksperimentell undersøkelse. Anim Behav. 1983, 31: 651-658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Funksjonell avbildning av hjerneaktivitet i bevisste aper som reagerer på seksuelt vekslende tegn. NeuoReport. 2001, 12: 2231-2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Aktivering av nevrale veier assosiert med seksuell opphisselse i ikke-menneskelige primater. J Mag Res Imag. 2004, 19: 168-175. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Olfaction, seksuell oppførsel og feromonhypotesen i rhesusaber: En kritikk. Er Zool. 1981, 21: 153-164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Klassisk konditionering av seksuell opphisselse hos kvinner og menn: effekter av varierende bevissthet og biologisk relevans av kondisjonert stimulus. Arch Sex Behav. 2004, 33: 43-53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Den biologiske funksjonen av Pavlovian condition: En mekanisme for parring suksess i den blå gourami (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psych. 1989, 103: 115-121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Klassisk kondisjon gir fedrefordel fordel for territoriale mannlige blå gouramis (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997, 111: 219-225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Endringer i mannlig seksuell oppførsel ved lært aversjon mot hamster vaginal sekresjon. J Comp Physiol Psych. 1978, 92: 85-93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Olfaktorisk kondisjonering av seksuell oppførsel i hannrotten (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998, 112: 389-399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Pavlovian konditionering av seksuelle interesser hos menn. Arch Sex Behav. 1998, 27: 241-252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Intergroup-interaksjoner i vanlige vanlige marmosetter, Callithrix jacchus: territorielt forsvar og vurdering av naboer. Anim Behav. 2001, 62: 11-21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Behavioral og demografiske endringer etter tap av avlskvinne i samarbeidende oppdrett av marmosetter. Behav Ecol Sociobiol. 2000, 48: 137-146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Klassisk konditionering av kvinnelig seksuell opphisselse. Arch Sex Behav. 1997, 26: 63-78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Effekter av hypotalamiske lesjoner på den seksuelle og sosiale oppførselen til den mannlige vanlige marmoseten (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988, 463: 317-329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Kondisjonert undertrykkelse av seksuell oppførsel i hingste og reversering med diazepam. Fysiol Behav. 1985, 34: 951-956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Konditionert stedpreferanse hos kvinnelige hamstere etter aggressive eller seksuelle møter. Fysiol Behav. 1994, 56: 1115-1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Infanticide og kannibalisme i vanlige vanlige marmosetter. Folia Primatol. 2003, 74: 48-50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Feromoner i kommunikasjon av seksuell status i primater. Natur. 1968, 218: 746-749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Tilstand og seksuell oppførsel: en anmeldelse. Horm Behav. 2001, 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Hva kan dyremodeller fortelle oss om menneskelig seksuell respons? Ann Rev Sex Res. 2003, 14: 1-63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Polygyni og spedbarnsmord i vanlige marmøtter i et fragment av Atlanterhavskogen i Brasil. Folia Primatol. 1998, 69: 372-376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Mørk NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Sosiale og reproduktive påvirkninger på plasmakortisol hos kvinnelige marmosetaber. Fysiol Behav. 1994, 56: 801-810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Behavioral diskriminering mellom omkroppslig lukt fra peri-ovulatoriske dominerende og anovulatoriske kvinnelige vanlige marmosetter (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998, 46: 265-284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Behavioral strategier og hormonelle profiler av dominerende og underordnet felles marmoset (Callithrix jacchus) kvinner i ville monogamiske grupper. Am J Primatol. 2005, 67: 37-50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pavlovian konditionering av seksuell opphisselse: første- og andreordens effekter. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985, 11: 598-610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian konditionering av seksuell opphisselse: parametrisk og bakgrunnsmodulasjon. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986, 12: 403-411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Påvisning av de kjemiske signaler av eggløsning i bomullstoppen tamarin, Saguinus oedipus. Anim Behav. 1993, 45: 313-322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Seksuell kommunikasjon mellom avl mannlige og kvinnelige bomullstopp tamariner (Saguinus oedipus) og forholdet til spedbarnspleie. Am J Primatol. 2004, 64: 57-69. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Neuroendokrinrespons på kvinnelige ovulatoriske lukt avhenger av sosial tilstand hos mannlige vanlige marmosetter, Callithrix jacchus, Horm. Behav. 2005, 47: 56-64. [PubMed]