Mannlig homoseksuell preferanse: Hvor, når, hvorfor? (2015)

Introduksjon

Mannlig homoseksuell preferanse (MHP), seksuell tiltrekning av mannlige partnere, selv om kvinnelige partnere er tilgjengelige, er en evolusjonær gåte fordi, hos mennesker, er preferanse for forhold mellom mann og mann delvis arvelig [1, 2], pålegger en fruktbarhetskostnad (lavere antall avkom) [3-5] og er relativt vanlig i noen samfunn (2% –6% i vestlige land) for en så kostbar egenskap [6]. Opprinnelse og vedlikehold av MHP hos mennesker har lenge vært et spørsmål av interesse [7].

Når oppstod MHP først? Mannlig homoseksuell atferd (MHB) er blitt beskrevet i nesten 450 dyrearter, selv om denne atferden ser ut til å være sosialt indusert (kontekstavhengig), for eksempel gjennom mangel på tilgjengelige kvinnelige partnere, under intrasexual konflikt eller som "sosial lim" [8-10]. Sosialt indusert homoseksuell atferd er også dokumentert hos mennesker, for eksempel når kvinner ikke er tilgjengelige [11, 12] eller i en ritualisert form [13]. MHP er også blitt beskrevet hos tam sauer [14, 15], noe som antyder at homoseksuell preferanse (minst indirekte) kunne velges. Ingen klare tilfeller av MHP er dokumentert i noen ikke-humane arter utenfor uforstyrrede sosiale miljøer (dvs. dyrehager eller hjemlige arter) [8, 9]. MHP ser ut til å være begrenset til mennesker.

Når dukket MHP opp i løpet av den menneskelige evolusjonen? Mange forfattere har antydet at MHP går tilbake til forhistorisk [16-19] eller tidlig historisk tid [20], selv om arkeologiske bevis til støtte for slike påstander er tvilsomme, og i noen tilfeller har gyldigheten av underbyggende bevis blitt utfordret [21].

Tverrkulturelle studier antyder at MHP er utbredt blant etniske grupper, selv om antallet samfunn som er studert i detaljer for denne egenskapen er ganske begrenset, f.eks. [20, 22, 23]. Imidlertid har en rekke nylige rapporter om fraværet av homoseksuell atferd (og dermed av MHP) i noen etniske grupper [24] har stilt spørsmål ved ideen om at MHP er tilnærmet universell. Denne variasjonen i tilstedeværelse og fravær av MHP blant etniske grupper gjenstår å dokumentere.

Fra et evolusjonært synspunkt krever fremveksten og opprettholdelsen av homoseksuelle preferanser at reduksjonen i fruktbarhet assosiert med MHP skal kompenseres med tilstrekkelig økning i fruktbarheten blant nære slektninger. Denne økningen kan fremmes atferdsmessig ved valg av familie [25, 26], selv om empiriske bevis ikke alltid er konsistente. I vestlige samfunn observeres ingen forskjell mellom menn med MHP og heterofile menn i ønsket om å investere i nieser og nevøer [27, 28]; i Samoa, er det blitt observert at Fa'afafine (det tredje kjønnet knyttet til en MHP) investerer mer i sine nieser og nevøer enn heterofile menn [18, 25, 29, 30]. Disse motstridende beviskildene krever videre undersøkelser.

Alternativt kan økningen i fruktbarhet hos en nær slektning være et resultat av en antagonistisk faktor. Et seksuelt antagonistisk gen som favoriserer MHP hos menn og som øker fekunditeten hos kvinner, er foreslått [31]. Flere studier støtter denne hypotesen [4, 22, 31-34] og andre har gitt resultater som stemmer overens med spådommer fra denne hypotesen [22, 34-38]. Hvorfor en slik effekt ikke vil virke også hos ville dyr, er uklart. Seksuelt antagonistiske gener er enten faste (når fordelen er høyere enn kostnaden) eller valgt mot (når kostnaden er høyere enn fordelen). Når frekvensen av et seksuelt antagonistisk gen øker, kan seleksjon for å redusere kostnadene til slutt fungere (for eksempel gjennom valg av et modifiserende gen), og dermed redusere fikseringstiden til det antagonistiske genet. I alle fall blir slike seksuelt antagonistiske gener bare forbigående observert i naturlig populasjon, noe som kanskje forklarer fraværet - så langt - av rapporter om homoseksuell preferanse hos ville dyr. En nylig endring i sosiale forhold kan endre den relative egnethetsfordelen og kostnadene til et slikt gen, og dermed forbedre dets utvalg.

Det har nylig blitt foreslått at utvalg for slike seksuelt antagonistiske gener kan fremmes i sosiale sammenhenger som er spesifikke for noen menneskelige samfunn, der det er sosial lagdeling og hypergyni (dvs. en brud gifter seg med en brudgom med høyere sosial status) [39]. Faktisk i et lagdelt samfunn er befolkningene organisert i forskjellige grupper (eller klasser) der mennesker deler lignende sosioøkonomiske forhold. Disse gruppene kan rangeres hierarkisk avhengig av deres tilgang til ressurser (med flere ressurser for toppklassen). Denne sosiale ulikheten påvirker også den forventede reproduksjonssuksessen for hver gruppe (med høyere reproduksjonssuksess assosiert med toppklassen) [40-45]. Denne hypergyny-hypotesen antyder at kvinner som bærer den seksuelle antagonistiske varianten (assosiert med MHP hos menn) vil signalisere økte nivåer av fruktbarhet (gjennom høyere femininitet eller attraktivitet), og dermed øke sannsynligheten for å reprodusere seg i et rikere sosialt miljø. Et slikt seksuelt antagonistisk gen vil da gi en direkte fordel (ved å øke fruktbarheten) og en indirekte fordel (ved å øke sannsynligheten for å gifte seg til høyere sosiale klasser). En slik prosess kan fremme MHP i lagdelte samfunn, og faktisk, en sammenlignende analyse antyder at sosialt stratifiseringsnivå er en prediktor for tilstedeværelsen av MHP i et samfunn [39]. Flere potensielle forvirrende variabler ble vurdert i denne analysen, med den konklusjon at ingen av dem påvirket sannsynligheten for rapportering om homofile preferanser i vesentlig grad. Disse variablene inkluderte befolkningstetthet (en god proxy for antall urfolk som antropologen møtte), geografisk beliggenhet og tilstedeværelse av moraliserende guder. Imidlertid vurderte denne komparative studien bare 48 samfunn og fylogenetisk avhengighet blant dem (Galtons problem) [46] ble ikke tydelig adressert.

Mens spørsmålene om hvor, når og hvorfor MHP vanligvis ble vurdert separat, her argumenterer vi for at det er spesielt viktig å ta opp disse spørsmålene sammen med et evolusjonært perspektiv. Informasjonen som trengs for å svare på hvert spørsmål, kaster faktisk lys over de andre. Vi vil gjennomgå den arkeologiske litteraturen som vanligvis er sitert som bevis på MHP, og analysere fordelingen av MHP blant nåværende menneskelige bestander. En sammenlignende analyse på et stort antall samfunn vil deretter bli utført for å teste hypergyny-hypotesen, mens den korrigerer for de fylogenetiske forholdene mellom menneskersamfunn.

Materialer og metoder

Arkeologiske materialer

Arkeologiske data som gjentatte ganger er blitt sitert som bevis for eksistensen av MHP i forhistorisk og tidlig historisk tid, ble samlet fra vitenskapelige artikler [47] og bøker [16, 19, 48] (Tabell 1). Data som stammer fra upubliserte kilder (for eksempel medieoppslag) ble ikke vurdert. En spesialist i den post-paleolitiske parietale levantinkunsten i Spania, A. Grimal Navarro [49] ble kontaktet angående uttalelser fra malerier fra en spansk hule, og kommentarene hans ble sitert som personlig kommunikasjon.

Nedlasting:  

• PPT

  PowerPoint-lysbilde

• PNG

  større bilde (910KB)

• TIFF

  originalt bilde (1.58MB)

Tabell 1. Arkeologiske data siteres ofte som bevis på MHP i forhistoriske samfunn.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.t001

Hypergyny-hypotese

Data om tilstedeværelse eller fravær av MHP i forskjellige samfunn er samlet ved hjelp av eksisterende vurderinger [6, 50-52] og tilleggsantropologiske monografier og studier [25, 53-55]. Den store databasen med antropologiske monografier fra Human Relations Area Files (eHRAF) ble søkt med "homofili" som nøkkelord. Med eHRAF ​​kan du bla i de originale monografiene. Dette er viktig, da skillet mellom MHP og MHB ikke er tydelig i de forhåndskodede variablene i Standard Cross-Cultural Sample (SCCS). Imidlertid, mens SCCS var designet for å prøve å løse Galtons problem, må eHRAF ​​brukes som en datakilde for å kontrollere for pseudoreplikering (se nedenfor). Relevante utdrag av monografiene om homofili er hentet for hvert samfunn. Positive ledetråder om tilstedeværelsen av MHP i et samfunn inkluderte en beskrivelse fra en antropolog av individer som viser en MHP, eksistensen av et ord for MHP, og en beskrivelse av et tredje kjønn inkludert personer som viser en MHP som Fa'afafine i Samoa [25] eller Nordamerikas Berdache [56]. Negative ledetråder inkluderte fraværet av et ord og et begrep for MHP eller den direkte konklusjonen fra en antropolog etter å ha eksplisitt bedt om eksistensen av homofili. Da et klart skille mellom MHP og homoseksuell atferd ikke kunne skilles, ble saken ikke vurdert videre. Foreninger ble klassifisert som (1) MHP til stede, (2) tilstedeværelse av MHP med stor sannsynlighet og (3) fravær av MHP veldig sannsynlig eller (4) MHP fraværende. Klassene (1) og (2) ble klumpet sammen, så vel som klassene (3) og (4), og kodet som henholdsvis "MHP veldig sannsynlig" og "MHP veldig usannsynlig".

To uavhengige mål for nivået av sosial lagdeling ble samlet for å kontrollere for avhengigheten av modellfølsomhet på måten sosial lagdeling ble vurdert. Først ble variabelen “Class stratification” fra den etnografiske atlasen (EA) brukt [57, 58]. De fem faktorene til denne variabelen har blitt slått sammen i tre nivåer for å undertrykke tomme klasser (ikke støttet av den statistiske metoden som er brukt her, dvs. ape-pakken i R). De resulterende faktorene var: (1) fravær av sosial lagdeling (faktor 1), (2) enkel lagdeling basert på formue eller elite (sammenslåingsfaktorer 2 og 3) og (3) kompleks stratifisering (sammenslåingsfaktorer 4 og 5). For det andre ble data om nivået av sosial lagdeling samlet inn ved hjelp av eHRAF, relevante antropologiske monografier og bøker [53-55, 59-64]. Fra utdragene ble stratifiseringsnivået først vurdert for hvert samfunn på en skala fra 1 til 5, tilsvarende antall klasser som kunne identifiseres, og deretter redusert til 3 nivåer (se S1 Tekst): (1) ingen stratifisering, (2) moderat stratifisert og (3) sterkt stratifisert. De to målene for sosial stratifisering var tilgjengelige for 72 samfunn og var sterkt korrelert τ = 0.65 (P <0.0001).

statistiske analyser

Generaliserte lineære modeller ble brukt for å teste påvirkningen av stratifiseringsnivået på sannsynligheten for å observere MHP (kodet som 0 eller 1). For å ta hensyn til ikke-uavhengighet blant samfunn, ble generaliserte estimeringsligninger (GEE) brukt. GEE lar forholdet mellom en responsvariabel og forklaringsvariabler i en generalisert lineær modellramme analyseres ved å ta hensyn til en struktur for korrelasjon mellom elementene i responsvariabelen [65]. Ettersom de eksakte forholdene til forfedrene mellom alle samfunnene i samplen ikke var tilgjengelige, ble to fullmakter til den virkelige fylogenien brukt i analysen. For det første en språklig fylogeni, kjent for å parallelle genetiske trær [66, 67]. Bruken av språklige trær er faktisk trukket fram som en god måte å håndtere Galtons problem i sammenlignende antropologi [68]. For det andre ble den geodesiske avstanden mellom samfunn brukt som en fullmakt for deres kulturelle og historiske nærhet, med den implisitte antagelsen at geografiske avstander er relatert til kulturelle likheter.

En språklig likhetsmatrise mellom samfunn ble trukket ut fra verdensspråketreet av leksikalsk likhet fra versjon 15 av databasen Automated Similarity Judgment Program [69-72]. Denne språklige fylogeny er basert på 40 mer stabile ord i en Swadesh-liste [73, 74]. De fylogenetiske trærne som bare inneholdt samfunnene som data om MHP og stratifisering var tilgjengelig for, ble trukket ut fra verdensspråketreet av leksikalsk likhet og ble brukt for en ytterligere statistisk analyse. Analysen ved bruk av den språklige fylogenien for å kontrollere for pseudoreplikasjon ble utført med hvert av de to distinkte målene for nivået av sosial lagdeling (ett ekstrahert fra EA, og ett ekstrahert fra eHRAF ​​og komplementære kilder, se ovenfor). Siden resultatene ikke skilte seg kvalitativt ut, ble ytterligere analyser utført ved bruk av den største prøven (dvs. prøven basert på EA-informasjonen om sosial lagdeling).

Deretter ble den geografiske lokaliseringen av hvert samfunn trukket ut fra deres breddegrad og lengdegrad som kodet i den etnografiske atlasen. Storsirkelen avstand mellom hvert samfunn ble deretter beregnet. Den resulterende matrisen av avstander mellom samfunn ble brukt til å bygge et tre av avstand basert på naboskapsmetoden [75], og brukt i ytterligere statistiske analyser. Dette treet ble integrert i en analyse med tilstedeværelsen og fraværet av MHP som en responsvariabel og sosial lagdeling som en forklaringsvariabel.

For å sammenligne disse resultatene med en tidligere analyse [39] ble det utført en klassisk generalisert lineær modell med binomialfeil, ved bruk av den geografiske sonen som en forvirrende variabel (i den studien hadde befolkningstetthet ingen betydelig effekt og ble dermed ikke vurdert her). Geografisk sone ble definert ved å bruke variabel V200 av Standard Cross-Cultural Sample (SCCS), med seks modaliteter: Afrika, Circum-Mediterranean, East Eurasia, Insular Pacific, Nord-Amerika og Sør-Amerika. Tilstedeværelse og fravær av MHP var responsvariabelen, stratifiseringsnivået var en forklarende variabel, og den geografiske sonen var en mulig forvirrende variabel. Alle analyser ble utført ved bruk av R-versjon 2.15.2 [76] bruker "ape" pakkeversjonen 3.0 – 7 for GEE [77] og irr- og psyk-pakker for Kappa-koeffisienten [78].

Resultater

Arkeologiske bevis for homoseksuell atferd

Flere forhistoriske referanser ble undersøkt. Den første tilsvarer mesolitiske malerier, panelet til Cueva de la Vieja (Albacete, Spania) som tilhører den spanske Levantine-kunsten. Påstanden om at homofili er observert er basert på to individer der "Hodet til den mindre hannen rettes mot den oppreiste penis av den sentrale (dominerende) hann-fellatio som blir utført"[16]. Imidlertid er en helt distinkt tolkning gitt av en spesialist i denne hulen, og mer generelt av levantinkunsten i Spania. Om dette spesifikke panelet bemerket han at “Ansiktet til det nederste individet er rettet i en retning i motsetning til penis. Dess, fargen og håndverket til denne karakteren er tydelig, han holder også en bue. Vi kan deretter konkludere med at de to figurene ikke er laget i samme periode og ikke er en del av den samme scenen"[79]. Mer generelt uttaler G. Nash at "Handling av mannlig homoseksuell buggery, onani og fellatio og auto-fellatio er til stede på steinmalerier fra den spanske Levant”; A. Grimmal Navarro understreker imidlertid følgende: “Det må bemerkes at heller ikke i Levantine-kunsten (~ 10 000 år siden – mesolitisk), som Cueva de la Vieja-panelet tilhører, heller ikke i den iberiske skjematiske kunsten (~ 6500 år siden – neolitisk), kan det bli funnet seksuelle scener, enten være heterofile eller homoseksuelle”(A. Grimal Navarro, personlig kommunikasjon, 2013; vår egen oversettelse).

Den andre refererer til en petroglyph fra Bardal, Norge, som dateres tilbake til den mesolitiske perioden. I følge Nash [16], "To av menneskeskikkelsene er innelåst i "bakre inngang" -samleie”, Selv om denne tolkningen er blitt utfordret, da kjønnet til det mindre og gjennomtrengte individet ikke kan identifiseres [21]. Da vi inspiserte skildringen av petroglyphene fra de opprinnelige rapportene [80-82] identifiserte vi flere problemer på grunn av variasjonen i tegninger. Hos noen er identifikasjonen av det mindre individet som menneske tvilsom, da to linjer over hodet antyder et hornet dyr, i samsvar med håret som er avbildet under magen. I andre rapporteres ikke linjer som antyder en penetrering av bakre inngang. Denne petroglyfen kunne således representere enten homoseksuell omgang, heterofil samleie, zoofili eller noe annet (andre referanser er analysert i den underbyggende informasjonsavsnitt: Arkeologiske bevis).

Sosial stratifisering og MHP

Målet vårt var å teste koblingen mellom tilstedeværelsen og fraværet av MHP (responsvariabel) og nivået av sosial lagdeling (forklaringsvariabel). Først ble to modeller kjørt ved hjelp av språklige fylogenier for å kontrollere for mulig pseudoreplikasjon på grunn av felles aner (Tabell 2). I den første modellen ble nivået av sosial lagdeling estimert ved bruk av data fra eHRAF ​​fullført med andre kilder (se Materialer og metoder). Den resulterende prøven inkluderte 86-samfunn (se S1 Fig). Nivået på sosial stratifisering øker sannsynligheten for å observere MHP signifikant (F2, 84 = 21.25, P <0.0001). Sannsynligheten for å observere MHP var 0.28, 0.75 og 0.91 for henholdsvis ikke-stratifiserte, moderat stratifiserte og sterkt stratifiserte samfunn. I den andre modellen ble nivået av sosial stratifisering estimert ved hjelp av data fra EA-databasen. Det endelige utvalget representerte 92 samfunn (inkludert 15 som ikke var til stede i forrige utvalg; se fig 1). Igjen øker sannsynligheten for å observere MHP i samfunn betydelig med nivået av stratifisering (F_2,90 = 10.17, P = 0.0001). Sannsynligheten for å observere MHP var 0.48, 0.68 og 0.89 for ikke-lagdelte, moderat lagdelte og sterkt lagdelte samfunn, henholdsvis. Ytterligere analyser ble bare utført med det største utvalget (dvs. data som sosial lagdeling var basert på EA).

Nedlasting:  

• PPT

  PowerPoint-lysbilde

• PNG

  større bilde (1.11MB)

• TIFF

  originalt bilde (1.57MB)

Fig 1. Geografisk fordeling av samfunnene som ble samplet (ved bruk av EA for å vurdere stratifiseringsnivået).

 

Hele sirkler: samfunn med MHP; tomme sirkler: samfunn uten MHP.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.g001

Nedlasting:  

• PPT

  PowerPoint-lysbilde

• PNG

  større bilde (356KB)

• TIFF

  originalt bilde (662KB)

Tabell 2. Resultater av de forskjellige modellene som tester koblingen mellom stratifiseringsnivået og sannsynligheten for å observere MHP.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.t002

En annen fullmakt til andre aner enn språklig likhet er den geografiske avstanden mellom samfunn. Den resulterende modellen viste en betydelig effekt av nivået av sosial lagdeling på sannsynligheten for å observere MHP (F_2,90 = 7.94, P = 0.003). Sannsynligheten for å observere MHP var 0.65, 0.80 og 0.93 for ikke-lagdelte, moderat lagdelte og sterkt lagdelte samfunn, henholdsvis.

For sammenligning med en tidligere studie [39], ble en standardisert generalisert lineær modell med binomialfeil utført ved bruk av nærvær og fravær av MHP som en responsvariabel og sosial stratifisering som en forklaringsvariabel, mens kontroll for den geografiske sonen. Nagelkerkes R² for denne modellen er estimert til 0.41. En betydelig effekt av nivået av sosial lagdeling ble observert (X² = 16.33, df = 2, P = 0.0003) sammen med en betydelig effekt av geografisk sone (X² = 20.76, df = 5, P = 0.0009), drevet av den høye prevalensen av MHP blant urfolk i Nord-Amerika. Effekten av sosial lagdeling forblir kvalitativt uendret når analysen utføres etter at de nordamerikanske samfunn er fjernet.

Diskusjon

Når MHP vurderes fra et evolusjonsperspektiv, oppstår tre hovedspørsmål. På hvilket tidspunkt dukket MHP opp i løpet av menneskets evolusjon? Er MHP til stede i alle menneskegrupper? Hvorfor er denne tilsynelatende skadelige egenskapen valgt?

Arkeologi av MHP

Det har blitt hevdet gjentatte ganger at MHP går tilbake til forhistorisk tid [16-19, 32]. Etter å ha gjennomgått det siterte bevismaterialet i detalj, er den eneste konklusjonen som kan treffes at ingen siterte beviskilder tydelig har vist at det foreligger en homoseksuell preferanse i et menneskelig samfunn. Faktisk kan ingen sitert kilde til og med betraktes som en entydig demonstrasjon av homoseksuell atferd (se S1 Tekst). Denne konklusjonen utelukker ikke muligheten for at andre forhistorisk kunst eller gjenstander kan bli oppdaget som tydelig skildrer homoseksuell atferd. Dette ville ikke være overraskende, med tanke på at homoseksuell atferd ofte beskrives i store aper [8] og mange menneskelige kulturer [13, 20]. Imidlertid kan ikke skildringer av homoseksuell atferd brukes som bevis for eksistensen av homoseksuelle preferanser. Det virker faktisk vanskelig å tenke ut en robust måte å identifisere MHP fra forhistorisk billedkunst og skulpturell kunst. Det er enda vanskeligere å demonstrere tilstedeværelsen av MHP i et tidligere samfunn uten ytterligere informasjon som for eksempel skrevne tekster.

Bare sammenlignende studier i eksisterende tradisjonelle samfunn isolert så mye som mulig fra historiske kulturer, kunne gi nyttig innsikt. Det har blitt hevdet i det siste at MHP eksisterte i "forfedre" mennesker i form av "kjønn-uoverensstemmende" homoseksualitet [17]. Denne påstanden er basert på en tverrkulturell analyse av tradisjonelle samfunn som ble skilt ut i transkjønnede og ikke-transkjønnede samfunn. Denne konklusjonen er imidlertid basert på hypotesen om at transkjønnede samfunn er forfedre. I tillegg kan MHP være til stede i mange ikke-transkjønnede samfunn. Dermed kan ikke det spesifikke tilfellet av transkjønnede samfunn brukes til å gjøre robuste konklusjoner om et bredere fenomen.

Fra arkeologiske levninger stammer det første overbevisende beviset for at MHP muligens var til stede fra tidlig historisk tid, fra graven til Khnumhotep og Niankhkhnum i det gamle Egypt (ca. 2400 fvt) [47]. Skriftlige tekster er en verdifull kilde til informasjon om seksuelle preferanser og gjør det mulig å identifisere tilstedeværelsen av homoseksuell atferd og homoseksuelle preferanser i tidligere samfunn, inkludert antikkens Hellas, det gamle Roma og det gamle Kina [6, 83, 84].

Distribusjon av MHP

I motsetning til det utbredte synspunktet om at MHP er til stede i alle samtidige samfunn, f.eks., [20, 22], viser de antropologiske dataene som er samlet her at MHP sannsynligvis er fraværende i noen samfunn, spesielt de som viser lave nivåer av stratifisering. Antropologer som eksplisitt har søkt etter tegn på MHP, har erkjent dets fravær: blant Alorese “Fakta er at homofili som sådan ikke er kjent verken blant kvinner eller menn"[85]; “Homoseksualitet og onanisme er ukjent blant Bororo, så vel som blant de fleste av de indiske stammene som er besøkt av meg"[62]; “Homoseksualitet sies å være ukjent i Ulithi, men det innrømmes som en mulighet"[86]; blant Ifaluk-folket “Folket kjenner ikke til noen tilfeller av homofili eller om seksuelle perversjoner, Jeg har heller ikke observert noen"[87]; og blant Yanomamö, “De fleste av de ugifte unge mennene i Bisaasi-tedi hadde homoseksuelle forhold til hverandre [...Mennene som er involvert i disse sakene, derimot, var knapt mer enn tenåringer; Jeg har ingen tilfeller av voksne menn som tilfredsstiller deres seksuelle behov ved homoseksualitet"[11]. Den siste beretningen om fravær av MHP angår Aka-folket, en jeger-samlergruppe fra Den sentralafrikanske republikk som en antropolog bemerket at “Aka, særlig, hadde vanskelig for å forstå konseptet og mekanikken i forhold til samme kjønn. Ingen ord eksisterte, og det var nødvendig å gjentatte ganger beskrive den seksuelle handlingen. Noen nevnte at noen ganger barn av samme kjønn (to gutter eller to jenter) etterligner foreldre sex mens de lekte i leiren, og vi har observert disse lekne interaksjonene"[24].

Noen kan hevde at antropologer ikke har oppdaget MHP i noen samfunn fordi det ble negativt sanksjonert eller tabu. Dette kan være tilfelle i noen tilfeller; som nevnt av [21], har de samme antropologene også beskrevet negativt sanksjonert atferd som drap, tyveri, barnedrepsbruk og utenomekteskapelige forhold. Dermed antyder det dokumenterte fraværet av MHP i noen samfunn, der andre tabuatferd likevel ble avdekket, at MHP ofte kan være fraværende. Tilstedeværelsen eller fraværet av MHP kan således være varierende på tvers av etniske grupper.

Hypergyny-hypotese

En prediktor for tilstedeværelsen av MHP i et gitt samfunn er nivået på sosial lagdeling. Dette resultatet forblir godt støttet selv når ikke-uavhengighet blant samfunn som er modellert som språklige eller geografiske nærhet er gjort rede for, og når to uavhengige stratifiseringsnivåer (ved bruk av EA eller eHRAF) ble vurdert. I alle tilfeller øker sannsynligheten for å observere MHP med nivået av sosial lagdeling. Det forventes dermed at flere sosiale variabler direkte relatert til stratifisering også vil være assosiert med MHP. Det har vært tidligere forsøk på å identifisere sosiale variabler relatert til homofili [88]. Barber skilte imidlertid ikke mannlig og kvinnelig homoseksualitet, og skilte ikke mellom homoseksuell preferanse (MHP) og atferd, og resultatene hans er derfor ikke direkte sammenlignbare med vår. Til tross for disse advarslene, fant Barber flere trekk som ofte er assosiert med tradisjonelle lagdelte samfunn (stor samfunnsstørrelse, jordbruksmat, lave nivåer av kvinnelig kontroll over sex), som forutsier hans mål for homoseksuell frekvens. Dessverre studerte han ikke direkte stratifiseringsnivået.

I stratifiserte samfunn er MHP sannsynligvis ikke valgt for direkte, da det representerer en kondisjonskostnad, men vi antar at det er assosiert med en pleiotropisk og antagonistisk faktor. Det er foreslått at egnethetsfordelen til en slik pleiotropisk faktor er en økning i kvinnelig fruktbarhet [31], noe som vil påvirke sannsynligheten for at kvinner gifter seg med menn fra høyere sosiale klasser i lagdelte samfunn [39]. Denne effekten av stratifiseringsnivå på sannsynligheten for å observere MHP er således i samsvar med hypergyny-hypotesen [39]. De nåværende dataene tillater ikke at egenskapene som er valgt under stratifiserte samfunn kan identifiseres. En mulighet som ikke kan utelukkes, er at det er valgt andre typer pleiotropiske faktorer, så lenge kondisjonsfordeler er gitt i en sosialt lagdelt kontekst. Uansett er sosial lagdeling den eneste pivotal identifiserte sosiale variabelen (dvs. definert over individnivå) assosiert med MHP i en tverrkulturell analyse.

MHP ble observert i alle sterkt lagdelte samfunn (med minst 5 nivåer av stratifisering) av den aktuelle prøven. Siden sosial lagdeling har skjedd uavhengig i forskjellige deler av kloden, kan det foreslås to scenarier om fremveksten av MHP. Først er det mulig at MHP oppsto uavhengig i de lagdelte samfunnene. I dette tilfellet kan det ikke forventes at livshistoriske trekk knyttet til MHP er de samme i forskjellige uavhengige samfunn, avhengig av den nøyaktige arten av den pleiotropiske faktoren som er målet for utvelgelsen. Noen data støtter denne hypotesen, for eksempel den eldre bror-effekten, assosiert med MHP i vestlige samfunn [89]), er ikke nøyaktig replikert i andre lagdelte samfunn: i Samoa er MHP assosiert med en "eldre søster" -effekt [38, 90]. Dette antyder at den pleiotropiske og antagonistiske faktoren som uttrykker MHP er tilbakevendende, selv om den pleiotropiske faktoren kan variere. Alternativt kan faktorene som favoriserer MHP ha eksistert for ekspansjonen av mennesker over hele kloden. I dette tilfellet kunne utvelgelsen på grunn av effekten av sosial lagdeling ha fremmet de samme eksisterende eksisterende faktorene som favoriserer MHP. Dermed bør livshistoriske trekk assosiert med MHP i de forskjellige sterkt lagdelte samfunnene være like etter avstamming. Som et eksempel på støttende data rapporteres hyppigheten av kjønn atypisk atferd i løpet av barndommen å være høyere i MHP enn hos heterofile menn (på grunnlag av tilbakekalling) i Brasil, Guatemala, Filippinene og USA [91]. Dette er fortsatt et åpent spørsmål, og det kreves mer data.

En annen forventning er at MHP kan observeres forbigående i noen ikke-lagdelte samfunn. I prøven oppnådd fra eHRAF ​​ble MHP rapportert i 4 av 18 (eller 22%) ikke-lagdelte samfunn, nemlig Ache, Delaware-Munsee, Iban og Naskapi. Det er flere mulige forklaringer på tilstedeværelsen av MHP i ikke-lagdelte samfunn. For det første kan stratifiseringsnivået svinge over tid, og noen nåværende ikke-stratifiserte samfunn kunne vært mer stratifisert i den siste tiden [92]. I slike tilfeller kunne MHP ha blitt valgt ut i den lagdelte fasen, og valgt mot men fortsatt til stede mens det sosiale systemet ble omformet uten betydelig lagdeling. For eksempel er en nylig samfunnskollaps (f.eks. Tap av jordbruk) blitt foreslått for Ache, når den blir konfrontert med utvidelsen av guaranifolket [53]. For det andre kan nærheten til et lagdelt og dominerende samfunn føre til asymmetrisk genstrøm og dermed migrasjon av MHP-loki i ikke-stratifiserte samfunn. I et slikt tilfelle kan gener som er valgt for i forbindelse med det lagdelte samfunn, bli funnet med relativt høy frekvens hos det ikke-lagdelte, til tross for kontinuerlig seleksjon mot slike faktorer. For eksempel er det observert et asymmetrisk blandingsmønster mellom landbruks- og pygmepopulasjoner i Sentral-Afrika, med en genstrøm rettet fra den lagdelte gruppen mot den ikke-stratifiserte [93]. Hvorvidt en slik situasjon bidrar til en forklaring på tilstedeværelsen av MHP i de fire tilfellene ovenfor, gjenstår å vurdere. Endelig kan ikke noen feilrapportering av sjeldne scenarier utelukkes. For eksempel ble noen individer betraktet som "hermafroditter" av de innfødte noen ganger beskrevet som å være en "mann-kvinne" (f.eks. [94], et klassisk navn for et sosialt tredje kjønn. Et slikt fenomen er sannsynligvis begrenset, ettersom interseksualitet har en estimert utbredelse på 0.018% [95], noe som resulterer i 1 – 2 saker hver 10,000 individer.

Sosial lagdeling er fortsatt den eneste kjente sosiale variabelen som betydelig påvirker tilstedeværelsen av MHP i et gitt samfunn. Dette stemmer overens med ideen om at en pleiotropisk og antagonistisk faktor er målet for seleksjon i stratifiserte samfunn, og at MHP pålegger mannlig fruktbarhet en egnethetskostnad. Hvorvidt den valgte egenskapen er kvinnelig fruktbarhet (under hypergyny-hypotesen) eller et annet livshistorisk trekk har ennå ikke blitt evaluert, selv om den valgte egenskapen kan variere mellom forskjellige uavhengige lagdelte samfunn. Data fra uberørte forhistoriske samfunn (dvs. isolert fra påvirkning fra lagdelte samfunn) eksisterer for tiden ikke. Med mindre andre sosiale variabler (uavhengig av sosial stratifisering) som påvirker MHP identifiseres, er det spådd at samfunn med lave nivåer av stratifisering i beste fall viser et lavt nivå av MHP-individer. Sosial lagdeling som en promoterende faktor for MHP er også i samsvar med tilgjengelige data som viser at MHP ser ut til å være fraværende hos ville dyr. Dette er fordi typen sosial lagdeling som vises hos mennesker, ikke har noen tilsvarende hos andre dyr. Menneskelig sosial lagdeling er definert på tvers av generasjoner, og et gitt individ tilhører generelt den samme sosiale klassen i løpet av hele hans levetid, og reproduserer vanligvis innenfor den samme klassen. Dominansrangeringen hos sosiale ikke-menneskelige dyr er vanligvis forbigående (f.eks. Varighet av alfa-sjimpansen bare noen få år, [96]) eller, hvis overført til neste generasjon, begrenset til ett kjønn (f.eks. kvinnelige rangeringer blant de flekkede hyenaene og noen arter av Cercopithecines [97, 98])

konklusjonen

Relativt få studier er utført for å forstå opprinnelsen til MHP, til tross for en utbredt feilinformert homofobi, og dermed et sosialt behov for vitenskapelig kunnskap om dette emnet. Hvert skritt mot en bedre forståelse av utviklingen og spredningen av MHP blant mennesker ville bidra til en konstruktiv samfunnsdebatt.

Her viser vi at det ofte holdte synet på den tilnærmet universelle tilstedeværelsen av MHP siden forhistorisk tid i menneskelige bestander ikke er bekreftet ved gjennomgang av de siterte data. Faktisk kan eksistensen av MHP i tidligere tider aldri bevises eller motbevises ved bruk av bare arkeologiske levninger: det kreves skriftlige tekster for å slå fast at homoseksuell preferanse til slutt var til stede, og denne informasjonen er sannsynligvis definitivt utilgjengelig for forhistoriske (f.eks. Før skrevne tekster) samfunn . I dag ser MHP ut til å være fraværende i noen samfunn, men til stede i andre; denne variabiliteten kan delvis forklares med nivået av sosial lagdeling. Dette stemmer overens med en faktor som velges i et lagdelt samfunn, til tross for en pleiotropisk kostnad for funksjonell mannlig fruktbarhet (MHP). En mulig kandidat er en faktor som øker kvinnelig fruktbarhet, spesielt ved å øke sannsynligheten for at en kvinne gifter seg med menn fra høyere sosiale klasser når hypergyni blir håndhevet. Ettersom stratifiserte samfunn er relativt nyere (generelt post-neolitisk), er den betydelige utbredelsen av MHP mest sannsynlig et nylige fenomen hos mennesker, og mye gjenstår å forstå.

støttende informasjon

Erkjennelsene

Vi er veldig takknemlige for Christiane Cunnar for tilgang til eHRAF-databasen, to anonyme anmeldere for nyttige kommentarer til manuskriptet, Emmanuel Paradis for nyttige råd om bruk av ape-pakken, og Valérie Durand for bibliografisk hjelp.

Forfatterbidrag

Utviklet og designet eksperimentene: JB PAC MR. Utførte eksperimentene: JB PAC MR. Analysert data: JB PAC MR. Bidragte reagenser / materialer / analyseverktøy: JB PAC MR. Skrev papiret: JB PAC MR.

Referanser

1. 1. Bailey JM, Dunne MP og Martin NG (2000) Genetiske og miljømessige påvirkninger på seksuell legning og dens korrelasjoner i en australsk tvillingprøve. Journal of Personality and Social Psychology 78: 524 – 536. pmid: 10743878 doi: 10.1037 // 0022-3514.78.3.524
   • Se artikkelen
   • PubMed / NCBI
   • Google Scholar
2. 2. Långström N, Rahman Q, Carlström E og Lichtenstein P (2010) Genetiske og miljømessige effekter på seksuell atferd av samme kjønn: En populasjonsstudie av tvillinger i sverige. Arkiv for seksuell atferd 39: 75 – 80. doi: 10.1007 / s10508-008-9386-1. PMID: 18536986
3. Se artikkelen
4. PubMed / NCBI
5. Google Scholar
6. 3. Bell AP og Weinberg MS (1978) Homoseksualiteter: En studie av mangfold blant menn og kvinner. New York: Simon og Schuster. 505 p.
7. Se artikkelen
8. PubMed / NCBI
9. Google Scholar
10. Se artikkelen
11. PubMed / NCBI
12. Google Scholar
13. 4. Iemmola F og Camperio-Ciani A (2009) Nytt bevis på genetiske faktorer som påvirker seksuell legning hos menn: Økning av kvinnelig avføring i mors linje. Arkiv for seksuell atferd 38: 393 – 399. doi: 10.1007 / s10508-008-9381-6. PMID: 18561014
14. 5. Rieger G, Blanchard R, Schwartz G, Bailey JM og Sanders AR (2012) Ytterligere data om Blanchards (2011) '' Fertilitet hos mødrene til førstefødte homoseksuelle og heterofile menn ». Arkiv for seksuell atferd 41: 529 – 531. doi: 10.1007 / s10508-012-9942-6. PMID: 22399055
15. 6. Berman LA (2003) Puslespillet. Utforske evolusjonspuslespillet om mannlig homofili. Wilmette: Godot. s. 583.
16. Se artikkelen
17. PubMed / NCBI
18. Google Scholar
19. 7. LeVay S (2010) Homofil, rett og grunnen til: Vitenskapen om seksuell orientering. Oxford University Press.
20. 8. Bagemihl B (1999) Biologisk overflod. New York: St Martin's Press. 751 s.
21. Se artikkelen
22. PubMed / NCBI
23. Google Scholar
24. 9. Bailey NW og Zuk M (2009) Seksuell atferd og evolusjon av samme kjønn. Trender i økologi og evolusjon 24: 439–446. doi: 10.1016 / j.tree.2009.03.014
25. Se artikkelen
26. PubMed / NCBI
27. Google Scholar
28. Se artikkelen
29. PubMed / NCBI
30. Google Scholar
31. 10. Dixson AF (2012) Seksualitet med primater: Sammenlignende studier av prosimere, aper, aper og mennesker. Oxford University Press.
32. Se artikkelen
33. PubMed / NCBI
34. Google Scholar
35. Se artikkelen
36. PubMed / NCBI
37. Google Scholar
38. 11. Chagnon NA (1966) Yanomamö, krigføring, sosial organisasjon og ekteskapsallianser. Institutt for antropologi. Ann Arbor: University of Michigan.
39. Se artikkelen
40. PubMed / NCBI
41. Google Scholar
42. Se artikkelen
43. PubMed / NCBI
44. Google Scholar
45. Se artikkelen
46. PubMed / NCBI
47. Google Scholar
48. Se artikkelen
49. PubMed / NCBI
50. Google Scholar
51. Se artikkelen
52. PubMed / NCBI
53. Google Scholar
54. Se artikkelen
55. PubMed / NCBI
56. Google Scholar
57. 12. Sagarin E (1976) Homoseksualitet i fengsel og dens innvirkning på seksuell atferd etter fengsel. Psykiatri-mellommenneskelige og biologiske prosesser 39: 245 – 257.
58. Se artikkelen
59. PubMed / NCBI
60. Google Scholar
61. Se artikkelen
62. PubMed / NCBI
63. Google Scholar
64. Se artikkelen
65. PubMed / NCBI
66. Google Scholar
67. Se artikkelen
68. PubMed / NCBI
69. Google Scholar
70. Se artikkelen
71. PubMed / NCBI
72. Google Scholar
73. Se artikkelen
74. PubMed / NCBI
75. Google Scholar
76. Se artikkelen
77. PubMed / NCBI
78. Google Scholar
79. Se artikkelen
80. PubMed / NCBI
81. Google Scholar
82. Se artikkelen
83. PubMed / NCBI
84. Google Scholar
85. Se artikkelen
86. PubMed / NCBI
87. Google Scholar
88. Se artikkelen
89. PubMed / NCBI
90. Google Scholar
91. Se artikkelen
92. PubMed / NCBI
93. Google Scholar
94. Se artikkelen
95. PubMed / NCBI
96. Google Scholar
97. Se artikkelen
98. PubMed / NCBI
99. Google Scholar
100. Se artikkelen
101. PubMed / NCBI
102. Google Scholar
103. 13. Herdt GH (1993) Rituell homofili i Melanesia. Oxford: University of California Press. 409 p.
104. 14. Perkins A, Roselli CE (2007) Rammen som modell for atferdsnevroendokrinologi. Hormoner og oppførsel 52: 70 – 77. pmid: 17482616 doi: 10.1016 / j.yhbeh.2007.03.016
105. Se artikkelen
106. PubMed / NCBI
107. Google Scholar
108. Se artikkelen
109. PubMed / NCBI
110. Google Scholar
111. Se artikkelen
112. PubMed / NCBI
113. Google Scholar
114. Se artikkelen
115. PubMed / NCBI
116. Google Scholar
117. 15. Roselli CE, Resko JA og Stormshak F (2002) Hormonelle påvirkninger på preferanser av seksuell partner hos værer. Arkiv for seksuell atferd 31: 43 – 49. pmid: 11910791 doi: 10.1023 / a: 1014027101026
118. 16. Nash G (2001) Den undergravende hannen: Homoseksuelle og bestialske bilder om europeisk mesolitisk bergkunst. I:, redigeringsredaktører. Uanstendig eksponering: Seksualitet, samfunn og den arkeologiske referansen. Glasgow: Cruithne Press. s. 43 – 55.
119. 17. VanderLaan DP, Ren Z, Vasey PL (2013) Mann Androphilia i Ancestral Miljø. Human Nature: 1 – 27. doi: 10.1007 / s12110-013-9182-z
120. 18. Vasey PL, VanderLaan DP (2009) Materterale og avunkulære tendenser i Samoa En sammenlignende studie av kvinner, menn og fa'afafine. Human Nature-an Interdisciplinary Biosocial Perspective 20: 269–281. doi: 10.1007 / s12110-009-9066-4
121. 19. Yates T (1993) rammer for en arkeologi av kroppen. I:, redigeringsredaktører. Tolkende arkeologi. Providence, RI: Berg forlag. s. 31 – 72.
122. Se artikkelen
123. PubMed / NCBI
124. Google Scholar
125. 20. Kirkpatrick RC (2000) Evolusjonen av menneskelig homoseksuell atferd. Nåværende antropologi 41: 385 – 413. pmid: 10768881 doi: 10.1086 / 300145
126. Se artikkelen
127. PubMed / NCBI
128. Google Scholar
129. Se artikkelen
130. PubMed / NCBI
131. Google Scholar
132. Se artikkelen
133. PubMed / NCBI
134. Google Scholar
135. Se artikkelen
136. PubMed / NCBI
137. Google Scholar
138. 21. Kanazawa S (2012) Etterretning og homofili. Journal of biosocial science 44: 595. doi: 10.1017 / S0021932011000769. PMID: 22293319
139. 22. VanderLaan DP, Forrester DL, Petterson LJ og Vasey PL (2012) Avkomproduksjon blant utvidede slektninger til samoanske menn og fa'afafine. PloS one 7: e36088. doi: 10.1371 / journal.pone.0036088. pmid: 22558342
140. 23. Whitam FL (1983) Kulturelt ufravikelige egenskaper ved mannlig homoseksualitet: Tentative konklusjoner fra tverrkulturell forskning. Arkiv for seksuell atferd 12: 207 – 226. pmid: 6882205 doi: 10.1007 / bf01542072
141. 24. Hewlett BS og Hewlett BL (2010) Sex og søk etter barn blant Aka-foragers og Ngandu-bønder i Sentral-Afrika Afrikanske studiemonografier 31: 107 – 125.
142. 25. Vasey PL, Pocock DS og VanderLaan DP (2007) Kinaseleksjon og mannlig androfili i samoansk fa'afafine. Evolusjon og menneskelig atferd 28: 159–167. doi: 10.1016 / j.evolhumbehav.2006.08.004
143. 26. Wilson EO (1975) Sociobiology: the new synthesis. Cambridge: Harvard University Press.
144. Se artikkelen
145. PubMed / NCBI
146. Google Scholar
147. Se artikkelen
148. PubMed / NCBI
149. Google Scholar
150. Se artikkelen
151. PubMed / NCBI
152. Google Scholar
153. Se artikkelen
154. PubMed / NCBI
155. Google Scholar
156. 27. Bobrow D og Bailey JM (2001) Opprettholdes mannlig homoseksualitet via valg av familie? Evolusjon og menneskelig atferd 22: 361 – 368. doi: 10.1016 / s1090-5138 (01) 00074-5
157. Se artikkelen
158. PubMed / NCBI
159. Google Scholar
160. Se artikkelen
161. PubMed / NCBI
162. Google Scholar
163. 28. Rahman Q og Hull MS (2005) En empirisk test av seleksjonshypotesen for mannlig homofili. Arkiv for seksuell atferd 34: 461 – 467. pmid: 16010468 doi: 10.1007 / s10508-005-4345-6
164. Se artikkelen
165. PubMed / NCBI
166. Google Scholar
167. Se artikkelen
168. PubMed / NCBI
169. Google Scholar
170. Se artikkelen
171. PubMed / NCBI
172. Google Scholar
173. 29. Vasey PL og VanderLaan DP (2010) Monetære utvekslinger med nieser og nevøer: en sammenligning av samoanske menn, kvinner og fa'afafine. Evolusjon og menneskelig atferd 31: 373–380. doi: 10.1016 / j.evolhumbehav.2010.04.001
174. Se artikkelen
175. PubMed / NCBI
176. Google Scholar
177. Se artikkelen
178. PubMed / NCBI
179. Google Scholar
180. 30. Vasey PL og VanderLaan DP (2010) En adaptiv kognitiv dissosiasjon mellom vilje til å hjelpe Kin og Nonkin i Samoan Fa'afafine. Psykologisk vitenskap 21: 292–297. doi: 10.1177 / 0956797609359623. pmid: 20424059
181. 31. Camperio-Ciani A, Corna F og Capiluppi C (2004) Bevis for maternelt arvelige faktorer som favoriserer mannlig homoseksualitet og fremmer kvinnelig fecundity. Proceedings of the Royal Society London, B 271: 2217 – 2221. doi: 10.1098 / rspb.2004.2872
182. 32. Camperio-Ciani A og Pellizzari E (2012) Fekunditet av fedre og mødre, ikke-foreldre, kvinnelige slektninger av homoseksuelle og heterofile menn. PloS one 7: e51088. doi: 10.1371 / journal.pone.0051088. PMID: 23227237
183. 33. Rahman Q, Collins A, Morrison M, Orrells JC, Cadinouche K, et al. (2008) Materlige arv og familiemedlemmelige faktorer i mannlig homoseksualitet. Arkiv for seksuell atferd 37: 962 – 969. pmid: 17665299 doi: 10.1007 / s10508-007-9191-2
184. 34. VanderLaan DP og Vasey PL (2011) Mannlig seksuell orientering i uavhengig Samoa: Bevis for føderal fødselsrekkefølge og mors fødselseffekter. Arkiv for seksuell atferd 40: 495 – 503. doi: 10.1007 / s10508-009-9576-5. PMID: 20039114
185. 35. Blanchard R og Lippa RA (2007) Fødselsrekkefølge, søskenforhold, kjønnshåndtering og seksuell orientering av mannlige og kvinnelige deltakere i et BBC Internet research-prosjekt. Arkiv for seksuell atferd 36: 163 – 176. pmid: 17345165 doi: 10.1007 / s10508-006-9159-7
186. 36. King M, Green J, Osborn DPJ, Arkell J, Hetherton J, et al. (2005) Familiestørrelse hos hvite homofile og heterofile menn. Arkiv for seksuell atferd 34: 117 – 122. pmid: 15772775 doi: 10.1007 / s10508-005-1006-8
187. 37. Schwartz G, Kim RM, Kolundzija AB, Rieger G og Sanders AR (2010) Biodemografiske og fysiske sammenhenger av seksuell legning hos menn. Arkiv for seksuell atferd 39: 93 – 109. doi: 10.1007 / s10508-009-9499-1. PMID: 19387815
188. 38. Vasey PL og VanderLaan DP (2007) Fødselsrekkefølge og mannlig androphilia i samoansk fa'afafine. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274: 1437 – 1442. pmid: 17412683 doi: 10.1098 / rspb.2007.0120
189. Se artikkelen
190. PubMed / NCBI
191. Google Scholar
192. Se artikkelen
193. PubMed / NCBI
194. Google Scholar
195. Se artikkelen
196. PubMed / NCBI
197. Google Scholar
198. 39. Barthes J, Godelle B og Raymond M (2013) Menneskelig sosial lagdeling og hypergyni: mot en forståelse av homoseksuell preferanse for menn. Evolusjon og menneskelig atferd 34: 155 – 163. doi: 10.1016 / j.evolhumbehav.2013.01.001
199. 40. Vandenberghe PL og Mesher GM (1980) Royal Incest and Inclusive Fitness. Amerikansk etnolog 7: 300 – 317. doi: 10.1525 / ae.1980.7.2.02a00050
200. Se artikkelen
201. PubMed / NCBI
202. Google Scholar
203. 41. Betzig L (1992) Roman Polygyny. Etologi og sosiobiologi 13: 309 – 349. doi: 10.1016 / 0162-3095 (92) 90008-r
204. Se artikkelen
205. PubMed / NCBI
206. Google Scholar
207. Se artikkelen
208. PubMed / NCBI
209. Google Scholar
210. Se artikkelen
211. PubMed / NCBI
212. Google Scholar
213. Se artikkelen
214. PubMed / NCBI
215. Google Scholar
216. 42. Betzig LL (1986) Despotisme og differensial reproduksjon. Et darwinistisk syn på historien. New York: Aldine. 171 p.
217. 43. Betzig LL (1993) Sex, suksess og stratifisering i de seks første sivilisasjonene: Hvor mektige menn gjengok, ga makt videre til sønnene deres og brukte makt for å forsvare rikdommen, kvinnene og barna deres. I: Ellis L., redaktørredaktør. Sosial stratifisering og sosioøkonomisk ulikhet Volum 1: En sammenlignende biososial analyse. Westport: Praeger forlag. s. 37 – 74.
218. 44. Nettle D og Pollet TV (2008) Naturlig utvalg på mannlig rikdom hos mennesker. Den amerikanske naturforskeren 172: 658 – 666. doi: 10.1086 / 591690. PMID: 18808363
219. 45. Rickard IJ, Holopainen J, Helama S, Helle S, Russell AF, et al. (2010) Mattilgjengelighet ved fødselen begrenset reproduksjonssuksess hos historiske mennesker. Økologi 91: 3515 – 3525. pmid: 21302824 doi: 10.1890 / 10-0019.1
220. 46. Mace R og Pagel M (1994) The Comparative Method in Anthropology. Nåværende antropologi 35: 549 – 564. doi: 10.1086 / 204317
221. 47. Reeder G (2000) Ønsket av samme kjønn, konjugale konstruksjoner og graven til Niankhkhnum og Khnumhotep. Verdensarkeologien 32: 193 – 208 doi: 10.1080 / 00438240050131180
222. 48. Mathieu P (2003) Sexpotter: Erotikk i keramikk. Rutgers University Press.
223. 49. Alonso Tejada A, Grimal Navarro A (1999) Introducción al Arte Levantino a través de una estación entall: la Cueva de la Vieja (Alpera, Albacete), Alpera.
224. 50. Damas D (1984) Håndbok for nordamerikanske indianere: Arctic. Washington: Smithsonian Institution. 829 p.
225. 51. Ford CS og Beach FA (1951) Mønstre om seksuell oppførsel. New York: Harper & Row. 307 s.
226. 52. Murray SO og Roscoe W (1998) Guttekvinner og kvinnelige ektemenn. Macmillan.
227. 53. Clastres P (1972) Chronique des Indiens Guayaki. Ce que savent les Aché, chasseurs-nomades du Paraguay.
228. 54. Descola P (1993) Les lances du crépuscule. Paris: Pocket. 485 p.
229. 55. Hill K og Hurtado AM (2009) Samvirkeavl i søramerikanske jeger-samlere. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276: 3863 – 3870. doi: 10.1098 / rspb.2009.1061. PMID: 19692401
230. 56. Callender C og Kochems LM (1983) Den nordamerikanske Berdache. Nåværende antropologi 24: 443 – 470. doi: 10.1086 / 203030
231. 57. Grå JP (1999) Et korrigert etnografisk atlas. Verdens kulturer 10: 24 – 136.
232. 58. Murdock GP (1967) Etnografisk atlas: et sammendrag. Etnologi 6: 109 – 236. doi: 10.2307 / 3772751
233. 59. Bisht NS og Bankoti TS (2004) Encyclopaedia of the South East Asian Ethnography. Global Vision Publishing Ho.
234. 60. Briant P (1996) Histoire de l'empire perse: de Cyrus à Alexandre. Fayard.
235. 61. Joshi HG (2004) Sikkim: Fortid og nåtid. New Delhi: Mittal Publications.
236. 62. Lévi-Strauss C (1955) Tristes tropiques. Paris: Plon.
237. 63. Patton M (1996) Islands in Time: Island Sociogeography and Mediterranean Prehistory. Oxon: Routledge.
238. 64. Tamisier JC (1998) Dictionnaire des peuples: sociétés d'Afrique, d'Amérique, d'Asie et d'Océanie. Larousse.
239. 65. Paradis E og Claude J (2002) Analyse av komparative data ved bruk av generaliserte estimeringsligninger. Journal of Theoretical Biology 218: 175 – 185. pmid: 12381290 doi: 10.1006 / jtbi.2002.3066
240. 66. Pagel M (2009) Menneskespråk som kulturelt overført replikator. Naturvurderinger Genetikk 10: 405 – 415. doi: 10.1038 / nrg2560. PMID: 19421237
241. 67. Cavalli-Sforza LL, Piazza A, Menozzi P og Mountain J (1988) Gjenoppbygging av menneskelig evolusjon: Å samle genetiske, arkeologiske og språklige data. Proceedings of the National Academy of Sciences 85: 6002 – 6006. doi: 10.1073 / pnas.85.16.6002
242. 68. Mace R og Holden CJ (2005) En fylogenetisk tilnærming til kulturell evolusjon. TRENDER innen økologi og utvikling 20: 116 – 121. pmid: 16701354 doi: 10.1016 / j.tree.2004.12.002
243. 69. Holman EW (2011) Programmer for beregning av ASJP avstandsmatriser (versjon 2.1). http://wwwstaff.eva.mpg.de/%7Ewichmann/A​SJPSoftware003.zip.
244. 70. Tamura K, Peterson D, Peterson N, Stecher G, Nei M, et al. (2011) MEGA5: Molekylær evolusjonsgenetikkanalyse ved bruk av maksimal sannsynlighet, evolusjonær avstand og maksimal parsimonmetoder. Molekylærbiologi og utvikling 28: 2731 – 2739. doi: 10.1093 / molbev / msr121. PMID: 21546353
245. 71. Wichmann S, Holman EW, Bakker D og Brown CH (2010) Evaluering av språklige avstandstiltak. Physica a-Statistical Mechanics and its Applications 389: 3632 – 3639. doi: 10.1016 / j.physa.2010.05.011
246. 72. Wichmann S, Müller A, Velupillai V, Wett A, Brown CH, et al. (2012) ASJP-databasen (versjon 15).
247. 73. Holman EW, Wichmann Sr, Brown CH, Velupillai V, Müller A, et al. (2008) Undersøkelser i automatisert språkklassifisering. Folia Linguistica 42: 331 – 354. doi: 10.1515 / flin.2008.331
248. 74. Swadesh M (1955) Mot større nøyaktighet i leksikostatisk datering. Internasjonalt tidsskrift for amerikansk språkvitenskap 21: 121 – 137. doi: 10.1086 / 464321
249. 75. Saitou N og Nei M (1987) Nabo-sammenføyningsmetoden: en ny metode for å rekonstruere fylogenetiske trær. Molekylærbiologi og utvikling 4: 406 – 425. PMID: 3447015
250. 76. R-Core-Team (2013) R: Et språk og miljø for statistisk databehandling. Wien, Østerrike: R Foundation for Statistical Computing.
251. 77. Paradis E, Claude J og Strimmer K (2004) APE: Analyses of Phylogenetics and Evolution in R language. Bioinformatikk 20: 289 – 290. pmid: 14734327 doi: 10.1093 / bioinformatikk / btg412
252. 78. Gamer M, Lemon J og Singh IFP (2012) irr: Various Coefficients of Interrater Reliability and Agreement.
253. 79. Grimal-Navarro A (2013), personlig kommunikasjon.
254. 80. Gjessing G (1932) Arktisktc Halleristninger i Nord-norge. Oslo.
255. 81. Gjessing G (1936) Nordenfjelske Ristninger og Malinger an den arkiske gruppe. Oslo
256. 82. Hallström G (1938) Monumental kunst i Nord-Europa fra steinalderen: I. De norske lokalitetene. Thule.
257. 83. Crompton L (2003) Homoseksualitet og sivilisasjon. Cambridge, Massachussetts og London, England: belknap-pressen til harvard University Press.
258. 84. Van Gulik R (1971) La vie sexuelle dans la Chine ancienne. trad Evrard L, Paris, Gallimard.
259. 85. DuBois C (1944) Alor-folket: en sosialpsykologisk undersøkelse av en østindisk øy.
260. 86. Lessa WA (1950) Etnografien til Ulithi-atollen. University of California.
261. 87. Burrows EG og Spiro ME (1970) En atollkultur: Etnografi av Ifaluk i de sentrale Carolines. Greenwood Press.
262. 88. Barber N (1998) Økologiske og psykososiale korrelater av mannlig homofili En tverrkulturell undersøkelse. Journal of Cross-Cultural Psychology 29: 386 – 401. doi: 10.1177 / 0022022198293001
263. 89. Bogaert AF og Shorska M (2011) Seksuell orientering, fødselens fødselsrekkefølge og immunhypotesen til mors: En gjennomgang. Frontiers in Neuroendocrinology 32: 247 – 254. doi: 10.1016 / j.yfrne.2011.02.004. PMID: 21315103
264. 90. VanderLaan DP og Vasey PL (2011) Mannlig seksuell orientering i uavhengig Samoa: Bevis for fødselsrekkefølge og effekter av mors fødsel. Arkiv for seksuell atferd 40: 495 – 503. doi: 10.1007 / s10508-009-9576-5. PMID: 20039114
265. 91. Whitam FL og Mathy RM (1986) Mannlig homofili i fire samfunn: Brasil, Guatemala, Filippinene og USA. Praeger New York.
266. 92. Diamond J (2005) Collapse: hvordan samfunn velger å mislykkes eller lykkes. Viking Press. 592 p.
267. 93. Verdu P, Austerlitz F, Estoup A, Vitalis R, Georges M, et al. (2009) Opprinnelse og genetisk mangfold av pygmy jeger-samlere fra Vest-Sentral-Afrika. Nåværende biologi 19: 312 – 318. doi: 10.1016 / j.cub.2008.12.049. PMID: 19200724
268. 94. Ew Gifford (1965) The Coast Yuki. Sacramento Sacramento Anthropological Society.
269. 95. Sax L (2002) Hvor vanlig er intersex? Et svar til Anne Fausto-Sterling. Journal of sex research 39: 174 – 178. pmid: 12476264 doi: 10.1080 / 00224490209552139
270. 96. Lukas D og Clutton-Brock T (2014) Kostnadene for parringskonkurranse begrenser mannlig levealdersuksess hos polygynte pattedyr. Proceedings of the Royal Society B 281: 20140418. doi: 10.1098 / rspb.2014.0418. PMID: 24827443
271. 97. Engh A, Esch K, Smale L og Holekamp KE (2000) Mekanismer for mors rang 'arv' i den flekkede hyaena, Crocuta crocuta. Animal Behaviour 60: 323 – 332. pmid: 11007641 doi: 10.1006 / anbe.2000.1502
272. 98. Sterck EHM, Watts DP og van Schaik CP (1997) Evolusjonen av kvinnelige sosiale relasjoner i ikke-menneskelige primater. Atferdsøkologi og sosiobiologi. 41: 291 – 309. doi: 10.1007 / s002650050390