Brain Res. 2006 desember 18; 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Sep 15.
kilde
Institutt for psykologiske vitenskaper, Purdue University, 703 Third Street, West Lafayette, IN 47907, USA. [e-postbeskyttet]
Abstrakt
Nevrobiologien til kvinnelig seksuell atferd har i stor grad fokusert på mekanismer for hormonhandling på nerveceller og hvordan disse effektene oversettes til visningen av kopulatoriske motoriske mønstre. Selv om de er mindre undersøkt er like viktige, konsekvensene av å delta i seksuell atferd, inkludert de givende egenskapene til seksuelle interaksjoner og hvordan seksuell opplevelse endrer effektiviteten til å kopulere. Denne gjennomgangen oppsummerer effekten av seksuell opplevelse på belønningsprosesser og kopulering hos kvinnelige syriske hamstere. NEural korrelater av disse seksuelle interaksjonene inkluderer langsiktige cellulære endringer i dopaminoverføring og postsynaptiske signalveier relatert til nevronal plastisitet (f.eks. dendritisk ryggraddannelse). Samlet tyder disse studiene på at seksuell erfaring forbedrer de forsterkende egenskapene til seksuell atferd, noe som har et sammenfallende resultat av å øke kopulatorisk effektivitet på en måte som kan øke reproduksjonssuksessen.
1. Innledning
"Hvorfor parer dyr?" Er et enkelt spørsmål som ligger i kjernen i nevrobiologien til kvinnelig seksuell atferd. Ingen atferdsspørsmål har et enkelt svar, da det er både nærme og distale årsaker og konsekvenser av atferd som reiser sine egne spørsmål og har egne nevrobiologiske svar. Kanskje er det vanligste svaret på dette spørsmålet “Å produsere avkom”. Dette kan være et svar i sammenheng med en distal konsekvens av atferd, men uansett er et slikt svar utvilsomt feil [2]. Agmo [2] siterer data fra svensker som indikerer at bare rundt 0.1% av (antagelig) heteroseksuelle kopuleringer produserer barn. Selv blant arter som rotter, der en høy prosentvis parring kan føre til avkom, innebærer en slik korrelasjon ikke at graviditet er en forventet konsekvens av kopulering.
Et svar på spørsmålet om hvorfor par parer seg, er et greit syn på kvinnelig seksuell atferd som en 'refleksiv' respons på en svingende reproduktiv fysiologi kombinert med stimuli fra en reproduktiv kompetent hann. Slike undersøkelser av nevrobiologien til kvinnelig seksuell atferd var basert på observasjonen at en sekvens av eksponering av eggstokkhormon dannet en nødvendig fysiologisk tilstand for kvinner å svare seksuelt på en montering mannlig [70]. For gnagere blir flere dager med eksponering for østradiol fulgt av en mer kortvarig bølge av progesteron som koordinerer eggløsning og seksuell respons hos naturlig syklende kvinner [22]. Den påfølgende logikken var at identifisering av hjerneregioner som inneholder reseptorer for østradiol og progesteron, ville gi brennpunkt for detaljering av nevrale veier som regulerer kvinnelig seksuell atferd [70]. Videre vil handlingene til disse steroidhormonene på nerveceller gi innsikt i de cellulære og molekylære mekanismene som medier uttrykk for seksuell respons på kvinner [71]. Det er ingen tvil om at denne programmatiske tilnærmingen til studiet av kvinnelig seksuell atferd har vært meget vellykket, og detaljene i denne nevrobiologien når det gjelder kretsløp, nevrokjemi og genuttrykk er godt etablert [f.eks. 6,71].
Fortsatt er det et annet aspekt som regulerer nevrobiologien til seksuell atferd som er opptatt av de umiddelbare og langsiktige konsekvensene av seksuelle interaksjoner, dvs. motiverende kontroll av seksuell atferd og erfaringseffekter på nevral plastisitet som ligger til grunn for dette systemet. Denne nevrobiologien er vurdert for menn, først og fremst hannrotter [2]. Målet med denne presentasjonen er å undersøke slike plastiske endringer hos kvinner, med fokus på vårt arbeid med kvinnelige syriske hamstere. Fra dette arbeidet fremgår det at selv om de distale konsekvensene av seksuell atferd kan være for reproduksjon, er den proksimale begrunnelsen å aktivere motivasjonssystemer, som faktisk driver oppførselen.
2. Effekt av erfaring på mønstre av kvinnelig seksuell atferd
To arter som tilbyr en fin kontrast til hvordan sosial økologi bidrar til mønstre av seksuell atferd er Norges rotter og syriske hamstere. Begge artene lever i gravsystemer. Innenfor disse gravene har rotter komplekse sosiale strukturer som består av flere generasjoner av menn og kvinner [3], mens voksne hamstere (både hann og kvinne) bor hver for seg i individuelle huler [26].
Det sosiale systemet av rotter gir seg til flere hanner og kvinner som parrer seg samtidig [51]. Til tross for dette tilsynelatende kaotiske opplegget, er hunnrotter i stand til å kontrollere mønsteret av seksuelle interaksjoner med individuelle hanner, inkludert å avgjøre hvilken hann som vil bidra med en utløsning under denne multiple mannlige paringsprosessen [51]. Dermed er de kvinnelige rottene aktive deltakere i parring og gir et effektivt middel for å kontrollere mønsteret av seksuelle interaksjoner, inkludert kameratvalg.
Oppfordringskomponenten til kvinnelig seksuell atferd hos rotter gir det tydeligste beviset for hvordan kvinner kan kontrollere pågående seksuelle interaksjoner med menn. Når hannrotter nærmer seg en estro kvinne, vil hunnen svare med et stivt benbevegelsesmønster der hun vil hoppe på plass (dvs. hoppe) eller skyve seg selv (dvs. dart) vekk fra hannen [20,49]. Disse oppfordringene, kombinert med løping fra hannen, forhindrer hannen fra å montere hunnen til hun stopper og tillater en kopulatorisk kontakt [49]. Det er interessant at kvinner vil tillate hannene å montere igjen før en fjell uten intromisjon enn om hunnen fikk en intromisjon [20,50]. Denne reguleringen av hannens kopulerende atferd hos hunnrotter kalles "pacing" og har klare implikasjoner for progestasjon og fruktbarhet [20,21]. Paced paring atferd hos hunnrotter antas å være under kontroll av nucleus accumbens dopamin [4,28,29,32,33,58,84]. På overflaten antyder det komplekse mønsteret med pacing av hunnrotter en oppførsel som kan endres av erfaring. De begrensede tilgjengelige dataene antyder imidlertid annet [19] og den rådende konklusjonen [20] er at “… pacing er en stabil og medfødt komponent i seksuell respons på den kvinnelige rotta” (s. 482).
Gitt deres ensomme eksistens, har kvinnelige hamstere et helt annet paringsmønster, hvis informasjon er hentet fra laboratorieundersøkelser [f.eks. 46], snarere enn fra naturalistiske observasjoner. Kvinnelige (så vel som hannlige) hamstere setter inn okklusjoner i hovedtunnelen som fører inn i hulsystemet [26]. En kvinnelig hamster rekrutterer aktivt hanner til graven ved å åpne den okklusjonen og legge ned en vaginal duftsti som fører til hulen inngangen i påvente av utbruddet av hennes atferds estrus [46]. Det er begge ukjent om det er kameratutvelgelse av kvinnelige hamstere for menn eller hvordan et slikt kameratvalg kan oppnås i naturen. Når hannen er bundet i graven, bor hannen og hunnen sammen til hunnen oppnår den estustiske tilstanden og parring initieres [46]. Etter parring blir hannen kastet ut av kvinnens hule [46].
Immobiliteten til den kvinnelige hamsterens seksuelle holdning står i kontrast til den åpenlyst aktive omvekslingen med menn under seksuell atferd hos hunnrotter. Kvinnelige hamstere antar raskt en stiv holdning som ledsager lordose, en holdning som kan opprettholdes oppover på 95% av en 10 min-test [15]. Mens hunnen opprettholder denne posisjonen, vil hannen bli montert og / eller montere med intromisjon tilsynelatende i sitt eget tempo. Den tilsynelatende åpenbare konklusjonen som ble trukket fra disse observasjonene var at kvinnelige hamstere, i motsetning til hunnrotter, ikke setter tempoet til mannens seksuelle interaksjoner.
Til tross for utseendet til ubevegelighet, er kvinnelige hamstere faktisk ganske aktive deltakere i parringsinteraksjoner med menn [46]. Edel [62] bemerket først at kvinnelige hamstere gjør aktive perineale bevegelser som svar på perivaginal taktil stimulering fra en hannhamster, med hunnen som beveger perineum i retning av stimuleringen. Hunnen beveger skjeden hennes i retning av kontaktpunktet til hannens skyver for å lette hannenes intravaginal innsetting [62]. Faktisk reduserer påføring av et aktuell bedøvelsesmiddel på den kvinnelige hamsterens perineum dramatisk den mannlige hamsterens evne til å oppnå innsetting av penis [63].
Samlet sett er kvinnelige rotter og hamstere forskjellige på måten de ser ut for å regulere kopulering. Forskjellen mellom hunnrotter og hamstere ligger i evnen til disse dyrene å regulere montering av hannen. Hunnrotter kan bestemme om en hann faktisk vil montere eller ikke. Kvinnelige hamstere kontrollerer ikke frekvensen av monteringer av hannen, men kan påvirke om hannen vil lykkes med et bestemt monteringsforsøk. Som sådan kan tempo i rotter lett observeres, mens det er veldig vanskelig å kvantifisere perineale bevegelser hos kvinnelige hamstere under parring. Som en løsning tok vi en indirekte tilnærming til å måle den kvinnelige hamsterens rolle i å regulere intromisjon av hannen. Vi resonnerte at hvis antall monteringer en kvinnelig hamster mottar bestemmes av hannen, men fester som kulminerer med intromisjon er begrenset av kvinnens oppførsel, er prosentandelen av monteringer som inkluderer intromisjon (i litteraturen kalt "hit rate") faktisk et tiltak sterkt avhengig av kvinnens oppførsel.
For å teste dette forslaget undersøkte vi kvinnelige hamstere som var seksuelt naive eller kvinner som tidligere hadde fått 6 ukentlig, 10 minutters seksuelle interaksjoner med menn [8]. Vi la deretter hver kvinnelige kamerat med en seksuelt naiv mannlig hamster og registrerte den kopulerende atferden. Naive hanner parret med seksuelt erfarne kvinner hadde en høyere treffrate (større prosentandel av fjellbeslag) enn naive menn testet med naive kvinner (Fig. 1). Videre ble den samme forskjellen i trefffrekvens observert om kvinnene ble testet 1 eller 6 uker etter deres siste seksuelle opplevelsestest, noe som tyder på en stabil lærd respons.
Et ekstra eksperiment impliserte dopamin i effektene av kvinnens seksuelle opplevelse på hannens kopulatoriske ytelse [8]. Dopamin-nevrotoksinet, 6-hydroksydopamin, ble injisert i den basale forhjernen, inkludert nucleus accumbens, av kvinnelige hamstere før de fikk seksuell erfaring. Naive menn testet med disse hunnene viste ikke den høye trefffrekvensen som er karakteristisk for parring med erfarne kvinner (Figur 2). Virkningen av dopamin-nevrotoksin på seksuelle interaksjoner var spesifikk for økningen i trefffrekvens assosiert med seksuell opplevelse, da det ikke var noen effekt av disse lesjonene på oppførselen til uerfarne hann-kvinnelige paringer.
3. Seksuell erfaring har givende konsekvenser hos kvinner
Gjentatte seksuelle interaksjoner med menn gir også langsiktige atferdsmessige konsekvenser for kvinnene i forbindelse med belønning. Kondisjon sted preferanse [14] har vært en nyttig tilnærming for å avdekke forsterkende komponenter av seksuell atferd. I dette paradigmet er gjentatte seksuelle interaksjoner med en hann forbundet med ett rom i et kammer med flere rom. Ved matchede anledninger plasseres hunnen alene i et lignende, men særegent rom. Før og etter disse konditioneringsforsøkene, blir hunnen tilbudt muligheten til å utforske apparatet (i mangel av en hann) for å bestemme den relative tiden kvinnelig bruker i kupeen assosiert med kopulering. Kopulering med hannen er operasjonelt definert som forsterkende hvis hunnen bruker betydelig mer tid i kupeen assosiert med parring etter forsøkene med seksuell atferd enn før kondisjonering.
Det klare (men kanskje overraskende) utfallet av disse studiene på hunnrotter [f.eks. 65,69] og hamstere [56] er at seksuelle interaksjoner forsterkes. Stimuleringskravene for at denne kondisjoneringen skulle oppstå var ikke like åpenbare. For verken rotter eller hamstere er den enkle fremvisningen av lordose under parringstester tilstrekkelig til å oppnå betinget stedpreferanse. Som bemerket har hunnrotter en foretrukket frekvens av seksuelle kontakter med den monterende hannen som har nevroendokrine konsekvenser relatert til progestasjon og fruktbarhet. Å tillate hunnrotter å fange med sitt foretrukne intervall er nødvendig for å oppnå en betinget stedpreferanse, ettersom seksuelle interaksjoner der hunnen ikke tempoer ikke produserer kondisjonering [25,27,34,67,68]. Det tidsmessige mønsteret her er viktig, men ikke nødvendigvis kontrollen av stimulering, da regulering av tempo ved å fjerne og introdusere en hann i hunnens foretrukne intervall også vil føre til fortrinnsbetingelse av sted [34].
Kvinnelige hamstere har ikke et tidsmessig krav for parring [42], selv om de også viser betinget stedfortrinn til parring [56]. En måte som viktigheten av seksuelle kontakter av hannen for stedlig preferanse ble testet i kvinnelige hamstere, var å sammenligne effektiviteten av normale seksuelle interaksjoner med seksuelle interaksjoner der intravaginal intromisjon av hannen ble forhindret ved å okkludere hunnens skjede [39]. Her var det foretatt kondisjonering av stedspreferanse uavhengig av om kvinnelig mottok vaginal stimulering under seksuelle atferdsforsøk. Dette eksperimentelle utfallet ser ut til å krenke observasjonen av at lignende vaginal okklusjon forhindrer økning av dumamin hos accumbens under seksuelle interaksjoner med en mann [40]. Imidlertid var kvinnene seksuelt naive i den mikrodialysestudien. Det ser ut til at mangfoldet av sanseegenskaper påløpt under seksuell opplevelse, for eksempel under konditioneringsforsøkene med et stedspreferanseparadigme [39], utvider sensoriske stimuli som bidrar til seksuell belønning fra den begrensede rollen til vaginal stimulering hos seksuelt naive kvinner [40].
Det har vært liten undersøkelse av nevrotransmitter-systemer som formidlet betingelse av stedets preferanse til seksuelle interaksjoner. I en studie eliminerte antio-antiserende opioid nevrotransmisjon ved å behandle hunnrotter med nalokson før seksuelle interaksjoner, stedets preferanse [68]. Motsatt har flere studier som bruker dopaminreseptorantagonister gitt blandede resultater. Forbehandling av kvinnelige hamstere med dopamin D2 reseptorantagonister [57] forhindret anskaffelse av en betinget stedpreferanse til seksuelle interaksjoner (Fig. 3). En lignende studie på rotter ga ingen effekt [30].
4. Nevrotransmitter og cellulær plastisitet etter seksuell erfaring hos kvinner
Det er en rik tradisjon for forskning på mekanismer for dopamin-signalering da de forholder seg til komponenter av motivert oppførsel og stoffmisbruk [f.eks. 60]. På bakgrunn av den litteraturen undersøkte vi muligheten for at seksuell opplevelse kunne påvirke dopamin-neurotransmisjon i mesolimbisk vei, og at plastisitet i det systemet var grunnlaget for atferdsmessige konsekvenser av seksuell opplevelse, for eksempel endringer i kopuleringseffektivitet og belønning. I det mesolimbiske dopaminsystemet er det både bevis for aktivering under kvinnelige seksuelle interaksjoner, samt langsiktige effekter på strukturell og nevrokjemisk plastisitet. Opprinnelige mikrodialyseeksperimenter demonstrerte at ekstracellulære dopaminnivåer i kjernen av kvinner ble forhøyet under parring [55,58]. For kvinnelige rotter var frigjøring av dopamin spesielt følsom for farlige parringsinteraksjoner med menn [4,33,58], og for (minst seksuelt naive) kvinnelige hamstere, var dopaminforhøyninger avhengige av vaginal stimulering mottatt under parring [40]. Jegna oppfølgingseksperimentet tok vi en litt annen tilnærming, denne gangen måling av ekstracellulær dopamin i nucleus accumbens under parring i seksuelt naive hunnhamster eller hos kvinner som hadde seksuell erfaring før mikrodialysetesten [38]. Seksuell erfaring ga en overdreven økning i ekstracellulær dopamin som vedvarte gjennom seksuell interaksjon med en mann, sammenlignet med dopaminnivået hos seksuelt naive kvinner (Figur 4). Kanskje reflekterer den økte dopaminresponsen hos seksuelt erfarne kvinner det berikede utvalget av parringsassosiert stimuli som kvinnelige hamstere blir responsive som et resultat av den opplevelsen.
Høyden i dopaminfrigivelse i erfarne kvinnelige hamstere minner om effektene av gjentatt eksponering av dyr til rusmidler [75]. I denne litteraturen kalles det økte nivået av dopamin som respons på en fast dose medikament "sensitivitet" [75]. Medisinsk sensibilisering er ledsaget av en rekke cellulære responser antatt å øke synaptisk effekt og informasjonsflyt gjennom mesolimbisk vei [74].
One inngangspunkt i mekanismen som atferdserfaring kan endre neuronal plastisitet er på nivået av synapser. En indirekte tilnærming til dette spørsmålet har blitt tatt ved å måle dendritiske forandringer i striatal (inkludert nucleus accumbens) nevroner som svar på medisineadministrering eller etter atferdserfaring. Gjentatt administrering av en rekke misbrukte stoffer med forskjellige farmakologiske profiler vil øke dendritisk lengde og / eller ryggetetthet i de terminale dendritiske grenene til medium spiny nevroner. [13,23,44,45,64,76,77,78]. Det er langt færre eksempler på atferdserfaring som gir sammenlignbare effekter på dendritter, selv om induksjon av saltlyst [79], mannlig seksuell oppførsel [24] og kvinnelig seksuell oppførsel [59] vil forandre dendritisk morfologi i medium spiny nevroner av nucleus accumbens.
Seksuell erfaring hos kvinnelige hamstere hadde forskjellig innvirkning på dendritisk ryggetetthet [59] avhengig av den undersøkte regionen (Fig. 5). I dette eksperimentet fikk kvinnelige hamstere vårt grunnleggende paradigme av 6 ukers seksuell erfaring eller forble seksuelt naive [38]. På 7th uke fikk alle kvinner et østradiol- og progesteron-grunnregime og ofret omtrent 4 timer etter progesteroninjeksjon. Hjerner ble behandlet for Golgi-farging og 240 um skiver ble analysert. Ryggrader ble talt fra terminale dendritiske grener av pyramidale nevroner i den mediale prefrontale cortex, medium spiny nevroner i nucleus accumbens (skall og kjerne kombinert), eller medium spiny nevroner i rygg caudate. Innenfor de middels spiny nevronene i nucleus accumbens var dendritisk ryggetetthet (normalisert til 10 mikrometer dendritisk lengde) høyere hos seksuelt erfarne enn hos seksuelt naive kvinner. Det omvendte ble funnet i de apikale dendrittene av lag V-nevroner i den prefrontale cortex. Det var ingen gruppeforskjeller i ryggetetthet i caudate medium spiny nevroner. Vi tolker disse forskjellene i ryggetetthet som reflekterer plastisitet i eksitatorisk nevrotransmisjon på dopaminerge responsive nevroner [37].
Hvis vi tar plastisitet i dendritiske ryggrader som en distal cellulær markør for seksuell opplevelse, kan vi antage en kaskade av cellulære hendelser som utløses av gjentatte seksuelle interaksjoner. Med andre ord, fokuset bør være på to av klassene av svar illustrert ved behandling med misbruk av legemidler [36], dvs. en overdrevet respons på seksuell atferd og endrede cellulære reaksjoner i fravær av seksuell atferd. De foreslåtte signalhendelsene er avbildet i Fig. 6. Dette forslaget er verken nytt eller radikalt, så dendritisk plastisitet som oppstår ved stimuli som er så forskjellige som steroidhormoner [54], rusmisbruk [61], eller langsiktig potensiering [1] alle involverer de illustrerte hendelsene. Det er fordi disse banene er så godt representert i forskjellige eksempler på nevral plastisitet at det virker sannsynlig at når hullene fylles ut, vil det samme være tilfelle av seksuelle atferdseffekter på nucleus accumbens.
Funntilnærmingen, ved bruk av genmikrokarakterer [7], sammen med eksperimentelle tilnærminger har begynt å validere endret aktivitet eller proteinuttrykk på flere punkter i disse veiene som følge av seksuell erfaring. Transkripsjonsfaktorer representerer ett sett med molekylære hendelser som kan påvirke dendritisk struktur som fører til langvarig plastisitet [5,17,52]. Både c-Fos og FosB-farging ble undersøkt som respons på seksuell erfaring og parring hos kvinnelige syriske hamstere. Etter seksuell interaksjon med en mannlig, ble c-Fos-farging forhøyet i kjernen av nucleus accumbens, en respons som ble forsterket hos seksuelt erfarne kvinner (Fig. 7) [9]. FosB-farging ble ikke synlig påvirket av en seksuell interaksjon, selv om nivåene av farging var høyere i kjernen av nucleus accumbens hos seksuelt erfarne kvinnelige hamstere sammenlignet med naive hunner (Fig. 8). Verken c-Fos eller FosB ble påvirket av seksuell atferd eller seksuell erfaring i verken skallet på nucleus accumbens eller dorsal striatum hos disse kvinnene. I våre eksperimenter forekommer endringer i c-Fos og FosB parallelt, både regionalt og som en funksjon av erfaring, selv om endringer i disse proteinene i andre studier ikke alltid er covary [f.eks. 12].
Fos-proteiner kan aktiveres gjennom flere signalveier, inkludert MAP-kinase [18]. ERK er en nedstrøms kinase i denne veien, og vi undersøkte reguleringen av ERK etter seksuell atferd (Fig. 9). I vestlige blotting ble totale ERK 2-nivåer ikke påvirket av verken seksuell atferd eller seksuell opplevelse. I kontrast ble pERK 2 forhøyet i nucleus accumbens etter seksuell atferd, men bare hos kvinner med tidligere seksuell erfaring.
Oppføring i MAP-kinase-banen kan komme fra flere kilder, inkludert glutamatreseptoraktivering [1], G-proteinkoblede reseptorer (f.eks. Dopaminreseptorer) [83], inositol trifosfatbaner [66], og gjennom vekstfaktorreseptorer [16]. Seksuelle opplevelseseffekter på disse traséene er blitt implisert gjennom mikroarray-analyser [7], men har egentlig ikke blitt undersøkt direkte. En mekanisme som faktisk reguleres av seksuell erfaring er dopaminreseptor kobling til adenylat cyclase [10]. Homogenater fra nucleus accumbens ble hentet fra seksuelt erfarne eller uerfarne kvinnelige hamstere. Disse homogenatene ble stimulert med dopamin og cAMP-akkumulering målt (Fig. 10). Dopamin stimulerte cAMP-akkumulering i alle behandlingsgrupper, med større stimulering i homogenater fra de seksuelt erfarne kvinnene. Tdenne virkningen av dopamin ble bestemt til å være D1-reseptormediert. Selv om en komponent av plastisitet etter seksuell erfaring er presynaptisk (dvs. økt dopaminutstrømning under seksuelle interaksjoner), er det like tydelig at det er postsynaptiske modifikasjoner som ikke bare er refleksjoner av økt synaptisk dopaminnivå.
5. Sammendrag og konklusjon
En hypotese om mesolimbisk dopaminfunksjon er at denne traseen er følsom for de betingede egenskapene forbundet med naturlig forekommende atferd på en måte som optimaliserer de funksjonelle konsekvensene av denne atferden. [80]. Fra dette rammeverket kan vi tenke oss et atferdsmønster der vaginal stimulering mottatt av kvinner under kopulering stimulerer dopamin-neurotransmisjon. Selv om dette svaret i utgangspunktet er ubetinget [55], med erfaring kvinner lærer å produsere subtile perineale bevegelser som øker sannsynligheten for å få vaginal stimulering fra den monterende hannen [8]. I sin tur er det større dopaminaktivering, som strømmer frem for å opprettholde den atferdsmessige responsen. Fordi mottak av vaginal stimulering gjennom intromisjoner fra den monterende hannen (forut for utløsning av hannen) er nødvendig for induksjon av den progestasjonstilstand som følger med befruktning (og derfor vellykket graviditet) [42], vil denne atferdsreguleringen ha den indirekte effekten av å øke kopulatorisk effektivitet og føre til reproduktiv suksess. Svaret på spørsmålet om "Hvorfor parer kvinner seg?" Er å få stimulering som har givende konsekvenser i form av dopaminaktivitet i hjernen. Disse 'behagelige' komponentene i seksuell atferd har de uventede (fra kvinnelig synspunkt), selv om de er svært tilpasningsdyktige, konsekvensene av vellykket graviditet og fødselen til avkom.
Erkjennelsene
Vi vil takke en rekke mennesker som har bidratt viktig til denne forskningen, inkludert Dr. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, Dr. Jess Kohlert, Richard Rowe og Dr. Val Watts. Spesiell takk til Paul Mermelstein for hans råd og vedvarende interesse for vårt arbeid. Denne vurderingen er basert på en tale holdt på 2006 Workshop on Steroid Hormones and Brain Function, Breckenridge, Co. Vi er takknemlige for The National Science Foundation (IBN-9412543 og IBN-9723876) og National Institutes of Health (DA13680) for deres støtte til denne forskningen.
Referanser
;