Rollen av kondisjonering på heteroseksuelle og homoseksuelle partnerpreferanser hos rotter (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Publisert online Mar 15, 2012. gjør jeg:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Denne artikkelen har vært sitert av Andre artikler i PMC.

Gå til:

Abstrakt

Partnerpreferanser uttrykkes av mange sosiale arter, inkludert mennesker. De blir ofte observert som selektive kontakter med en person, mer tid brukt sammen, og regissert opphavsrettsadferd som fører til selektiv kopiering. Denne vurderingen diskuterer effekten av kondisjonering på utviklingen av heteroseksuelle og homoseksuelle partnerpreferanser hos gnagere. Lærte preferanser kan utvikle seg når en betinget stimulus (CS) er assosiert med uforstyrret stimulus (UCS) som fungerer som forsterker. Derfor kan en person vise preferanse for en partner som har en CS. Noen UCS kan være mer eller mindre forsterkende, avhengig av når de oppleves, og kan være forskjellige for menn og kvinner. For eksempel kan det være at de stimuli som er forbundet med næring og ungdomsspill blir betinget, bare i perioder med tidlig utvikling. I voksen alder kan andre stimuli som seksuell belønning, samliv, mild stress eller farmakologisk manipulasjon fungere som forsterkere for å forutsette partnerpreferanser. Evolusjonære biologer og psykologer må ta hensyn til ideen om at en persons erfaring med belønning (dvs. seksuell og farmakologisk) kan overstyrke formodentlig "medfødte" kompisvalg (f.eks. Assortativitet og orientering) eller kompisstrategier (f.eks. Monogami eller polygami) ved hjelp av Pavlovian og operant uforutsetninger. Faktisk er det sannsynligvis like medfødt å lære om miljøet på måter som maksimerer belønning og minimerer aversive utfall, noe som gjør såkalte "nærliggende" årsaker (f.eks. Glede) til slutt mer kraftige prediktorer av sosial atferd og valg enn såkalt "ultimate" 'årsaker (f.eks. genetisk eller reproduktiv kondisjon).

nøkkelord: pavlovian, operant, læring, sex, kopiering

Partnerpreferanser forekommer hos mange sosiale arter, inkludert mennesker. En preferanse blir ofte observert som selektive kontakter med en person, mer tid brukt sammen, og regissert opphavsrettsadferd som fører til selektiv kopiering. Generelt kalles arter med ikke-eksklusive partnerpreferanser som polygame. Disse artene kan uttrykke preferanse for en bestemt partner, men den varer bare i perioder med parring. Videre kan preferansen ikke være for et bestemt individ eller trekk ved et individ, men heller for den generelle visningen av seksuell mottakelighet. På den annen side er arter som viser eksklusive og langvarige preferanser mot en bestemt partner, vanligvis referert til som monogame. En monogamistisk person vil vise en svært selektiv preferanse til retten, kopiere, bygge opp og høste avkom, med en bestemt partner som har spesifikke og gjenkjennelige egenskaper (Coria-Avila, 2007). I tillegg er enkelte forskere enige om ideen om at monogame arter som har utviklet et parbinding, kan aggressivt avvise ukjente spesifikasjoner, inkludert ekstra potensielle kompiser (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries og Getz, 1995; Wang, Hulihan og Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh og Insel, 1993).

Partnerpreferanser er resultatet av en systematisk sammenheng mellom genetiske mekanismer, hormonelle effekter og læring. For eksempel kan en person bli født med den genetiske informasjonen som styrer hjernens organisasjon og hormonprofilen som letter følsomheten for å reagere mot en bestemt type partner, som vanligvis opptrer mot en seksuelt moden person av det motsatte kjønn. Men fra og med fødselen kan dyr lære nye preferanser basert på eksponering for enkeltpersoner av sine egne arter. Denne tidlige kontakten tilrettelegger for fenomener som imprinting (Batenson, 1978), der de første spesifikke relaterte stimuli som følges under kritiske utviklingsperioder, kan lede fremtidige partnerpreferanser. Følgelig kan partnerpreferansen observert i et seksuelt naivt voksen individ være et resultat av medfødte faktorer kombinert med tidlig læringsopplevelser i kritiske perioder. I tillegg kan alle individer utvikle nye preferanser eller aversjoner gjennom hele levetiden og lage nye foreninger for å forfølge glede og unngå smerte. Følgelig kan voksne partnerpreferanser bli betinget av stimuli som har blitt spådommer for seksuell belønning (eller andre typer belønning). Således, i nærvær av en prediktor av belønning, kan partnerpreferanse lettes eller lettere uttrykkes, mens en partner kan unngås, devalueres eller til og med aversive i nærvær av en negativ prediktor. Som en følge av dette kan "innate" partnerpreferanser (f.eks. For assorterende egenskaper) eller kompisstrategier (for eksempel monogami eller polygami) bli ytterligere innsnevret eller endret ved senere konditionering i voksen alder av funksjoner som er spesielt knyttet til belønning.

Partnerpreferanser kan studeres fra forskjellige perspektiver. Fra et biologisk synspunkt er det for eksempel viktig å studere konsekvensene av å ha en partnerpreferanse på en arts overlevelse og reproduktive egnethet. Fra det psykologiske perspektivet studeres partnerpreferanser fordi de kan føre til sosiale tilknytninger, referert til som parbånd hos noen dyr og 'romantisk kjærlighet' hos mennesker; og forstyrrelse av etablerte tilknytninger, eller manglende evne til å danne nye, kan ha negative effekter på mental helse (Insel & Young, 2001). Dermed er forståelse av grunnlaget for partnerpreferanseformasjon nødvendig for å forstå en viktig del av sosial atferd hos dyr og mennesker.

Målet med dette manuskriptet er å diskutere rollen som læring om uttrykk for heteroseksuelle og homoseksuelle partnerpreferanser hos gnagere. Mot dette målet vil jeg beskrive mekanismene til Pavlovian og instrumental (operant) condition. I tillegg vil jeg gi bevis på hvordan disse to læringsmekanismer er relevante under kritiske utviklingsperioder, inkludert de tidlige postnatal- og ungdomsperioder. Imidlertid vil jeg diskutere hvordan "andre kritiske perioder" er åpne under opplevelsen av seksuell belønning i voksen alder eller av farmakologiske behandlinger.

Pavlovian conditioning av partner preferanse

Pavlovian eller klassisk konditionering refererer til en forening som dannes mellom to stimuli (Pavlov, 1927). For eksempel vil ubetingede stimuli (UCS) under normale omstendigheter fremkalle fysiologiske ubetingede responser (UCR). UCR er de uløste svarene som allerede finnes i et dyrs naturlige repertoar. UCS er naturlige stimuli som normalt fremkaller UCR i en antagelig hardwired stimulus-respons (SR) neurale forbindelse. Nøytral stimuli vil imidlertid ikke utløse noen UCR, men hvis det er riktig sammenkoblet i sammenheng og uforutsigbarhet med en UCS, kan dyr lage en prediktiv tilknytning mellom det nøytrale stimulus og UCS, som deretter utløser UCR. Når en nøytral stimulus er i stand til å utløse et svar som ikke var tilstede før læring, blir det referert til som en betinget stimulus (CS), og responsen refereres til som en kondisjonert respons (CR). Når dette skjer, antas det at CS frembringer en representasjon av UCS på et neuralt nivå.

Det er forskjellige måter pavlovsk kondisjonering kan påvirke seksuell atferd og til slutt uttrykket for partnerpreferanser. For det første kan en kompis bli sett på som en forbindelse av flere stimuli. Noen av disse stimuli kan fungere som UCS, som utløser UCR, men mange andre er ineffektive fordi de ikke i utgangspunktet utløser noen UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Ineffektive naturlige stimuli (dvs. frakkfarge i en mannlig rotte) kan bli assosiert med UCS (dvs. stimulerte intromisser fra ham) gjennom seksuell erfaring og kan i sin tur kunne fremkalle CR (dvs. seksuell motivasjon) (Coria-Avila et al. , 2006). Opprinnelig kan nøytrale eller ineffektive stimuli (dvs. mandellukt) bli kondisjonert hvis de er paret i beredskap med UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo og Pfaus, 2005; Kippin, Cain og Pfaus, 2003). Det er mulig at konditionering av partnerrelaterte stimuli oppstår i flere perioder av livet. Noen velkalkulerte kritiske perioder inkluderer imidlertid de tidlige postnatale ukene, ungdomsårene eller perioder knyttet til en bestemt farmakologisk behandling.

Tidlig postnatal periode

Visse stimuli som blir oppdaget i tidlige kritiske perioder av livet, blir assosiert med Pavlovian-kondisjonering med medfødte belønninger (f.eks. Maternær omsorg, næringsinntak, etc.). Denne typen kondisjonering kalles 'imprinting' og kan sterkt påvirke seksuelle preferanser i voksen alder (Batenson, 1978). Denne betingelsen oppstår i ung alder når hjernen er spesielt følsom for å lage nye assosiasjoner. Imprinting opptrer vanligvis på funksjonene til foreldre og arter og regnes som det første trinnet i fenomenet assortativ parring, der dyr velger å parre seg selektivt med medlemmer av sin egen stamme i forhold til medlemmer av en annen stamme eller arter som er genetisk mindre like . Assortativ parring antas å opprettholde homozygositet i en stamme og derved holde stammer fra å avle positive egenskaper. Hos mennesker kan assortativ parring oppstå når folk viser partnerpreferanse for fenotypisk (f.eks. Rase, ansiktsbehandling osv.), Sosial (f.eks. Kulturell / religiøs tro) og personlighetskarakteristikker (f.eks. Introversjon / ekstroversjon) som ligner på ens egen Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson, & Little, 1983; Salces, Rebato og Susanne, 2004), som naturlig ville skyldes at folk er mer sannsynlig å samhandle harmonisk med andre med lignende holdninger / manerism.

Det er bevis som tyder på at menn av forskjellige arter kan utvikle seksuell avtrykk for kamerater som bærer signaler assosiert med hunnen som pleide dem eller signaler knyttet til sykepleieperioden. I en studie ble for eksempel nyfødte rotter ammet av deres biologiske mor, som hadde en nøytral lukt (sitron) påført underlivet hennes. På riktig tidspunkt ble hannene avvennet og ble aldri utsatt for duften igjen, før de var omtrent 100 dager gamle, da de ble parret med duftende eller uparfymerte ukjente hunner for kopiering. Resultatene indikerte at menn som i løpet av den tidlige postnatale perioden ble utsatt for en sitronduft, viste kortere utløsningslatens med sitronduftende kvinner når de vokste opp, i forhold til utløsningslatensen som ble observert da de ble utsatt for ikke-duftende hunner (Fillion & Blass, 1986). Det eksperimentet var en av de første som demonstrerte at nøytrale luktene som blir senset i tidlige perioder, kan øke seksuell spenning i fremtidige seksuelle møter. I dette tilfellet ble en sterkere seksuell spenning observert som kortere utløsning av latens hos en mottakelig kvinne som hadde lukten.

Andre forsøk med imprinting i hannrotter har vært mer fokusert på partnerpreferanse og har vist at denne typen lærte preferanse kan avhenge av givende stimuli som moren gir til avkom i kritiske perioder av livet. For eksempel kan de positive effektene av slikking i løpet av de første 10-dagene av livet bli kondisjonert til olfaktoriske stimuli også. I en studie av Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich og Pfaus (2006), ble nyfødte hannpuer tatt bort fra sine mødre for 15 min hver dag. I løpet av denne tiden var menn i en sammenkoblet gruppe utsatt for en sitron duft sprøytet på treverkets sengetøy av et annet bur. Samtidig fikk de taktil stimulering utført kunstig med en liten pensel på ryggen og hodet, slik at strekkene ville etterligne dammen slikke da de luktet sitronduften. Hannene i en kontrollgruppe ble eksponert for flislagt sengetøy sprayet med vann alene under taktil stimulering. Begge gruppene ble avventet i 21-alder og aldri utsatt for lukten igjen. Etter 2 måneder ble menn plassert i et stort åpent felt (123 × 123 × 46 cm kammer) og fikk lov til å kopiere fritt med to kvinner samtidig, en duftende og en unscented. Resultatene av denne preferansetesten indikerte at en signifikant andel av de parrede hannene viste en preferanse for å ejakulere først med duftende kvinner, mens kontrollgruppen viste ingen preferanse for duftende kvinner (Menard et al., 2006).

Andre eksperimenter har vist at avtrykk er så kraftig at det faktisk kan indusere seksuelle preferanser overfor en annen art. I en studie utviklet for eksempel hannfår og geiter som ble kryssfostret en seksuell partnerpreferanse overfor kvinner av fostermorens art (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt og Skinner, 1998). Samlet sett indikerer disse studiene at stimuli senset under tidlig utvikling kan læres og dermed direkte partnerpreferanse under fremtidige seksuelle møter.

Ungdomsperiode

Selv om mors omsorgsperiode er veldig kritisk for utvikling, er ettervenningsperioden også viktig fordi dyr vil oppleve sine første ikke-broderlige sosiale interaksjoner gjennom lekeatferd. Hos rotter innebærer denne oppførselen gjentatte anfall av grovt og tumble lek og ryggkontakter rettet mot nakken til motstanderen (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi og Bishop, 1985). Sosial lek har positive effekter på normal utvikling av dyr og antas også å være givende. For eksempel viste en studie at sosialt isolerte juvenile rotter tillot å delta i intense anfall av grovt og tumble lek i korte, daglige perioder, ikke ble redd og aggressive, sammenlignet med isolerte dyr som ikke fikk leke (Einon, Humphreys, Chivers, Field, & Naylor, 1981). Videre utvikler unge dyr kun stedssider som er assosiert med muligheten til å delta i lekeatferd (Calcagnetti & Schechter, 1992). De givende egenskapene til sosialt lek (samt andre sosiale erfaringer) moduleres av opioider, siden behandling med opioidagonister som morfin øker intensiteten og frekvensen av oppførselen (Panksepp et al., 1985), mens en opioidantagonist som nalokson lett reduserer frekvensen.

Svært nylig viste en studie fra laboratoriet vårt at hunnrotter utvikler betinget partnerpreferanse overfor menn som har olfaktoriske signaler som tidligere var assosiert med ungdomslek (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo og Coria-Avila, 2011). I den studien ble prepubescent hunnrotter sosialt isolert 31 dager gammel og fikk spille daglig i 30 minutter, under 10 forsøk, med en annen ung hunn som bar en lukt (enten mandel- eller sitronduft) som CS. En dag etter den siste kondisjoneringsforsøket ble alle hunnene testet for betinget lekepartnerpreferanse med to unge og prepubescent hannrotter, en duftende med mandel og den andre med sitron. Resultatene indikerte at kvinner i den mandelparede gruppen foretrakk mandelmannen som lekepartner, og ignorerer den sitronduftende hannen. Imidlertid foretok kvinner i den sitron-parede gruppen den sitron-duftende hannen. Noen dager senere, da kvinner var omtrent 55 dager gamle, ble de ovariektomisert og hormonprimert med østradiol og progesteron for å indusere seksuell mottakelighet. Deretter ble de testet for deres første seksuelle partnerpreferanse med to ukjente stud hanner, en mandel-duftende og en sitron-duftende. Resultatene indikerte at kvinner viste en veldig selektiv seksuell partnerpreferanse overfor menn som hadde en lukt (enten mandel eller sitron) som tidligere var parret med ungdomslek. Dette ble observert med flere oppfordringer, humle og dart, besøk og luktundersøkelser rettet mot den foretrukne hannen. Seksuelle oppfordringer (inkludert humle og dart) indikerer kvinner seksuell lyst og fungerer som en invitasjon for menn å delta i seksuell oppførsel med dem (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse og Molinoff, 2004). Faktisk ba kvinnene mer mot menn som hadde den betingede stimulansen, noe som resulterte i flere inntrengninger og utløsninger fra dem, inkludert den aller første utløsningen. Dette kan ha veldig viktige implikasjoner hos gonadalt intakte kvinner. For eksempel har vi tidligere demonstrert at den første utløsningen kan resultere i 100% av farskapet hvis kvinnen ikke får annen inntrenging i minst 10 minutter etter (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo og Pacheco, 2004). Følgelig kan kondisjonering av partnerpreferanse i ungdomsperioden forstyrre assortativ parring.

Postpubertal periode

Postubertal periode er mer fleksibel i tid enn de tidlige postnatale ukene og ungdomsfasen. Det er en kritisk periode fordi dyr ofte opplever sine første seksuelt givende møter. For eksempel, i en studie av hannrotter, ble nivåene av luteiniserende hormon og testosteron økt etter eksponering for en kondisjonert lukt (dvs. vintergrønn) tidligere parret med kopulasjon (Graham & Desjardins, 1980). Økningen var lik de som følge av eksponering for østrous lukt hos naive menn, noe som tyder på at forening med den kopulerende belønningstilstanden gjør en nøytral lukt til å bli en CS som kan utløse en betinget neuroendokrin respons som forbereder dyret for seksuell oppførsel.

Kondisjonerte lukt forbundet med kopiering kan også lette motivasjon for en partner. For eksempel, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew og Pfaus (1998) trent en gruppe menn (den sammenkoblede gruppen) for å knytte en mandel eller sitron lukt malt på baksiden av en kvinnes nakke og anogenitale region med kopiering til utløsning. En annen gruppe (den uparbeide gruppen) mottok copulatoriske forsøk med unscented kvinner (Kippin et al., 1998). På en avsluttende test i et åpent laboratorium fikk mennene tilgang til to seksuelt mottakelige kvinner, en duftende av lukten og den andre uparfumert. Hannene i den sammenkoblede gruppen viste en betinget partnerinnstilling der de duftende kvinnene ble valgt for å motta hannenes første utløsning. Senere studier avslørte at læringen av denne betingede ejakulasjonspreferansen fant sted i løpet av den postjakulatoriske ildfaste perioden (Kippin & Pfaus, 2001). Dermed kjøpte polygame hannrotter en foretrukket partner ved eksponering for en enkel Pavlovian-kondisjoneringsprosedyre som knyttet en nøytral olfaktorisk stimulus til seksuell belønning indusert av utløsning.

Basert på det faktum at den postjakulatoriske perioden er tilstrekkelig givende for å støtte utviklingen av heteroseksuell partnerpreferanse hos hannrotter, testet vi dens effekter på betinget homoseksuell partnerpreferanse. I en studie fra laboratoriet vårt (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran og Coria-Avila, 2011), tillot vi mannlige rotter å kopiere til en utløsning med seksuelt mottakelige hunrotter. Umiddelbart etter utløsning ble menn forsiktig fjernet fra kvinnens arena og ble plassert i en annen arena for å samarbeide for 1 h med en annen mann som bar mandel duft som en CS. Dette skjedde under 10-kondisjonstest, akkurat som i studien av Kippin og Pfaus (2001). I en kontrollgruppe ble menn plassert for samliv 12 h etter å ha blitt koplet med hunnen. En dag etter den siste kondisjonstesten ble menn testet for homoseksuell partnerpreferanse i et kammer med to stud hanner som potensielle partnere, en mandel duft og en unscented. I motsetning til vår hypotese klarte begge gruppene ikke å utvikle en betinget homoseksuell preferanse for CS + -mannen, noe som indikerer at "kritisk periode" indusert ved utløsning er tilstrekkelig til å støtte heteroseksuell, men ikke homoseksuell tilpasning av partnerpreferanse i formelt heteroseksuelle menn. Likevel var det noen interessante statistiske trender (ikke-signifikante). For eksempel viste ca. 40% av mennene i forsøksgruppen festforsøk mot duftende menn sammenlignet med 20% av menn i kontrollgruppen. I tillegg viste eksperimentelle menn høyere frekvens av spillegenskaper (dorsale kontakter og tøffe hendelser) mot duftende hanner. Dette kan tyde på at eksponering for en hann i løpet av postjakulatorisk periode resulterte i betinget spillpartnerpreferanse, men ikke i homoseksuell preferanse.

Instrumental konditionering av partner preferanse

Hos seksuelt modne individer kan de første seksuelle opplevelsene lette konditioneringen av partnerpreferanse via en kombinasjon av Pavlovian og instrumental (operant) læring. Instrumental læring beskriver en responsforsterker beredskap der et dyr lærer å operere på sitt miljø (Skinner, 1953, 1966). Det oppstår når et dyr tilpasser sine atferdssvar under bestemte tidsplaner for forsterkning, omstendigheter som har vært forbundet med levering av belønning eller straff. Spesielt når et dyr viser et svar som blir fulgt av seksuell belønning, øker frekvensen av det svaret og dets ventetid avtar. For eksempel er det mer sannsynlig at kvinnelige rotter som tempoerer oppveksten, opplever seksuell belønning (Paredes & Alonso, 1997; Paredes og Vazquez, 1999). Derfor vil kvinnene søke hyppigere og med kortere ventetid mot mannlige partnere som bærer CS assosiert med muligheten for tempo-kopiering (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Dette kalles positiv forsterkning. Omvendt, når et dyrs respons er assosiert med straff, er responsen sannsynligvis redusert i frekvens og økt latens. For eksempel, selv om kittling indusert for hånd er givende til unge kvinnelige rotter, ser det ut til å være stressende hos voksne. Følgelig vil kvinner kreve mindre til en mannlig partner som har en kollisjon knyttet til kittling, vil bruke mindre tid med ham, og vil foretrekke noen annen roman tilgjengelig mann (Paredes-Ramos et al., Sendt inn). Samtidig kan preferansen til en ny mann forbedres hvis kvinnen reduserer muligheten til å kile ved å velge ham. Dette kalles negativ forsterkning. I tillegg, hvis kvinnene opplever belønning med den nye mannen, kan partnerpreferanse bli formet gjennom en kombinasjon av positiv og negativ forsterkning.

Følgelig kan seksuelt erfarne dyr vise betinget seksuell motivasjon (av Pavlovian condition) eller lære å utføre en rekke oppgaver (av instrumental condition) for å få tilgang til en partner, antagelig på grunn av tilknytningen til seksuell belønning (Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001). Det antas at kapasiteten til å oppleve belønning under seksuell atferd utviklet for å lette sannsynligheten for kopiering. Derfor, fra et psykologisk synspunkt, har kjønn egenskaper som skyldes at stimuli som forutsier kopiering øker sannsynligheten for appetitive instrumentale responser som er rettet mot å arbeide for eller nærmer seg disse stimuli. Slik ytelse kan indikere nivåer av seksuell motivasjon utløst av partnerens signaler eller kan brukes til å avlede partnerpreferanse dersom dyr har lov til å velge mellom flere potensielle spesifikasjoner for å kopiere med (Pfaus et al., 2001).

Første seksuelle opplevelser

Som diskutert før er seksuell belønningstilstand forårsaket av utløsning, en kritisk UCS som letter en etterfølgende preferanse for stimuli som forutsier det. Det har blitt antatt at betinget ejaculatorisk preferanse hos rotter kan være et rudiment av den monogamiske oppførelsen observert hos andre arter av gnagere (Pfaus et al., 2001). Parring for eksempel forenkler parbinding i monogame prairie voles (Williams, Catania og Carter, 1992), noe som tyder på at paringsinduserte parbindinger formidles av seksuell belønning (Young & Wang, 2004). Parobligasjoner observeres når et volum har valget mellom to partnere, en kjent, som kopulering tidligere skjedde med, og en roman. Et bundet volum velger vanligvis den kjente å bruke mer tid, kopiere og reprodusere med. Noen rapporter indikerer at denne oppførselen kan vare livet ut, siden bundet individer sjelden parrer seg med andre partnere, selv etter permanent separasjon fra den opprinnelige partneren (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann og Frase, 1993). Det er mulig at en bundet vole forblir monogamisk på grunn av den konstante positive armeringen fra partneren under sosial kontakt og gjentakende parring. Som et resultat kan de spesifikke egenskapene til partneren (f.eks. Olfaktorisk signatur) bli betinget og forsterket av sosial stimulering og parring.

Andre stimuli som påvirker partner preferanse conditioning

Stress

Det oppstår stimuli andre enn de som oppleves under kopiering, som også kan lette dannelsen av partnerpreferanse. For eksempel, i mannlige præriefugler antas lange perioder med svømming å være stressende. Hvis voles er tvunget til å svømme og deretter ha lov til å samle seg i en periode på 6 h (som vanligvis ikke er nok tid til å indusere binding), er det mer sannsynlig at parbindere forekommer (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans og Carter, 1996). Denne oppførselen antas å være lettere via hormonene som frigjøres under stressresponsen (dvs. kortikosteroider), fordi injeksjoner av kortikosteron hos menn letter dannelsen av parbindinger (DeVries et al., 1996). Den nøyaktige prosessen er ikke helt forstått; Imidlertid er en mulig forklaring basert på det faktum at kortikosteroider induserer en økning i aktivitet i mesolimbisk dopamin (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon og Piazza, 1995), og DA formidler utviklingen av partnerpreferanser og parobligasjoner (Aragona, Liu, Curtis, Stephan, & Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang, et al., 1999). Det er bevis på mennesker om effekten av stress på dannelsen av nye parbindinger. Noen tilfeller er dokumentert i det såkalte Stockholm-syndromet (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), hvor en gissel utvikler empati eller en binding mot fangeren. Det er således mulig at et stressrespons, avhengig av intensitet og varighet, kan lette eller forstyrre dannelsen av partnerpreferanser. Imidlertid er de nøyaktige mekanismene som resulterer i preferanse eller aversjon, ikke godt forstått (Fig. 1).

Fig. 1 

Perioder hvor utviklingen av partnerpreferanse kan oppstå. Under prenatalperioden er det organisering av hjernekretser (for eksempel hjerne dimorfisme) som letter motivasjon og preferanse for partnere som har sterk UCS. Denne medfødte preferanse ...

Farmakologiske manipulasjoner

dopamin

Normale seksuelle møter som resulterer i seksuell belønning er sannsynligvis formidlet av den dynamiske sammenhengen i utgivelsen av DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern og Fibiger, 1995), opioider (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes og Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink og van Ree, 1995), oksytocin (OT) og vasopressin (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al., 1987; Carter, Williams, Witt og Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Disse nevrotransmitterne modulerer oppmerksomhet, prediksjon, forventning, belønning og tillit, som er de følelsesmessige substratene for partnerpreferanser (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati og Ljungberg, 1992; Tauber et al., 2011). Det er også sannsynlig at enhver stimulering som påvirker frigivelsen av disse nevrotransmittere, vil påvirke dannelsen av partnerpreferanser.

For eksempel forstyrrer manipulasjoner av det dopaminerge systemet (DA) med antagonister dannelsen av partnerpreferanse hos rotter og volemer; mens lave doser av DA-agonist letter partnerpreferanse (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al., 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang og Insel, 2000). Det har vist seg at D1- og D2-type reseptoragonister spiller motsatte roller i dannelsen av parbindinger i monogamiske volumer (Aragona et al., 2006). For eksempel blokkerer en D1 agonist eller D2 antagonist dannelsen av parringsinducerte par-bindinger (Gingrich et al., 2000); men en D2-agonist vil lette dannelsen av parbindinger hvis den behandlede følgen samboer i noen timer med en potensiell partner (Wang et al., 1999), ligner på preferansen som utvikler seg etter parring.

Basert på at forbedret D2-type reseptoraktivitet letter dannelsen av heteroseksuell partnerpreferanse, testet vi effekten av en D2-agonist, quinpirole, på dannelsen av betinget homoseksuell preferanse. Således behandlet vi en gruppe av seksuelt naive mannlige og kvinnelige rotter med quinpirole og tillot at de samarbeide med samme kjønnsperson (cagemate) under 24 h, hver 4-dag, for totalt 3-studier (Triana-Del Rio et al. ., 2011). Den cagemate var duftende med mandel lukt som CS, slik at rotter behandlet med quinpirole ville forbinde det med UCS forårsaket av injeksjonen. I kontrollgruppen fikk dyr bare saltvann, men fikk også lov til å samarbeide med duftende partnere. Fire dager etter den endelige kondisjoneringsforsøk var rotterne medikamentfrie og testet for homoseksuell partnerpreferanse i et tre-kammerkammer. I ett rom var det duftpartneren de samlivet med, og i det andre rommet var det en roman partner av samme kjønn. Den eksperimentelle rotte ble plassert i det tredje rommet og fikk lov til å bevege seg fritt mellom rommene. Resultatene viste at menn, men ikke kvinner, viste en preferanse for duftpartneren (av samme kjønn), som observert med mer tid brukt sammen, mer olfaktoriske undersøkelser, høyere proporsjoner mellom dem og flere ikke-kontakt-ereksjoner når ble utsatt for hverandre bak et wiremesh som hindret direkte kontakt.

Aragona et al. har vist at D2-type reseptoraktivitet i rostral-skallet til nukleinsammenhengene (NAc) muliggjør dannelsen av heteroseksuell partnerpreferanse i monogamiske volumer (Aragona et al., 2003, 2006). Følgelig er det sannsynlig at NAc D2-type reseptoraktivitet også modulerer dannelsen av betingede homoseksuelle partnerpreferanser hos hannrotter, og at gjentatt samliv under farmakologiske virkninger av quinpirole bidro til å krystallisere preferansen for hannekagematet.

Det har også blitt beskrevet at andelen D1- og D2-reseptorer i hjernen er forskjellig mellom monogamiske og polygamiske gnavere. D1-lignende reseptorer er mer rikelig i polygamiske volumer (Aragona et al., 2006), og det har blitt hevdet at de fungerer for å forhindre binding i en art der polygami er reproduktive strategien. Imidlertid har flere studier vist at selv polygamiske gnagere kan lære å vise partnerpreferanse etter mange kondisjonstester (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle og Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Selv om de ikke blir monogame, lærer polygamiske rotter å foretrekke en bestemt partner på grunn av foreningen med belønning. Det gjenstår å bli vist hvorvidt gjentatt kopiering (eller samliv under virkningene av quinpirole) oppregulerer D2-lignende reseptorer i en polygamisk hjerne for å lette partnerpreferansekonditionering.

Opioider

Disse antas å være hovedmodulatorene for seksuell belønning (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila et al., 2008b; Paredes og Alonso, 1997; Paredes og Martinez, 2001) siden opioids blokkade forstyrrer dannelsen av betingede preferanser fremkalt av kjønn. De blir hovedsakelig utgitt i det medial preoptiske området (MPOA) (van Furth, et al., 1995) og ventral tegmental area (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). På MPOA letter opioider belønning (Garcia-Horsman, Agmo og Paredes, 2008), og ved VTA produserer disinhibition av mesolimbic DAergic neurons (Balfour et al., 2004; van Furth et al., 1995). En nylig studie viste at hannrotter behandlet med en enkelt injeksjon på 10 mg / kg av opioidagonisten morfin viste en betinget ejakulatorisk preferanse i senere møter for en kvinne paret med injeksjonen (Jones, Bozzini og Pfaus, 2009). En slik dose morfin var høy nok til å forstyrre kopulering under forsøket med enkelt kondisjonering. Imidlertid, selv i fravær av kopulering, kan morfin etterligne UCS som oppstår i løpet av den postjakulatoriske perioden, noe som letter dannelsen av heteroseksuell partnerpreferanse. Det er ukjent om behandling med morfin kan lette utviklingen av betinget homoseksuell partnerpreferanse hos rotter. Videre er det rapportert at opioidreseptorer er funnet i samme andel i monogame og polygame voles (Insel & Shapiro, 1992), noe som tyder på at opplevelsen av seksuell belønning under parring kan være lik. Derfor, selv om opioider kreves for kondisjonering av partnerpreferanse, vil dannelsen av langvarige preferanser avhenge av andre neurokjemikalier, for eksempel DA, OT eller vasopressin (AVP).

Andre peptider

I de monogame volumene uttrykker hunner flere OT-reseptorer i områder som er relatert til anerkjennelse og kjønn, sammenlignet med polygame kvinner (f.eks. I prelimbisk cortex, bed-kjernen til stria-terminalen, dorsomedialtalamus, lateral amygdala og NAc; Insel, 1992). Imidlertid uttrykker polygame hunner flere OT-reseptorer på andre områder som lateral septum, ventromedial hypothalamus og corticomedial amygdala (Young et al., 1997). Bare noen få av disse forskjellene ser ut til å være relevante i dannelsen av partnerpreferanser. For eksempel kan OT-antagonist i prelimbisk cortex eller NAc blokkere dannelsen av nye partnerpreferanser i voles indusert av sex eller D2-agonister (Liu & Wang, 2003). Når det gjelder AVP, uttrykker monogame mannlige volumer høyere tetthet i ventral pallidum, sammenlignet med polygame hanner (Lim & Young, 2004). Infusjoner av AVP-antagonist i ventral pallidum forstyrrer utviklingen av parbindinger indusert av sex (Young & Wang, 2004). Det er en studie som indikerer at økningen av AVP-reseptorer av virale vektorer fra en monogamisk til en polygamisk mannfugl kan lett øke kapasiteten til sistnevnte for å danne parbindinger (Lim et al., 2004).

Gitt det systematiske forholdet mellom DA og noen peptider som OT og AVP, testet vi effekten av en D2-type reseptoragonist + OT på utviklingen av homoseksuell partnerpreferanse hos hunnrotter. Som diskutert ovenfor, lette effekten av en D2-agonist (kinpirol) under samliv, betinget homoseksuell preferanse mellom hannrotter, men ikke mellom hunnrotter. Imidlertid, som vi fant senere, muliggjorde behandling med kinpirol, fulgt 10 minutter senere av OT, utviklingen av homofile preferanser mellom kvinner i bare tre studier (Cibrian-Llanderal et al., Innsendt). Preferansen ble observert med mer fremtredende oppførsel (dvs. oppfordringer og humle og dart) og mer tid brukt sammen med den kjente kvinnen. Effekten av kinpirol + OT indikerer at hunnrotter ikke bare krever D2-type reseptoraktivitet, men også effekten av peptidet for å krystallisere en preferanse for en partner. Faktisk kan den kombinasjonen være påkrevd for å oppleve seksuell belønning under parring, og kan gjenspeile kombinasjonen av disse to nevrokjemikaliene under givende kopulasjon der kvinner mottar intresjon (Becker, Rudick og Jenkins, 2001; Coria-Avila et al., 2005, 2006) (Tabell 1).

Tabell 1 

Noen ubetingede stimuli (UCS) som fungerer som forsterkere og hjelpe tilstandspartner preferanse hos gnagere. Noen UCS er eksplisitt seksuelt, men andre er ikke. En partner som har betinget stimuli (CS) som forutsier UCS, vil bli foretrukket.? ...

Andre implikasjoner av lærte partnerpreferanser

Innavl og oppdrett

Det kan hevdes at konstant preferanse for familiefunksjoner i en kompis bør ikke være ønskelig, siden det vil legge til rette for innavl. Kontinuerlig innavl kan føre til fenotypisk ekspresjon av uønsket genotypisk informasjon, som videreføres som recessive gener fra generasjon til generasjon uten å bli uttrykt, inntil to foreldre med lignende genotyper reproduserer. Følgelig bør seksuell imprinting ikke være den beste strategien for å reprodusere, og dyr bør se etter partnere genetisk forskjellige for å unngå innavl.

Observasjoner av parringsstrategier i husmus indikerer at de unngår parring med individer som har et lignende stort histokompatibilitets-kompleks (MHC). MHC-genene produserer molekyler som hjelper immunsystemet til å skille organismer som er forskjellige, og som potensielt kan forårsake sykdommer. En MHC som er mer heterogen, vil ha et bredere spekter for å gjenkjenne det som er kjent eller annerledes. Følgelig, jo mer forskjellige generene fra foreldrene, jo mer heterogene MHC av avkom, som resulterer i et mer kapabelt immunsystem. Det har blitt hevdet at dyr skal ha systemer som utviklet seg til å gjenkjenne og foretrekke potensielle kompiser med forskjellige MHC. Det vil si at partnerpreferanse bør rettes mot ikke-relaterte personer, snarere enn mot genetisk lignende partnere som er potensielle bærere av uønsket genotype. Det er bevis som tyder på at musens naturlige tendens til å parre seg med partnere av en annen haplotype ikke er medfødt, siden seksuell preferanse kan reverseres mot en partner av samme haplotype gjennom imprinting. I en studie viste for eksempel mannlige mus som ble oppdrettet av en fostermor til en genetisk forskjellig stamme en kopulerende preferanse mot kvinner av egen belastning (Yamazaki et al., 1988), noe som kan tyde på at slektningene ikke ble anerkjent som familiære, og derfor var foretrukket som kompiser.

Å lære å gjenkjenne familielukt vil indikere et dyr dets familieidentitet og vil derfor bidra til å unngå parring med dem (potensielt bærer lignende gener). I en studie ble det vist at mus kan gjenkjenne MHC fra andre individer gjennom olfaktoriske signaler, og at slik olfaktorisk gjenkjenning læres gjennom innprenting i tidlige perioder av livet. I studien kryssfostret de kvinnelige musunger med mødre som hadde forskjellige MHC-gener. Når valpene ble voksne, ble partnerpreferanser testet mot individer med lignende MHC eller med MHC-gener fra fosterfamilien (Penn & Potts, 1998). I likhet med resultatene fra Yamazaki et al. (1988), Viste Penn og Potts at kvinner unngikk parring med menn som bærer MHC-gener som fosterfamilien, som støttet hypotesen om at MHC-avhengig familiær imprinting gir en mekanisme for å unngå innavl.

Bateson (1978) antydet at seksuell imprinting letter den beste utbredelsen og forhindrer dyr i innavl. Hans uttalelse var basert på en serie med mate-valg eksperimenter med japanske vaktler. Han viste at menn viste de høyeste tilnærmingsmåtene og kopiering med kvinner, hvis farge var litt forskjellig fra fostermorens forhold til kvinner med den nøyaktige fargestoffet (Batenson, 1978). Dette har ført til at forslaget som følge av imprinting er rettet mot en partner som bærer signaler som er litt ukjente, noe som er evaluert basert på kjente minner konsolidert i tidlige og kritiske perioder av livet. Følgelig kan imprinting forenkle preferanse mot en person som er litt annerledes enn å garantere oppdrett, samtidig som det garanterer avl med et individ som er kjent og sannsynligvis like tilpasset miljøforholdene.

Om lært homoseksuell partnerpreferanse hos mennesker

Våre funn indikerer at rotter kan utvikle betingede homoseksuelle partnerpreferanser i voksen alder. For at dette skal skje, må hannene samarbeide under forbedret D2-type aktivitet, mens kvinner trenger D2 + OT-forbedret aktivitet. Det er ukjent i hvilken grad dette fenomenet strekker seg til mennesker og må tolkes med forsiktighet. Noen stoffer som kokain eller amfetamin kan faktisk øke DA-aktivitet hos mennesker, men de virker ikke direkte på D2-type reseptorer, men heller på alle DA-reseptorer. Dette inkluderer D1-type, hvilken aktivering forhindrer utviklingen av nye pair-obligasjoner i voles. Faktisk har det vist seg at mannlige volum som mottar kronisk amfetamin, ikke formler parringsinducerte parbindinger, sannsynligvis fordi en medikamentfremkalt regulering av D1-type reseptorer (Liu et al., 2010).

Utviklingen av betinget homoseksuell partnerpreferanse lettet av DA og OT agonister er kanskje ikke et fenomen som lett oppstår i naturen. Faktisk kan det bare oppstå under laboratorieforhold. Likevel antyder slike funn at de voksne neurokretsen som dirigerer partnerpreferanser ikke er faste eller hardwired, men ganske fleksible og tilpassbare til de nye uforutsetningene som en organisme møter.

Konklusjoner

Stimuli som forutsier sterke belønninger vil indusere responser som forbereder dyret for å skaffe dem. Partnerpreferanse som oppstår mot et nytt individ kan være ubetinget resultat av UCS-UCR-foreningen eller kan også representere resultatet av læring og CS-CR-foreningen. Belønninger forbundet med de tidlige postnatale ukene, næring, ungdomsperiode eller første seksuelle erfaringer kan lett lette dannelsen av heteroseksuell partnerpreferanse hos forskjellige arter av gnagere og trolig også hos mennesker. Basert på gnagerdataene, er det også mulig at noen givende foreninger med samme kjønn individer letter samkjøpspartnere, men dette har ikke blitt påvist hos mennesker. I dette henseende bør det finne en dyp innvirkning på vår forståelse av mangfold i mate valg og kompisstrategier å finne vanlige hjerneområder og nevrokemiske eller endokrine systemer aktivert i monogamiske og polygame arter, og hos de med heteroseksuell eller homoseksuell partnerpreferanse. Evolusjonære biologer og psykologer må ta hensyn til ideen om at individets erfaring med belønning (dvs. seksuell og farmakologisk) kan overstyrke formodentlig "medfødte" kompisvalg (f.eks. Assortativitet) eller kompisstrategier (f. Eks. Monogami eller polygami) ved hjelp av Pavlovian og operant uforutsetninger . Faktisk er det også medfødt (og kanskje enda mer grunnleggende) å lære om miljøet på måter som maksimerer belønning og minimerer aversive utfall, noe som gjør såkalte "nærliggende" årsaker (f.eks. Glede) til slutt sterkere forutsigere av sosial atferd og valg enn såkalte "ultimate" årsaker (f.eks. genetisk eller reproduktiv trening).

Takk til

Forfatteren vil gjerne takke Dr. Jim Pfaus og Dr. Larry J. Young for nyttige diskusjoner og til hans studenter Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio og Felix Montero-Dominguez for deres harde arbeid og forpliktelse til sine forskningsprosjekter.

Interessekonflikt og finansiering

Forfatteren har ikke mottatt noen finansiering eller fordeler fra industrien eller andre steder for å gjennomføre denne studien.

Referanser

  1. Agmo A, Berenfeld R. Forsterkende egenskaper av ejakulasjon i hannrotten: Opioids og dopaminers rolle. Behavioral Neuroscience. 1990; 104 (1): 177-182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. En kritisk rolle for kjernen accumbens dopamin i partner preferanse dannelse i male prairie voles. Journal of Neuroscience. 2003; 23 (8): 3483-3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, et al. Nucleus accumbens dopamin medierer differensielt dannelsen og vedlikehold av monogamiske parbindinger. Natur Neurovitenskap. 2006; 9 (1): 133-139. [PubMed]
  4. Baler KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocin har doseavhengige utviklingseffekter på parbinding og alloparental omsorg hos kvinnelige prairievoles. Hormoner og oppførsel. 2007; 52 (2): 274-279. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Seksuell adferd og seksuelt tilknyttede miljøinnstillinger aktiverer mesolimbic systemet hos hannrotter. Neuropsychopharmacology. 2004; 29 (4): 718-730. [PubMed]
  6. Batenson P. Tidlig erfaring og seksuell preferanse. I: Hutchinson JB, redaktør. Biologiske determinanter for seksuell atferd. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. s. 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Rollen av dopamin i kjernen accumbens og striatum under seksuell oppførsel i hunrot. Journal of Neuroscience. 2001; 21 (9): 3236-3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oksytokin og same-sex sosial oppførsel i kvinnelige engveger. Neuroscience. 2010; 169 (2): 665-673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Hva er dopaminens rolle i belønning: Hedonisk påvirkning, belønning for læring eller insentivsalighet? Brain Research. Brain Research Anmeldelser. 1998; 28 (3): 309-369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocin, vasopressin og sosial anerkjennelse hos pattedyr. Peptider. 2004; 25 (9): 1565-1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Place-tilstand avslører det givende aspektet av sosial interaksjon i juvenile rotter. Fysiologi og oppførsel. 1992; 51 (4): 667-672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plasma oxytocin øker i den menneskelige seksuelle responsen. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 1987; 64 (1): 27-31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendocrine perspektiver på sosial vedlegg og kjærlighet. Psychoneuroendocrinology. 1998; 23 (8): 779-818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Fysiologiske substrater av pattedyrmonogami: prairie vole-modellen. Neurovidenskap og Biobehavioral Anmeldelser. 1995; 19 (2): 303-314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin og sosial binding. Annaler fra New York of Academic Sciences. 1992, 652: 204-211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Utvikling av partner av samme kjønn hos voksne rotter: Samliv under forbedret D2-type reseptor- og oksytocinaktivitet; 2012. Sendt til: Farmakologi, biokjemi og atferd.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Forhold homofil oppførsel hos hannrotter; 2011. Plakat økt presentert på årsmøtet i Society for Behavioral Neuroendocrinology, Queretaro, Mexico.
  18. Coria-Avila GA Behavioral og neurale mekanismer med betinget partnerpreferanse hos hunrotter. Montreal, Quebec, Canada: Ikke offentliggjort doktorgradsavhandling. Psykologisk avdeling, Concordia University; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Cómo etterfølger en comportarse sexualmente. e-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Neurokjemisk grunnlag for betinget partnerpreferanse hos hunrotter: II. Forstyrrelse av flupenthixol. Behavioral Neuroscience. 2008a; 122 (2): 396-406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Tilpasset partnerpreferanse hos kvinnelige rotter for stamme av hann. Fysiologi og oppførsel. 2006; 88 (4-5): 529-537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Olfaktorisk betinget partnerpreferanse hos kvinnelige rotter. Behavioral Neuroscience. 2005; 119 (3): 716-725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Timing mellom ejakulasjoner endrer faderskapssuksess. Fysiologi og oppførsel. 2004; 80 (5): 733-737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S et al. Neurokjemisk grunnlag av betinget partnerpreferanse hos hunrotter: I. Forstyrrelse av nalokson. Behavioral Neuroscience. 2008b; 122 (2): 385-395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Perifere pulser av oksytocin øker partnerpreferanser hos kvinner, men ikke menn, prairievolum. Hormoner og oppførsel. 2000; 37 (1): 49-56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF. Rollen av glukokortikoider i den ukontrollerbare stress-induserte potensering av kjernen accumbens shell dopamin og betingede stedpreferansresponser på morfin. Psychoneuroendocrinology. 2006; 31 (5): 653-663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Effektene av stress på sosiale preferanser er seksuelt dimorfe i prairie voles. Foredrag av Nasjonalt akademi for vitenskap i USA. 1996; 93 (21): 11980-11984. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Isolering har permanente effekter på rotens oppførsel, men ikke musen, gerbilen eller marsvinet. Utviklingspsykobiologi. 1981; 14 (4): 343-355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Infantil erfaring med suckling lukt bestemmer seksuell oppførsel av voksne hos hannrotter. Vitenskap. 1986; 231 (4739): 729-731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Infusjoner av naloxon i det mediale preoptiske området, ventromedialkjernen i hypothalamus og amygdala-blokkert betinget stedspreferanse indusert av stimulert parringsadferd. Hormoner og oppførsel. 2008; 54 (5): 709-716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Sosial organisering av prairie vole, Microtus ochrogaster . Journal of Mammal. 1993, 74: 44-58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamin D2-reseptorer i kjernen accumbens er viktige for sosial vedlegg i kvinnelige prairie voles (Microtus ochrogaster) Behavioral Neuroscience. 2000; 114 (1): 173-183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klassisk kondisjonering: induksjon av luteiniserende hormon og testosteronsekresjon i påvente av seksuell aktivitet. Vitenskap. 1980; 210 (4473): 1039-1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - et neuropeptid for tilknytning: Bevis fra atferdsmessige, reseptor autoradiografiske og sammenlignende studier. Psychoneuroendocrinology. 1992; 17 (1): 3-35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE oksytocin reseptor distribusjon gjenspeiler sosial organisasjon i monogamiske og polygame volumer. Foredrag av Nasjonalt akademi for vitenskap i USA. 1992; 89 (13): 5981-5985. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Neurobiologi av vedlegg. Naturanmeldelser. Neuroscience. 2001; 2 (2): 129-136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Pacing forholdene bidrar til den betingede ejakulatoriske preferansen for en kjent kvinne i hannrotten. Fysiologi og oppførsel. 2009; 96 (2): 201-208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morphine forsterker utviklingen av en betinget ejaculatorisk preferanse hos rotter; Neuroscience Meeting Planner; Samfunn for nevrovitenskap; 2009. På nett.
  39. Julich S. Stockholm syndrom og seksuelt misbruk av barn. Journal of Child Sex Abuse. 2005; 14 (3): 107-129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Mødre bestemmer seksuelle preferanser. Natur. 1998; 395 (6699): 229-230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous lukt og seksuelt betingede nøytrale lukter aktiverer separate nevrale veier i hannrotten. Neuroscience. 2003; 117 (4): 971-979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Utviklingen av olfaktorisk betingede ejaculatoriske preferanser hos hannrotten. I. Naturen av den ubetingede stimulansen. Fysiologi og oppførsel. 2001; 73 (4): 457-469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Olfaktorisk konditionering av seksuell oppførsel i hannrotten (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998; 112 (4): 389-399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Forbedret partnerpreferanse i en promiskuøs art ved å manipulere uttrykket av et enkelt gen. Natur. 2004; 429 (6993): 754-757. [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Vasopressin-avhengige nevrale kretser underliggende parbindingsdannelse i den monogamiske prairie vole. Neuroscience. 2004; 125 (1): 35-45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M et al. Nucleus accumbens dopamin medierer amfetamin-indusert svekkelse av sosial binding i en monogamisk gnagere. Foredrag av Nasjonalt akademi for vitenskap i USA. 2010; 107 (3): 1217-1222. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oksytocin og dopamin interagerer for å regulere pair bond formation i kvinnelige prairie voles. Neuroscience. 2003; 121 (3): 537-544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Assortativ parring og ekteskapelig kvalitet hos nygifte: En par-sentrert tilnærming. Journal of Personality and Social Psychology. 2005; 88 (2): 304-326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortativ parring for fenotypiske egenskaper i et Zapotec-samfunn i Oaxaca, Mexico. Journal of Biosocial Science. 1983; 15 (3): 273-280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Påvirkning av neonatal luktbar kondisjonering på senere seksuell partnerpreferanse hos hannrotten; 2006. Plakat økt presentert på årsmøtet i Society for Behavioral Neuroendocrinology, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stockholm syndrom ': psykiatrisk diagnose eller urbane myte? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4-11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, Biskop P. Opiater og spille dominans i unge rotter. Behavioral Neuroscience. 1985; 99 (3): 441-453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Context endrer muligheten til klitorisstimulering til å indusere en seksuelt betinget partnerpreferanse i rotte. Hormoner og oppførsel. 2011, 59: 520-527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Seksuell oppførsel regulert (paced) av kvinnen induserer konditionert stedpreferanse. Behavioral Neuroscience. 1997; 111 (1): 123-128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxonblokker plasserer preferansebehandling etter paced parring i hunrotter. Behavioral Neuroscience. 2001; 115 (6): 1363-1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Hva synes kvinnelige rotter om sex? Paced paring. Behavioral Brain Research. 1999; 105 (1): 117-127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Juvenile lekforhold, seksuell partnerpreferanse hos voksne kvinnelige rotter. Fysiologi og oppførsel. 2011, 104: 1016-1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Tickling hos ungdommer, men ikke voksne hunnrotter Forhold Seksuell partner preferanse. 2012 Sendt til: Fysiologi og atferd. [PubMed]
  59. Pavlov I. Kondisjonerte reflekser. Oxford: University Press; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-disassortative parring preferanser reversert ved cross-fostering. Foredrag av biologisk vitenskap. 1998; 265 (1403): 1299-1306. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, et al. Seksuell oppførsel forbedrer sentral dopaminoverføring i hannrotten. Brain Research. 1990; 530 (2): 345-348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Seksuell aktivitet øker dopaminoverføringen i kjernen accumbens og striatum av kvinnelige rotter. Brain Research. 1995; 693 (1-2): 21-30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Konditionering og seksuell oppførsel: En gjennomgang. Hormoner og oppførsel. 2001; 40 (2): 291-321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Selektiv tilrettelegging av seksuell oppfordring i hunroten av en melanokortinreseptoragonist. Foredrag av Nasjonalt akademi for vitenskap i USA. 2004; 101 (27): 10201-10204. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Stress-indusert sensibilisering og glukokortikoider. II. Sensibilisering av økningen i ekstracellulær dopamin indusert av kokain avhenger av stress-indusert kortikosteronsekresjon. Journal of Neuroscience. 1995; 15 (11): 7189-7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Bevis på fenotypisk og sosial assortativ parring for antropometriske og fysiologiske egenskaper hos par fra Baskerlandet (Spania) Journal of Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235-250. [PubMed]
  67. Schultz W. Bli formell med dopamin og belønning. Neuron. 2002; 36 (2): 241-263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neuronal aktivitet i apen ventral striatum relatert til forventning om belønning. Journal of Neuroscience. 1992; 12 (12): 4595-4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Noen bidrag fra en eksperimentell analyse av oppførsel til psykologi som helhet. Amerikanske psykologer. 1953, 8: 69-78.
  70. Skinner BF Hva er den eksperimentelle analysen av atferd? Journal of Experimental Analysis of Behavior. 1966; 9 (3): 213-218. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oksytokin kan være nyttig for å øke tilliten til andre og redusere forstyrrende atferd hos pasienter med Prader-Willi syndrom: en randomisert placebokontrollert studie hos 24-pasienter. Orphanet Journal of Rare Diseases. 2011; 6 (1): 47. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J et al. Samme-sex-samliv under virkningene av quinpirole fremkaller en betinget sosial-seksuell partnerpreferanse hos hanner, men ikke hos kvinnelige rotter. Farmakologi Biokjemi og oppførsel. 2011; 99 (4): 604-613. [PubMed]
  73. Van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Regulering av mannlig seksuell oppførsel: involvering av hjerneopioider og dopamin. Brain Research. Brain Research Anmeldelser. 1995; 21 (2): 162-184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Seksuell og sosial opplevelse er knyttet til ulike mønstre av atferd og neurale aktivering i mannlige prairie voles. Brain Research. 1997; 767 (2): 321-332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamin D2 reseptormediert regulering av partnerpreferanser i kvinnelige prairievoles (Microtus ochrogaster): En mekanisme for parbinding? Behavioral Neuroscience. 1999; 113 (3): 602-611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Utvikling av partnerpreferanser i kvinnelige prairievoles (Microtus ochrogaster): Rollen av sosial og seksuell opplevelse. Hormoner og oppførsel. 1992; 26 (3): 339-349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR En rolle for sentralt vasopressin i parbinding i monogamiske prairievolum. Natur. 1993; 365 (6446): 545-548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Familial imprinting bestemmer H-2 selektive parringspreferanser. Vitenskap. 1988; 240 (4857): 1331-1332. [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. Nervebiologi av parbinding. Natur Neurovitenskap. 2004; 7 (10): 1048-1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, et al. Gene-målrettede tilnærminger til nevendokrinologi: oksytokin, maternell oppførsel og tilhørighet. Hormoner og oppførsel. 1997; 31 (3): 221-231. [PubMed]