Młodzieżowa neurobiologiczna podatność na kontekst społeczny (2016)

Rozwojowa neuronauka poznawcza

19 Tom, Czerwiec 2016, Pages 1 – 18

 Pokaż więcej

doi: 10.1016 / j.dcn.2015.12.009


Najważniejsze

• Proponujemy ramy, młodzieżową podatność neurobiologiczną na kontekst społeczny.

• Ramy te skupiają się na indywidualnych różnicach w wrażliwości społecznej opartych na mózgu.

• Wskaźniki młodzieńczego mózgu mogą łagodzić wpływ kontekstu społecznego na rozwój.

• Przegląd neuroobrazowania w kontekście społecznym, mózgu nastolatka i wyników.

• Sugerujemy, aby pomiary mózgu były wykorzystywane do indeksowania podatności neurobiologicznej.


Abstrakcyjny

Okres dojrzewania został scharakteryzowany jako okres podwyższonej wrażliwości na kontekst społeczny. Młodzież różni się jednak tym, w jaki sposób wpływają na nie ich konteksty społeczne. Według modeli podatności neurobiologicznej, czynniki endogenne, biologiczne, nadają niektórym osobom, w stosunku do innych, większą podatność na wpływy środowiskowe, przy czym bardziej podatne osobniki radzą sobie najlepiej lub najgorzej ze wszystkich osób, w zależności od napotkanego środowiska (np. Wysokie vs. niskie ciepło rodzicielskie). Do niedawna badania prowadzone przez te ramy teoretyczne nie uwzględniały bezpośrednich miar struktury lub funkcji mózgu w celu indeksowania tej wrażliwości. Opierając się na dominujących modelach rozwoju neurologicznego młodzieży i rosnącej liczbie badań neuroobrazowania na temat wzajemnych zależności między kontekstami społecznymi, mózgiem i wynikami rozwojowymi, dokonujemy przeglądu badań, które popierają ideę młodzieńczej podatności neurobiologicznej na kontekst społeczny w celu zrozumienia, dlaczego iw jaki sposób młodzież różni się rozwój i dobrobyt. Proponujemy, aby rozwój nastolatków kształtowany był przez indywidualne różnice w wrażliwości na konteksty społeczne - czy to pozytywne, czy negatywne - takie jak te powstałe w wyniku relacji z rodzicami / opiekunami i rówieśnikami. Ostatecznie zalecamy, aby przyszłe badania mierzyły funkcje i strukturę mózgu w celu operacjonalizacji czynników podatności, które łagodzą wpływ kontekstów społecznych na wyniki rozwojowe.

Słowa kluczowe

  • Adolescencja;
  • Rozwój mózgu;
  • Środowisko socjalne;
  • Neuroobrazowanie;
  • Różnice indywidualne

1. Wstęp

Rozwój przebiega poprzez zawiłe sploty nieodłącznych, biologicznie kierowanych mechanizmów i własnych doświadczeń, dobrych i złych. Podczas gdy wiele badań behawioralnych pokazuje, że okres dojrzewania jest okresem rozwojowym charakteryzującym się zwiększoną wrażliwością na doświadczenia społeczne w szczególności (np. Interakcje z rówieśnikami), niedawne przeglądy dowodów opartych na neuroobrazowaniu potwierdzają tę cechę dojrzewania (Blakemore and Mills, 2014, Burnett i in., 2011, Crone i Dahl, 2012, Nelson i Guyer, 2011, Nelson i in., 2005, Pfeifer i Allen, 2012 i Somerville, 2013). Wśród zmian behawioralnych charakterystycznych dla okresu dojrzewania w stosunku do dzieciństwa lub dorosłości są zwiększona samoświadomość, większa orientacja na rodziców i rówieśników, zwiększona wrażliwość na akceptację społeczną, zwiększone podejmowanie ryzyka, zwłaszcza w obecności rówieśników, oraz większe pojawienie się zdrowia psychicznego problemy, które utrudniają funkcjonowanie społeczne. Te cechy mogą częściowo odzwierciedlać zmiany dojrzałości w kodzie młodzieńczym i generować odpowiedzi na informacje społeczne (Nelson i Guyer, 2011 i Steinberg, 2008). Dlatego też indywidualne różnice we wzroście strukturalnym i funkcjonalnym dostrojeniu obwodów nerwowych, które leżą u podstaw przetwarzania społeczno-poznawczego i afektywnego, mogą odnosić się do zwiększonej i zróżnicowanej wrażliwości młodzieży na wpływy społeczne (Davey i in., 2008 i Nelson i Guyer, 2011). Rzeczywiście, bardzo istotne i wpływowe konteksty społeczne w okresie dojrzewania, takie jak osadzenie we wrogich interakcjach rodzic-dziecko lub w ekscytujących, akceptujących środowiskach rówieśniczych, prawdopodobnie współdziałają z neurobiologicznie opartymi indywidualnymi różnicami w kształtowaniu kolejnych wyników.

Ramy teoretyczne dotyczące podatności neurobiologicznej (Ellis i in., 2011), znany również jako biologiczna wrażliwość na kontekst (Boyce i Ellis, 2005), zróżnicowana podatność na wpływy środowiska (Belsky i in., 2007 i Belsky i Pluess, 2009) oraz wrażliwość przetwarzania sensorycznego (Aron i Aron, 1997), stanowią cenny model do rozważenia, w jaki sposób poziom wrażliwości neurobiologicznej nastolatka może łagodzić wpływ kontekstów społecznych na rozwój. Modele te sugerują, że jednostki różnią się pod względem wrażliwości na otoczenie, przy czym niektóre są bardziej dotknięte niż inne. Konsekwencją tego jest to, że osoby, które są szczególnie wrażliwe na niekorzystne środowiska społeczne, są również tymi, które najlepiej reagują na wspierające środowiska społeczne. Jednocześnie kilka modeli rozwoju mózgu nastolatków sugeruje, że zmiany w wrażliwości społecznej mózgu w okresie dojrzewania sprzyjają trajektoriom rozwojowym, od udanego przejścia w dorosłość po te, których kulminacją jest psychopatologia lub nieprzystosowanie. Proponujemy, aby biorąc pod uwagę neurobiologiczną podatność nastolatków na ramy kontekstu społecznego (Rys. 1 i Rys. 2), pochodzące z istniejących modeli podatności neurobiologicznej i rozwoju neurologicznego młodzieży, przyniosą pełniejszą charakterystykę podatności biologicznej. Dzięki włączeniu funkcji mózgu i parametrów struktury, które mogą odzwierciedlać neuronalną instancję tej wrażliwości, przyszłe prace mogą scharakteryzować nie tylko osoby najbardziej narażone na negatywne wyniki, ale także te, które najprawdopodobniej skorzystają z wspierających kontekstów społecznych.

Model koncepcyjny przedstawiający proponowany przez nas młodzieńczy neurobiologiczny ...

Rys.. 1. 

Model konceptualny przedstawiający proponowaną przez nas neurobiologiczną podatność nastolatków na ramy kontekstu społecznego, w którym sposób i zakres, w jakim kontekst społeczny kształtuje wyniki rozwojowe, jest moderowany przez podatność nastolatków na kontekst społeczny indeksowany przez cechy mózgu (np. Funkcję, strukturę). Różowe strzałki reprezentują moderowane łącze od kontekstu społecznego do wyników rozwojowych. Niebieskie strzałki reprezentują dodatkowe dwukierunkowe połączenia między komponentami modelu, które chociaż są ważne, nie są przedmiotem proponowanych ram. Amygdala = AMYG; grzbietowa przednia kora zakrętu obręczy = dACC; grzbietowo-boczna kora przedczołowa = dlPFC; hipokamp = HIPP; podkolanowa przednia kora zakrętu obręczy = subACC; brzuszna kora przedczołowa = vPFC; prążkowia brzuszna = VS.

Opcje rysunku

Graficzne przedstawienie umiarkowanego wpływu kontekstu społecznego na ...

Rys.. 2. 

Graficzne przedstawienie umiarkowanego wpływu kontekstu społecznego na wyniki rozwojowe zgodnie z młodzieżową podatnością neurobiologiczną. Oś x reprezentuje zmienność społecznych czynników kontekstowych od negatywnych do pozytywnych (np. Surowe lub wspierające rodzicielstwo; wiktymizacja rówieśników a wsparcie); oś y przedstawia zmiany w wynikach rozwojowych od negatywnych do pozytywnych (np. wysokie vs niskie lub nieobecne objawy depresyjne); a dwie linie przedstawiają grupy różniące się wrażliwością neurobiologiczną młodzieży, wysoką i niską. Umiarkowanie przez wrażliwość neurobiologiczną nastolatków jest pokazane przez to, że związek między podatnością a wynikami rozwoju jest znaczący na obu końcach wpływu społeczno-kontekstowego.

Opcje rysunku

W tym przeglądzie badamy dowody z literatury neuroobrazowej, które wspierają idee, że dorastanie jest okresem podwyższonej wrażliwości neurobiologicznej na kontekst społeczny i że indywidualne różnice w indeksach struktury i funkcji mózgu mogą łagodzić jego wpływ na rozwój. Przez różnice indywidualne odwołujemy się do cech lub konstrukcji opartych na mózgu, dla których istnieje znaczna zmienność między ludźmi. W kontekście społecznym odnosimy się do kluczowych relacji społecznych kwantyfikowanych przez ich pozytywne i negatywne cechy i koncentrujemy się na doświadczeniach z rodzicami / opiekunami i rówieśnikami. Chociaż kilka prac przeglądowych podkreśla długoletnią literaturę empiryczną wykazującą, że relacje rodzic-dziecko i rówieśnicy pomagają kształtować rozwój młodzieży (Brown i Bakken, 2011, Brown i Larson, 2009 i Steinberg i Morris, 2001), dopiero niedawno prace skupiły się na tym, jak te doświadczenia są powiązane z cechami mózgu nastolatka. Badania te wskazują, że życie towarzyskie nastolatków zarówno w okresie dojrzewania, jak iw okresie dojrzewania, odnosi się do wrażliwości mózgu podczas postrzegania, przetwarzania i reagowania na informacje społeczne (Blakemore and Mills, 2014). Co więcej, indywidualne różnice w tej wrażliwości mogą być uchwycone w okresie dojrzewania dzięki cechom funkcji / struktury mózgu, które łagodzą wpływ kontekstów społecznych, przeszłych i obecnych, na późniejszy rozwój.

Nasz przegląd przebiega w następujących sekcjach. Najpierw omawiamy modele podatności neurobiologicznej (Ellis i in., 2011). Choć nie koncentrują się tradycyjnie na bezpośredniej ocenie mózgu, kierowali pracą nad tym, jak endogenne czynniki biologiczne, takie jak genotyp, czynią niektóre osoby bardziej wrażliwymi na inne środowiska, na które oddziałują. Po drugie, omawiamy modele rozwoju neurologicznego młodzieży, które dotyczą konkretnych obwodów nerwowych, które są obiecującymi kandydatami na moderatorów wpływów społecznych w tym okresie. Po trzecie, dokonujemy przeglądu wyników badań neuroobrazowych, które pokazują związki między funkcją / strukturą mózgu nastolatków a doświadczeniami z rodzicami / opiekunami. Po czwarte, podobnie omawiamy wyniki pokazujące związki między funkcją / strukturą mózgu nastolatka a doświadczeniami z rówieśnikami. Na koniec oferujemy koncepcyjne i empiryczne przyszłe kierunki badań w tej dziedzinie. Sugerujemy, aby dziedzina rozwojowej neuronauki kognitywnej prowadziła badania nad mózgiem nastolatków w ramach proponowanych ram, aby wskazać obwody oparte na mózgu (np. Społeczne-afektywne; poznawcze-regulacyjne), właściwości (np. Objętość, aktywacja) i mechanizmy ( np. przycinanie, łączność), z którymi interakcje społeczne oddziałują na rozwój. Zalecenia te mogą posunąć naprzód tę dziedzinę, dostarczając dodatkowych informacji na temat warunków i mechanizmów leżących u podstaw tego, jak zmienność neurobiologiczna odnosi się do wyników zdrowia i dobrego samopoczucia.

Ostatecznie, strukturalne i funkcjonalne właściwości dorastającego mózgu mogą być krytycznymi moderatorami rozwojowych wpływów wpływów społecznych, ponieważ (a) generują reakcje na społeczne i afektywne sygnały ze środowiska, (b) ulegają dalszemu dojrzewaniu z powodu wieku i dojrzewania oraz (c) mogą być bardziej refleksyjne, reaktywne i kształtowane przez przeszłe i obecne wpływy społeczne w tym okresie. W istocie mózg ulega zasadniczym zmianom związanym z dojrzewaniem (Giedd i in., 2006; Ladouceur i in., 2012; Lenroot i Giedd, 2010), potencjalnie stwarzając nowe wrażliwości neurobiologiczne, które hamują lub pobudzają mechanizmy zmian plastyczności neuronalnej i ekspresji genów w odpowiedzi na czyjeś środowisko społeczne. Okres dojrzewania obejmuje fazę przycinania synaps, rozległą mielinizację, zmiany wolumetryczne i przywracanie równowagi pobudzających i hamujących bodźców, które mogą uczynić młodzieńczy mózg szczególnie wrażliwym społecznie (Monahan i in., 2015) poprzez to, co zostało ukute w „społecznej reorientacji dorastania” (Nelson i in., 2005). Ponieważ organizacja i funkcja wczesnych systemów neuronowych może kształtować późniejsze etapy rozwoju neuronalnego, wrażliwość neurobiologiczna może częściowo odzwierciedlać wpływy wcześniejszych kontekstów społecznych, szczególnie w punkcie zwrotnym okresu dojrzewania (Andersen, 2003). Istnieją również dowody sugerujące, że plastyczność neuronalna związana z rozwojem młodzieży sprawia, że ​​jest to okres odnowy i remediacji (np. Bredy i in., 2004) zdolne do przeprogramowania efektów wcześniejszego życia w sposób zgodny z aktualnym doświadczeniem. Tak więc ten okres wyraźnego wzrostu i zmiany w ludzkim mózgu, ustępujący jedynie temu, który obserwowano w niemowlęctwie, może mieć szczególnie ważne i trwałe skutki dla późniejszego rozwoju (Andersen, 2003, Crone i Dahl, 2012, Giedd, 2008 i Włócznia, 2000), pogląd zgodny z badaniami nad młodocianymi zwierzętami innymi niż człowiek (np. Delville i in., 1998, ver Hoeve i in., 2013 i Weintraub i in., 2010).

2. Modele podatności neurobiologicznej

Badania nad rozwojem człowieka powszechnie uznają, że jednostki różnią się w zależności od tego, czy i jak wpływają na nie środowisko. W psychologii klinicznej i rozwojowej istnieje bogata historia badań mających na celu identyfikację zmiennych różnic indywidualnych, które przewidują zakres reakcji na wpływy środowiskowe (Cicchetti i Rogosch, 2002, Masten i Obradovic, 2006 i Rutter i in., 2006). Większość tej pracy śledziła rozwój psychopatologicznych i innych problematycznych wyników, koncentrując się na podatności na niekorzystny skutki ujemny doświadczenia lub ekspozycje. Na przykład w Caspi i in. (2002) nasilone badania nad połączonym wpływem genów i środowiska na pojawienie się zachowań antyspołecznych u mężczyzn, które były maltretowane jako dziecko, wiązały się z rozwojem skłonności do przemocy. Jednakże efekt ten był większy u osób niosących allel genetyczny związany z niską lub wysoką aktywnością enzymu monoaminooksydazy (MAOA) metabolizującego neuroprzekaźnik, który jest związany z agresywnym zachowaniem. Modele podwójnego ryzyka lub skazy-stresu (Hankin i Abela, 2005; Zubin i in., 1991), które wyłoniły się z tej i podobnych prac, sugerują, że genetyczne, hormonalne, fizjologiczne i inne biologiczne podatności lub predyspozycje (diatezy) oddziałują z wyzwalaczami środowiskowymi (stresem) w celu promowania nieprzystosowalnych trajektorii.

Jednakże nagromadzenie dowodów później wykazało, że osoby podatne na zagrożenia zidentyfikowane w modelach stresu-skurczu mogą zamiast tego być postrzegane jako wrażliwe, rozwojowo plastyczne i podatne na wpływy środowiskowe, niezależnie od ich wartościowości. Ta alternatywna perspektywa doprowadziła do biologicznej wrażliwości na model kontekstu (Boyce i Ellis, 2005) i hipoteza podatności na różnice (Belsky i Pluess, 2009), które dzielą cechy z koncepcją wrażliwości przetwarzania sensorycznego (Aron i Aron, 1997) z literatury osobowości. Te niezależnie opracowane, ale uzupełniające się i wpływowe modele zostały połączone pod wspólnym hasłem podatność neurobiologiczna ( Ellis i in., 2011; Zobacz też Moore and Depue, w prasie, Pluess (w prasie), Znaczki (2015) dla bardzo istotnych przeglądów tej ogólnej koncepcji). Główną zasadą tych modeli jest to, że jednostki różnią się wrażliwością na konteksty psychospołeczne jako funkcja czynników biologicznych, które są wrodzone i / lub nadawane przez wczesne doświadczenia. Osoby o niskiej wrażliwości na środowisko będą zachowywać się podobnie we wszystkich środowiskach, podczas gdy wysoce wrażliwe osoby będą bardziej podatne na niekorzystne konteksty i bardziej wrażliwe na korzystne sytuacje. Na przykład u osób z genotypem MAOA o niskim lub wysokim poziomie aktywności nie tylko wysokie poziomy przeciwności dziecięcych są związane z ekstremalnymi zachowaniami aspołecznymi (Caspi i in., 2002) ale niski poziom przeciwności wiąże się z niskim lub nawet brakiem zachowań antyspołecznych (Foley i in., 2004).

W oparciu o te i podobne odkrycia zidentyfikowano różnorodne biologicznie zakorzenione wrażliwości lub czynniki wrażliwości obejmujące geny kandydujące (np. MAOA; region polimorficzny związany z transporterem serotoniny, 5-HTTLPR; gen receptora dopaminy D4, DRD4; dopamina D2 gen receptora, DRD2); wysoka reaktywność stresowa w postaci odpowiedzi kory nadnerczy, odpornościowej lub fizjologicznej (np. wyższa reaktywność kortyzolu; wyższa reaktywność nerwu błędnego lub reaktywność arytmii zatok oddechowych; niski ton błędny); oraz biologiczne fenotypy behawioralne, takie jak temperament (np. hamowanie behawioralne; trudny temperament) i osobowość (np. neurotyczność; wrażliwość na przetwarzanie sensoryczne). Uważa się, że czynniki te kształtują sposób, w jaki jednostki postrzegają, uczęszczają i reagują oraz zachowują się w swoich środowiskach i ostatecznie łagodzą wpływ środowiska na pojawiające się kompetencje i psychopatologie (Boyce i Ellis, 2005). Oczekuje się umiarkowania, ponieważ uważa się, że leżące u ich podstaw systemy biologiczne różnie monitorują środowisko, aby sprostać jego wymaganiom. Na przykład biologiczna tendencja do nadreaktywności na nowość w niemowlęctwie, znana jako hamowanie behawioralne, może przejawiać się jako powściągliwość społeczna i niepokój w dzieciństwie pomimo silnej motywacji do interakcji z rówieśnikami (Coplan i in., 1994 i Rubin i in., 2009). Konflikt między motywami o wysokim unikaniu a motywami o wysokim podejściu może prowadzić do tego, że jednostki będą szczególnie wrażliwe na otoczenie społeczne, ponieważ na przemian sprawdzają wskazówki dotyczące dowolnej motywacji, wzmacniając w ten sposób albo doświadczenie (Caouette i Guyer, 2014). Z czasem wysoce podatne osoby, które napotkały środowiska wsparcia, mogą nauczyć się korzystać z pozytywnych, wspierających cech otoczenia, podczas gdy osoby narażone na ryzyko i przeciwności mogą być bardziej czujne i reagować na zagrożenia środowiskowe i zagrożenia. Podobne rachunki mogą być generowane dla innych czynników podatności, które zazwyczaj wiążą się z negatywną emocjonalnością i zbiegają się w uczeniu się poprzez uważną obserwację - zatrzymując się przed działaniem, a nie działając jako pierwsze. Wynikająca z tego silna rejestracja doświadczenia na układzie nerwowym może znacznie ułatwić procesom neuronowym śledzenie subtelności związanych z przeżyciem (Belsky, 2005, Suomi, 1997 i Wolf i in., 2008).

Stopień, w jakim jednostki „dostrajają się” do środowiska, można skalibrować za pomocą ekspresji genetycznej, reaktywności stresowej i, jak proponujemy, strukturalnych i funkcjonalnych cech neuronalnych, które są wrażliwe na kontekst i reagują na sygnały środowiskowe, szczególnie w dziedzinie społecznej w okresie dojrzewania (Meaney, 2001, Nelson i Guyer, 2011 i Nelson i in., 2005). Ta zwiększona wrażliwość społeczna sprawia, że ​​dorastanie jest ważnym i modelowym okresem rozwojowym dla badania podatności na poziomie neurobiologicznym. Jednak pomimo propozycji, że podatność biologiczna obejmuje „złożony, zintegrowany i wysoce chroniony repertuar centralne nerwowe i obwodowe odpowiedzi neuroendokrynne ”( Boyce i Ellis, 2005, str. 271; podkreślenie dodane), bezpośrednie miary struktury i funkcji mózgu były w dużej mierze niezbadane jako czynniki wrażliwości (ale patrz Yap i in., 2008 i Whittle i in., 2011, dla wyjątków). Ponieważ interakcje między biologią a środowiskiem czasami wyjaśniają większą wariancję wyników niż główne efekty (Beauchaine i in., 2008) uwzględnienie tych czynników neuronalnych może wyjaśnić, dlaczego niektórzy nastolatkowie mogą być bardziej przygotowani na dobre lub złe wyniki, biorąc pod uwagę ich kombinację podatności nerwowej i ekspozycji kontekstualnych.

Z jednej strony nie jest zaskakujące, że mózg nie był badany jako źródło podatności. Po pierwsze, badania prowadzone przez modele podatności neurobiologicznej mają tendencję do grupowania osobników przez markery podatności, kategoryzowania środowisk jako wysokiego względem niskiego na wymiarze walencyjnym (lub tak wysoko na wymiarach przeciwnie waloryzowanych) i badania ich interaktywnych efektów na wynik rozwoju. Następnie można ustalić, czy związek między moderatorem a wynikiem jest znaczący na obu końcach zmiennej środowiskowej (Roisman i in., 2012). Konkretne, wiarygodne wskaźniki przynależności danej osoby do grupy są łatwo uzyskiwane, gdy czynnikiem podatności jest na przykład genotyp lub temperament. Jednak badacze zajmujący się neuroobrazowaniem zazwyczaj nie charakteryzują osób w ich próbkach (choć coraz częściej możemy się temu spierać) na podstawie wysokiego / niskiego poziomu parametru funkcji mózgu, jego struktury lub powiązanych właściwości, i / lub badają interaktywne skutki mózgu i funkcji społecznych. czynniki kontekstowe wpływające na wyniki rozwojowe (Rys. 2). Po drugie, w pracy rozwojowej neuronauki kognitywnej podejścia statystyczne powszechnie stosowane w analizach neuroobrazowania funkcjonalnego identyfikują trendy grupowe. W analizach fMRI kontrasty między zdarzeniami zadaniowymi w obrębie tej samej grupy osób lub między grupami osób, które różnią się w kontekście społecznym (np. Maltretowanym a nie maltretowanym) lub wynikiem rozwoju (np. Depresją a nie depresją) są zazwyczaj oceniane zamiast scharakteryzować zmienność wewnątrzgrupową, co jest konieczne do zbadania różnic indywidualnych. Podobnie naukowcy rzadko wykorzystują skwantyfikowane właściwości mózgu, które opierają się na wynikach analiz opartych na grupach, aby kierować nową pracą, która wykorzystuje je jako markery do indeksowania podatności osób na wpływy społeczne. Mimo, że można podjąć te kroki, to jednak nie ma już badań neuroobrazowania w odniesieniu do wskaźników struktury / funkcji mózgu jako markerów podatności. Wreszcie, dane neuroobrazowania są kosztowne i czasochłonne w gromadzeniu i analizowaniu. Te atrybuty mogą ograniczać ich integrację w ramach projektów badań podłużnych potrzebnych do śledzenia wyników rozwojowych.

Z drugiej strony jest zaskakujące, że mózg nie został zbadany jako źródło podatności. Po pierwsze, mózg jest głównym wyznacznikiem zachowania. Chociaż na zmiany w zachowaniu wpływają czynniki zarówno wrodzone, jak i określone społecznie, które tworzą tło dla wpływu mózgu, oba muszą działać poprzez obwody mózgowe, aby wpływać na zachowanie. Zgodnie z hipotezą neurowrażliwości (Pluess i Belsky, 2013), wrażliwość centralnego układu nerwowego, określana wspólnie przez bezpośrednie i interaktywne efekty czynników genetycznych i środowiskowych, jest podstawowym mechanizmem leżącym u podstaw podatności. Podobnie, biorąc pod uwagę, że subiektywne doświadczenie kontekstów społecznych ma kluczowe znaczenie dla przekazywania ich wpływu, nie można zignorować, że „wszystkie operacje umysłu, świadome i nieświadome (a obejmujące percepcję i konceptualizację doświadczeń), muszą być w oparciu o działanie mózgu ”(Rutter, 2012, str. 17149).

Rzeczywiście, chociaż wpływ mózgu na zachowanie ma zasadnicze znaczenie dla rozważenia jego roli w kształtowaniu wyników rozwojowych, indeksy mózgowe mogą być szczególnie przydatne do wychwytywania różnic w tym, co Pluess (2015) terminy czułość, stopień, w jakim dane wejściowe pochodzące z wpływów zewnętrznych są generowane, postrzegane i przetwarzane wewnętrznie. Wrażliwość stanowi pierwszą, wymaganą nogę podatności i niekoniecznie ma korespondencję jeden-do-jednego z odpowiedzią lub wyjście behawioralne, które oddaje zakres, w jakim reaguje się na środowisko. W tym celu skupienie się na składowych neuronowych zachowania jest korzystne, ponieważ ocena mózgu pozwala na przeanalizowanie czułości (i ewentualnie odpowiedzi, która następuje) na elementy związane z różnymi funkcjami (np. Afektywną reaktywnością, przetwarzaniem nagrody, monitorowaniem konfliktów), które mogą nie być oczywistym poprzez samo-zgłaszane lub obserwowane zachowanie. Pokrewną zaletą stosowania wskaźników mózgu w stosunku do innych ustalonych czynników podatności w testowaniu hipotez dotyczących młodzieńczej podatności neurobiologicznej na kontekst społeczny jest zdolność do ujawnienia możliwego wkładu z różnych klas emocji, poznania i motywacji.

Oczekuje się, że mózg powinien również opierać się na różnicowej podatności, ponieważ jest on wewnętrznie i wzajemnie połączony z genotypowymi systemami fenotypowymi, które już empirycznie wykazano, że wykazują podatność. Na przykład aktywacja przedniej części kory obręczy (ACC) wiąże się ze zmianami genotypowymi w DRD2 (Pecina i in., 2013) i MAOA (Eisenberger i in., 2007), wysoka reaktywność przewodności skóry (Nagai i in., 2010) oraz negatywna emocjonalność / neurotyczność (Haas i in., 2007). Wszystko to są dobrze znane markery podatności w kontekście przetwarzania społecznego i afektywnego. Mając mózg jako główny wyznacznik zachowania, należy rozumieć, że arbitruje on i integruje między różnymi poziomami analizy, co może świadczyć o działaniu podatności w różnych dziedzinach funkcjonowania i łączyć się w sposób kumulacyjny i / lub multiplikatywny. Rozszerzenie zakresu analizowanych czynników podatności na neurobiologię byłoby ostatecznie przydatne do uzyskania wszechstronnych, multimodalnych profili dotyczących tego, które nastolatki mogą doświadczyć, co przyniesie korzyści z dokładnością predykcyjną i działaniami zapobiegawczymi i interwencyjnymi.

Nawet w ramach danego poziomu analizy, ustalone czynniki podatności mogą oddziaływać na różne leżące u podstaw obwody neurobiologiczne, powodując różnorodne szlaki neurobiologiczne, przez które podatność przejawia się w zachowaniu wpływającym na działanie (Hariri, 2009 i Moore and Depue, w prasie). Na przykład geny DRD2 i DRD4 kodują typy receptorów dopaminowych, które są bogato rozmieszczone w prążkowiu i innych obszarach mózgu i które wiążą te regiony z indywidualnymi różnicami uwagi i wrażliwości na nagrodę (Padmanabhan i Luna, 2014; Wise, 2004) i odpowiedzi na bodźce awersyjne (Horvitz, 2000). Jako inny przykład allel 158Met genu COMT jest powiązany ze zwiększoną pojemnością pamięci roboczej i wydajnym przetwarzaniem informacji przedczołowych (Tan i in., 2007). Ponieważ wiele złożonych, interaktywnych ścieżek przyczynia się do przetwarzania neuronowego, a przez mózg do zachowania, mózg może zapewnić szczególnie skuteczne sumaryczne pomiary podatności. Wraz z coraz bardziej zaawansowanymi metodologiami, takimi jak obrazowanie genetyki, można to zrobić o krok dalej, określając ilościowo połączenia genotypu z mózgiem do wyniku. Rzeczywiście, każdy dany wzorzec reaktywności może obejmować „wiele specyficznych szlaków gen-środowisko-wynik (lub charakteryzować się specyficznością domeny , gdzie różne osoby są podatne na różne wpływy środowiskowe z różnych powodów dla różnych rezultatów) ”(Moore and Depue, w prasie, str. 2).

Wreszcie, strukturalne i funkcjonalne wskaźniki mózgu mogą być wystarczająco stabilne w obrębie i pomiędzy okresami rozwojowymi (Caceres i in., 2009, Forbes i in., 2009, Hariri, 2009, Johnstone i in., 2005, Manuck i in., 2007, Miller i in., 2002, Miller i in., 2009, Wu i wsp., 2014 i Zuo i in., 2010) uzasadniające traktowanie jako czynniki podatności. Wiarygodność pomiarów fMRI w powtórnym teście ma kluczowe znaczenie dla ustalenia w długofalowych pracach rozwojowych, aby móc oddzielić to, co jest stabilne od zmian w odpowiedzi neuronowej, na przykład z powodu rozwoju od szumu. U dorosłych wysoką wiarygodność testu-ponownego testu (np. Współczynniki korelacji wewnątrzklasowej (ICC)> 70) odpowiedzi ciała migdałowatego na emocjonalne twarze stwierdzono podczas wielu sesji prowadzonych w ciągu kilku dni (Gee i in., 2015) i miesiące (Johnstone i in., 2005), sugerując, że indywidualne różnice w niektórych typach odpowiedzi nerwowej są stabilne u dorosłych (ale patrz Sauder i in., 2013, na przykład gorszej wiarygodności reaktywności ciała migdałowatego, na którą wpływa rodzaj bodźca). Jeszcze ważniejsze dla naszych ram jest ustalenie wiarygodności pomiarów fMRI w próbkach nastolatków. Wiarygodność powtórzenia testu odpowiedzi ciała migdałowatego na bodźce awersyjne w trzech pomiarach w ciągu sześciu miesięcy wykazała niską wiarygodność (ICC <40) w grupie nastolatków (N = 22; w wieku 12–19 lat) (van den Bulk i in., 2013). Niemniej jednak, Koolschijn i in. (2011) zauważył, że w przeciwieństwie do dzieci (N = 10), młodzież (N = 12) i dorośli (N = 10) wykazał rzetelność od dostatecznej (ICCs = 41–59) do dobrej (ICCs = 60–74) niezawodności aktywacji w różnych obszarach mózgu (np. W przedkliniku, ACC, wyspie, kory ciemieniowej dolnej i górnej, kątowej gyrus) podczas zadania zmiany reguł w odstępie ∼3.5 roku. Wartości te są porównywalne ze stabilnością innych czynników podatności (np. Miary fizjologiczne; Cohen i Hamrick, 2003 i Cohen i wsp., 2000), sugerując, że wskaźniki mózgu mogą być wystarczająco wiarygodne, aby dołączyć do zbioru ustalonych markerów podatności.

3. Neurobiologiczne modele rozwoju mózgu nastolatków

Istniejące modele rozwoju mózgu nastolatków stanowią podstawę do identyfikacji obwodów mózgu podatności kandydata, które mogą łagodzić wpływ różnych kontekstów społecznych na funkcjonowanie. Obwody te mają ścisłe wzajemne relacje z wrażliwością społeczną obserwowaną w okresie dojrzewania, czyniąc podatność mózgu na kontekst społeczny wiarygodnym markerem ryzyka, odporności i pozytywnych wyników. Dominujące teorie (Casey i in., 2008, Crone i Dahl, 2012, Nelson i Guyer, 2011, Nelson i in., 2005, Pfeifer i Allen, 2012 i Steinberg i Morris, 2001) czerpać z różnic strukturalnych i funkcjonalnych, które odróżniają dorastający mózg od mózgu dziecka lub dorosłego (Casey i in., 2008, Giedd, 2008, Gogtay i Thompson, 2010 i Guyer i in., 2008). Modele te mają wspólną ideę, że okres dojrzewania jest okresem wzmożonej odpowiedzialności społecznej ze względu na zróżnicowany wpływ wkładu z różnych, ale wzajemnie powiązanych obwodów nerwowych, mianowicie systemów społeczno-afektywnych i poznawczo-regulacyjnych. Te różnice są zmniejszone lub zrównoważone wraz z dojrzewaniem i doświadczeniem. Inną cechą wspólną jest to, że modele te zostały stworzone przede wszystkim po to, aby uwzględnić „ciemną stronę” rozwoju młodzieży, takie jak normatywne wzrosty w złym podejmowaniu decyzji, ryzykowne zachowania i problemy ze zdrowiem psychicznym (ale patrz Crone i Dahl, 2012, Pfeifer i Allen, 2012, dla rachunków neurorozwojowych okresu dojrzewania jako czasu okazji). Niemniej jednak proponujemy, aby modele te pozostawiały miejsce na badanie neuronalnych moderatorów pozytywnych wpływów społecznych na korzystne wyniki rozwojowe. Poniżej opisujemy krótko cztery ważne modele rozwoju neurologicznego młodzieży.

Modele z dwoma systemami (Casey i in., 2008 i Steinberg, 2008) wyjaśniają unikalne zmiany obserwowane w okresie dojrzewania, koncentrując się na czasowym rozłączeniu między rozwojem systemu społeczno-afektywnego - obejmującym regiony limbiczne i paralimbiczne, takie jak ciało migdałowate, prążkowie brzuszne (VS), kora oczodołowo-czołowa (OFC), środek przedczołowy przyśrodkowy kora mózgowa (mPFC) i górna bruzda skroniowa (STS) - w stosunku do systemów kontroli poznawczej, które dojrzewają w wolniejszym tempie i obejmują boczne i brzuszne kory przedczołowe i ciemieniowe oraz ich wzajemne połączenia z przednią korą obręczy (ACC). Wynikiem tej czasowej luki jest to, że dorastanie, bardziej niż dzieciństwo, może być obarczone podwyższoną wrażliwością na sygnały afektywne i motywacyjne w istotnych kontekstach społecznych, które przechylają zachowania w kierunku nadreaktywności, podejmowania ryzyka i impulsywności, a nie samokontroli kontrola. Biorąc pod uwagę narastającą wrażliwość społeczną w okresie dojrzewania, sposób, w jaki układy społeczno-afektywne zostały ukształtowane przez wcześniejsze okresy rozwojowe, może również ujawnić się w reakcji na obecne wpływy kontekstowe. Co więcej, im większa luka rozwojowa lub im dłużej istnieje, tym większy jest okres podatności lub plastyczności na wpływy środowiskowe.

Dodawanie niuansów do modeli dwusystemowych, Model Triadyczny (Ernst and Fudge, 2009 i Ernst i in., 2006) zaproponował, aby zmotywowane zachowanie w okresie dojrzewania wynikało z koordynacji drugiej społeczne afektywne obwody nerwowe poprzez obwody poznawcze. Obwody społeczno-afektywne obejmują system podejścia, w którym pośredniczy VS i system unikania, w którym pośredniczy ciało migdałowate. Uzgodnienie między tymi systemami podejścia i unikania przypisuje się poznawczemu systemowi regulacyjnemu, któremu przewodzi PFC. Model triadyczny przemawia również do biwalentnych skutków młodzieńczej podatności neurobiologicznej na kontekst społeczny, ponieważ tendencje związane z walencją pojawiają się przeciwko roli obu systemów w kodowaniu pozytywnych i negatywnych doświadczeń społecznych. Rzeczywiście, VS reaguje nie tylko na pozytywne wartościowane konteksty, ale także negatywne (np. Akceptacja rówieśników i odrzucenie; Gunther Moor i in., 2010; Guyer i in., 2015, Guyer i in., 2012a i Guyer i in., 2012b), a ciało migdałowate reaguje nie tylko na negatywnie wartościowane konteksty, ale także pozytywne (np. straszne i szczęśliwe twarze; Canli i in., 2002lub informacje negatywne / groźne i pozytywne / interesujące; Hamann i wsp., 2002 i Vasa i in., 2011). Zatem indywidualne różnice w czułości VS i ciała migdałowatego mogą przyczyniać się zarówno do stronniczości pozytywnej, jak i negatywnej.

Ramy społecznej reorientacji (Nelson i in., 2005) skupia się na tym, jak zachowania społeczne nastolatków są zakorzenione w rozwoju regionów mózgu zagnieżdżonych w sieci przetwarzania informacji społecznych (SIPN) węzłów. Węzeł wykrywania, który jest już dobrze rozwinięty we wczesnym okresie życia, wspiera percepcję i kategoryzację podstawowych społecznych właściwości bodźców poprzez angażowanie regionów, takich jak górna bruzda skroniowa (STS), bruzda śródszpikowa, wrzecionowaty obszar twarzy oraz dolna skroniowa i potyliczna regiony korowe. Węzeł afektywny przetwarza informacje społeczne, nasycając je pozytywnym / satysfakcjonującym lub negatywnym / karzącym wyrzutem, angażując VS, ciało migdałowate, podwzgórze, jądro łoża stria terminalis i OFC. W końcu węzeł poznawczo-regulacyjny wykonuje złożone poznawcze przetwarzanie bodźców społecznych (np. Postrzeganie stanów psychicznych innych, hamowanie odpowiedzi przedotencjalnych, generowanie zachowań ukierunkowanych na cel) poprzez dane wejściowe z PFC przyśrodkowego i grzbietowego (mPFC; dPFC) i obszarów brzuszny PFC (vPFC). Węzeł afektywny, choć dość dobrze ugruntowany we wczesnym okresie życia, dostrzega wzrost reaktywności i wrażliwości w okresie dojrzewania wraz z napływem steroidów gonadalnych na początku okresu dojrzewania (Halpern i in., 1997, Halpern i in., 1998, McEwen, 2001 i Romeo i in., 2002), podczas gdy węzeł poznawczo-regulacyjny przechodzi przez dłuższy okres rozwoju do wczesnej dorosłości (Casey i in., 2000), wspieranie coraz bardziej złożonych i kontrolowanych reakcji na istotne bodźce społeczne.

Opracowanie na węźle poznawczo-regulacyjnym, Nelson i Guyer (2011) rozszerzenie modelu SIPN koncentruje się na stopniowym osiągnięciu nie tylko kontroli poznawczej, ale także elastyczności w zachowaniach społecznych. Zidentyfikowano trzy aspekty elastyczności społecznej. Każdy jest obsługiwany przez obszary w vPFC. Medialna część OFC oblicza obliczenia wartości emocjonalnych, podczas gdy zarówno generowanie / pozyskiwanie reguł, jak i hamująca kontrola zachowań społecznych są zachowywane przez więcej bocznych obszarów zakrętu oczodołu i dolnego zakrętu czołowego. Ponieważ elastyczne zachowanie społeczne ma kluczowe znaczenie dla kompetentnego współdziałania z innymi i dostosowania się do kontekstów społecznych, perturbacje w funkcjonowaniu vLPFC, w szczególności, odnoszą się do psychopatologii w okresie dojrzewania, takiej jak lęk społeczny (Guyer i in., 2008, Monk i in., 2006 i Monk i in., 2008). Odwrotnie, osiągnięcie elastyczności społecznej może ochronić niektórych nastolatków przed rozwojem psychopatologii i promować ich dobre samopoczucie. Taka elastyczność może nawet wspierać kwitnące w przypadku wysoce podatnych nastolatków, którzy są skłonni wykazywać wyniki na obu krańcach kontinuum w zależności od narażenia na nieobsługujące lub wspierające środowisko (np. Patrz Belsky i Beaver, 2011 dotyczące różnic w samoregulacji młodzieży jako funkcji genetycznie zdefiniowanej podatności neurobiologicznej i jakości rodzicielstwa).

Uważa się, że w tych neurorozwojowych modelach dojrzewanie PFC i jego połączeń z regionami podkorowymi sprzyja nabywaniu elastycznych emocjonalnych i behawioralnych zdolności regulacyjnych w obliczu różnych środowisk społecznych. Młodzież musi poruszać się i dostosowywać do nowych kontekstów społecznych (np. Zarządzanie akceptacją rówieśników, znajdowanie romantycznych partnerów, indywidualizacja od rodziców). Te zachowania są kierowane przez dane wejściowe z kluczowych obszarów mózgu, które reagują na te konteksty. Procesy związane ze statusem społecznym, motywacją interpersonalną, samooceną i oceną społeczną będą wzmacniane przez gorące, społecznie uwrażliwione regiony, z nadreaktywnością zaangażowanych regionów neuronalnych odnoszących się do ekstremalnych wyników w tych kontekstach. Twierdzimy, że nasilenie się kontekstu społecznego w okresie dojrzewania będzie, szczególnie w przypadku bardziej podatnych nastolatków, kierować obwodami społeczno-afektywnymi w kierunku dostrojenia się przede wszystkim do tego, co jest (lub jest postrzegane jako) istotne w środowisku społecznym - czy to negatywne, zagrażające, i / lub antyspołeczne vs. pozytywne, zachęcające i / lub prospołeczne. To dostrojenie może nastąpić poprzez kodowanie przez mózg sygnałów społeczno-kontekstowych (np. Todd i in., 2012), proces nie wyartykułowany w istniejących modelach podatności neurobiologicznej. Ponadto, jak omówiono szczegółowo poniżej, środowisko wspomagające, które sprzyja zdolnościom regulacyjnym poprzez rozwój neurokiruracji przedczołowej, może pomóc w umieszczeniu podatnych nastolatków w najlepszej pozycji, aby zapewnić najlepsze wyniki ze wszystkich. Młodzież taka byłaby nie tylko bardziej wrażliwa na przypadki pozytywnych środowisk społecznych poprzez społeczno-afektywne neurocircuitry, ale także poprzez neurokirurcje poznawczo-regulacyjne, lepiej kontrolować i wykorzystywać tę wrażliwość w kierunku celów adaptacyjnych. Na przykład młodzież, która jest bardzo wrażliwa na kontekst i narażona na wysoce pozytywne środowiska, może uzyskać lepszą biegłość w posługiwaniu się subtelnymi wskazówkami społecznymi, aby trwać w pozytywnym dążeniu do celu i modelować, wchodzić w interakcje i współodczuwać z innymi. Mogą również lepiej nauczyć się zmniejszania stresu i odwracania się od niekorzystnych wyników (Rys. 1).

Podsumowując, proponujemy, aby modele rozwoju neurologicznego nastolatków posłużyły jako podstawa do eksploracji neuronowych moderatorów wpływów społecznych w sposób na dobre i na złe, proponowany przez neurobiologiczne modele podatności. Po pierwsze, poprzez koordynację różnych systemów (np. Podejście vs. unikanie), które są wrażliwe i reagują na różne bodźce kontekstowe (np. Bodźce kontra zagrożenia), obwody społeczno-afektywne mogą wspólnie pośredniczyć w podatności nastolatka na kontekst społeczny. Rzeczywiście, obwody społeczno-afektywne, które reagują głównie na negatywne konteksty społeczne, również wykazują wrażliwość na pozytywne i odwrotnie, być może ułatwiając kodowanie kontekstu jako całości. Po drugie, każdy model neurorozwojowy odnosi się do rosnącej w okresie dojrzewania zdolności do samoregulacji i elastyczności poznawczej - zdolności do kierowania wrażliwym statkiem - w przejściu do bardziej agentowego i niezależnego zachowania. Zdolność do kontrolowania swoich myśli, emocji i zachowań w odpowiedzi na zmiany warunków wewnętrznych i zewnętrznych ma kluczowe znaczenie dla rozwoju. Podkreślamy, że elastyczność tego wydziału w okresie dojrzewania zapewnia dodatkową ścieżkę do wyjaśnienia, w jaki sposób nastolatki, które są bardzo wrażliwe na kontekst i narażone na wspierające środowiska, są w stanie najlepiej zapewnić pozytywne wyniki rozwojowe w porównaniu z osobami w negatywnym środowisku, które wykazują szkodliwe wyniki.

Przejdziemy teraz do przeglądu kluczowych odkryć empirycznych z literatury neuroobrazowej, które ilustrują potencjał indywidualnych różnic w strukturze i funkcji mózgu w okresie dojrzewania do interakcji z podstawowymi kontekstami społecznymi w celu wpłynięcia na wyniki. Najpierw analizujemy wpływ kontekstu rodzinnego / opiekuńczego. Następnie przechodzimy do środowiska peer. Większość tej pracy nie miała na celu kwantyfikacji wrażliwości nerwowej jako czynnika moderującego różnicę indywidualną ani oceny zmiany zachowania w czasie. Niemniej jednak oferuje wskazówki dotyczące cech mózgu i kontekstów społecznych, które zasługują na dalsze badania, pozwalając na rozważenie nowego modelu rozwoju neurologicznego młodzieży.

4. Konteksty społeczne i mózg nastolatków

4.1. Konteksty rodzinne / opiekuńcze

Wiele badań wskazuje, że kontekst społeczny tworzony przez doświadczenia związane z opieką, w tym styl rodzicielski, jakość interakcji rodzic-dziecko, klimat rodzinny oraz socjalizacja wartości rodzinnych i kulturowych, jest ważnym predyktorem rozwoju nastolatków (Collins i in., 2000 i Darling and Steinberg, 1993Steinberg i Morris, 2001). Efekty te powinny przejawiać się najsilniej u osób podatnych. Wykazano, że wpływy rodzicielskie są moderowane przez indywidualne różnice w wrażliwości biologicznej, takie jak fenotyp genetyczny (Bakermans-Kranenburg i van Ijzendoorn, 2011 i Knafo i in., 2011) i reaktywność na stres (Hastings i in., 2014). Chociaż podatność neurobiologiczna na kontekst społeczny w ciągu całego życia może być produktem tych czynników biologicznych, doświadczeń wczesnego życia i ich interakcji (Boyce i Ellis, 2005), ta podatność w okresie dojrzewania może mieć szczególne znaczenie dla późniejszych wyników, biorąc pod uwagę wyjątkową naukę, która ma miejsce w tym okresie. W kolejnych sekcjach dokonujemy przeglądu badań, które oferują przykłady cech mózgu, które mogą złagodzić wpływ doświadczeń rodzicielskich / opiekunów na wyniki behawioralne i rozwojowe w okresie dojrzewania. Omawiamy również wyniki, które sugerują, jak podatność sprzyja biwalentnym wynikom opartym na tym, w jaki sposób mózg odnosi się do różnych eksperymentalnych i eksperymentalnie manipulowanych doświadczeń rodzicielskich / opiekuńczych.

Najbardziej obiecujące potencjalne czynniki podatności nerwowej kandydata z naszego przeglądu wpływu rodziców / opiekunów dotyczą struktury mózgu. W odniesieniu do funkcji mózgu, struktura mózgu ma silne podłoże genetyczne i dlatego może wykazywać różnice indywidualne, które są bardziej stabilne, z bardziej ewolucyjnie nowymi obszarami, takimi jak PFC, wykazując rosnącą odziedziczalność od dzieciństwa do okresu dojrzewania (Jansen i in., 2015 i Lenroot i in., 2009). Jest to zgodne z ideą, że podatność neurobiologiczna występuje poprzez wpływ wariantów genetycznych na obwody neurobiologiczne odpowiadające na opiekę (Bakermans-Kranenburg i van Ijzendoorn, 2011, Belsky i Beaver, 2011, Belsky i Pluess, 2009 i Pluess i Belsky, 2013). W przeciwieństwie do struktury mózgu, funkcja mózgu służy do natychmiastowego śledzenia, reagowania i odzwierciedlania dostrzeganych różnic w otoczeniu. Funkcjonowanie mózgu zostało teoretyzowane jako dopasowany wskaźnik wrażliwości, z reaktywnością neuronów na czynniki kontekstowe uważaną za funkcję stawów o (1) wielkości charakterystycznej reaktywności nerwowej oraz (2) wielkości i rodzaju bodźców wzbudzających (Moore and Depue, w prasie). Ponieważ stabilne różnice indywidualne odzwierciedlają skoordynowane wzorce myślenia, emocji i zachowania w obliczu wywołujących okoliczności (Fleeson, 2001) tendencje te wynikają z prawidłowości w funkcjonowaniu odpowiednich systemów mózgowych, które zostały „zestrojone” poprzez uczenie się i doświadczenie w różnych kontekstach społecznych w czasie. Zatem zarówno struktura, jak i funkcja mózgu, które mogą się ze sobą wzajemnie powiązać i których rozwój informują się wzajemnie (Hao i in., 2013, Honey i in., 2010, Paus, 2013, Power i in., 2010 i Zieliński i in., 2010), oba mogą służyć jako mechanizmy podatności.

4.1.1. Strukturalny dowód mózgu na podatność neurobiologiczną

Chociaż w literaturze brakuje bezpośrednich wskaźników różnicowej podatności opartych na mózgu, w kilku badaniach podkreślono zestaw obiecujących kandydatów do zbadania jako wskaźniki neuronalne podatności młodzieży na kontekst społeczny. Praca ta udokumentowała powiązania między strukturą mózgu nastolatka a pomiarami laboratoryjnymi interakcji rodzic-nastolatek, które określają ilościowo takie aspekty, jak poziom ciepła rodzicielskiego a wrogość; pozytywność nastolatków a agresja lub dysforia; oraz reakcje rodziców i nastolatków na te zachowania w sobie nawzajem. Ponieważ dynamika rodziny pozostaje formatywna w okresie dojrzewania, połączenie miar struktury mózgu z obserwacjami interakcji między rodzicem a nastolatkiem zapewnia ekologiczne podejście do badania wrażliwości neurobiologicznej na kontekst społeczny, biorąc pod uwagę ich łączny wpływ na późniejsze wyniki. Te miary obserwacji są traktowane jako migawka lub okno na procesy rodzinne, które mogły być przewlekle doświadczane i powiązane z rozwojem neuronalnym nastolatków. Chociaż ocena współbieżnych, a nie podłużnych relacji w niektórych z tych badań ogranicza wnioski dotyczące przyczynowości lub sekwencji rozwojowej, i chociaż badania te nie kontrolują potencjalnie zakłócających genetycznych wpływów dziecka zagnieżdżonego w rodzinie, odkrycia sugerują różne operacje neurobiologiczne społeczne wrażliwość.

Po pierwsze, indywidualne różnice w strukturze mózgu nastolatków są powiązane z reakcjami afektywnymi i behawioralnymi na emocjonalnie naładowane interakcje z rodzicami w sposób, który wpływa na pozytywne lub negatywne wyniki rozwojowe. Whittle i in. (2008) stwierdzili, że w kontekście trudnego ćwiczenia rozwiązywania konfliktów między nastolatkami (w wieku 11 – 13) a ich rodzicami, większe objętości ciała migdałowatego były związane z utrzymywaniem przez młodzież zachowań agresywnych wobec matek przez dłuższy czas. Ponadto u mężczyzn zmniejszyła się w lewo asymetria objętościowa ACC była również związana z utrzymywaniem agresji wobec matek, a zmniejszona lewostronna asymetria objętościowa OFC była związana z dysforycznym zachowaniem odwrotnych matek. Ten zestaw wyników może sugerować wpływ podatności na zwiększające ryzyko strony równania, tj. Stres skazy, biorąc pod uwagę, że objętość (1) ciała migdałowatego, regionu tradycyjnie związanego z reagowaniem na sygnały zagrożenia i generującego negatywny wpływ, może odzwierciedlać historia większego zaangażowania oraz asymetrie strukturalne (2) sprzyjające właściwemu PFC były również związane z zarówno zwiększonym negatywnym wpływem (Canli, 2004; Davidson i Fox, 1989 i Fox i in., 2001) i zmniejszona regulacja emocji (Jackson i in., 2003).

Inne prace bardziej bezpośrednio pokazują indywidualne różnice w odpowiedzi neurobiologicznej na wpływy rodziny w sposób lepszy i gorszy, opisany przez modele podatności neurobiologicznej. Natomiast Whittle i in. (2008) stwierdzili, że większe objętości ciała migdałowatego i mniej lewostronna asymetria ACC były związane z bardziej nieprzystosowawczymi reakcjami na agresję matek u dorastających mężczyzn, Yap i in. (2008) odkryli, że te same dokładne czynniki przewidywały najniższy poziom depresji wśród dorastających mężczyzn (w wieku 11 – 13) u matek o niskiej agresji. Yap i in. zidentyfikowano także możliwy mechanizm podatności na neurobiologię u kobiet, przy czym mniejsza objętość ciała migdałowatego była związana z mniejszą depresją u młodzieży, gdy matki były agresywne, ale z większą depresją, gdy matki były agresywne. Podsumowując, odkrycia te ilustrują wyniki dwuwartościowe w kontekstach wysokiego i niskiego poziomu przeciwności, moderowane przez indywidualne różnice w strukturze mózgu.

W obu powyższych badaniach równocześnie mierzono morfologię mózgu i wyniki afektywne. Jednak, Whittle i in. (2011) badano prospektywnie objętość hipokampa jako moderatora wpływu agresji matki na zmianę objawów depresyjnych od wczesnego (wiek 11 – 13) do wieku młodzieńczego (wiek 13 – 15). Okazało się, że u dziewcząt większy hipokamp przewidywał odpowiednio mniejsze i późniejsze objawy depresyjne w kontekście odpowiednio wysokiej i niskiej agresji matczynej podczas rozwiązywania konfliktu między rodzicami a dziećmi. Tak więc, przynajmniej w przypadku samic w okresie dojrzewania, większa objętość hipokampa może oddziaływać z kontekstami rodzinnymi przez moderowanie, czy podatność na depresję jest wyrażona lub zahamowana. Interesujące jest rozważenie, czy objętość hipokampa także łagodzi wpływ wspierających cech rodziny na rozwój. Wyższą gęstość istoty szarej w hipokampie (jak również w zakręcie oczodołowo-czołowym) stwierdzono u nastolatków, których matki miały większą ogólną przynależność interpersonalną (Schneider i in., 2012), stwierdzenie zgodne z pracą w modelach zwierzęcych pokazujące, że zachowania oznaczające przyjemne doświadczenie (np. wokalizacje apetyczne podczas łaskotania) były powiązane z proliferacją i przeżywaniem komórek hipokampa (Wöhr i in., 2009 i Yamamuro i in., 2010). Odkrycia te sugerują wrażliwość hipokampa na pozytywne konteksty, które obejmują wspomagające rodzicielstwo.

To, że ciało migdałowate i hipokamp mogą być loci podatności neurobiologicznej, ma sens. Wiadomo, że zarówno ciało migdałowate, jak i hipokamp pośredniczą w uważnych i uczących się aspektach emocji (Baxter i Murray, 2002 i Calder i in., 2001; Phelps, 2004; Phelps i LeDoux, 2005). Prawdopodobnie mają one funkcję nadrzędną, która działa niezależnie od wartościowości, jako część szerokiego i nakładającego się układu afektywnego (Ernst and Fudge, 2009). Konieczne są dalsze prace, aby zbadać możliwe skutki płciowe objętości ciała migdałowatego jako wskaźnika podatności na kontekst Whittle i in. (2008) i Yap i in. (2008) wspólnie sugerowali, że większe objętości ciała migdałowatego u chłopców i większe lub mniejsze u dziewcząt odzwierciedlają podatność. Jednak interakcyjny wpływ ciała migdałowatego na wyniki biwalentne jest zgodny z jego ogólną rolą w przetwarzaniu potrzeb, celów i wartości jednostki (Cunningham i Brosch, 2012) oraz w jego wywoływaniu pozytywnego i negatywnego wpływu z konsekwencjami dla unikania lub zachowania podejścia w różnych kontekstach (Bechara i in., 1999). Ponadto hipoteza mózgu społecznego (Dunbar, 2009) sugeruje, że regiony w obrębie obwodów społeczno-afektywnych o większej objętości mają większą zdolność przetwarzania, co jest zgodne z dowodami na większą objętość ciała migdałowatego powiązaną z większą wrażliwością społeczną w ogóle, a nie konkretnie z zagrożeniami. Na przykład duża objętość ciała migdałowatego jest dodatnio związana nie tylko z lękiem separacyjnym (Redlich i in., 2015) ale także z wnioskiem o stanie psychicznym (Rice i in., 2014) oraz rozmiar i złożoność sieci społecznościowej (Bickart i in., 2011 i Kanai i in., 2012), w tym u młodzieży (Von der Heide i in., 2014). Podobnie hipokamp znany z wrażliwości kontekstowej (Fanselow, 2010; Hirsh, 1974, Rudy, 2009 i Fanselow, 2010), pomaga kodować epizodyczne i emocjonalne informacje, które pojawiają się podczas wydarzeń mających znaczenie motywacyjne. Uważa się, że hipokamp wykonuje tę funkcję często niezależnie od wartościowości; to znaczy, obsługuje powiązanie elementów scen, zdarzeń i kontekstów w reprezentacje w czasie, ostatecznie kierując zachowaniem zgodnie z tymi reprezentacjami (Schacter i Addis, 2007). Wreszcie, zarówno dla ciała migdałowatego, jak i hipokampa, ich uwzględnienie jako regionów w obrębie łącznika regionów jest konieczne.

4.1.2. „Nastrojenie” afektywne poprzez funkcję mózgu

Biorąc pod uwagę wstępne dowody, że cechy mózgu - takie jak struktura mózgu - mogą oznaczać neurobiologicznie podatnych nastolatków, rozważamy teraz ścieżki lub mechanizmy, dzięki którym wrażliwi nastolatkowie, którzy są narażeni na biwalentne konteksty opieki, osiągają rozbieżne wyniki. Pozytywne i negatywne konteksty opieki mogą uwrażliwić społeczno-afektywne obwody mózgu na ich ewentualności. Przetwarzanie neuronowe, które przypisuje wartość informacjom społeczno-afektywnym, jest tworzone w sposób spójny z aspektami operacyjnymi i celami promowanymi przez różne konteksty opieki. Dlatego początkowo neutralna wrażliwość społeczna może rozwinąć się w tendencyjną wrażliwość, która nieproporcjonalnie rejestruje, przetwarza i reaguje na niekorzystne i wspierające cechy środowiska społecznego (Pluess, 2015). Jest to zgodne z ideą, że „w niebezpiecznym świecie należy brać pod uwagę to, co należy uważać za coś innego niż to, na co należy zwrócić uwagę w świecie możliwości” (Cunningham i Brosch, 2012, str. 56). W jaki sposób takie strojenie funkcji mózgu odbywa się poprzez uczenie się i doświadczenie w różnych kontekstach, mogą ujawnić badania badające moderujące efekty funkcji mózgu na powiązanie między kontekstami opieki a wynikami behawioralnymi, w tym na przestrzeni całego życia. Rzeczywiście, ważne jest, aby powtórzyć, że chociaż podatność neurobiologiczna może działać przed okresem dojrzewania, to do czego dojrzał młodzieniec i co prawdopodobnie przyczyni się do doświadczeń w nowych kontekstach społecznych, ujawni się w tym okresie zwiększonej wrażliwości społecznej.

Zgodnie z ideą strojenia afektywnego, badania udokumentowały wpływ stresu wczesnego życia i przeciwności rodzinnych na funkcjonowanie mózgu w okresie dojrzewania i poza nim. Na przykład młodzież (w wieku 9 – 18), która doświadczyła deprywacji opiekuna i zaniedbania emocjonalnego w okresie niemowlęcym, wykazała nadaktywność ciała migdałowatego i hipokampa podczas przetwarzania informacji zagrażających (Maheu i in., 2010). Odkrycie to jest zgodne z dowodami strukturalnymi wykazującymi, że więcej lat wychowywania sierocińca we wczesnym dzieciństwie było związane z większą objętością ciała migdałowatego kilka dekad później, co również przewidywało objawy lękowe (Tottenham i in., 2010). Związki między niepomyślnymi kontekstami opieki a mózgiem odnotowano również w obwodach nagradzania młodzieży. Wśród próby młodzieży (w wieku 9 – 17) zwiększona i utrzymująca się odpowiedź neuronalna na krytykę matczyną w jądrze soczewkowatym była związana z bardziej negatywnym postrzeganiem krytyki (Lee i wsp., 2014). Casement i in. (2014) znalezione w próbce dziewcząt, które mają niskie ciepło rodzicielskie we wczesnym okresie dojrzewania (wiek 11 – 12) było związane w okresie dojrzewania (wiek 16) ze zwiększonym uczuleniem na sygnały pieniężne nagrody w ciele migdałowatym, VS i mPFC; ta zwiększona odpowiedź VS i mPFC pośredniczyła w związku między niskim ciepłem rodzicielskim a objawami depresyjnymi. Autorzy spekulowali, że większa aktywacja tych regionów, które są ogólnie związane z przetwarzaniem nagrody i kodowaniem informacji społecznych o sobie i innych (Amodio i Frith, 2006; Gallagher i Frith, 2003), może odzwierciedlać niewłaściwą ocenę wyników i oczekiwania dotyczące wyników w oparciu o niekorzystne doświadczenia społeczne z przeszłości. Zatem podatność neurobiologiczna na kontekst społeczny może z czasem wyrażać się poprzez stopniowe wzmacnianie kodowania mózgu i wartościowanie doświadczeń społecznych i oceniających. Podsumowując, wyniki tych badań sugerują, że regiony w obrębie obwodów społeczno-afektywnych są funkcjonalnie wrażliwe na niekorzystne doświadczenia związane z opieką i mogą oznaczać marker neuronowy u osób wysoce podatnych.

Doświadczenia wspierającego rodzicielstwa były również związane z charakterystyką mózgu i wynikami rozwojowymi, dowodami ważnymi dla ram zależnych od wpływu biwalentnych doświadczeń dla osób podatnych. Na przykład, Morgan i in., (2014) stwierdzili, że większe ciepło matczyne odczuwane przez chłopców we wczesnym dzieciństwie (miesiące 18 i 24) było związane ze zmniejszoną aktywacją mPFC do przewidywanej i doświadczoną utratą nagród pieniężnych w późnym okresie dojrzewania / wczesnej dorosłości (wiek 20). Wyniki te sugerują, że rodzicielstwo charakteryzujące się uczuciem i ciepłem może zmniejszyć odpowiedź nerwową na negatywne zdarzenia w regionach mózgu związanych z integracją informacji emocjonalnych i społecznych, w tym o sobie i innych. Ten ochronny efekt ciepła matczynego był silniejszy dla chłopców narażonych na nieeksponowanie na depresję matczyną we wczesnym dzieciństwie, co jest zgodne z poglądem, że podatność ma tendencję do wyłaniania się z wczesnej linii odniesienia negatywnej reaktywności i sugeruje neurobiologiczne dostrojenie mPFC do biwalentnego konteksty rodzicielskie. Wyniki te wskazują, że regiony zaangażowane w uczenie się za wynagrodzenie (np. Prążkowie i mPFC) są wrażliwe na niuanse macierzyńskiego zachowania społecznego. Oznacza to, że funkcja mózgu nastolatków, których tendencja matek zmierza ku przyjaznemu i kochającemu zachowaniu, może odzwierciedlać historię uczenia się zapoczątkowaną od dzieciństwa, polegającą na utracie nagrody w porównaniu z otrzymywaniem jako o niskiej wartości lub znaczeniu. Tak więc wpływ środowiska społecznego na zachowanie podatnych nastolatków może ostatecznie zostać nadany poprzez kształtowanie odpowiedzi neuronalnych na pewne elicytory z czasem w regionach związanych z wrażliwością społeczną.

Śledzenie nie tylko rodzinnych kontekstów nastolatków, ale także bodźców, które dotykają wrażliwości społecznej nastolatków i konsekwencji rozwojowych, które pomogą wyjaśnić, jak wrażliwość niektórych obszarów mózgu jest adaptacyjna lub nieprzystosowalna w zależności od kontekstu. VS, który przetwarza sygnały nagrody, jest jednym z takich zestawów regionów. Chociaż niektóre badania wiążą większą reaktywność VS ze wzrostem zachowań podejmujących ryzyko w okresie dojrzewania (Bjork i in., 2010 i Bjork i Pardini, 2015; Chein i in., 2011; Galvan i in., 2007, Gatzke-Kopp i in., 2009 i Somerville i in., 2011) Odpowiedź VS może być wrażliwa na uspołecznienie wartości rodzinnych i kulturowych w związku z adaptacyjnymi zachowaniami społecznymi i ograniczonym podejmowaniem ryzyka. Młodzież latynoska (w wieku 14 – 16), która zgłosiła większe wartości zobowiązań rodzinnych, wykazała tępą odpowiedź VS na bodźce monetarne, reakcję związaną z mniej ryzykownymi zachowaniami (Telzer i in., 2013a). Inne prace wykazały, że młodzież (w wieku 15 – 17), która wcześniej zgłosiła większą identyfikację i spełnienie, pomagając rodzinie, zwiększyła reakcję w VS podczas dokonywania kosztownych darowizn na rzecz swojej rodziny, w przeciwieństwie do uzyskania nagrody pieniężnej dla siebie (Telzer i in., 2010). Powiązane prace wykazały, że zwiększona odpowiedź VS na te prospołeczne działania przewidywała zmniejszenie ryzyka podejmowania ryzyka przez młodzież rok później (Telzer i in., 2013b). Zatem „ten sam region nerwowy, który nadał podatność na podejmowanie ryzyka przez młodzież, może również chronić przed podejmowaniem ryzyka” (Telzer i in., 2013b, str. 45). Ponadto, Telzer i in., 2014a stwierdzili, że reaktywność VS na nagrody eudajmoniczne (np. znaczenie / cel, prospołeczne) vs. hedoniczne (np. podejmowanie ryzyka, samozadowolenie) przewidywała odpowiednio spadki i nachylenia podłużne objawów depresyjnych. Ten zestaw odkryć wskazuje na możliwość, że wrażliwość nerwowa na nagrodę odnosi się do adaptacyjnych lub nieprzystosowanych wyników w zależności od klasy nagrody (np. Hedonicznej, monetarnej, społecznej, eudajmonicznej), na którą ta wrażliwość zorientowana jest jako funkcja doświadczeń socjalizacyjnych rodziny / opiekuńczej i uczenie się.

4.1.3. Doświadczenia z opieką biwalentną i dojrzewanie PFC

Jak omówiono do tej pory, biwalentne wyniki mogą wystąpić u podatnych nastolatków, ponieważ pozytywne konteksty promują zachowania motywowane do szans cenionych społecznie, podczas gdy negatywne konteksty promują zachowania określone przez zagrożenia i zagrożenia dla zdrowia. Jednak różne trajektorie mogą również przybrać kształt, ponieważ zdolność do stosowania regulacji poznawczych w celu osiągnięcia celów adaptacyjnych zostanie wzmocniona w pozytywnych, a nie negatywnych kontekstach. W związku z tym u podatnych nastolatków narażonych na różne konteksty rodzinne może występować różnicowy rozwój obwodów korowych i podkorowych, przyczyniając się do rozbieżnych wyników. Badania behawioralne wskazują, że indywidualne różnice w funkcji wykonawczej i zdolności do samoregulacji rozwijają się systematycznie w dzieciństwie, stabilizując się we wczesnym okresie dojrzewania (Deater-Deckard i Wang, 2012). Wyniki badań przekrojowych i podłużnych wskazują na znaczenie ciepłego, wrażliwego i responsywnego rodzicielstwa / opieki dla wzmocnienia tych zdolności (np. Bernier i in., 2012, Hammond i in., 2012 i Hughes, 2011). Dzięki złożonej wzajemnej zależności między biologią a środowiskiem zdolności regulacyjne (lub ich upośledzenie) są przenoszone przez relacje rodzic / opiekun-młodzież, które zapewniają potężne konteksty empiryczne dla rusztowań i ich praktykowania (lub nie) (Deater-Deckard, 2014).

Badania neuroobrazowe potwierdzają ten obraz. Konteksty negatywne wykazują zaburzenia regulacji. Powszechne niedobory grubości kory zaobserwowano u dzieci, które doznały psychospołecznego ubóstwa we wczesnym okresie życia od wychowania instytucjonalnego, niedoborów, które pośredniczyły w problemach z uwagą i impulsywnością (McLaughlin i in., 2014). W okresie dojrzewania (wiek 9 – 17) ekspozycja na krytykę matczyną była związana ze zwiększoną aktywnością w układach społeczno-afektywnych (np. Jądro soczewkowate, tylna wyspa) i zmniejszoną aktywnością w kontroli poznawczej (np. DlPFC, ACC) i poznawczym (np. , TPJ, obwód kory obręczy tylnej / precuneus) (Lee i wsp., 2014). Podobnie, wychowanie z surowym rodzicielstwem i innymi stresorami rodzinnymi było związane z pozytywną łącznością, oznaczającą mniej zróżnicowaną funkcję ciała migdałowatego z prawą vlPFC w odpowiedzi na bodźce emocjonalne w wieku dorosłym (wiek 18 – 36), co sugeruje, że vlPFC nie wywierało roli hamującej na odpowiedź ciała migdałowatego (Taylor i wsp., 2006). Istnieją również dowody na to, że wczesne przeciwności (wiek 1) są związane z przyspieszonym rozwojem ujemnego sprzężenia ciał migdałowatych – mPFC w okresie dojrzewania częściej obserwowanym u dorosłych (Gee i in., 2013a i Gee i in., 2013b). Przyspieszony rozwój kory może być związany z mniej optymalnymi wynikami behawioralnymi w późniejszym okresie, być może dlatego, że skrócony okres niedojrzałości zmniejsza szansę nauczenia się, jak regulować się w różnych środowiskach społecznych, aby osiągnąć wydajność dorosłych (Lu i wsp., 2009 i Nelson i Guyer, 2011). Jako całość negatywne konteksty wiążą się z dysregulacją poznawczą i afektywną na poziomie neuronalnym. Proponujemy, aby podczas gdy wszyscy dorastający w tych kontekstach byli w niekorzystnej sytuacji, bardziej podatni na neurobiologię nastolatkowie są w większym stopniu pokrzywdzeni.

I odwrotnie, pozytywne środowiska sprzyjają rozwojowi poznawczych obwodów regulacyjnych, które powinny pomóc młodzieży osiągnąć pozytywne wyniki rozwojowe. W bezpośrednim teście różnicowej podatności genetycznie zdefiniowane podatne i nie podatne dzieci (wiek 8) miały najwyższą objętość PFC, co wiązało się z lepszym funkcjonowaniem poznawczym, gdy hodowano je w stosunkowo pozytywnym środowisku; na poziomach istotności trendu miały najmniejszą objętość PFC, gdy były hodowane w środowiskach negatywnych (Brett i in., 2014). W rzeczywistości, zgodnie z „wrażliwością widzenia” (Pluess i Belsky, 2013), która koncentruje się na podatności na wpływy środowiskowe, które wspierają, funkcjonowanie poznawcze było najlepsze u podatnych dzieci, które rozwinęły się w bardziej pozytywnych kontekstach. Belsky and Beaver (2011) stwierdzono, że u dorastających mężczyzn (ale nie kobiet) (w wieku 16 – 17) im więcej miało alleli plastyczności, tym mniej i bardziej samoregulujące się zachowanie wykazywały one odpowiednio w podtrzymujących i rodzicielskich warunkach (patrz także Laucht i in., 2007). Proponujemy, aby zwiększony rozwój obwodów PFC pojawiał się w okresie dojrzewania, aby służyć zdrowym celom. Telzer i in. (2011) stwierdzili, że większa socjalizacja wartości rodzinnych była związana z rekrutacją kognitywnych regionów regulacyjnych i mentalizujących, które były funkcjonalnie związane z VS, gdy młodzież była narażona na prospołeczny kontekst dawania rodzinie. Podsumowując, odkrycia sugerują, że obwody PFC, które są hypoaktywne lub w inny sposób narażone na działanie, strukturę lub łączność, przejawiają się u podatnych nastolatków narażonych na negatywne środowisko, podczas gdy podatni nastolatkowie narażeni na wzbogacające środowisko wykazują cechy PFC związane z zapewnieniem pozytywnych wyników (patrz także Moore and Depue, w prasie, do omówienia nieco pokrewnej koncepcji, ograniczenia neuronowego, ponieważ odnosi się do podatności).

4.2. Konteksty rówieśnicze

Do najbardziej uderzających zmian w okresie dojrzewania należy zmiana w przynależności społecznej z rodzinnej na rówieśniczą (Rubin i in., 1998 i Steinberg i Morris, 2001). Po wejściu w wiek młodzieńczy młodzież spędza więcej czasu z rówieśnikami (Csikszentmihalyi i Larson, 1984), coraz częściej poszukują i cenią opinie rówieśników (Brązowy, 1990) i są na ogół bardziej zajęci akceptacją rówieśników (Parkhurst i Hopmeyer, 1998), zwłaszcza, że ​​ryzyko odrzucenia partnera wzrasta w tym okresie (Coie i in., 1990). Chociaż te zmiany społeczne wiążą się z konsekwencjami dla dobrego samopoczucia i zdrowia psychicznego młodzieży, niewiele wiadomo na temat tego, w jaki sposób indywidualne różnice w wrażliwości neurobiologicznej na środowisko rówieśnicze mogą być powiązane z wynikami nastolatków i późniejszymi trajektoriami dorosłych. Niemniej jednak badania zaczęły rzucać światło na neuronalne podstawy wrażliwości młodzieży na kontekst obecności rówieśniczej, oceny rówieśniczej i wykluczenia społecznego, w tym w odniesieniu do tego, w jaki sposób młodzież różni się w tej wrażliwości. Tutaj skupiamy się na indywidualnych różnicach w funkcjonowaniu mózgu nastolatka podczas sytuacji wywołujących reakcje neuronalne z udziałem rówieśników i skojarzeń powyższych z pojawiającą się psychopatologią lub kompetencjami. Według naszej wiedzy nie ma obecnie wyników badań dotyczących wskaźników struktury mózgu nastolatków z kontekstami rówieśniczymi i wynikami rozwojowymi (chociaż, jak wspomniano powyżej, istnieją dowody na związek między objętością ciała migdałowatego a złożonością sieci społecznej zarówno w okresie dojrzewania, jak i dorosłości; Von der Heide i in., 2014).

4.2.1. Obecność rówieśników

Jednym z ważnych kontekstów rówieśniczych, które dotykają zwiększonej wrażliwości neuronalnej na młodzież, jest po prostu to, czy rówieśnicy są fizycznie obecni, czy nie. Zostało to zmanipulowane eksperymentalnie. Na przykład, podczas gry symulowanej jazdy, Stoplight, z rówieśnikami oglądającymi się w pojedynkę, młodzież (w wieku 14 – 18) w porównaniu z młodymi dorosłymi (w wieku 18 – 22) wykazała większą aktywację w VS i OFC, co było związane z większym ryzykiem podejmowanie zachowań (Chein i in., 2011). W próbce młodzieży Chein i in. (2011) stwierdzili, że odpowiedź VS na obecność rówieśników w tym kontekście podejmowania ryzyka była negatywnie skorelowana z samoopisywaną odpornością na wpływ rówieśników, co sugeruje, że aktywacja tego regionu wspiera podatność młodzieży na wpływy rówieśnicze. W pokrewnych pracach elektroencefalograficznych wpływ obecności rówieśników był wyolbrzymiony u dorastających mężczyzn (w wieku 15 – 16) o wysokim stopniu operacyjności cech (złożony z podejścia behawioralnego, poszukiwania wrażeń i pozytywnego afektu), być może dlatego, że wzrost znaczenia rówieśniczego u tych osób może zmniejszyć aktywację nerwową regionów (np. mPFC), które regulują reakcje oparte na nagradzaniu i samokontroli neuronalnych i behawioralnych (Segalowitz i in., 2012). Tak więc obecność rówieśników może zwiększyć ryzyko podejmowania przez młodzież i zmniejszyć uwagę na negatywne aspekty ryzyka i niepowodzenia w wykonywaniu zadań, szczególnie wśród osób z podwyższoną wrażliwością neurobiologiczną na rówieśników.

4.2.2. Ocena rówieśników

W okresie dojrzewania sytuacjom społecznie oceniającym przypisuje się wysoką istotność, pobudzenie i poczucie własnej wartości. Młodzież charakteryzująca się większą wrażliwością neurobiologiczną na kontekst społeczny może być bardziej wrażliwa na sytuacje, w których uważa, że ​​są one oceniane przez innych. Praca Guyera i jego współpracowników zidentyfikowała wzorce aktywacji nerwowej u nastolatków, przewidując ocenę ze strony rówieśników, z którymi mogą wchodzić w interakcje, jako nadchodzących partnerów internetowych „Chatroom”. Podczas gdy nastolatkowie (w wieku 9 – 17) przewidywali, czy rówieśnicy będą zainteresowani interakcją z nimi, aktywność w regionach związanych z przetwarzaniem społecznym, np. Jądro półleżące, podwzgórze, hipokamp i wyspa, które odnoszą się odpowiednio do napędu nagrody, zaangażowanie nastoletnich dziewcząt (ale nie chłopców), zwłaszcza starszych dziewcząt (ang. affective engagement), pamięć i konsolidacja oraz stany wewnętrzne.Guyer i in., 2009). Sugeruje to większą wrażliwość opinii rówieśników, która wzrasta z wiekiem dla dorastających dziewcząt, których wrażliwość neuronalna na tego typu kontekst społeczno-ewaluacyjny może sprawić, że będą bardziej podatne na internalizujące formy psychopatologii, ale również bardziej skłonne do angażowania się w prospołeczne i inne typy afiliacji zachowanie kierowane przez świadomość społeczną.

Inne prace koncentrowały się na wrażliwości prążkowia na ocenie rówieśników, zgodnie z ideą, że rówieśnicy coraz częściej kierują się przetwarzaniem opartym na nagrodzie i zachowaniem w okresie dojrzewania. Na przykład, młodzież (wiek 18) sklasyfikowana w wieku niemowlęcym i dzieciństwie jako zahamowana behawioralnie, cecha temperamentalna, która zwiększa ryzyko rozwoju klinicznych poziomów lęku społecznego i została ustalona jako czynnik podatności (Aron i in., 2012), wykazał podwyższony poziom aktywacji prążkowia, gdy przewidywał, że zostanie oceniony przez rówieśnika, nawet w przypadku braku manifestacji psychopatologii (Guyer i in., 2014). Wrażliwość prążkowia na ocenę społeczną może zatem być widoczna u nastolatków, którzy rozpoczęli życie tak wrażliwe na swoje środowisko poprzez hamowanie behawioralne. Również, Powers i in. (2013) wykazali, że przynajmniej do wczesnej dorosłości (wiek 18 – 24), indywidualne różnice w wrażliwości na odrzucenie, inny konstrukt związany z opieką nad oceną społeczną, były związane z większą aktywacją VS i dmPFC, gdy przewidywano pozytywne i negatywne opinie społeczne. Ta wrażliwość prążkowia może „dostroić się” do dobrych lub złych wyników, wspieranych przez pracę Gunther Moor i in. (2010) wykazując, że aktywacja prążkowia, w szczególności skorupy i vmPFC liniowo zwiększyła się w epokach 10 – 21 zarówno do przewidywania akceptacji równorzędnej, jak i do odrzucania rówieśników. Sugeruje to zwiększenie znaczenia i zdolności do regulowania odpowiedzi w kontekstach społecznie ocenianych. Z jednej strony przesadna aktywacja prążkowia może sprawić, że ocena społeczna stanie się zbyt ważna, blokując nastolatków w nieelastycznych wzorcach reagowania, jeśli rozwiną się w środowisku, w którym narzędzia kompetentnego zachowania społecznego nie zostaną przeniesione. Z drugiej strony, w środowiskach wspierających, taka wrażliwość społeczna może zakończyć się adaptacyjną i „bardziej responsywną strategią, która częściowo charakteryzuje się większą skłonnością do„ wstrzymywania się ”w nowej sytuacji, będąc bardziej wrażliwym na subtelne bodźce, i wykorzystując głębsze lub bardziej złożone strategie przetwarzania do planowania efektywnych działań, a później rewidując mapy kognitywne, z których wszystkie są napędzane przez silniejsze reakcje emocjonalne, pozytywne i negatywne ”(Aron i in., 2012, str. 263).

Ciało migdałowate jest kolejnym potencjalnym wskaźnikiem młodzieńczej wrażliwości neurobiologicznej na kontekst społeczny, który wyłonił się z pracy nad wzajemną reakcją i akceptacją. W stosunku do nie-lękowej młodzieży, społecznie zaniepokojona nastolatka, która ogólnie uważa, że ​​inni będą niezainteresowani interakcją z nimi, wykazała podwyższoną aktywację ciała migdałowatego podczas przewidywania oceny rówieśniczej (Guyer i in., 2008; Lau i in., 2012) w połączeniu z trwałą odpowiedzią ciała migdałowatego po odrzuceniu przez rówieśników (Lau i in., 2012). Jednakże, jak wspomniano powyżej, stwierdzono, że ciało migdałowate reaguje nie tylko na bodźce ujemnie, ale także na wartościowe wartościowe. Na przykład reaguje nie tylko na straszne twarze, ale także na szczęśliwe (Canli i in., 2002, Guyer i in., 2008 i Pérez-Edgar i in., 2007). Istotnie, ciało migdałowate zostało zaproponowane jako centrum obwodów społeczno-afektywnych, które zakotwiczają odrębne sieci, które odpowiednio wspierają ogólną percepcję społeczną, przynależność społeczną i niechęć społeczną (Bickart i in., 2014). W związku z tym może pojawić się szereg wyników rozwojowych w odniesieniu do roli tej struktury w reagowaniu na pozytywne i negatywne doświadczenia. Ostatecznie ważne będzie dla przyszłych prac zbadanie, czy zmiany w ciele migdałowatym, vlPFC, dmPFC i reaktywności prążkowia na ocenę rówieśniczą łagodzą skojarzenia między kontekstami społecznymi a rozwojem psychopatologii lub kompetencji społecznych.

4.2.3. Wykluczenie społeczne

Inne badania neuroobrazowe skupiały się bardziej na odpowiedzi mózgu nastolatków na wykluczenie społeczne, wszechobecną i szczególnie niepokojącą formę stresu społecznego podczas tego etapu rozwoju, który został zmanipulowany, a także mierzony poza laboratorium. Korzystanie z symulowanej gry w rzucanie piłką Cyberball (Williams i Jarvis, 2006), Masten i in. (2009) stwierdzono u nastolatków (w wieku 12 – 14), że indywidualne różnice w doświadczaniu dystresu do wykluczenia z gry, wskaźnik wrażliwości na ten kontekst społeczny, był pozytywnie związany z aktywacją regionów społeczno-afektywnych (np. subgenual ACC lub subACC, i insula) i negatywnie z aktywacją regionów, które wspierają regulację (np. vlPFC, dmPFC i VS); te zestawy regionów wykazywały wzajemną negatywną łączność. Kolejne prace wykazały, że aktywacja subACC do wykluczenia społecznego prospektywnie przewidywała podłużny wzrost objawów depresyjnych od wczesnego do średniego okresu dojrzewania (Masten i in., 2011).

SubACC będzie kolejnym obszarem mózgu ważnym dla śledzenia pracy nad reagowaniem na pozytywne i negatywne konteksty rówieśnicze. Chociaż subACC wydaje się przede wszystkim pośredniczyć w negatywnym doświadczeniu afektywnym i regulacji, odnotowano również jego aktywację do pozytywnie waloryzowanych procesów emocjonalnych. Laxton i in. (2013) u dorosłych z depresją stwierdzili, że spośród neuronów w subACC, które reagowały na obrazy emocjonalne, dwie trzecie reagowało na treści smutne lub niepokojące, ale jedna trzecia odpowiadała na treści neutralne, szczęśliwe lub radosne. W przekrojowym badaniu z udziałem dzieci przed okresem dojrzewania (8 – 10 lat), wczesnej młodzieży (12 – 14 lat), starszych nastolatków (16 – 17 lat) i młodych dorosłych (19 – 25 lat), Gunther Moor i in. (2010) odkryli, że u dorosłych subACC aktywował się, aby być akceptowanym, gdy oczekiwał akceptacji rówieśników, i odrzucany, gdy spodziewał się odrzucenia przez rówieśników. Koncentrując się na odpowiedzi subACC na bardziej chroniczne odchylenia oczekiwań w okresie dojrzewania, Spielberg i in. (2015) stwierdzili, że aktywacja subACC do oceny równorzędnej wzrosła w wieku 8-17 dla zdrowych i niespokojnych nastolatków, którzy oczekiwali informacji zwrotnych od odpowiednio wybranych i odrzuconych rówieśników. Podsumowując, wyniki sugerują spójność walencyjną w tym, co śledzi subACC, zgodnie z naszymi pomysłami na tuning afektywny.

Również zgodne z punktem widzenia podatności neurobiologicznej, Masten i in. (2009) stwierdzili, że większa aktywacja ACC grzbietowej (dACC) była związana z indywidualnymi różnicami zarówno w jednym prawdopodobnie niewystarczającym czynniku adaptacyjnym, wrażliwości na odrzucenie, jak i jednym jednoznacznie adaptacyjnym czynniku, kompetencjach interpersonalnych, z którymi związany był również subACC. Ten zestaw wyników podkreśla dACC i subACC jako możliwe regiony wrażliwości nerwowej, które odnoszą się do lepszej i gorszej skłonności. DACC ma związek z nadzorczymi funkcjami poznawczymi, takimi jak monitorowanie konfliktów, naruszenie oczekiwań i błędy decyzyjne (Carter i Van Veen, 2007 i Somerville i in., 2006). To, co różnicowało wzorce aktywacji dACC związane z pozornie odmiennymi cechami wrażliwości na odrzucenie i kompetencji interpersonalnych, to fakt, że kompetencja była również związana z rekrutacją regionów regulacyjnych (np. VlPFC, dmPFC, VS), podczas gdy wrażliwość na odrzucenie nie. Zatem dwuwartościowe skutki neurobiologicznej podatności na zdarzenia w środowisku rówieśniczym mogą być zapewnione przez wysoką wrażliwość u wszystkich podatnych osób. Jednak u tych podatnych osób, które osiągają pozytywne wyniki, może to również przejawiać się poprzez zdolność kierowania wrażliwości na cele adaptacyjne, na przykład poprzez elastyczną regulację zachowania w świetle ważnych standardów społecznych. Oznacza to, że aktywność w obrębie obwodów mózgowych, która przetwarza ból psychiczny, może prowadzić zarówno do pozytywnych, jak i negatywnych rezultatów, pomagając w uważnym monitorowaniu, za pośrednictwem tego systemu alarmowego, swojego dostosowania do grupy, promując uczenie się i zachowanie, które utrzymuje z nią harmonię (Eisenberger i Lieberman, 2004 i MacDonald i Leary, 2005).

Wreszcie, prace integracyjne zbadały neuronalne podstawy tego, jak wykluczenie społeczne odnosi się do zachowań ryzykownych jako funkcja podatności na wpływy rówieśnicze. Peake i in. (2013) stwierdzono, że wykluczenie z Cyberball było związane z większym ryzykiem podejmowania Stoplight u nastolatków (w wieku 14 – 17), którzy byli mniej zdolni oprzeć się wpływowi rówieśników. Efekt ten był pośredniczony przez zwiększoną aktywację TPP rostalnego (rTPJ), gdy młodzież podejmowała ryzykowne decyzje, podczas gdy podobno obserwowane były przez odrzucających rówieśników. Młodzież „mająca wpływ na rówieśników” wykazywała również mniejszą aktywację dlPFC, gdy doświadczała konsekwencji wspomnianych zagrożeń. Zatem podatność młodzieży na wpływ rówieśników na wyniki podejmowania ryzyka może być mediowana przez uważne i / lub mentalizujące mechanizmy neuronalne, które są różnie uwrażliwione na wpływ rówieśników, biorąc pod uwagę rolę rTPJ w mentalizowaniu (Gweon i in., 2012 i van den Bos i in., 2011) i dlPFC w samoregulacji i kontroli uwagi (Aron i in., 2004 i Cohen i wsp., 2012). Podobnie wśród mężczyzn w wieku 16 – 17, kontekst rówieśniczy (obecność rówieśników vs. brak) oraz odpowiedź neuronalna na wykluczenie społeczne w sieciach społeczno-afektywnych (np. Ból społeczny: AI, dACC, subACC i mentalizacja: dmPFC, TPJ, PCC) miał interaktywny wpływ na późniejsze zachowania ryzykowne (Falk i in., 2014). Jest to kolejne badanie, które służy jako „dowód koncepcji”, ponieważ indywidualne różnice w wrażliwości nerwowej na wykluczenie społeczne przewidywały zachowania związane z podejmowaniem ryzyka przez młodzież w zależności od kontekstu rówieśniczego (tj. Obecności rówieśniczej).

4.3. Czas i zbieżność wpływów rodziców / opiekunów i rówieśników

Łącząc dwa konteksty rodzicielstwa / opieki i rówieśników, a wraz z dorastaniem jako punktem zaczepienia, może się zdarzyć, że zróżnicowana podatność na kontekst społeczny ujawni się wraz z wrażliwością na czas ekspozycji i w sposób hierarchiczny, taki jak doświadczenia z rodzicami / opiekunami, kształtujący się wcześnie i wciąż wpływowy w okresie dojrzewania, stworzył podłoże dla wrażliwości neuronalnych, które zakorzeniają się lub ulegają wzmocnieniu w okresie dojrzewania. Oznacza to, że wcześniejsze konteksty rodzinne mogą pomóc „nauczyć” podatny mózg, na co należy zwracać uwagę, na co reagować i na co warto. Następnie, w miarę jak młodzież coraz bardziej orientuje się w ich najistotniejsze środowiska rówieśnicze, podatność na doświadczenia z rówieśnikami może zacząć zwiększać wagę tego, co prowadzi do wyników. Ostatecznie zbieżność obu wpływów w tym wrażliwym okresie może trwać do wczesnej dorosłości i później.

Niektóre badania neuroobrazowe sugerują, że doświadczenia z rodzicami / opiekunami stanowią podstawę indywidualnych różnic w wrażliwości nerwowej, które wpływają na sposób, w jaki młodzież angażuje się w kontakt z rówieśnikami. Wspierając to, Tan i in. (2014) odkryli, że długotrwały negatywny wpływ matczyny podczas trudnej interakcji między matką a nastolatkiem, który wymagał wsparcia ze strony matki, był związany z nastolatkami (wiek 11 – 17), tłumiąc odpowiedź nerwową na pozytywny kontekst akceptacji rówieśników w ciele migdałowatym, lewej przedniej części wyspy, subACC, i lewe jądro półleżące (NAcc), wszystkie regiony w obrębie obwodów społeczno-afektywnych. Związki między rodzicielstwem a reakcją neuronalną na rówieśników zaobserwowano również w obwodach poznawczo-regulacyjnych, które podążają bardziej przedłużoną ścieżką rozwoju. U młodzieży z zaburzeniami behawioralnymi w porównaniu z wczesnym dzieciństwem, wyższe poziomy ostrego rodzicielstwa doświadczanego w średnim dzieciństwie (wiek 7) były związane ze zmniejszoną odpowiedzią vlPFC na odrzucenie rówieśników w późnym okresie dojrzewania (wiek 17 – 18), co sugeruje mniej lub mniej elastyczne regulacja reakcji na odrzucenie rówieśników, jako funkcja niekorzystnego rodzicielstwa, w grupie zahamowanej behawioralnie (Guyer i in., 2015). Wyniki te zostały uzupełnione stwierdzeniem, że młodzież, która doświadczyła wysokiego poziomu ciepłego rodzicielstwa w średnim dzieciństwie, wykazała zmniejszoną odpowiedź ogoniastą na odrzucenie rówieśników w okresie dojrzewania (Guyer i in., 2015). Podsumowując, wyniki te sugerują, że rodzicielstwo jest związane z młodzieżową odpowiedzią neuronalną na rówieśników w sposób, który jest (1) specyficzny dla wartościowości i który pokazuje (2) moderację wpływów rodzicielskich przez różnice indywidualne lub (3) rodzicielstwo jako źródło indywidualnych różnice, które działają w okresie dojrzewania.

Rozważając, w jaki sposób wyniki rozwojowe mogą wynikać z wrażliwości neurobiologicznej nastolatków na oba konteksty społeczne, może być tak, że doświadczenia rodziców są bardziej wpływowe niż doświadczenia rówieśników i pewne wyniki. Casement i in. (2014) stwierdzili, że wiktymizacja rówieśnicza i niskie ciepło rodzicielskie we wczesnym okresie dojrzewania (wiek 11 – 12) były związane z nieprawidłową odpowiedzią neuronalną na sygnały nagrody w połowie okresu dojrzewania (wiek 16), ale tylko reakcja nerwowa związana z niskim ciepłem rodzicielskim była powiązana z depresją . Mimo to doświadczenia rówieśników w okresie dojrzewania mogą być bardziej wpływowe niż doświadczenia rodziców w późniejszym rozwoju, zwłaszcza że wrażliwość społeczna wzrasta w okresie dojrzewania i ponieważ ta wrażliwość społeczna jest zorientowana na rówieśników. Masten i in. (2012) odkryli, że czas spędzony z przyjaciółmi w późnym okresie dojrzewania (wiek 18) przewidywał tłumioną odpowiedź neuronalną na wykluczenie społeczne we wczesnej dorosłości (wiek 20) w dwóch regionach, przedniej wyspy i dACC, konsekwentnie związanych z doświadczaniem cierpienia w tym kontekście (Eisenberger i in., 2003; Masten i in., 2009). Sugeruje to, że przeszłe konteksty rówieśnicze w okresie dojrzewania wpływają na wyniki dorosłych i że oparte na neurobiologiach różnice indywidualne od okresu dojrzewania mogą osłabiać siłę tych efektów. Zatem doświadczenia w rodzinie mogą skalibrować dopasowanie neurobiologiczne do zagrożeń i nagród w środowisku rówieśniczym, a następnie podatność na środowiska rówieśnicze może głównie prowadzić rozwój, z wpływami trwającymi do wczesnej dorosłości i poza nią.

Ważne będzie, aby w przyszłych pracach skupić się na kwestiach podatności młodzieży na neurobiologię na kwestiach związanych z czasem, takich jak zbadanie, w jaki sposób iw jakim stopniu dorastanie reprezentuje wrażliwy okres; konsekwencje różnych regionów dojrzewających w różnym czasie i indywidualnych różnic w tych wskaźnikach dojrzewania; wpływ czasu różnych ekspozycji kontekstowych społecznych (np. rodziców / opiekunów a konteksty rówieśnicze w okresie przed, wczesnym, średnim, późnym i po dojrzewaniu) oraz hierarchiczne skutki tych społeczno-kontekstowych ekspozycji (tj. że wcześniejsze zakłócenia lub zalety mogą wpływać na późniejszy rozwój).

5. Przyszłe kierunki i wnioski

Czerpiąc z dominujących modeli rozwoju neurologicznego młodzieży i rosnącej literatury neuroobrazowej na temat wzajemnych powiązań między kontekstami społecznymi, funkcjonalnymi i strukturalnymi właściwościami mózgu i wynikami rozwoju, zaproponowaliśmy z tego przeglądu literatury ramy młodzieżowej wrażliwości neurobiologicznej na kontekst społeczny (Rys. 1 i Rys. 2). Modele podatności neurobiologicznej (Ellis i in., 2011) skupić się na tym, jak endogenne czynniki biologiczne nadają niektórym osobom, w stosunku do innych, większą podatność na wpływy środowiskowe. Jednak ogromna większość prac empirycznych kierowanych przez te ramy teoretyczne nie uwzględnia bezpośrednich pomiarów mózgu jako źródła neurobiologicznych czynników moderujących. W dostępnej literaturze neuroobrazowej nie ma też tendencji do wykorzystywania ram podatności neurobiologicznej do interpretowania funkcji / struktury mózgu jako moderatorów wpływów kontekstu społecznego na wyniki (ale patrz Yap i in., 2008, Whittle i in., 2011, dla wyjątków).

Znaleźliśmy kilka możliwych ilustracji w okresie dojrzewania cech neuronalnych, które wpływają na rodzinę lub rówieśników w sposób lepszy lub gorszy. Dla struktury mózgu obejmowało to objętość ciała migdałowatego z możliwymi różnicami płci w kierunkowości efektów (Whittle i in., 2008 i Yap i in., 2008), zmniejszył lewą asymetryczną objętość ACC u mężczyzn (Whittle i in., 2008 i Yap i in., 2008), a większe hipokampy u samic (Whittle i in., 2011). Dla funkcji mózgu, subACC i dACC (Masten i in., 2009), VS (Guyer i in., 2006a i Guyer i in., 2006b; Guyer i in., 2012a i Guyer i in., 2012b; Guyer i in., 2015; Telzer i in., 2013a i Telzer i in., 2013b; Telzer i in., 2014b), TPJ (Falk i in., 2014; Peake i in., 2013) i vlPFC (Guyer i in., 2015) wykazywały wrażliwość na sygnały i konteksty rówieśnicze lub wychowawcze i / lub były powiązane z kompetencjami lub podatnościami powiązanymi z biwalentnymi wynikami oczekiwanymi przez modele podatności neurobiologicznej. Wszystkie te regiony objęte są patronatem systemów socjo-afektywnych i poznawczo-regulacyjnych nakreślonych w modelach rozwoju neurologicznego młodzieży omówionych powyżej.

Konieczne jest ugruntowanie powyższych ustaleń dotyczących zainteresowań regionu przy założeniu, że regiony te nie działają w izolacji, i docenią, że charakterystyczne funkcjonalne i strukturalne połączenia oraz wzorce sieci będą istotne dla zrozumienia podatności neurobiologicznej i scharakteryzowania osób podatnych. Na przykład, może być tak, że ekstremalne biwalentne efekty neurobiologicznej wrażliwości społecznej przewidywane przez modele podatności neurobiologicznej są nadawane nie tylko przez wysoką wrażliwość społeczną u wszystkich podatnych nastolatków, ale także przez wkład obwodów kontroli poznawczej. Rzeczywiście, poprzez rozwój regulacji poznawczych w połączeniu z wysoką wrażliwością społeczną, wrażliwi nastolatkowie mogą być przygotowani do doświadczania najlepszych możliwych wyników wśród wszystkich nastolatków. W oparciu o opisaną powyżej literaturę i idee, w następnej części, przedstawimy osiem zaleceń dotyczących stosowania proponowanych ram młodzieżowej podatności neurobiologicznej na kontekst społeczny w przyszłych pracach.

5.1. Przyszłe kierunki

Po pierwsze, biorąc pod uwagę centralne znaczenie różnic indywidualnych w stosunku do modeli podatności na neurobiologię, sugerujemy, że przyszłe prace neuroobrazowe zbadają i wykorzystają te różnice. Pierwszym krokiem było scharakteryzowanie młodzieży w kategoriach wysokiego lub niskiego wskaźnika mózgowego wyrażonego ilościowo przy takich parametrach jak objętość mózgu lub pole powierzchni (tj. Fałdowanie) lub reaktywność funkcjonalna lub łączność w odpowiedzi na pewne sygnały społeczne lub w spoczynku. Następnie te możliwe fenotypy neuronalne można traktować jako predyktory wyników, aby sprawdzić wpływ moderowania mózgu na powiązania między kontekstami społecznymi a rozwojem (Rys. 2). Takie ilościowe charakterystyki zostały wykazane w poprzednich badaniach jako mające znaczenie jakościowe. Na przykład, Gee i in. (2014) stwierdzili, że grupowanie dzieci (w wieku 4 – 10) i młodzieży (w wieku 11 – 17) po prostu w kategoriach dodatniej w porównaniu z ujemną łącznością ciała migdałowatego-mPFC w odpowiedzi na bodźce matczyne i obce przewidywało ich poziom lęku separacyjnego o dużym rozmiarze, η2 = 21. I odwrotnie, stosując techniki grupowania i inne skoncentrowane na osobie metody analityczne, młodzież można pogrupować pod względem podatności lub niewrażliwości na kontekst społeczny w oparciu o ich wyniki behawioralne (np. Młodzież wykazująca najwyższy lub najniższy poziom funkcjonowania wśród tych, którzy doświadczyli odpowiednio wspierających i niewspierających kontekstów społecznych). Osoby dotknięte na dobre i na złe można umieścić w jednej kategorii, osoby stosunkowo niewrażliwe na drugą, a cechy mózgu, które je odróżniają, poszukiwane i weryfikowane za pomocą takich metod, jak klasyfikacja uczenia maszynowego (np. Dosenbach i in., 2010). Istotnie, jedną z możliwości dla naszych ram jest ewentualne zastosowanie do indywidualnego przewidywania wyników rozwojowych i dostosowywania interwencji. Chociaż jednoczynnikowe techniki analityczne mogą być wykorzystane do poprawy zrozumienia nieprawidłowości obwodów, które odróżniają podatne nastolatki jako grupa, techniki wielowymiarowe, takie jak uczenie maszynowe, pozwolą na scharakteryzowanie podatności neurobiologicznej na poziomie indywidualnym bez konieczności umieszczania młodzieży w kontekście zachowana próbka (podejście opisane powyżej) ze względu na ich zależność od algorytmów lub klasyfikatorów pochodzących z poprzednich próbek. Ponadto uczenie maszynowe mogłoby pomóc w bardziej precyzyjnej konceptualizacji samych czynników podatności, ponieważ metody te są wrażliwe na subtelne, przestrzennie rozproszone efekty w mózgu, które w innym przypadku byłyby trudne do wykrycia przy użyciu standardowych technik jednowymiarowych, które skupiają się na różnicach na poziomie grupy (Orrù i in., 2012).

Po drugie, kandydujące wskaźniki wrażliwości nerwowej młodzieży mogą być powiązane lub porównywane z ustalonymi czynnikami podatności, takimi jak genotypy (np. Genotyp MAOA o niskiej aktywności), reaktywność fizjologiczna (np. Niska zmienność rytmu serca) i temperament (np. Hamowanie behawioralne). To integrujące podejście może bardziej precyzyjnie wyjaśnić, jakie scharakteryzowane są środki neuronalne u danej osoby i zapewnić bardziej jednolite zrozumienie różnic środowiskowych i indywidualnych w rozwoju. Potrzebne są dalsze badania, aby ustalić, czy behawioralne, fizjologiczne i genetyczne markery wrażliwości na czynniki kontekstowe stanowią te same zjawiska wyrażone na różnych poziomach analizy lub reprezentują różne typy lub profile podatności, które mogą mieć skumulowany lub multiplikatywny wpływ na rozwój (Rys. 3). Na przykład, czy można oczekiwać, że nastolatek charakteryzujący się wysoką odpowiedzią na dACC na wykluczenie społeczne wykaże wysoki poziom reaktywności fizjologicznej i neurotyczności w doświadczeniach stresujących społecznie? Ten rodzaj wielopoziomowego podejścia skoncentrowanego na osobie pozwoli nam określić, co odróżnia wskaźniki wrażliwości oparte na mózgu od wskaźników ustalonych na innych poziomach analiz lub systemów biologicznych. Co więcej, zapewnia możliwość ostatecznego stworzenia profili wrażliwości neurobiologicznej, które integrują się między systemami.

Obrazowa reprezentacja mózgu wraz z czynnikami biologicznymi, które mają ...

Rys.. 3. 

Obrazowa reprezentacja mózgu wraz z czynnikami biologicznymi, które zostały już ustalone w literaturze jako czynniki podatności neurobiologicznej. Proponujemy, że mózg, na którym zbiegają się te inne czynniki i z którego się wywodzą, jest głównym źródłem podatności neurobiologicznej, w tym wrażliwości neurobiologicznej nastolatków. Ostatecznie, wspólne rozważenie oceny czynników podatności neurobiologicznej na wielu poziomach analizy może być przydatne do tworzenia i doskonalenia wszechstronnych, multimodalnych profili dotyczących tego, które nastolatki mogą doświadczyć tego, co przyniesie rezultaty, z korzyścią dla dokładności predykcyjnej i wzmocnienia wysiłków na rzecz zapobiegania i interwencja.

Opcje rysunku

Po trzecie, identyfikację czynników podatności na poziomie mózgu można ułatwić stosując metody endofenotypowe, takie jak obrazowanie genetyki (Hyde i in., 2011, Meyer-Lindenberg i Weinberger, 2006 i Scharinger i in., 2010) i obrazowanie ram x środowiska genów (Bogdan i in., 2013 i Hyde i in., 2011), które badają podstawowe neurobiologiczne mechanizmy, dzięki którym określone warianty genetyczne i konteksty społeczne kształtują wyniki emocjonalne i behawioralne, być może w sposób zgodny z podatnością neurobiologiczną. Na przykład naukowcy mogą zbadać powiązania między ustalonymi markerami genetycznymi podatności i struktury mózgu, funkcji i łączności oraz powiązać je z indywidualnymi różnicami w procesach poznawczych i afektywnych nastolatków (np. Reaktywność emocjonalna, procesy nagrody, kontrola hamowania), cechy osobowości (np. neurotyczność) i wyniki rozwojowe (np. psychopatologia, kompetencje). Rzeczywiście, podatność może leżeć na kontinuum, z kumulatywnymi wskaźnikami plastyczności, które można wyprowadzić na podstawie liczby alleli plastyczności (np. Belsky i Beaver, 2011). W przypadku osób różniących się liczbą alleli plastyczności i tych alleli pracujących na różnych obszarach / obwodach nerwowych, metody takie jak obrazowanie genetyczne mogą być wykorzystywane do badania nie tylko tego, czy młodzież jest podatna na ich kontekst społeczny, ale także tych, którzy są, czy są podatne na różne zakresy i na różne sposoby (np. poprzez napęd nagród vs. wrażliwość emocjonalna lub oba).

Po czwarte, jak pokazano na Rys. 1 i Rys. 2przyszła praca powinna mierzyć odpowiednie konteksty społeczne, definiowane jako konstelacja wpływów i wydarzeń poza jednostką (np. opieka matczyna, dochody rodziny, wczesne przeciwności losu), w szerokim zakresie wartościowości, od cech wspierających po szkodliwe (np. akceptacja a odrzucenie) oraz w kilku domenach funkcjonowania społecznego (np. rodzinne, rówieśnicze, romantyczne). Takie podejście pomoże określić specyficzne wymiary kontekstu społecznego, na które mózg reaguje najbardziej i którego wpływ mózg najprawdopodobniej będzie umiarkowany w odniesieniu do wyników w okresie dojrzewania i później. Wymiary kontekstu społecznego mogą obejmować pozytywną lub negatywną wartościowość, typ relacji społecznej reprezentowanej przez ten kontekst oraz zakres doświadczenia nastolatka w tym kontekście. Rzeczywiście, wpływ rówieśników nie zawsze jest negatywny. Kontekst społeczny definiowany przez wspierających lub pozytywnych rówieśników, na przykład przyjaźnie nastawione obywatelsko lub prospołecznie, może generować takie wyniki, jak dążenia / osiągnięcia w nauce i zmniejszać ryzyko depresji u nastolatków charakteryzujących się dużą wrażliwością neurobiologiczną. Ponadto należy wziąć pod uwagę czas narażenia w kontekście społecznym. Doświadczenia rodzicielskie we wczesnym dzieciństwie mogą wpływać na neurobiologiczną wrażliwość nastolatków na kontekst społeczny w inny sposób niż wymiany między rodzicami a ich dziećmi w okresie dojrzewania.

Po piąte, w pracach nad neuroobrazowaniem funkcjonalnym naukowcy muszą nakreślić najlepsze bodźce i wskazówki, które należy uwzględnić w zadaniach wykorzystywanych do scharakteryzowania neurobiologicznej podatności mózgu na kontekst społeczny. Na przykład, chociaż nastolatka może być zdefiniowana przez nadwrażliwość na nagrodę, rodzaj nagród ma znaczenie dla zrozumienia jego przebiegu rozwojowego. Odwołaj to Telzer i in. (2010) wykazali, że większa reakcja prążkowia na prospołeczny akt dokonywania kosztownych darowizn na rzecz rodziny przewidywała mniejsze późniejsze podejmowanie ryzyka. Co więcej, przy ocenie różnych klas bodźców, dokładna analiza indywidualnych wzorców reakcji mózgu może ujawnić, że bardzo niewiele indywidualnych wzorców wygląda jak średnia. Na przykład niektórzy nastolatkowie mogą wykazywać wzorzec większej reakcji na bodźce negatywne i pozytywne niż na bodźce neutralne, inni, podwyższone odpowiedzi tylko na bodźce negatywne, a jeszcze inni odwrotną, z największą aktywacją na bodźce pozytywne. Takie dane pomogłyby skategoryzować indywidualną reakcję neuronów na kontekst społeczny i ułatwiłyby zrozumienie, w jaki sposób ta odpowiedź kieruje wynikami.

Po szóste, aby zrozumieć zmiany rozwojowe w miarę ich rozwoju, należy uzyskać co najmniej dwa punkty czasowe danych wynikowych. Ta kwestia podkreśla znaczenie nie tylko stawiania hipotez dotyczących czasu wpływów, ale także potrzeby zwrócenia uwagi na czas pomiarów. Dane mogą być gromadzone nie tylko w ramach zainteresowanego okresu rozwojowego, ale także poza nim. Na przykład, może to być genetycznie i środowiskowo ukształtowany rozwój mózgu we wczesnym dzieciństwie, który obdarza osoby czynnikami wrażliwości neurobiologicznej, które w okresie dojrzewania prowadzą je do różnicowania wrażliwości na społeczne kontekstowe ekspozycje (Paus, 2013). Ogólnie rzecz biorąc, istnieje potrzeba przeprowadzenia podłużnych badań neuroobrazowania, które są wrażliwe na czas rozwoju i dotyczą kwestii rozwoju wewnątrzosobowego. W tym celu potężnym podejściem do ujawnienia relacji zachowań mózgu, które zmieniają się w trakcie rozwoju, jest wykorzystanie metod skoncentrowanych na osobie, które śledzą zmiany w strukturalnych, funkcjonalnych lub opartych na łączności środkach z rozwojowo pośredniczonymi różnicami w zachowaniach laboratoryjnych lub codziennych. Zasadniczo jest to zgodne z ideą wykorzystania naszego ewoluującego rozumienia mózgu, jak ujawniono w badaniach neuroobrazowania w celu przewidywania zachowania (Berkman i Falk, 2013). Tylko wtedy możemy wyjaśnić, jakie są procesy moderowania i / lub mediacji, ich sekwencję i przyczynowość.

Po siódme, przyszłe prace prawdopodobnie odniosłyby korzyści ze zwiększonej interakcji między naukowcami, którzy skupiają się na próbkach ludzkich, a tymi, którzy używają modeli zwierzęcych (Stevens i Vaccarino, 2015). Zrozumiałe jest, że w badaniach opartych na człowieku może być trudno włączyć wszystkie aspekty potrzebne do przetestowania przewidywanych wpływów w proponowanych ramach (tj. Stosując projekty podłużne, wybierając czynniki podatności a priori, zapewniając pokrycie kontekstów społecznych przez wartościowość i odpowiedzi sondujące na różne bodźce). Modele zwierzęce mogą wzbogacić nasze hipotezy o podatności neurobiologicznej u ludzi poprzez możliwości bezpośredniego manipulowania wartościowymi ekspozycjami społeczno-kontekstowymi, dokonywania pomiarów zarówno w różnych, jak i wielu punktach rozwoju, oraz izolowania określonych czynników podatności na neurobiologię na bardzo mechanistycznych poziomach. Jak ustalono kilka podobieństw między dorastaniem zarówno u ludzi, jak iu zwierząt (np. Wzrost zachowań eksploracyjnych, reaktywność afektywna, gra społeczna, wrażliwość na nagrody i podejmowanie ryzyka; Callaghan i Tottenham, 2015, Doremus-Fitzwater i in., 2009, Lee i wsp., 2015, Muñoz-Cuevas i in., 2013, Schneider i in., 2014, Simon and Moghaddam, 2015, Siviy i in., 2011, Włócznia, 2011 i Yu i in., 2014), badanie okresu dojrzewania w modelach zwierzęcych może dostarczyć wglądu w działanie podatności neurobiologicznej, ponieważ odnosi się do okresu dojrzewania. W tym celu praca w modelach zwierzęcych była cenna dla wykreślenia pojawienia się i wpływu wrażliwych okresów, kiedy doświadczenia środowiskowe mają największy wpływ na obwody mózgu, z wpływem na późniejszy rozwój (Hensch i Bilimoria, 2012).

Wreszcie, ponieważ kluczowe znaczenie ma ustalenie wiarygodności wskaźników mózgu przed traktowaniem ich jako wskaźników wrażliwości neurobiologicznej nastolatków, ważne jest, tak jak w przypadku wszystkich badań, zrozumienie, co optymalizuje niezawodność i minimalizuje źródła błędów, które ją osłabiają. Na przykład, Johnstone i in. (2005) osiągnął wysoką niezawodność powtórnego testu dla ciała migdałowatego w ciągu trzech okazji pomiarowych w ciągu dwóch miesięcy, ale okazało się, że na niezawodność wpływ miały takie cechy, jak wykorzystanie procentowej zmiany sygnału w porównaniu z z partytury, ROI, które były strukturalnie kontra empirycznie zdefiniowane, a także różne teoretycznie kontrasty dźwiękowe (np. kontrast oglądania przerażających twarzy w porównaniu z krzyżem fiksacyjnym dawał wyższe wartości ICC niż oglądanie twarzy lękliwych i neutralnych). Rzeczywiście, można podjąć wiele kroków w celu zapewnienia jakości sygnału, analiz i, ostatecznie, wyników, takich jak zwiększenie liczby podmiotów, zwiększenie liczby przebiegów, zapewnienie spójnych instrukcji zadań dla wszystkich uczestników, przy użyciu bloku w przeciwieństwie do projektów związanych z wydarzeniami i pamiętając o tym, które kontrasty zostaną użyte (patrz Bennett i Miller, 2010, za kilka pomocnych zaleceń). Tak jak Bennett and Miller (2010) obserwujcie, samo neuroobrazowanie „osiągnęło punkt dojrzewania, gdzie wiedza i metody osiągnęły ogromny postęp, ale wciąż pozostaje wiele do zrobienia” (str. 150). Niemniej jednak neuroobrazowanie jest skuteczną metodą i perspektywą tego, czego można się nauczyć o wrażliwości neurobiologicznej nastolatków wraz z jej zastosowaniem, ekscytującym kierunkiem.

5.2. Wnioski

Podsumowując, proponowane przez nas ramy mają na celu rozpalenie nowych teorii i testów empirycznych, które opierają się na istniejących modelach podatności neurobiologicznej i rozwoju mózgu nastolatków. Aby ten rodzaj pracy mógł posunąć się naprzód, interdyscyplinarna współpraca między neuronaukowcami poznawczymi a naukowcami zajmującymi się rozwojem musi wzrosnąć. Naukowcy zajmujący się rozwojem, którzy posiadają istniejące próbki podłużne, mogą zostać zatrudnieni do skanowania, podczas gdy istniejące zbiory danych neuronaukowców mogą zostać udostępnione naukowcom zajmującym się rozwojem. Dalszym i stosowanym celem tych badań jest również wspieranie możliwości interwencji. Wykorzystanie ram neurobiologicznych i włączenie projektów wrażliwych neurologicznie do interwencji w celu promowania elastycznego funkcjonowania lub naprawienia zaburzeń adaptacji warunkowej może przyczynić się do zdolności do projektowania zindywidualizowanych interwencji, które są oparte na wiedzy zebranej z wielu biologicznych i psychologicznych poziomów analizy. Włączenie ocen neurobiologicznych do projektowania i oceny interwencji mających na celu zwiększenie odporności pozwala naukowcom odkryć, czy i które z różnych składników wieloaspektowych interwencji wywierają różny wpływ na oddzielne systemy mózgowe i późniejsze wyniki. Najogólniej, podejście to może pozwolić na interwencję ze szczególnymi aspektami środowiska i oznaczanie osób, które mogą odnieść największe korzyści lub które mogą stanąć przed największym ryzykiem, poprzez ilościowe określenie indywidualnych różnic w neuronalnych moderatorach wyników rozwojowych w okresie dojrzewania w celu promowania adaptacyjnego, dorosłego funkcjonowania.

Konflikt interesów

Autorzy nie zgłaszają konfliktu interesów w odniesieniu do niniejszego manuskryptu.

Podziękowanie

Praca ta została wsparta Nagrodą Mentoringu Fundacji Williama T. Granta (AEG; RAS), Nagrodą Stypendystów Fundacji Williama T. Granta (AEG) i NIH przyznaniem R01MH098370 (AEG).

Referencje

1.      

  • Amodio i Frith, 2006
  • DM Amodio, CD Frith
  • Spotkanie umysłów: przyśrodkowa kora czołowa i poznanie społeczne
  • Nat. Rev. Neurosci., 7 (2006), pp. 268-277
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Andersen, 2003
  • SL Andersen
  • Trajektorie rozwoju mózgu: punkt wrażliwości lub szansa?
  • Neurosci. Biobehav. Rev., 27 (1) (2003), str. 3 – 18
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Aron i in., 2004
  • AR Aron, TW Robbins, RA Poldrack
  • Hamowanie i prawa kora czołowa dolna
  • Trendy Cogn. Sci., 8 (2004), str. 170 – 177
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Aron i Aron, 1997
  • EN Aron, A. Aron
  • Czułość przetwarzania sensorycznego i jego związek z introwersją i emocjonalnością
  • J. Pers. Soc. Psychol., 73 (2) (1997), str. 345 – 368
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Baxter i Murray, 2002
  • MG Baxter, EA Murray
  • Ciało migdałowate i nagroda
  • Nat. Rev. Neurosci., 3 (2002), pp. 563-573
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Bechara i in., 1999
  • A. Bechara, H. Damasio, AR Damasio, GP Lee
  • Różny udział ludzkiej ciała migdałowatego i brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej w podejmowaniu decyzji
  • J. Neurosci., 19 (13) (1999), str. 5473 – 5481
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Belsky, 2005
  • J. Belsky
  • Różnicowa podatność na wpływy wychowawcze: hipoteza ewolucyjna i pewne dowody
  • B. Ellis, D. Bjorklund (red.), Początki społecznego umysłu: ewolucyjna psychologia i rozwój dziecka, Guilford, Nowy Jork (2005), str. 139 – 163
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Belsky i Beaver, 2011
  • J. Belsky, KM Beaver
  • Kumulatywno-genetyczna plastyczność, rodzicielstwo i samoregulacja młodzieży
  • J. Child Psychol. Psychiatria, 52 (5) (2011), str. 619 – 626
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Bennett i Miller, 2010
  • CM Bennett, MB Miller
  • Jak wiarygodne są wyniki z funkcjonalnego rezonansu magnetycznego?
  • Ann. NY Acad. Sci., 1191 (1) (2010), str. 133 – 155
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Berkman i Falk, 2013
  • ET Berkman, EB Falk
  • Poza mapowaniem mózgu za pomocą środków neuronalnych do przewidywania wyników w świecie rzeczywistym
  • Curr. Reż. Psychol. Sci., 22 (1) (2013), str. 45 – 50
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Bernier i in., 2012
  • A. Bernier, SM Carlson, M. Deschênes, C. Matte-Gagné
  • Czynniki społeczne w rozwoju wczesnego funkcjonowania wykonawczego: bliższe spojrzenie na środowisko opiekuńcze
  • Dev. Sci., 15 (1) (2012), str. 12 – 24
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Bickart i in., 2014
  • KC Bickart, BC Dickerson, LF Barrett
  • Ciało migdałowate jako węzeł w sieciach mózgowych wspierających życie społeczne
  • Neuropsychologia, 63 (2014), str. 235 – 248
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Bickart i in., 2011
  • KC Bickart, CI Wright, RJ Dautoff, BC Dickerson, LF Barrett
  • Objętość Amygdala i rozmiar sieci społecznościowej u ludzi
  • Nat. Neurosci., 14 (2) (2011), str. 163 – 164
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Bogdan i in., 2013
  • R. Bogdan, LW Hyde, AR Hariri
  • Neurogenetyczne podejście do zrozumienia indywidualnych różnic w mózgu, zachowaniu i ryzyku dla psychopatologii
  • Mol. Psychiatria, 18 (3) (2013), str. 288 – 299
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Boyce i Ellis, 2005
  • WT Boyce, BJ Ellis
  • Wrażliwość biologiczna na kontekst: I Teoria ewolucyjno-rozwojowa pochodzenia i funkcji reaktywności stresowej
  • Dev. Psychopathol., 17 (2) (2005), str. 271 – 301
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Bredy i in., 2004
  • TW Bredy, TY Zhang, RJ Grant, J. Diorio, MJ Meaney
  • Peryferyjne wzbogacenie środowiska odwraca skutki opieki nad matką na rozwój hipokampa i ekspresję podjednostki receptora glutaminianu
  • Eur. J. Neurosci., 20 (2004), str. 1355 – 1362
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Brett i in., 2014
  • ZH Brett, M. Sheridan, K. Humphreys, A. Smyke, MM Gleason, N. Fox, S. Drury
  • Neurogenetyczne podejście do definiowania różnicowej podatności na opiekę instytucjonalną
  • Int. J. Behav. Dev., 31 (2014), str. 2150 – 2160
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Brązowy, 1990
  • BB Brown
  • Grupy rówieśnicze i kultury rówieśnicze
  • SS Feldman, GR Elliot (red.), At the Threshold: The Developing Adolescent, Harvard University Press, MA Cambridge (1990), str. 171 – 196
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Brown i Larson, 2009
  • BB Brown, J. Larson
  • Relacje rówieśnicze u młodzieży
  • RML Steinberg (red.), Handbook of adolescent psychology: Contextual impact on adolescent development (3rd ed.), Vol. 2, John Wiley & Sons, Hoboken, NJ (2009), str. 74–103
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Bjork i in., 2010
  • JM Bjork, G. Chen, AR Smith, DW Hommer
  • Zachęty wywołane aktywacją mezolimbiczną i objawami eksternalizacyjnymi u młodzieży
  • J. Child Psychol. Psychiatria, 51 (2010), str. 827 – 837
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Bjork i Pardini, 2015
  • JM Bjork, DA Pardini
  • Kim są ci „nastolatkowie podejmujący ryzyko”? Indywidualne różnice w badaniach neuroobrazowania rozwojowego
  • Dev. Cogn. Neurosci., 11 (2015), str. 56 – 64
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Caceres i in., 2009
  • A. Caceres, DL Hall, FO Zelaya, SC Williams, MA Mehta
  • Pomiar niezawodności fMRI za pomocą współczynnika korelacji wewnątrzklasowej
  • Neuroimage, 45 (2009), str. 758 – 768
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Calder i in., 2001
  • AJ Calder, AD Lawrence, AW Young
  • Neuropsychologia strachu i wstrętu
  • Nat. Rev. Neurosci., 2 (5) (2001), str. 352 – 363
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Callaghan i Tottenham, 2015
  • BL Callaghan, N. Tottenham
  • Neuro-środowiskowa pętla plastyczności: analiza międzygatunkowa efektów rodzicielskich na rozwój obwodów emocji w następstwie typowej i niekorzystnej opieki
  • Neuropsychofarmakologia (2015)
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Canli, 2004
  • T. Canli
  • Funkcjonalne mapowanie ekstrawersji i neurotyczności mózgu: wyciąganie wniosków z indywidualnych różnic w przetwarzaniu emocji
  • J. Pers., 72 (2004), str. 1105 – 1132
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Canli i in., 2002
  • T. Canli, H. Sivers, SL Whitfield, IH Gotlib, JD Gabrieli
  • Odpowiedź Amygdala na szczęśliwe twarze jako funkcja ekstrawersji
  • Science, 296 (5576) (2002), s. 2191
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Carter i Van Veen, 2007
  • CS Carter, V. Van Veen
  • Kora obręczy przedniej i wykrywanie konfliktów: aktualizacja teorii i danych
  • Cogn. Oddziaływać. Behav. Neurosci., 7 (4) (2007), str. 367 – 379
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Casement i in., 2014
  • MD Casement, AE Guyer, AE Hipwell, RL McAloon, AM Hoffmann, KE Keenan, EE Forbes
  • Trudne doświadczenia społeczne dziewcząt we wczesnym okresie dojrzewania przewidują odpowiedź nerwową na nagrody i objawy depresyjne
  • Dev. Cogn. Neurosci., 8 (2014), str. 18 – 27 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2013.12.003
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Casey i in., 2000
  • BJ Casey, JN Geidd, KM Thomas
  • Strukturalny i funkcjonalny rozwój mózgu i jego związek z rozwojem poznawczym
  • Biol. Psychol., 54 (2000), str. 241 – 247
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Chein i in., 2011
  • J. Chein, D. Albert, L. O'Brien, K. Uckert, L. Steinberg
  • Rówieśnicy zwiększają ryzyko związane z podejmowaniem przez nastolatki, zwiększając aktywność w mózgowym obwodzie nagrody
  • Dev. Sci., 14 (2) (2011), pp. F1 – F10
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Cicchetti i Rogosch, 2002
  • D. Cicchetti, FA Rogosch
  • Perspektywa rozwoju psychopatologii w okresie dojrzewania
  • J. Skonsultuj się. Clin. Psychol., 70 (1) (2002), str. 6 – 20
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Cohen i wsp., 2012
  • JR Cohen, ET Berkman, MD Lieberman
  • Umyślna i przypadkowa samokontrola w przewlekłych PFC Zasadach funkcji czołowego płata
  • (2nd ed.) Oxford University Press, USA (2012)
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Cohen i Hamrick, 2003
  • S. Cohen, N. Hamrick
  • Stabilne różnice indywidualne w fizjologicznej odpowiedzi na stresory: implikacje dla wywołanych stresem zmian w zdrowiu związanym z odpornością
  • Brain Behav. Immun., 17 (6) (2003), str. 407 – 414
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Cohen i wsp., 2000
  • S. Cohen, NM Hamrick, MS Rodriguez, PJ Feldman, BS Rabin, SB Manuck
  • Stabilność i korelacje między reaktywnością układu sercowo-naczyniowego, immunologicznego, hormonalnego i psychologicznego
  • Ann. Behav. Med., 22 (3) (2000), str. 171 – 179
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Coie i in., 1990
  • JD Coie, KA Dodge, JB Kupersmidt
  • Zachowanie grupy rówieśniczej i status społeczny
  • SR Asher, JD Coie (red.), Odrzucenie rówieśników w dzieciństwie Cambridge Cambridge in Social and Emotional Development, Cambridge University Press, Nowy Jork, NY (1990), str. 17 – 59
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Collins i in., 2000
  • WA Collins, EE Maccoby, L. Steinberg, EM Hetherington, MH Bornstein
  • Współczesne badania nad rodzicielstwem: sprawa natury i wychowania
  • Rano. Psychol., 55 (2000), str. 218 – 232
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Coplan i in., 1994
  • RJ Coplan, KH Rubin, NA Fox, SD Calkins, SL Stewart
  • Bycie samemu, granie w pojedynkę i samodzielne działanie: wyróżnianie się wśród powściągliwości i pasywnej i aktywnej samotności u małych dzieci
  • Child Dev., 65 (1) (1994), str. 129 – 137
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Csikszentmihalyi i Larson, 1984
  • M. Csikszentmihalyi, R. Larson
  • Bycie nastolatkiem: konflikt i wzrost w latach nastoletnich.
  • Podstawowe książki, Nowy Jork, NY (1984)
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Cunningham i Brosch, 2012
  • WA Cunningham, T. Brosch
  • Motywacyjne salience amygdala dostrajanie z cech, potrzeb, wartości i celów
  • Curr. Reż. Psychol. Sci., 21 (1) (2012), str. 54 – 59
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Darling and Steinberg, 1993
  • N. Darling, L. Steinberg
  • Styl rodzicielski jako kontekst: model integracyjny
  • Psychol. Bull., 113 (3) (1993), str. 487 – 496
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Davidson i Fox, 1989
  • RJ Davidson, NA Fox
  • Asymetria mózgu czołowego przewiduje reakcję niemowląt na separację matek
  • J. Abnorm. Psychol., 98 (2) (1989), str. 127 – 131
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Deater-Deckard, 2014
  • K. Deater-Deckard
  • Rodzina ma znaczenie dla międzypokoleniowych i interpersonalnych procesów funkcji wykonawczej i uważnego zachowania
  • Curr. Reż. Psychol. Sci., 23 (3) (2014), str. 230 – 236
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Deater-Deckard i Wang, 2012
  • K. Deater-Deckard, Z. Wang
  • Rozwój temperamentu i uwagi: behawioralne podejścia genetyczne
  • MI Posner (red.), Cognitive Neuroscience of Attention (2nd Ed.), Guilford, New York (2012), str. 331 – 344
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Delville i in., 1998
  • Y. Delville, RH Melloni, CF Ferris
  • Behawioralne i neurobiologiczne konsekwencje ujarzmienia społecznego w okresie dojrzewania u złotych chomików
  • J. Neurosci., 18 (7) (1998), str. 2667 – 2672
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Doremus-Fitzwater i in., 2009
  • TL Doremus-Fitzwater, EI Varlinskaya, LP Włócznia
  • Lęk społeczny i pozospołeczny u dorastających i dorosłych szczurów po wielokrotnym powściągliwości
  • Physiol. Behav., 97 (3) (2009), str. 484 – 494
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Dosenbach i in., 2010
  • NU Dosenbach, B. Nardos, AL Cohen, DA Fair, JD Power, JA Church, BL Schlaggar
  • Przewidywanie dojrzałości indywidualnego mózgu za pomocą fMRI
  • Science, 329 (5997) (2010), str. 1358 – 1361
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Dunbar, 2009
  • RI Dunbar
  • Hipoteza mózgu społecznego i jej implikacje dla ewolucji społecznej
  • Ann. Human Biol., 36 (5) (2009), str. 562 – 572
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Eisenberger i Lieberman, 2004
  • NI Eisenberger, MD Lieberman
  • Dlaczego odrzucenie jest bolesne: wspólny system alarmowy dla bólu fizycznego i społecznego
  • Trendy Cogn. Sci., 8 (7) (2004), str. 294 – 300
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Eisenberger i in., 2007
  • NI Eisenberger, BM Way, SE Taylor, WT Welch, MD Lieberman
  • Zrozumienie genetycznego ryzyka agresji: wskazówki z reakcji mózgu na wykluczenie społeczne
  • Biol. Psychiatria, 61 (9) (2007), str. 1100 – 1108
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Eisenberger i in., 2003
  • NI Eisenberger, MD Lieberman, KD Williams
  • Czy odrzucenie jest bolesne? Badanie fMRI wykluczenia społecznego
  • Science, 302 (5643) (2003), str. 290 – 292
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Falk i in., 2014
  • EB Falk, CN Cascio, MB O'Donnell, J. Carp, FJ Tinney, CR Bingham, i in.
  • Neuronowe reakcje na wykluczenie przewidują podatność na wpływy społeczne
  • J. Adolesc. Zdrowie, 54 (5) (2014), str. S22 – S31
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Fanselow, 2010
  • MS Fanselow
  • Od strachu kontekstowego po dynamiczny widok systemów pamięci
  • Trendy Cogn. Sci., 14 (1) (2010), str. 7 – 15
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Fleeson, 2001
  • W. Fleeson
  • W kierunku zintegrowanej struktury i procesu widzenia osobowości: Cechy jako rozkłady gęstości stanów
  • J. Pers. Social Psychol., 80 (6) (2001), str. 1011 – 1027
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Forbes i in., 2009
  • EE Forbes, AR Hariri, SL Martin, JS Silk, DL Moyles, PM Fisher, SM Brown, ND Ryan, B. Birmaher, DA Axelson, RE Dahl
  • Zmieniona aktywacja prążkowia przewidująca pozytywny wpływ w rzeczywistym świecie na duże zaburzenie depresyjne młodzieży
  • Rano. J. Psychiatry, 166 (2009), str. 64 – 73
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Fox i in., 2001
  • NA Fox, HA Henderson, KH Rubin, SD Calkins, LA Schmidt
  • Ciągłość i nieciągłość hamowania behawioralnego i entuzjazmu: wpływy psychofizjologiczne i behawioralne w pierwszych czterech latach życia
  • Child Dev., 72 (2001), str. 1 – 21
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Gallagher i Frith, 2003
  • HL Gallagher, C. Frith
  • Funkcjonalne obrazowanie „teorii umysłu”
  • Trendy Cogn. Sci., 7 (2003), str. 77 – 83
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Galvan i in., 2007
  • A. Galvan, T. Hare, H. Voss, G. Glover, BJ Casey
  • Podejmowanie ryzyka i mózg nastolatka. Kto jest zagrożony?
  • Dev. Sci., 10 (2007), pp. F8 – F14
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Gatzke-Kopp i in., 2009
  • LM Gatzke-Kopp, TP Beauchaine, KE Shannon, J. Chipman, AP Fleming, SE Crowell, O. Liang, LC Johnson, E. Aylward
  • Neurologiczne korelaty odpowiedzi nagradzania u młodzieży z i bez eksternalizujących zaburzeń zachowania
  • J. Abnorm. Psychol., 118 (2009), str. 203 – 213
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Gee i in., 2013a
  • DG Gee, LJ Gabard-Durnam, J. Flannery, B. Goff, KL Humphreys, EH Telzer, N. Tottenham
  • Wczesne pojawienie się ludzkiego ciała migdałowatego - połączenie przedczołowe po deprywacji matki
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 110 (39) (2013), str. 15638 – 15643
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Gee i in., 2013b
  • DG Gee, KL Humphreys, J. Flannery, B. Goff, EH Telzer, M. Shapiro, N. Tottenham
  • Przesunięcie rozwojowe z połączenia pozytywnego na negatywne w ludzkim ciele migdałowatym - układ przedczołowy
  • J. Neurosci., 33 (10) (2013), str. 4584 – 4593
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Gee i in., 2014
  • DG Gee, L. Gabard-Durnam, EH Telzer, KL Humphreys, B. Goff, M. Shapiro, i in.
  • Buforowanie matczyne ludzkiego obwodu migdałowatego - przedczołowego podczas dzieciństwa, ale nie w okresie dojrzewania
  • Psychol. Sci., 25 (2014), str. 2067 – 2078
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Gee i in., 2015
  • DG Gee, SC McEwen, JK Forsyth, KM Haut, CE Bearden, J. Addington, TD Cannon
  • Wiarygodność paradygmatu fMRI do przetwarzania emocjonalnego w wieloośrodkowym badaniu podłużnym
  • Mapp ludzkiego mózgu. (2015)
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Giedd i in., 2006
  • JN Giedd, LS Clasen, R. Lenroot, D. Greenstein, GL Wallace, S. Ordaz, GP Chrousos
  • Wpływy związane z dojrzewaniem na rozwój mózgu
  • Mol. Komórka. Endocrinol., 254 (2006), str. 154 – 162
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Guyer i in., 2014
  • AE Guyer, B. Benson, VR Choate, Y. Bar-Haim, K. Perez-Edgar, JM Jarcho, EE Nelson
  • Trwałe skojarzenia między temperamentem wczesnego dzieciństwa a reakcją obwodów nagradzających późną młodzież na sprzężenie zwrotne rówieśników
  • Dev. Psychopathol., 26 (1) (2014), str. 229 – 243 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579413000941
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Guyer i in., 2012a
  • AE Guyer, VR Choate, A. Detloff, B. Benson, EE Nelson, K. Perez-Edgar, M. Ernst
  • Zmiany czynnościowe prążkowia podczas bodźców motywacyjnych w zaburzeniach lękowych u dzieci
  • Rano. J. Psychiatry, 169 (2) (2012), str. 205 – 212
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Guyer i in., 2015
  • AE Guyer, JM Jarcho, KP Perez-Edgar, KA Degnan, DS Pine, NA Fox, i in.
  • Temperament i style rodzicielskie we wczesnym dzieciństwie różnie wpływają na odpowiedź nerwową na ocenę rówieśniczą w okresie dojrzewania
  • J. Abnorm. Child Psych., 43 (2015), str. 863 – 874 http://dx.doi.org/10.1007/s10802-015-9973-2
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Guyer i in., 2008
  • AE Guyer, JY Lau, EB McClure-Tone, J. Parrish, ND Shiffrin, RC Reynolds, EE Nelson
  • Funkcje kory mózgowo-przedsionkowej i przedtrzonowej podczas przewidywanej oceny rówieśniczej w dziecięcym lęku społecznym
  • Łuk. Gen. Psychiatry, 65 (11) (2008), str. 1303 – 1312 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.11.1303
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Guyer i in., 2009
  • AE Guyer, EB McClure-Tone, ND Shiffrin, DS Pine, EE Nelson
  • Badanie neuronalnych korelatów przewidywanej oceny rówieśniczej w okresie dojrzewania
  • Child Dev., 80 (4) (2009), str. 1000 – 1015
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Gweon i in., 2012
  • H. Gweon, D. Dodell-Feder, M. Bedny, R. Saxe
  • Teoria wydajności umysłu u dzieci koreluje ze specjalizacją funkcjonalną regionu mózgu do myślenia o myślach
  • Child Dev., 83 (2012), str. 1853 – 1868
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Haas i in., 2007
  • BW Haas, K. Omura, RT Constable, T. Canli
  • Konflikt emocjonalny i neurotyczność: zależna od osobowości aktywacja w ciele migdałowatym i podkolanowa przednia
  • Behav. Neurosci., 121 (2) (2007), str. 249 – 256
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Halpern i in., 1997
  • CT Halpern, JR Udry, C. Suchindran
  • Testosteron przewiduje rozpoczęcie nawrotu u dorastających samic
  • Psychosom. Med., 59 (1997), str. 161 – 171
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Halpern i in., 1998
  • CT Halpern, JR Udry, C. Suchindran
  • Miesięczne pomiary testosteronu śliny przewidują aktywność seksualną u mężczyzn w wieku młodzieńczym
  • Łuk. Seks. Behav., 27 (1998), str. 445 – 465
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hamann i wsp., 2002
  • SB Hamann, TD Ely, JM Hoffman, CD Kilts
  • Ekstaza i agonia: Aktywacja ludzkiego ciała migdałowatego w pozytywnych i negatywnych emocjach
  • Psychol. Sci., 13 (2) (2002), str. 135 – 141
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hammond i in., 2012
  • SI Hammond, U. Müller, J. Carpendale, MB Bibok, DP Liebermann-Finestone
  • Wpływ rusztowania rodzicielskiego na funkcję wykonawczą przedszkolaków
  • Dev. Psychol., 48 (2012), str. 271 – 281
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hankin i Abela, 2005
  • BL Hankin, JRZ Abela
  • Depresja od dzieciństwa do okresu dojrzewania i dorosłości: perspektywa rozwoju podatności na stres
  • BL Hankin, JRZ Abela (red.), Rozwój psychopatologii: perspektywa podatności na stres, publikacje Sage, Thousand Oaks, CA (2005), str. 245 – 288
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hao i in., 2013
  • X. Hao, D. Xu, R. Bansal, Z. Dong, J. Liu, Z. Wang, BS Peterson
  • Multimodalne obrazowanie metodą rezonansu magnetycznego: skoordynowane wykorzystanie wielu wzajemnie informujących sond w celu zrozumienia struktury i funkcji mózgu
  • Szum. Brain Mapp., 34 (2) (2013), str. 253 – 271
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hariri, 2009
  • AR Hariri
  • Neurobiologia różnic indywidualnych w złożonych cechach behawioralnych
  • Ann. Rev. Neurosci., 32 (2009), str. 225 – 247
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hastings i in., 2014
  • PD Hastings, B. Klimes-Dougan, A. Brand, KT Kendziora, C. Zahn-Waxler
  • Regulowanie smutku i strachu z zewnątrz i wewnątrz: Socjalizacja emocji matek i regulacja przywspółczulna nastolatków przewidują rozwój trudności internalizacji
  • Dev. Psychopathol., 26 (2014), str. 1369 – 1384
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hensch i Bilimoria, 2012
  • TK Hensch, PM Bilimoria
  • Ponowne otwieranie okien: manipulowanie krytycznymi okresami rozwoju mózgu
  • In Cerebrum: forum Dana o nauce mózgu Dana Foundation (2012 lipiec)
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Honey i in., 2010
  • CJ Honey, JP Thivierge, O. Sporns
  • Czy struktura może funkcjonować w ludzkim mózgu?
  • NeuroImage, 52 (3) (2010), str. 766 – 776
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hirsh, 1974
  • R. Hirsh
  • Hipokamp i kontekstualne wyszukiwanie informacji z pamięci: teoria
  • Behav. Biol., 12 (4) (1974), str. 421 – 444
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hughes, 2011
  • C. Hughes
  • Zmiany i wyzwania w 20 latach badań nad rozwojem funkcji wykonawczych
  • Infant Child Dev., 20 (2011), str. 251 – 271
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Hyde i in., 2011
  • LW Hyde, R. Bogdan, AR Hariri
  • Zrozumienie ryzyka dla psychopatologii poprzez obrazowanie interakcji gen-środowisko
  • Trendy Cogn. Sci., 15 (9) (2011), str. 417 – 427
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Jackson i in., 2003
  • DC Jackson, CJ Muller, I. Dolski, KM Dalton, JB Nitschke, HL Urry, i in.
  • Teraz to czujesz, teraz nie: Asymetria elektrycznej czołowej mózgu i indywidualne różnice w regulacji emocji
  • Psychol. Sci., 14 (2003), str. 612 – 617
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Jansen i in., 2015
  • AG Jansen, SE Mous, T. White, D. Posthuma, TJ Polderman
  • Jakie badania bliźniacze mówią nam o odziedziczalności morfologii rozwoju mózgu i funkcji: przegląd
  • Neuropsychol. Rev., 25 (1) (2015), str. 27 – 46
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Johnstone i in., 2005
  • T. Johnstone, LH Somerville, AL Alexander, TR Oakes, RJ Davidson, NH Kalin, PJ Whalen
  • Stabilność odpowiedzi migdałowatej BOLD na przerażające twarze na wielu sesjach skanowania
  • Neuroimage, 25 (4) (2005), str. 1112 – 1123
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Kanai i in., 2012
  • R. Kanai, B. Bahrami, R. Roylance, G. Rees
  • Rozmiar sieci społecznościowej online znajduje odzwierciedlenie w strukturze ludzkiego mózgu
  • Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 279, 1732 (2012), str. 1327 – 1334
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Koolschijn i in., 2011
  • PCM Koolschijn, MA Schel, M. de Rooij, SA Rombouts, EA Crone
  • Trzyletnie badanie czynnościowego rezonansu magnetycznego w podłużnym monitorowaniu skuteczności i niezawodności powtórnego testu od dzieciństwa do wczesnej dorosłości
  • J. Neurosci., 31 (11) (2011), str. 4204 – 4212
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Ladouceur i in., 2012
  • CD Ladouceur, JS Peper, EA Crone, RE Dahl
  • Rozwój istoty białej w okresie dojrzewania: wpływ dojrzewania i implikacji na zaburzenia afektywne
  • Dev. Cogn. Neurosci., 2 (1) (2012), str. 36 – 54
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Lau i in., 2012
  • JYF Lau, AE Guyer, EB Tone, J. Jenness, JM Parrish, DS Pine, EE Nelson
  • Odpowiedzi neuronalne na odrzucenie rówieśnicze u nastolatków niespokojnych
  • Int. J. Behav. Dev., 36 (2012), str. 36 – 44
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Laucht i in., 2007
  • M. Laucht, MH Skowronek, K. Becker, MH Schmidt, G. Esser, TG Schulze, M. Rietschel
  • Interakcyjne skutki genu transportera dopaminy i przeciwności psychospołecznych na objawy zaburzeń uwagi i nadpobudliwości wśród osób w wieku 15 z grupy wysokiego ryzyka
  • Łuk. Gen. Psychiatry, 64 (2007), str. 585-590
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Laxton i in., 2013
  • AW Laxton, JS Neimat, KD Davis, T. Womelsdorf, WD Hutchison, JO Dostrovsky, AM Lozano
  • Kodowanie neuronowe kategorii emocji ukrytych w korze podśluzówkowej u pacjentów z depresją
  • Biol. Psychiatria, 74 (10) (2013), str. 714 – 719
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Lee i wsp., 2015
  • AM Lee, LH Tai, A. Zador, L. Wilbrecht
  • Między mózgiem naczelnych i „gadzim”: modele gryzoni pokazują rolę obwodów kortykostriatalnych w podejmowaniu decyzji
  • Neuroscience, 296 (2015), str. 66 – 74
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Lee i wsp., 2014
  • KH Lee, GJ Siegle, RE Dahl, JM Hooley, JS Silk
  • Reakcje neuronalne na krytykę matek u zdrowej młodzieży
  • Soc. Cogn. Oddziaływać. Neurosci. (2014), str. nsu133
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Lenroot i Giedd, 2010
  • RK Lenroot, JN Giedd
  • Różnice płci w mózgu nastolatka
  • Brain Cogn., 72 (1) (2010), str. 46 – 55
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Lenroot i in., 2009
  • RK Lenroot, JE Schmitt, SJ Ordaz, GL Wallace, MC Neale, JP Lerch, i in.
  • Różnice w genetycznych i środowiskowych wpływach na ludzką korę mózgową związane z rozwojem w dzieciństwie i okresie dojrzewania
  • Szum. Brain Mapp., 30 (2009), str. 163 – 174
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Lu i wsp., 2009
  • LH Lu, M. Dapretto, ED O'Hare, E. Kan, ST McCourt, PM Thompson, ER Sowell
  • Relacje między aktywacją mózgu a strukturą mózgu u normalnie rozwijających się dzieci
  • Cereb. Kora, 19 (11) (2009), str. 2595 – 2604
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • MacDonald i Leary, 2005
  • G. MacDonald, MR Leary
  • Dlaczego boli wykluczenie społeczne? Związek między bólem społecznym a fizycznym
  • Psychol. Bull., 131 (2) (2005), str. 202 – 223
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Maheu i in., 2010
  • FS Maheu, M. Dozier, AE Guyer, D. Mandell, E. Peloso, K. Poeth, M. Ernst
  • Wstępne badanie funkcji przyśrodkowego płata skroniowego u młodzieży z historią deprywacji opiekuna i zaniedbania emocjonalnego
  • Cogn. Oddziaływać. Behav. Neurosci., 10 (1) (2010), str. 34 – 49 http://dx.doi.org/10.3758/CABN.10.1.34
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Manuck i in., 2007
  • SB Manuck, SM Brown, EE Forbes, AR Hariri
  • Czasowa stabilność indywidualnych różnic w reaktywności ciała migdałowatego
  • Rano. J. Psychiatry, 164 (2007), str. 1613 – 1614
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Masten i in., 2009
  • CL Masten, NI Eisenberger, LA Borofsky, JH Pfeifer, K. McNealy, JC Mazziotta, M. Dapretto
  • Neuronowe korelaty wykluczenia społecznego w okresie dojrzewania: zrozumienie cierpienia odrzucenia rówieśniczego
  • Soc. Cogn. Oddziaływać. Neurosci., 4 (2) (2009), str. 143 – 157
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Masten i in., 2012
  • CL Masten, EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, NI Eisenberger
  • Czas spędzony z przyjaciółmi w okresie dojrzewania odnosi się do mniejszej wrażliwości nerwowej na późniejsze odrzucenie rówieśników
  • Soc. Cogn. Oddziaływać. Neurosci., 7 (1) (2012), str. 106 – 114
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Morgan i in., 2014
  • JK Morgan, DS Shaw, EE Forbes
  • Depresja matki i ciepło w dzieciństwie przewidują wiek reakcji nerwowej 20 na nagrodę
  • J. Am. Acad. Dziecko Adolesc., 53 (1) (2014), str. 108 – 117
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Muñoz-Cuevas i in., 2013
  • FJ Muñoz-Cuevas, J. Athilingam, D. Piscopo, L. Wilbrecht
  • Indukowana kokainą plastyczność strukturalna w korze czołowej koreluje z warunkową preferencją miejsca
  • Nat. Neurosci., 16 (10) (2013), str. 1367 – 1369
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • McEwen, 2001
  • BS McEwen
  • Zaproszona recenzja: Efekty estrogenowe na mózg: wiele miejsc i mechanizmów molekularnych
  • J. Appl. Physiol., 91 (2001), str. 2785 – 2801
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Meyer-Lindenberg i Weinberger, 2006
  • A. Meyer-Lindenberg, DR Weinberger
  • Pośrednie fenotypy i mechanizmy genetyczne zaburzeń psychicznych
  • Nat. Rev. Neurosci., 7 (10) (2006), str. 818 – 827
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Miller i in., 2002
  • MB Miller, JD Van Horn, GL Wolford, TC Handy, M. Valsangkar-Smyth, S. Inati, S. Grafton, MS Gazzaniga
  • Rozległe indywidualne różnice w aktywacjach mózgu związane z epizodycznym pobieraniem są wiarygodne w czasie
  • J. Cogn. Neurosci., 14 (2002), str. 1200 – 1214
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Miller i in., 2009
  • MB Miller, CL Donovan, JD Van Horn, E. Niemiecki, P. Sokol-Hessner, GL Wolford
  • Unikalne i trwałe indywidualne wzorce aktywności mózgu w różnych zadaniach pobierania pamięci
  • NeuroImage, 48 (2009), str. 625 – 635
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Monahan i in., 2015
  • K. Monahan, AE Guyer, J. Silk, T. Fitzwater, LD Steinberg
  • Integracja neuronauki rozwojowej i podejścia kontekstowego do badania psychopatologii młodzieży
  • D. Cicchetti (red.), Developmental Psychopathology (wyd. 3rd.), Wiley (2015)
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Monk i in., 2006
  • CS Monk, EE Nelson, EB McClure, K. Mogg, BP Bradley, E. Leibenluft, DS Pine
  • Aktywacja kory przedczołowej przewlekłej i nastawienie uwagi w odpowiedzi na gniewne twarze u młodzieży z uogólnionym zaburzeniem lękowym
  • Rano. J. Psychiatry, 163 (6) (2006), str. 1091 – 1097 http://dx.doi.org/10.1176/appi.ajp.163.6.1091
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Monk i in., 2008
  • CS Monk, EH Telzer, K. Mogg, BP Bradley, X. Mai, HM Louro, DS Pine
  • Amygdala i aktywacja kory przedczołowej przewlekłej w celu zamaskowania złych twarzy u dzieci i młodzieży z uogólnionym zaburzeniem lękowym
  • Łuk. Gen. Psychiatry, 65 (5) (2008), str. 568 – 576 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.5.568
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Moore and Depue, w prasie
  • Moore, SR, & Depue, RA (w druku). Neurobehawioralne podstawy reaktywności środowiskowej. Biuletyn psychologiczny.
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Nagai i in., 2010
  • M. Nagai, S. Hoshide, K. Kario
  • Kora wyspowa i układ sercowo-naczyniowy: nowy wgląd w oś mózg-serce
  • J. Am. Soc. Hypertens., 4 (4) (2010), str. 174 – 182
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Orrù i in., 2012
  • G. Orrù, W. Pettersson-Yeo, AF Marquand, G. Sartori, A. Mechelli
  • Wykorzystanie maszyny wektorów pomocniczych do identyfikacji biomarkerów obrazowania choroby neurologicznej i psychiatrycznej: przegląd krytyczny
  • Neurosci. Biobehav. Rev., 36 (4) (2012), str. 1140 – 1152
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Padmanabhan i Luna, 2014
  • A. Padmanabhan, B. Luna
  • Genetyka obrazowania rozwojowego: łączenie funkcji dopaminy z zachowaniem młodzieży
  • Brain Cogn., 89 (2014), str. 27 – 38
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Parkhurst i Hopmeyer, 1998
  • JT Parkhurst, A. Hopmeyer
  • Popularność socjometryczna i popularność postrzegana przez rówieśników: dwa odrębne wymiary statusu rówieśniczego
  • J. Wczesne Adolesc., 18 (2) (1998), str. 125 – 144
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Paus, 2013
  • T. Paus
  • Jak środowisko i geny kształtują mózg nastolatka
  • Horm. Behav., 64 (2) (2013), str. 195 – 202
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Pérez-Edgar i in., 2007
  • K. Pérez-Edgar, R. Roberson-Nay, MG Hardin, K. Poeth, AE Guyer, EE Nelson, i in.
  • Uwaga zmienia reakcje neuronalne na sugestywne twarze u nastolatków z zahamowanym zachowaniem
  • Neuroimage, 35 (2007), str. 1538 – 1546
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Phelps, 2004
  • EA Phelps
  • Ludzkie emocje i pamięć: interakcje kompleksu ciała migdałowatego i hipokampa
  • Curr. Opin. Neurobiol., 14 (2) (2004), str. 198 – 202
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Phelps i LeDoux, 2005
  • EA Phelps, JE LeDoux
  • Wkłady ciała migdałowatego w przetwarzanie emocji: od modeli zwierzęcych do ludzkich zachowań
  • Neuron, 48 (2) (2005), str. 175 – 187
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Pluess, w prasie
  • Pluess, M. (w druku). Indywidualne różnice w wrażliwości na środowisko. Dziecko Dev. Perspektywa.
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Pluess i Belsky, 2013
  • M. Pluess, J. Belsky
  • Wrażliwość widzenia: różnice indywidualne w odpowiedzi na pozytywne doświadczenia
  • Psychol. Bull., 139 (4) (2013), str. 901 – 916
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Power i in., 2010
  • JD Power, DA Fair, BL Schlaggar, SE Petersen
  • Rozwój ludzkich funkcjonalnych sieci mózgowych
  • Neuron, 67 (2010), str. 735-748
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Powers i in., 2013
  • KE Powers, LH Somerville, WM Kelley, TF Heatherton
  • Czułość odrzucenia polaryzuje aktywność przedczołową prążkowia-przyśrodkową podczas przewidywania reakcji społecznych
  • J. Cogn. Neurosci., 25 (11) (2013), str. 1887 – 1895
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Redlich i in., 2015
  • R. Redlich, D. Grotegerd, N. Opel, C. Kaufmann, P. Zwitserlood, H. Kugel, U. Dannlowski
  • Zamierzasz mnie zostawić Lęk przed separacją wiąże się ze zwiększoną reaktywnością i objętością ciała migdałowatego
  • Soc. Cogn. Oddziaływać. Neurosci., 10 (2015), str. 278 – 284
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Rice i in., 2014
  • K. Rice, B. Viscomi, T. Riggins, E. Redcay
  • Objętość Amygdala powiązana z indywidualnymi różnicami we wnioskach dotyczących stanu psychicznego we wczesnym dzieciństwie i dorosłości
  • Dev. Cogn. Neurosci., 8 (2014), str. 153 – 163
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Roisman i in., 2012
  • GI Roisman, DA Newman, RC Fraley, JD Haltigan, AM Groh, KC Haydon
  • Rozróżnianie podatności różnicowej od stresu: zalecenia dotyczące oceny efektów interakcji
  • Dev. Psychopathol., 24 (02) (2012), str. 389 – 409
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Romeo i in., 2002
  • RD Romeo, HN Richardson, CL Sisk
  • Dojrzewanie i dojrzewanie męskiego mózgu i zachowania seksualne: Przekształcanie potencjału behawioralnego
  • Neurosci. Biobehav. Rev., 26 (2002), str. 381-391
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Rubin i in., 1998
  • KH Rubin, W. Bukowski, JG Parker
  • Wzajemne interakcje, relacje i grupy
  • W. Damon (wyd.), Handbook of Child Psychology (piąte wydanie), Wiley, Nowy Jork (1998), str. 619 – 700
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Rubin i in., 2009
  • KH Rubin, RJ Coplan, JC Bowker
  • Wycofanie społeczne w dzieciństwie
  • Ann. Rev. Psychol., 60 (2009), str. 141 – 171
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Rudy, 2009
  • JW Rudy
  • Reprezentacje kontekstowe, funkcje kontekstowe i system parahipokampa-hipokamp
  • Uczyć się. Mem., 16 (10) (2009), str. 573 – 585
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Rutter, 2012
  • M. Rutter
  • Osiągnięcia i wyzwania w biologii skutków środowiskowych
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 109 (Suppl 2) (2012), str. 17149 – 17153
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Sauder i in., 2013
  • CL Sauder, G. Hajcak, M. Angstadt, KL Phan
  • Testowanie wiarygodności odpowiedzi ciała migdałowatego na twarze emocjonalne
  • Psychofizjologia, 50 (11) (2013), str. 1147 – 1156
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Schacter i Addis, 2007
  • DL Schacter, DR Addis
  • Neurologia poznawcza pamięci konstruktywnej: Pamiętając przeszłość i wyobrażając sobie przyszłość
  • Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci., 362 (1481) (2007), str. 773 – 786
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Scharinger i in., 2010
  • C. Scharinger, U. Rabl, HH Sitte, L. Pezawas
  • Obrazowanie genetyki zaburzeń nastroju
  • Neuroimage, 53 (3) (2010), str. 810 – 821
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Schneider i in., 2014
  • P. Schneider, C. Hannusch, C. Schmahl, M. Bohus, R. Spanagel, M. Schneider
  • Odrzucanie rówieśników przez młodzież uporczywie zmienia percepcję bólu i ekspresję receptora CB1 u samic szczurów
  • Eur. Neuropsychopharmacol., 24 (2) (2014), str. 290 – 301
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Schneider i in., 2012
  • S. Schneider, S. Brassen, U. Bromberg, T. Banaschewski, P. Conrod, H. Flor, C. Buchel
  • Matczyna przynależność interpersonalna jest związana ze strukturą mózgu nastolatków i przetwarzaniem nagród
  • Przeł. Psychiatria, 2 (2012), s. e182 http://dx.doi.org/10.1038/tp.2012.113
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Segalowitz i in., 2012
  • SJ Segalowitz, DL Santesso, T. Willoughby, DL Reker, K. Campbell, H. Chalmers, L. Rose-Krasnor
  • Interakcja młodzieży i operacja cech osłabiają reakcje przyśrodkowej kory przedczołowej na niepowodzenie
  • Soc. Cogn. Oddziaływać. Neurosci., 7 (1) (2012), str. 115 – 124 http://dx.doi.org/10.1093/scan/nsq090
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Simon and Moghaddam, 2015
  • NW Simon, B. Moghaddam
  • Neuronowe przetwarzanie nagród u dorastających gryzoni
  • Dev. Cogn. Neurosci., 11 (2015), str. 145 – 154
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Siviy i in., 2011
  • SM Siviy, LM Deron, CR Kasten
  • Serotonina, motywacja i figlarność u młodego szczura
  • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), str. 606 – 616
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Somerville i in., 2011
  • LH Somerville, T. Hare, BJ Casey
  • Dojrzewanie frontostriatalne przewiduje niepowodzenie kontroli poznawczej w przypadku apetytu u młodzieży
  • J. Cogn. Neurosci., 23 (2011), str. 2123 – 2134
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Somerville, 2013
  • LH Somerville
  • Nastoletnia wrażliwość mózgu na ocenę społeczną
  • Curr. Reż. Psychol. Sci., 22 (2) (2013), str. 121 – 127
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Somerville i in., 2006
  • LH Somerville, TF Heatherton, WM Kelley
  • Przednia kora obręczy reaguje w różny sposób na naruszenie oczekiwań i odrzucenie społeczne
  • Nat. Neurosci., 9 (2006), str. 1007-1008
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Włócznia, 2011
  • Włócznia LP
  • Nagrody, awersje i wpływy w okresie dojrzewania: pojawiające się zbieżności danych dotyczących zwierząt laboratoryjnych i ludzkich
  • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), str. 390 – 403
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Włócznia, 2000
  • Włócznia LP
  • Mózg młodzieńczy i związane z wiekiem objawy behawioralne
  • Neurosci. Biobehav. Rev., 24 (4) (2000), str. 417 – 463
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Spielberg i in., 2015
  • JM Spielberg, JM Jarcho, RE Dahl, DS Pine, M. Ernst, EE Nelson
  • Przewidywanie oceny rówieśniczej u nastolatków z lękiem: Rozbieżność w aktywacji nerwowej i dojrzewaniu
  • Soc. Cogn. Oddziaływać. Neurosci., 10 (8) (2015), str. 1084 – 1091
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

1.      

  • Stevens i Vaccarino, 2015
  • HE Stevens, FM Vaccarino
  • Jak modele zwierzęce informują o psychiatrii dzieci i młodzieży
  • J. Am. Acad. Dziecko Adolesc. Psychiatria, 54 (5) (2015), str. 352 – 359
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Suomi, 1997
  • S. Suomi
  • Wczesne determinanty zachowania: dowody z badań naczelnych
  • Br. Med. Bull., 53 (1997), str. 170 – 184
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Tan i in., 2007
  • HY Tan, Q. Chen, S. Sust, JW Buckholtz, JD Meyers, MF Egan, i in.
  • Epistaza między O-metylotransferazą katecholową a metabotropowym receptorem glutaminianu typu II Geny 3 w funkcjonowaniu mózgu pamięci operacyjnej
  • Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 104 (2007), str. 12536 – 12541
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

1.      

  • Telzer i in., 2013a
  • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Galván
  • Znaczące relacje rodzinne: Neurokognitywne bufory podejmowania ryzyka przez młodzież
  • J. Cogn. Neurosci., 25 (3) (2013), str. 374 – 387
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Telzer i in., 2014a
  • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Galván
  • Wrażliwość neuronalna na nagrody eudajmoniczne i hedoniczne w różny sposób prognozuje objawy depresyjne nastolatków w miarę upływu czasu
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 111 (18) (2014), str. 6600 – 6605
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Telzer i in., 2014b
  • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, ME Miernicki, A. Galván
  • Jakość relacji rówieśniczych nastolatków moduluje wrażliwość nerwową na podejmowanie ryzyka
  • Soc. Cogn. Oddziaływać. Neurosci. (2014), str. nsu064
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

1.      

  • Telzer i in., 2011
  • EH Telzer, CL Masten, ET Berkman, MD Lieberman, AJ Fuligni
  • Regiony neuronalne związane z samokontrolą i mentalizacją rekrutowane są podczas zachowań prospołecznych wobec rodziny
  • Neuroimage, 58 (1) (2011), str. 242 – 249
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Todd i in., 2012
  • RM Todd, WA Cunningham, AK Anderson, E. Thompson
  • Uwaga nastawiona na afekt jako regulacja emocji
  • Trendy Cogn. Sci., 16 (7) (2012), str. 365 – 372
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Tottenham i in., 2010
  • N. Tottenham, T. Hare, B. Quinn, T. McCarry, M. Nurse, T. Gilhooly, i in.
  • Długotrwały rozwój instytucjonalny wiąże się z nietypowo większą objętością ciała migdałowatego i trudnościami w regulacji emocji
  • Dev. Sci., 13 (2010), str. 46 – 61
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • van den Bos i in., 2011
  • W. van den Bos, E. van Dijk, M. Westenberg, SARB Rombouts, EA Crone
  • Zmieniające się mózgi, zmieniające się perspektywy: neurokognitywny rozwój wzajemności
  • Psychol. Sci., 22 (2011), str. 60 – 70
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • van den Bulk i in., 2013
  • BG van den Bulk, PCMP Koolschijn, PH Meens, ND van Lang, NJ van der Wee, SA Rombouts, EA Crone
  • Jak stabilna jest aktywacja w ciele migdałowatym i korze przedczołowej w okresie dojrzewania ?. Badanie emocjonalnego przetwarzania twarzy w trzech pomiarach
  • Dev. Cogn. Neurosci., 4 (2013), str. 65 – 76
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Vasa i in., 2011
  • RA Vasa, DS Pine, JM Thorn, TE Nelson, S. Spinelli, E. Nelson, SH Mostofsky
  • Zwiększona aktywność prawego ciała migdałowatego u nastolatków podczas kodowania pozytywnie ocenionych obrazów
  • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (1) (2011), str. 88 – 99
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • ver Hoeve i in., 2013
  • ES ver Hoeve, G. Kelly, S. Luz, S. Ghanshani, S. Bhatnagar
  • Krótkoterminowe i długoterminowe skutki powtarzającej się porażki społecznej w okresie dojrzewania lub dorosłości u samic szczurów
  • Neuroscience, 249 (2013), str. 63 – 73
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • von der Heide i in., 2014
  • R. von der Heide, G. Vyas, IR Olson
  • Sieć sieci społecznych: wielkość jest przewidywana przez strukturę i funkcję mózgu w obszarach migdałowatych i paralimbicznych
  • Soc. Cogn. Oddziaływać. Neurosci., 9 (12) (2014), str. 1962 – 1972
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Weintraub i in., 2010
  • A. Weintraub, J. Singaravelu, S. Bhatnagar
  • Trwałe i specyficzne dla płci skutki społecznej izolacji młodzieży u szczurów w reakcji na stres u dorosłych
  • Brain Res., 1343 (2010), str. 83 – 92
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Whittle i in., 2011
  • S. Whittle, MB Yap, L. Sheeber, P. Dudgeon, M. Yucel, C. Pantelis, NB Allen
  • Objętość hipokampa i wrażliwość na agresywne zachowanie matki: prospektywne badanie objawów depresji u młodzieży
  • Dev. Psychopathol., 23 (1) (2011), str. 115 – 129 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000684
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Whittle i in., 2008
  • S. Whittle, MB Yap, M. Yucel, A. Fornito, JG Simmons, A. Barrett, NB Allen
  • Objętości przedczołowe i ciała migdałowatego są związane z zachowaniami afektywnymi młodzieży podczas interakcji rodzic-nastolatek
  • Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 105 (9) (2008), str. 3652 – 3657 http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0709815105
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Williams i Jarvis, 2006
  • KD Williams, B. Jarvis
  • Cyberball: Program do wykorzystania w badaniach nad interpersonalnym ostracyzmem i akceptacją
  • Behav. Res. Metody, 38 (1) (2006), str. 174 – 180
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Wise, 2004
  • RA Wise
  • Dopamina, nauka i motywacja
  • Nat. Rev. Neurosci., 5 (6) (2004), str. 483 – 494
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Wöhr i in., 2009
  • M. Wöhr, M. Kehl, A. Borta, A. Schänzer, RKW Schwarting, GU Höglinger
  • Nowe spojrzenie na związek neurogenezy i afektu: łaskotanie wywołuje proliferację komórek hipokampa u szczurów emitujących apetyczne wokalizacje ultradźwiękowe 50-kHz
  • Neuroscience, 163 (4) (2009), str. 1024 – 1030
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Wolf i in., 2008
  • M. Wolf, GS Van Doorn, FJ Weissing
  • Ewolucyjne pojawienie się osobowości reagujących i niereagujących
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 105 (2008), str. 15825 – 15830
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Wu i wsp., 2014
  • CC Wu, GR Samanez-Larkin, K. Katovich, B. Knutson
  • Cechy afektywne łączą się z niezawodnymi markerami neuronowymi przewidywania zachęt
  • NeuroImage, 84 (2014), str. 279 – 289
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Yamamuro i in., 2010
  • T. Yamamuro, K. Senzaki, S. Iwamoto, Y. Nakagawa, T. Hayashi, M. Hori, O. Urayama
  • Neurogeneza w zakręcie zębatym hipokampa szczura wzmocniona przez łaskotanie stymulacją pozytywnymi emocjami
  • Neurosci. Res., 68 (4) (2010), str. 285 – 289
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Yap i in., 2008
  • MB Yap, S. Whittle, M. Yucel, L. Sheeber, C. Pantelis, JG Simmons, NB Allen
  • Interakcja doświadczeń rodzicielskich i struktury mózgu w przewidywaniu objawów depresyjnych u młodzieży
  • Łuk. Gen. Psychiatry, 65 (12) (2008), str. 1377 – 1385 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.12.1377
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Yu i in., 2014
  • Q. Yu, CM Teixeira, D. Mahadevia, Y. Huang, D. Balsam, JJ Mann, MS Ansorge
  • Sygnalizacja dopaminy i serotoniny w dwóch wrażliwych okresach rozwojowych ma różny wpływ na zachowania agresywne i afektywne u myszy
  • Mol. Psychiatria, 19 (6) (2014), str. 688 – 698
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Zieliński i in., 2010
  • BA Zieliński, ED Gennatas, J. Zhou, WW Seeley
  • Kowariancja strukturalna na poziomie sieci w rozwijającym się mózgu
  • Proc. Natl. Acad. Sci., 107 (42) (2010), str. 18191 – 18196
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Zubin i in., 1991
  • J. Zubin, RS Feldman, S. Salzinger
  • Model rozwojowy etiologii schizofrenii
  • WM Grove, D. Cicchetti (red.), Myśląc jasno o psychologii: Cz. 2 Osobowość i psychopatologia: Eseje na cześć Paula E Meehla, Univ. of Minnesota Press, Minneapolis, MN (1991), str. 410 – 429
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

1.      

  • Zuo i in., 2010
  • XN Zuo, C. Kelly, JS Adelstein, DF Klein, FX Castellanos, MP Milham
  • Wiarygodne wewnętrzne sieci łączności: ocena test-retest przy użyciu ICA i metoda podwójnej regresji
  • NeuroImage, 49 (2010), str. 2163 – 2177
  • http://cdn.els-cdn.com/sd/loading_txt_icon.gif

Odpowiadający autorzy. Center for Mind and Brain, University of California, Davis, 267 Cousteau Place, Davis, California, 95618, Stany Zjednoczone Tel .: + 1 530 297 4445.

Copyright © 2016 Opublikowane przez Elsevier Ltd.