Hamowanie i przyspieszanie mózgu młodzieńczego (2011)

Wprowadzenie

Okres dojrzewania jest okresem, w którym działamy bardziej impulsywnie, nie bierzemy pod uwagę długofalowych konsekwencji i angażujemy się w bardziej ryzykowne zachowania niż w przypadku dorosłych (Gardner i Steinberg, 2005; Scott, 1992; Steinberg i in., 2008). Ta skłonność do podejmowania ryzyka znajduje odzwierciedlenie w większej liczbie wypadków, samobójstw, niebezpiecznych praktyk seksualnych i działalności przestępczej (Scott, 1992). Młodociani w wieku piętnastu lat i młodsi zachowują się bardziej impulsywnie niż starsi nastolatkowie, ale nawet szesnasto- i siedemnastoletnia młodzież nie wykazuje dorosłego poziomu samokontroli (Feld, 2008).

W ostatnim dziesięcioleciu postulowano wiele hipotez poznawczych i neurobiologicznych, dlaczego młodzież angażuje się w impulsywne i ryzykowne działania. Tradycyjne opisy okresu dojrzewania sugerują, że jest to okres rozwoju związany z coraz większą wydajnością zdolności kontroli poznawczej. Ta skuteczność w kontroli poznawczej jest opisana jako zależna od dojrzewania kory przedczołowej, o czym świadczy obrazowanie (Galvan i in., 2006; Gogtay i in., 2004; Hare i in., 2008; Sowell i in., 2003) i studia pośmiertne (Bourgeois, Goldman-Rakic ​​i Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) wykazanie ciągłego rozwoju strukturalnego i funkcjonalnego tego regionu aż do wczesnej dorosłości.

Ogólny wzór ulepszonej kontroli poznawczej z dojrzewaniem kory przedczołowej (Crone & van der Molen, 2007) sugeruje liniowy wzrost rozwoju od dzieciństwa do dorosłości. Jeśli kontrola poznawcza i niedojrzała kora przedczołowa były podstawą samego zachowania suboptymalnego wyboru, to dzieci powinny wyglądać niezwykle podobnie lub przypuszczalnie gorzej niż młodzież, biorąc pod uwagę ich mniej rozwiniętą korę przedczołową i zdolności poznawcze (Casey, Getz i Galvan, 2008). Jednak suboptymalne wybory i działania obserwowane w okresie dojrzewania stanowią odmianę rozwoju (Windle i in., 2008), który jest unikalny zarówno z dzieciństwa, jak i dorosłości, o czym świadczy Narodowe Centrum Statystyki Zdrowia dotyczące zachowań i śmiertelności wśród młodzieży (Eaton i in., 2008).

Przegląd ten odnosi się do podstawowego pytania o to, jak mózg zmienia się w okresie dojrzewania w sposób, który może wyjaśniać zmiany w ryzykownych zachowaniach. Przedstawiamy testowalny model neurobiologiczny, który podkreśla dynamiczną interakcję między podkorowymi i korowymi regionami mózgu i spekuluje na temat pojawienia się tych systemów z perspektywy ewolucyjnej. Dostarczamy dowodów z badań obrazowania behawioralnego i obrazowania ludzkiego mózgu w celu wsparcia tego modelu w ramach działań w kontekstach motywacyjnych (Cauffman i in., 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening i Weber, 2009; Galvan, Hare, Voss, Glover i Casey, 2007; Galvan i in., 2006) i wyjaśnij, dlaczego niektóre nastolatki mogą być bardziej narażone niż inne na podejmowanie nieoptymalnych decyzji prowadzących do gorszych wyników długoterminowych (Galvan i in., 2007; Hare i in., 2008).

Neurobiologiczny model dojrzewania

Dokładna konceptualizacja zmian poznawczych i neurobiologicznych w okresie dojrzewania musi traktować dorastanie jako przejściowy okres rozwojowy (Włócznia, 2000), zamiast pojedynczej migawki w czasie. Innymi słowy, aby zrozumieć ten okres rozwoju, charakterystyczne przejścia do i poza okresem dojrzewania są niezbędne do odróżnienia odrębnych atrybutów tego okresu rozwoju (Casey, Galvan i Hare, 2005; Casey, Tottenham, Liston i Durston, 2005). Ustalenie trajektorii rozwojowych dla procesów poznawczych ma zasadnicze znaczenie dla scharakteryzowania tych przejść i ograniczenia interpretacji dotyczących zmian w zachowaniu w tym okresie.

Opracowaliśmy testowalny model neurobiologiczny rozwoju młodzieży w ramach tego modelu, który opiera się na modelach gryzoni (Brenhouse, Sonntag i Andersen, 2008; Laviola, Adriani, Terranova i Gerra, 1999; Włócznia, 2000) i ostatnie badania obrazowe okresu dojrzewania (Ernst, i in., 2005; Galvan i in., 2007; Galvan i in., 2006; Hare i in., 2008; Somerville, Hare i Casey, w druku; Van Leijenhorst, Moor i in., 2010; Van Leijenhorst, Zanolie, i in., 2010). Rysunek 1 przedstawia ten model. Ta charakterystyka okresu dojrzewania wykracza poza wyłączne powiązanie ryzykownych zachowań z niedojrzałością kory przedczołowej. Zaproponowany model neurobiologiczny ilustruje raczej, jak należy rozpatrywać podkorowe i korowe odgórne regiony kontrolne. Rysunek ilustruje różne trajektorie rozwojowe dla tych systemów, z układami podkorowymi, takimi jak prążkowia brzuszne rozwijające się wcześniej niż obszary przedczołowe. Zgodnie z tym modelem osobnik jest bardziej obciążony funkcjonalnie dojrzałymi obszarami podkorowymi w okresie dojrzewania (tj. Brakiem równowagi podkorowej w stosunku do przedczołowej kontroli korowej), w porównaniu z dziećmi, dla których te układy (tj. Podkorowe i przedczołowe) nadal się rozwijają, iw porównaniu do dorosłych, dla których te systemy są w pełni dojrzałe.

Rysunek 1

Model neurobiologiczny przedstawiający późniejszy rozwój górnych obszarów przedczołowych w stosunku do obszarów podkorowych zaangażowanych w pożądanie i strach. Proponuje się, że ta nierównowaga w rozwoju tych systemów leży u podstaw ryzykownych zachowań u młodzieży ...

Ta perspektywa stanowi podstawę nieliniowych przesunięć w ryzykownych zachowaniach w trakcie rozwoju, z powodu wcześniejszego dojrzewania systemów podkorowych w stosunku do mniej dojrzałych górnych układów przedczołowych. Dzięki rozwojowi i doświadczeniu funkcjonalna łączność między tymi regionami zapewnia mechanizm odgórnej kontroli tego obwodu (Hare i in., 2008). Co więcej, model pogodzi sprzeczność statystyk zdrowotnych dotyczących ryzykownych zachowań w okresie dojrzewania, z wnikliwą obserwacją Reyny i Farleya (2006), że nastolatki są dość zdolne do racjonalnych decyzji i rozumieją ryzyko zachowań, w które się angażują. Jednak w emocjonalnie istotnych sytuacjach systemy podkorowe wygrywają (akcelerator) nad systemami kontroli (hamulcami), biorąc pod uwagę ich dojrzałość w stosunku do przedczołowego systemu sterowania.

Ten model jest zgodny z modelami rozwoju młodzieży (Ernst, Pine i Hardin, 2006; Ernst, Romeo i Andersen, 2009; Geier i Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure i Pine, 2005; Steinberg, 2008; Steinberg i in., 2009), które sugerują zróżnicowany rozwój regionów podkorowych i korowych. Na przykład model triady zaproponowany przez Ernsta i współpracowników (Ernst, i in., 2006) opisuje zmotywowane zachowanie jako posiadające trzy różne obwody neuronowe (podejście, unikanie i regulacja). System podejścia odnosi się do zachowań nagradzających i jest w dużej mierze kontrolowany przez prążkowia brzuszne. System unikania odnosi się do zachowań unikowych i jest w większości kontrolowany przez ciało migdałowate. Wreszcie, system regulacyjny równoważy systemy podejścia i unikania i jest w dużej mierze kontrolowany przez korę przedczołową. W związku z tym zwiększone ryzyko podejmowania zachowań w okresie dojrzewania wynika z większego wpływu systemu podejścia i słabszego wpływu systemu regulacyjnego.

Nasz model różni się od innych tym, że opiera się na empirycznych dowodach na zmiany mózgu nie tylko w okresie przejścia z okresu dojrzewania do dorosłości, ale także w okresie dojrzewania od dzieciństwa. Co więcej, nie sugerujemy, że prążkowie i ciało migdałowate są specyficzne dla podejścia do zachowania i unikania, biorąc pod uwagę ostatnie badania wykazujące niezależność tych struktur od wartościowości (Levita i in., 2009), ale raczej, że są to systemy ważne w wykrywaniu motywacyjnie i emocjonalnie istotnych sygnałów w środowisku, które mogą wpływać na zachowanie. Ta wrażliwość na sygnały apetyczne i emocjonalne w okresie dojrzewania została opisana u różnych gatunków (patrz Włócznia, 2009) i jest tutaj przejrzane.

Porównawcze i ewolucyjne perspektywy dorastania

Pytanie, które wyłania się z modelu zaburzeń równowagi w rozwoju mózgu nastolatka, brzmi: dlaczego mózg może być zaprogramowany do takiego rozwoju. To pytanie można rozwiązać, cofając się o krok i rozważając definicję okresu dojrzewania jako okresu przejściowego między dzieciństwem a dorosłością. Dojrzewanie oznacza początek okresu dojrzewania wraz z początkami dojrzewania płciowego (Graber i Brooks-Gunn, 1998) i mogą być zdefiniowane przez markery biologiczne. Dojrzewanie można opisać jako stopniowe przejście w dorosłość z mglistym kursem czasu ontogenetycznego (Włócznia, 2000, p.419). Pełna dyskusja na temat wpływu hormonów dojrzewania na mózg i zachowanie wykracza poza zakres tego artykułu; widzieć (Forbes i Dahl, 2010; Romeo, 2003) szczegółowe recenzje na ten temat.

Ewolucyjnie mówiąc, okres dojrzewania jest okresem uzyskania niezależności od ochrony rodziny, która jednocześnie może narazić jednostkę na krzywdę (Kelley, Schochet i Landry, 2004). Zachowania polegające na dążeniu do niezależności obserwuje się u wszystkich gatunków ssaków, ze wzrostem interakcji społecznych kierowanych przez rówieśników i intensyfikacją poszukiwania nowości, co wpływa na skłonność nastolatków do ryzykownych zachowań (Brązowy, 2004; Chassin i in., 2004; Collins & Laursen, 2004; Laviola i in., 1999). To ryzykowne zachowanie można zdefiniować jako wynik biologicznie napędzanej nierównowagi między zwiększoną nowością a odczuwaniem w połączeniu z niedojrzałymi „kompetencjami samoregulacji” (Steinberg, 2004). Spekulacje sugerowałyby, że ten wzorzec rozwojowy jest cechą ewolucyjną polegającą na tym, że jednostka musi angażować się w zachowania wysokiego ryzyka, aby opuścić bezpieczną i znajomą niszę, aby znaleźć partnera i prokreację (Włócznia, 2000). Tak więc wydaje się, że podejmowanie ryzyka zbiega się z czasem, w którym hormony zmuszają młodzież do poszukiwania partnerów seksualnych. W dzisiejszym społeczeństwie - kiedy okres dojrzewania może trwać w nieskończoność - gdy dzieci mieszkają z rodzicami, są uzależnione finansowo i wybierają partnerów w późniejszym życiu, zachowanie to może być mniej adaptacyjne. Nasz model neurobiologiczny sugeruje, że zachodzi to poprzez zróżnicowany rozwój układów podkorowych i korowych. Na poparcie tego poglądu dokonano przeglądu empirycznych danych behawioralnych i obrazowych.

Rozwój behawioralny młodzieży

Podstawowym elementem rozwoju behawioralnego jest zdolność do tłumienia nieodpowiednich działań na korzyść działań ukierunkowanych na cel, zwłaszcza w obecności atrakcyjnych zachęt. Ta zdolność jest zwykle określana jako kontrola poznawcza (Casey, Galvan i in., 2005; Casey, Giedd i Thomas, 2000; Casey, Thomas i in., 2000). Przeglądamy klasyczną kognitywną literaturę rozwojową w kontekście zmian procesów poznawczych sterowanych korowo z wiekiem i dostarczamy behawioralnych i neuroanatomicznych dowodów na jej odróżnienie od zachowań ryzykownych.

Szereg klasycznych badań rozwojowych wykazało, że kontrola poznawcza rozwija się w dzieciństwie i okresie dojrzewania (Etui, 1972; Flavell, Beach i Chinksy, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Kilku teoretyków twierdziło, że rozwój ten wynika ze zwiększenia szybkości przetwarzania i wydajności (np. (Bjorklund, 1985, 1987; Etui, 1972)), ale inni sugerowali, że kluczowe znaczenie mają procesy „hamujące” (Harnishfeger & Bjorklund, 1993). Zgodnie z tym rachunkiem, suboptymalne wybory w dzieciństwie wynikają z większej podatności na zakłócenia ze strony konkurencyjnych źródeł, które muszą być tłumione (np. (Brainerd & Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz i Franzen, 2002; Dempster, 1993; Diamond, 1985; Munakata i Yerys, 2001). Zatem optymalne podejmowanie decyzji wymaga kontroli impulsów (Mischel, Shoda i Rodriguez, 1989) i ta zdolność dojrzewa w sposób liniowy w dzieciństwie i okresie dojrzewania (Eigsti, i in., 2006).

Natomiast zachowania podejmujące ryzyko lub poszukujące nagrody wydają się osiągać szczyt w okresie dojrzewania, a następnie maleją w wieku dorosłym (Eaton i in., 2008; Windle i in., 2008) i są związane z dojrzewaniem dojrzewania (Dahl, 2004; Martin i in., 2001). Ostatnie badanie autorstwa Steinberg i in. (2008) nakreślił konstrukcję kontroli impulsowej / poznawczej z zachowań poszukujących doznań, definiowanych jako pragnienie poszukiwania nowych doświadczeń i podejmowania ryzyka w celu ich osiągnięcia. Przebadali osoby w wieku 10 i 30 i wykazali, że różnice w poszukiwaniu doznań z wiekiem następowały po krzywoliniowym wzorze, z pikami w odczuciach zwiększającymi się między 10 a 15 latami, a następnie malejącymi lub pozostającymi stabilnymi. W przeciwieństwie do tego różnice wieku w impulsywności były liniowe, z malejącą impulsywnością z wiekiem.

Wyniki te sugerują odmienne trajektorie rozwojowe dla dwóch konstrukcji. W szczególności impulsywność maleje wraz z wiekiem w dzieciństwie i okresie dojrzewania (Casey, Galvan i in., 2005; Casey, Thomas i in., 2002; Galvan i in., 2007), chociaż istnieją różnice w stopniu, w jakim dana osoba jest impulsywna lub nie, niezależnie od wieku (Eigsti, i in., 2006). W przeciwieństwie do kontroli impulsowej / poznawczej, poszukiwanie / podejmowanie ryzyka wydaje się wykazywać krzywoliniowy wzór, ze wzrostem w okresie dojrzewania w stosunku do dzieciństwa i dorosłości (Cauffman i in., 2010; Figner i in., 2009; Galvan i in., 2007). Jak zostanie to omówione w następnych rozdziałach, odkrycia te sugerują odrębny system neuronowy do konstruowania ryzykownych zachowań, niezależny od systemu neuronowego do kontroli impulsów, z wcześniejszym rozwojem zachowań podejmujących ryzyko w stosunku do przedłużającego się rozwoju kontroli impulsów (Galvan i in., 2007; Steinberg i in., 2008).

Dorastający rozwój mózgu

Niedawne badania nad rozwojem mózgu nastolatków opierają się na postępach w metodach neuroobrazowania, które można łatwo stosować w rozwoju populacji ludzkich. Metody te opierają się na metodach obrazowania metodą rezonansu magnetycznego (MRI) i obejmują: strukturalny MRI, który służy do pomiaru wielkości i kształtu struktur; funkcjonalny MRI (fMRI), który jest używany do pomiaru wzorców aktywności mózgu; i obrazowanie dyfuzyjnego tensora (DTI), które jest stosowane do indeksowania połączeń włókien włóknistych. Dowody na nasz rozwojowy model współzawodnictwa między regionami korowymi i podkorowymi są wspierane przez niedojrzałą strukturalną i funkcjonalną łączność mierzoną odpowiednio przez DTI i fMRI.

Wrażliwość na apetyczne sygnały w okresie dojrzewania

Nasz model neurobiologiczny sugeruje, że połączenie wzmożonej reakcji na bodźce motywacyjne i niedojrzałości w kontroli behawioralnej może zniechęcić młodzież do poszukiwania natychmiastowych, a nie długoterminowych zysków. Śledzenie rozwoju podkorowego (np. Prążkowia brzusznego) i korowego (np. Przedczołowego) w okresie dzieciństwa przez dorosłość dostarcza ograniczeń dotyczących tego, czy zmiany zgłaszane w okresie dojrzewania są specyficzne dla tego okresu rozwoju, czy odzwierciedlają dojrzewanie, które stale występuje w nieco liniowym wzorze z dzieciństwa do dorosłości.

Kilka grup wykazało, że młodzież wykazuje zwiększoną aktywację prążkowia brzusznego w oczekiwaniu i / lub otrzymaniu nagród w porównaniu z dorosłymi (Ernst, i in., 2005; Galvan i in., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova i Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie, i in., 2010), w połączeniu z mniejszą aktywacją w korze przedczołowej w stosunku do dorosłych. W jednym z pierwszych badań mających na celu zbadanie tej odpowiedzi w pełnym zakresie dzieciństwa i dorosłości, Galvan i jej koledzy zbadali reakcje behawioralne i neuronalne na manipulacje nagrodami w 6 dla 29-latków. Skupili się na obwodach mózgu zaangażowanych w uczenie się związane z nagrodami i zachowanie w badaniach na zwierzętach (Hikosaka i Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge i Zhuang, 2003; Schultz, 2006), badania obrazowania u ludzi dorosłych (np. (Knutson, Adams, Fong i Hommer, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak i Andrews, 2001; Zald i in., 2004)) oraz w badaniach nad uzależnieniem (Hyman i Malenka, 2001; Volkow i Li, 2004). Na podstawie modeli gryzoni (Laviola i in., 1999; Włócznia, 2000) i poprzednie prace obrazowe (Ernst, i in., 2005), postawili hipotezę, że w stosunku do dzieci i dorosłych młodzież wykazywałaby nadmierną aktywację prążkowia brzusznego w połączeniu z mniej dojrzałą rekrutacją odgórnych obszarów kontroli przedczołowej. Ich wyniki potwierdziły tę hipotezę, że przestrzenny zasięg aktywności mózgu u młodzieży w prążkowiu brzusznym do nagrody był podobny do obserwowanego u dorosłych, podczas gdy zakres aktywności w regionach przedczołowych był bardziej podobny do aktywności dzieci. Zakres aktywności między tymi dwoma regionami był związany ze zwiększoną wielkością aktywności w prążkowiu brzusznym u młodzieży w porównaniu z dziećmi i dorosłymi, co do których zakłada się, że wynika z braku równowagi w rozwoju korowo-korowym (patrz Rysunek 2). Ostatnie prace pokazujące opóźnioną łączność funkcjonalną między regionami przedczołowymi i podkorowymi w okresie dojrzewania w stosunku do dorosłych zapewniają mechanizm braku odgórnej kontroli regionów związanych z przetwarzaniem sygnałów motywacyjnych (Hare i in., 2008).

Rysunek 2

Aktywność w prążkowiu brzusznym do przewidywanej nagrody w zależności od wieku, dla każdego osobnika, wykazująca zwiększoną aktywność między około 13 a 18 lat (Adaptacja z Galvan i in., 2006; 2007).

Wyniki te są częściowo zgodne z modelami gryzoni (Laviola, Macri, Morley-Fletcher i Adriani, 2003) i wcześniejsze badania obrazowe (Ernst, i in., 2005; Van Leijenhorst, Moor i in., 2010) pokazanie zwiększonej brzusznej aktywności prążkowia do nagradzania i przewidywania nagród w okresie dojrzewania. W stosunku do dzieci i dorosłych młodzież wykazywała przesadną brzuszną odpowiedź prążkowia na nagrodę. Jednak zarówno dzieci, jak i młodzież wykazywały mniej dojrzałą odpowiedź w obszarach kontroli przedczołowej niż dorośli. Odkrycia te sugerują, że różne trajektorie rozwojowe dla tych regionów mogą leżeć u podstaw wzmocnienia brzusznej aktywności prążkowia w stosunku do dzieci lub dorosłych, co z kolei może dotyczyć zwiększonych ryzykownych decyzji obserwowanych w tym okresie rozwoju (Figner i in., 2009). Należy zauważyć, że podczas gdy kilka laboratoriów (Ernst, i in., 2005; Galvan i in., 2006; Geier i in., 2009; Somerville i in., W prasie; Van Leijenhorst, Moor i in., 2010) wykazały zwiększoną odpowiedź w prążkowiu brzusznym u młodzieży, jedno laboratorium nie zaobserwowało tej odpowiedzi (Bjork, i in., 2004; Bjork, Smith, Chen i Hommer, 2010) Potrzebne będą przyszłe badania w celu wyjaśnienia specyficznych warunków, w których ten wzorzec aktywności mózgu jest lub nie jest obserwowany.

Odnotowano zróżnicowaną rekrutację regionów przedczołowych i podkorowych w szeregu rozwojowych badań fMRI (Casey, Thomas i in., 2002; Geier i in., 2009; Luna i in., 2001; Monk, i in., 2003; Thomas i in., 2004; Van Leijenhorst, Zanolie, i in., 2010). Zazwyczaj wyniki te interpretowano w kategoriach niedojrzałych obszarów przedczołowych, a nie nierównowagi między rozwojem regionalnym przedczołowym i podkorowym. Biorąc pod uwagę dowody dotyczące obszarów przedczołowych, kierując odpowiednimi działaniami w różnych kontekstach (Miller i Cohen, 2001), niedojrzała aktywność przedczołowa może utrudniać właściwą ocenę przyszłych wyników i ocenę ryzykownych wyborów, a zatem może mieć mniejszy wpływ na wycenę nagrody niż prążkowia brzusznego. Ten wzorzec jest zgodny z wcześniejszymi badaniami wykazującymi podwyższone podkorowe, w stosunku do aktywności korowej, gdy decyzje są zniekształcone przez natychmiastowe długoterminowe zyski (McClure, Laibson, Loewenstein i Cohen, 2004). W okresie dojrzewania, w stosunku do dzieciństwa lub dorosłości, niedojrzałe zaangażowanie kory przedczołowej może nie zapewniać wystarczającej kontroli odgórnej silnie aktywowanych regionów przetwarzania nagrody (np. Prążkowia brzusznego), powodując mniejszy wpływ systemów przedczołowych w stosunku do prążkowia brzusznego w wycenie nagrody.

Podczas gdy zróżnicowana rekrutacja regionów korowych i podkorowych była szeroko opisywana w trakcie rozwoju, tylko kilka badań dotyczyło interakcji między kontrolą poznawczą a systemami nagrody. Ostatnie badanie autorstwa (Geier i in., 2009) zbadał tę interakcję przy użyciu wersji zadania antykonkurencyjnego podczas fMRI u młodzieży i dorosłych. Ich odkrycia pokazały, że w badaniach, w których stawką były pieniądze, zwiększono wydajność, przy czym największe wzmocnienie (szybsze i dokładniejsze odpowiedzi) zaobserwowano u nastolatków. Wydajności tej towarzyszyła przesadna aktywacja prążkowia brzusznego u nastolatków po tym, że kolejna próba zostanie nagrodzona, gdy przygotowywali się, a następnie wykonywali antykonkurencję. Młodzież wykazywała również podwyższoną aktywność przedczołową w regionach ważnych dla kontrolowania ruchów oczu. Odkrycia te sugerują związaną z nagrodą regulację w tych regionach kontrolnych.

Badanie Geiera stanowi przykład tego, jak sygnały apetytowe mogą ułatwiać sprawność poznawczą u młodzieży, ale zachowania wysokiego ryzyka w okresie dorastania w życiu codziennym sugerują, że sygnały apetyczne mogą upośledzać decyzje poznawcze. Aby przetestować tę hipotezę, Somerville i współpracownicy (Somerville, i in., W prasie) testowali dzieci, młodzież i dorosłych podczas wykonywania zadania go / nogo, na którym musieli stłumić reakcję na apetyczny sygnał społeczny. Wykazała, że ​​młodzież ma większe trudności z przeciwstawieniem się apetytowym sygnałom społecznym w porównaniu z dziećmi i dorosłymi, o czym świadczy więcej fałszywych alarmów dla tych sygnałów niż neutralnych. To zachowanie behawioralne było równoległe do zwiększonej aktywności w prążkowiu brzusznym. Natomiast aktywacja w korze przedczołowej wiązała się z ogólną dokładnością i wykazywała liniowy spadek aktywności z poprawą wydajności i wieku. Analizy funkcjonalnej łączności zidentyfikowały prążkowate grzbietowe jako kluczowy punkt zbieżności sygnałów korowych i podkorowych. Łącznie badania te sugerują, że różnice w zachowaniu młodzieży od dorosłych zależą od kontekstu zachowania. W sytuacjach apetycznie naładowanych systemy podkorowe zaangażowane w wykrywanie sygnałów apetycznych wygrają (akcelerator) nad systemami kontroli korowej (hamulcami), biorąc pod uwagę zróżnicowany rozwój regionalny. Jednak w sytuacjach, w których sygnały apetyczne lub emocjonalne nie są obecne, systemy kontroli korowej nie są zagrożone, co prowadzi do bardziej optymalnego działania u młodzieży.

Różnice adolescencyjne i indywidualne

Jednostki różnią się pod względem zdolności do kontrolowania impulsów i podejmowania ryzyka, zjawiska, które zostało uznane w psychologii od pewnego czasu (Benthin, Slovic i Severson, 1993). Dlatego niektóre nastolatki będą bardziej narażone na ryzykowne zachowania i będą bardziej podatne na gorsze wyniki. Zatem badanie zmienności indywidualnej może pomóc w identyfikacji potencjalnych markerów bio-behawioralnych do identyfikacji osób, które mogą być bardziej narażone na złe wyniki w okresie dojrzewania.

Klasycznym przykładem różnic indywidualnych zgłaszanych w tych umiejętnościach w literaturze psychologii społecznej, poznawczej i rozwojowej jest opóźnienie gratyfikacji (Mischel i in., 1989). Opóźnienie gratyfikacji jest zazwyczaj oceniane w 3 u dzieci w wieku 4. Dziecko jest pytane, czy woleliby teraz małą nagrodę (jedno ptasie mleczko) czy dużą nagrodę (dwa marshmallows) później. Następnie mówi się dziecku, że eksperymentator opuści pokój, aby przygotować się do nadchodzących zajęć i wyjaśnia dziecku, że jeśli pozostanie na swoim miejscu i nie zje w tym czasie ptasiego mleczka, otrzyma dużą nagrodę za obu. Pianki. Jeśli dziecko nie czeka lub nie może czekać, powinna zadzwonić, aby wezwać eksperymentatora, a tym samym otrzymać mniejszą nagrodę. Kiedy stanie się jasne, że dziecko rozumie zadanie, siedzi przy stole z dwoma nagrodami i dzwonkiem. Rozproszenia w pomieszczeniu są zminimalizowane, bez zabawek, książek i zdjęć. Eksperymentator wraca po minutach 15 lub po tym, jak dziecko zadzwoniło do dzwonka, zjadło nagrody lub wykazało oznaki cierpienia. Korzystając z tego paradygmatu, Mischel pokazał, że dzieci zazwyczaj zachowują się na dwa sposoby w tym zadaniu: 1) dzwonią niemal natychmiast, aby mieć ptasie mleczko, co oznacza, że ​​otrzymują tylko jeden; 2) czekają i optymalizują swoje zyski, a otrzymają oba marshmallows. Ta obserwacja sugeruje, że niektórzy ludzie są lepsi od innych pod względem zdolności do kontrolowania impulsów w obliczu bardzo istotnych zachęt, a to uprzedzenie można wykryć we wczesnym dzieciństwie (Mischel i in., 1989) i wydają się pozostawać przez cały okres dojrzewania i młodości (Eigsti, i in., 2006).

Co może wyjaśniać różnice indywidualne w zachowaniu optymalnego wyboru? Niektórzy teoretycy twierdzą, że dopaminergiczne obwody mezolimbiczne, związane z przetwarzaniem nagrody, stanowią podstawę ryzykownych zachowań (Blum i in., 2000). Badania rozwojowe dostarczają dowodów neurochemicznych wskazujących, że równowaga w młodzieńczym mózgu między korowymi i podkorowymi układami dopaminy zaczyna przesuwać się w kierunku wyższych poziomów dopaminy w korze mózgowej w okresie dojrzewania (Brenhouse i in., 2008; Włócznia, 2000). Podobnie, istnieje opóźniony przebieg czasu dopaminergicznego unieruchomienia kory przedczołowej naczelnych nie będących ludźmi w okresie dojrzewania do dorosłości, co sugeruje, że dojrzałość funkcjonalna nie jest osiągnięta aż do wieku dorosłego (Rosenberg & Lewis, 1995). Indywidualne różnice w tym obwodzie, takie jak warianty alleliczne w genach związanych z dopaminą, powodujące zbyt małą lub zbyt dużą dopaminę w regionach podkorowych, mogą być związane z skłonnością niektórych do angażowania się w ryzykowne zachowania bardziej niż inne (O'Doherty, 2004).

Wykazano, że prążkowie brzuszne zwiększa aktywność bezpośrednio przed dokonaniem ryzykownych wyborów paradygmatów ryzyka monetarnego (Kuhnen i Knutson, 2005; Matthews, Simmons, Lane i Paulus, 2004; Montague i Berns, 2002) i jak opisano wcześniej, młodzież wykazuje przesadną aktywność prążkowia w celu nagradzania wyników w stosunku do dzieci lub dorosłych (Ernst, i in., 2005; Galvan i in., 2006). Łącznie dane te sugerują, że młodzież może być bardziej narażona na ryzykowne wybory jako grupa (Figner i in., 2009; Gardner i Steinberg, 2005), ale niektóre nastolatki będą bardziej skłonne do angażowania się w ryzykowne zachowania, co potencjalnie zwiększa ryzyko negatywnych wyników.

Aby zbadać indywidualne różnice w zachowaniach związanych z podejmowaniem ryzyka, Galvan i współpracownicy (2007) zbadali związek między aktywnością w obwodach nerwowych związanych z nagrodą w odpowiedzi na dużą nagrodę pieniężną a miarą cechy osobowości podejmowania ryzyka i impulsywności w okresie dojrzewania. Funkcjonalne obrazowanie metodą rezonansu magnetycznego i anonimowe samoopisowe skale oceny ryzykownych zachowań, postrzegania ryzyka i impulsywności uzyskano u osób w wieku od 7 do 29 lat. Wystąpił pozytywny związek między aktywnością prążkowia brzusznego a prawdopodobieństwem podejmowania ryzykownych zachowań w trakcie rozwoju. Aktywność ta różniła się w zależności od ocen jednostek dotyczących przewidywanych pozytywnych lub negatywnych konsekwencji takiego zachowania. Osoby, które postrzegały ryzykowne zachowania jako prowadzące do tragicznych konsekwencji, aktywowały prążkowie brzuszne mniej, aby uzyskać nagrodę. To negatywne skojarzenie było napędzane przez dzieci uczestniczki, podczas gdy pozytywne skojarzenie było widoczne u dorosłych, którzy oceniali konsekwencje takiego zachowania jako pozytywne.

Oprócz łączenia podejmowania ryzyka z obwodami nagradzania, Galvan nie wykazał związku między aktywnością tego obwodu a oceną impulsywności (Galvan i in., 2007). Zamiast tego wykazała, że ​​impulsywność była ujemnie skorelowana z wiekiem. To stwierdzenie jest zgodne z ostatnim raportem Steinberg (2008) ukazujący zróżnicowany rozwój poszukiwania doznań i impulsywności, przy czym poszukiwanie doznań wzrastało w okresie dojrzewania w stosunku do dzieciństwa i dorosłości, ale impulsywność podążała za liniowym wzorem zmniejszania się wraz z wiekiem. Odkrycia te sugerują, że w okresie dojrzewania niektóre osoby mogą być bardziej skłonne do podejmowania ryzykownych zachowań ze względu na zmiany rozwojowe współistniejące ze zmiennością predyspozycji danej osoby do podejmowania ryzykownych zachowań, a nie na proste zmiany impulsywności. Co więcej, te indywidualne i rozwojowe różnice mogą pomóc wyjaśnić podatność niektórych osób na ryzyko związane z używaniem substancji, a ostatecznie na uzależnienie.

Wnioski

Badania obrazowe u ludzi wykazują zmiany strukturalne i funkcjonalne w obwodach korowo-korowych (do przeglądu (Casey, Tottenham i in., 2005; Giedd, i in., 1999; Giedd, i in., 1996; Jernigan i in., 1991; Sowell i in., 1999)) równoległy wzrost kontroli poznawczej i samoregulacji (Casey, Trainor i in., 1997; Luna & Sweeney, 2004; Luna i in., 2001; Rubia i in., 2000; Steinberg, 2004; Steinberg i in., 2008). Zmiany te wskazują na przesunięcie aktywacji regionów przedczołowych z dyfuzji do bardziej ogniskowej rekrutacji w czasie (Brown i in., 2005; Bunge i in., 2002; Casey, Trainor i in., 1997; Durston i Casey, 2006; Moses i in., 2002) i zwiększona rekrutacja regionów podkorowych w okresie dojrzewania (Casey, Thomas i in., 2002; Durston i Casey, 2006; Luna i in., 2001). Chociaż badania neuroobrazowe nie mogą definitywnie scharakteryzować mechanizmu takich zmian rozwojowych, te zmiany objętości i struktury mogą odzwierciedlać rozwój wewnątrz i udoskonalanie projekcji do iz tych obszarów mózgu podczas dojrzewania, sugerując dostrojenie systemu z rozwojem (Hare i in., 2008; Liston i in., 2006).

Podsumowując, wyniki syntezy tutaj wskazują, że zwiększone ryzyko podejmowania zachowań w okresie dojrzewania jest związane z różnymi trajektoriami rozwojowymi podkorowych regionów motywacyjnych i korowych. Nie oznacza to jednak, że młodzież nie jest w stanie podejmować racjonalnych decyzji. Raczej w sytuacjach naładowanych emocjonalnie bardziej dojrzały system limbiczny może zwyciężyć przedczołowy system kontroli w działaniach przewodnich.

Chociaż wiek młodzieńczy został wyróżniony jako okres charakteryzujący się poszukiwaniem nagrody i zachowaniem ryzykownym (Gardner i Steinberg, 2005; Włócznia, 2000) indywidualne różnice w odpowiedziach neuronalnych na nagrodę predysponują niektóre nastolatki do podejmowania większego ryzyka niż inne, narażając je na większe ryzyko złych wyników, takich jak uzależnienie, nadużywanie substancji i śmiertelność. Odkrycia te stanowią kluczową podstawę do syntezy różnych ustaleń związanych z impulsywnością i podejmowaniem ryzyka w okresie dojrzewania oraz w zrozumieniu różnic indywidualnych i markerów rozwojowych pod kątem skłonności do suboptymalnych wyborów prowadzących do negatywnych konsekwencji.

Podziękowanie

Referencje