Co motywuje młodzież? Pośrednia w reagowaniu na wrażliwość emocjonalną regionów mózgu w okresie dorastania (2010)

Cereb. Kora (2010) 20 (1): 61-69. doi: 10.1093 / cercor / bhp078  

Linda Van Leijenhorst1,2, Kiki Zanolie1,3, Catharina S. Van Meel1,2,4, P. Michiel Westenberg1,2, Serge ARB Rombouts1,2,5 iEveline A. Crone1,2 

+ Autorzy oddziałów


  1. 1Katedra Psychologii, Uniwersytet w Leiden, 2300 RB Leiden, Holandia

  2. 2Leiden Institute for Brain and Cognition, 2300 RC Leiden, Holandia

  3. 3Katedra Psychologii, Uniwersytet Erazma w Rotterdamie, 3000 DR Rotterdam, Holandia

  4. 4Katedra Psychologii Klinicznej, Wolny Uniwersytet w Amsterdamie, 1081 BT Amsterdam, Holandia

  5. 5Katedra Radiologii, Leiden University Medical Center, 2300 RC Leiden, Holandia

Adresuj korespondencję do Lindy Van Leijenhorst. Katedra Psychologii, Uniwersytet w Leiden, Instytut Badań Psychologicznych, Wassenaarseweg 52, 2300 RB Leiden, Holandia. E-mail: [email chroniony].

Abstrakcyjny

Związek między rozwojem mózgu w okresie dojrzewania a zachowaniem ryzykownym u młodzieży wzbudził w ostatnich latach coraz większe zainteresowanie. Zaproponowano, że młodzież jest nadwrażliwa na nagrodę z powodu braku równowagi we wzorcu rozwojowym, po którym następuje prążkowie i kora przedczołowa. Do tej pory nie jest jasne, czy młodzież angażuje się w ryzykowne zachowania, ponieważ przeceniają potencjalne nagrody lub reagują bardziej na otrzymane nagrody i czy efekty te występują przy braku decyzji. W tym badaniu wykorzystaliśmy paradygmat funkcjonalnego rezonansu magnetycznego, który pozwolił nam oddzielić efekty przewidywania, odbioru i pominięcia nagrody w 10-do 12-year-old, 14- do 15-year-old i 18- dla uczestników 23-letnich.

Pokazujemy, że w oczekiwaniu na niepewne wyniki, przednia wyspa jest bardziej aktywna u młodzieży w porównaniu z młodymi dorosłymi i że prążkowie brzuszne wykazuje zależny od nagrody szczyt w średnim okresie dojrzewania, podczas gdy młodzi dorośli wykazują aktywację kory oczodołowo-czołowej do pominiętej nagrody. Regiony te wykazują wyraźne trajektorie rozwojowe.

Badanie to potwierdza hipotezę, że młodzież jest nadwrażliwa na nagrody i uzupełnia obecną literaturę, wykazując, że aktywacja neuronalna różni się u nastolatków nawet w przypadku małych nagród w przypadku braku wyboru. Odkrycia te mogą mieć istotne implikacje dla zrozumienia zachowań podejmujących ryzyko dla młodzieży.

Wprowadzenie

Często decyzje podejmowane są w niepewnych sytuacjach, w których nie wszystkie informacje potrzebne do podjęcia racjonalnej decyzji są znane. Kiedy wybory w niepewnych sytuacjach wiążą się z możliwymi negatywnymi skutkami, są one uważane za ryzykowne. Wzrost ryzykownych zachowań jest jedną z najważniejszych cech dojrzewania (Arnett 1999; Steinberg 2004; Boyer 2006). Ta zmiana zachowania sugeruje różnicę w procesach decyzyjnych młodzieży w porównaniu z dorosłymi. Oznacza to, że młodzież w różnej sytuacji może wybierać inaczej między konkurującymi kursami, ponieważ ważą one możliwe wyniki i prawdopodobieństwa, z którymi występują inaczej w porównaniu z dorosłymi. Wcześniejsze badania sugerowały, że młodzież jest skłonna do podejmowania ryzyka z powodu różnic w sposobie, w jaki doświadcza nagród (Bjork i in. 2004; May i in. 2004; Ernst i in. 2005; Galvan i in. 2006; Van Leijenhorst i in. 2006).

Badania funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fMRI) zidentyfikowały regiony mózgu związane z przewidywaniem i przetwarzaniem wyników. Wiele badań wykazało, że brzuszne prążkowie odpowiada na oczekiwanie potencjalnych nagród (Breiter i in. 2001; Knutson i in. 2001; Dagher 2007; Tom i in. 2007), co zostało potwierdzone przez niedawną metaanalizę (Knutson i Greer 2008). jaPonadto przednia wyspa była związana z przewidywaniem wyników, a aktywacja w tym regionie jest często związana z niepewnością związaną z przewidywaniemn (Critchley i in. 2001; Volz i in. 2003). Wreszcie, kilka badań na dorosłych pokazało, że przyśrodkowa kora przedczołowa (PFC), kora oczodołowo-czołowa i przednia kora obręczy są zaangażowane w nagrody w przetwarzaniu (Rolls 2000; Bechara 2001; Knutson i in. 2001; O'Doherty i in. 2001, 2002).

Rozwój funkcjonalny tych regionów nie jest dobrze rozumiany. Kilka dotychczasowych badań rozwojowych pokazuje pozornie niespójny wzór wyników. Podejmowanie ryzyka przez młodzież z jednej strony wiąże się z „zmniejszoną” wrażliwością prążkowia brzusznego na nagradzanie u młodzieży w porównaniu z dorosłymi. Sugerowano, że ta odpowiedź neuronalna prowadzi młodzież do poszukiwania bardziej stymulujących doświadczeń w celu skompensowania niskich poziomów aktywacji w prążkowiu brzusznym (Włócznia 2000; Bjork i in. 2004). OZ drugiej strony, podejmowanie ryzyka przez młodzież wiązało się z „zwiększoną” reaktywnością brzusznego prążkowia, aby powrócić do życiad (Galvan i in. 2006). W tych badaniach zasugerowano, że ten wzrost odpowiedzi na potencjalne nagrody w połączeniu z niedojrzałymi zdolnościami kontroli poznawczej (wynikającymi z przedłużającego się rozwoju PFC) zniechęca młodzież do podejmowania ryzyka (Galvan i in. 2006; Ernst i in. 2006; Casey, Jones i in. 2008).

Interpretacja tych odkryć rozwojowych jest skomplikowana z powodów 2. Po pierwsze, istnieje duża zmienność wieku uczestników, którzy zostali włączeni do tych badań nad przetwarzaniem nagród dla młodzieży. Jest to problematyczne, ponieważ nastolatki tworzą bardzo heterogeniczną grupę, na przykład we wczesnym okresie dojrzewania zmiany rozwojowe mogą być pod wpływem zmian w okresie dojrzewania. We wcześniejszych badaniach włączono młodzież z szerokiego przedziału wiekowego. Na przykład w badaniu przez Bjork i in. (2004), grupa młodzieży składała się z uczestników w wieku 12 – 17 lat, co może utrudniać naszą interpretację wzorca zmian rozwojowych. Strukturalne badania obrazowania mózgu wykazały, że rozwój struktury mózgu pod względem proporcji szarości i istoty białej trwa przez cały okres dojrzewania (Giedd i in. 1999; Gogtay i in. 2004), a ostatnie badania wykazały, że te zmiany rozwojowe następują nieliniowo w wielu regionach mózgu (Shaw i in. 2008). Druga trudność polega na tym, że we wcześniejszych raportach stosowano różne paradygmaty eksperymentalne, co utrudnia porównywanie wyników. Na przykład w poprzednich badaniach nagrody zależały od wykonania zadań uczestników, a wymagania dotyczące uzyskania nagród były zróżnicowane. Nagrody mogą zależeć od czasów reakcji (np. Bjork i in. 2004) lub dokładność odpowiedzi / dopasowanie prawdopodobieństwa (np. Ernst i in. 2005; Galvan i in. 2006; Van Leijenhorst i in. 2006; Eshel i in. 2007). Ponadto wielkość nagrody (Bjork i in. 2004; Galvan i in. 2006), prawdopodobieństwo nagrody (May i in. 2004; Van Leijenhorst i in. 2006), albo zarówno wielkość jak i prawdopodobieństwo (Ernst i in. 2005; Eshel i in. 2007) zostały zmanipulowane. Trudno zatem odnieść różnice rozwojowe w aktywacji brzusznego prążkowia do podejmowania ryzyka lub ogólnie nagradzania przetwarzania. Niedawno badania nad podejmowaniem decyzji przez dorosłych próbowały przewidzieć zachowanie oparte na wcześniejszych zmianach w aktywacji prążkowia brzusznego (Knutson i Greer 2008). Badania te wykazały, że zwiększona aktywacja brzusznego prążkowia wiąże się ze zwiększoną gotowością do podejmowania ryzyka u dorosłych. W poprzednim badaniu obejmującym dorosłych, Knutson i in. (2008) wykorzystał zadanie podejmowania decyzji i przedstawił nagradzające zdjęcia, które nie były związane z zadaniem. Prezentacja tych zdjęć była związana ze zwiększoną aktywacją prążkowia brzusznego i zwiększoną gotowością do podejmowania ryzyka (Knutson i in. 2008). Zatem, jeśli szczyt aktywacji brzusznego prążkowia u nastolatków prowadzi je do podejmowania ryzyka, ważne jest, aby zrozumieć, w jakim stopniu ten region jest niezależny od wymagań behawioralnych. Ponadto ważne jest, aby zrozumieć, w jakiej fazie, podczas przewidywania lub przetwarzania nagród, obserwuje się różnice między młodzieżą a dorosłymi. Lepsze zrozumienie przyczyn przetwarzania wynagrodzeń młodzieży może pomóc w interpretacji potencjalnie szkodliwych ryzykownych zachowań, w które angażuje się wielu nastolatków. Ważne jest, aby zrozumieć, czy młodzież jest bardziej narażona na ryzykowne zachowania w porównaniu z dorosłymi, ponieważ przeceniają potencjalne nagrody (w wczesna faza procesu decyzyjnego) lub ponieważ ich reakcja na otrzymane nagrody różni się od odpowiedzi dorosłych (w późniejszej fazie). Wgląd w te możliwe różnice w wrażliwości na nagrody w okresie dojrzewania informuje nas o procesach, które leżą u podstaw ryzykownych zachowań młodzieży w rzeczywistym świecie. Ponadto wiedza ta może pomóc w próbach interwencji i ochrony młodzieży przed problemami, z którymi się borykają. Podstawowe różnice w regionach mózgu związanych z nagrodami między uczestnikami w różnym wieku mogą komplikować interpretację zmian rozwojowych w zachowaniu. Jednym ze sposobów obejścia tej trudności jest przestudiowanie przetwarzania nagrody za pomocą eksperymentalnego zadania, w którym nagroda i ryzyko nie są związane z zachowaniem uczestników (podobne podejście można znaleźć w Tobler i in. 2008). Dlatego celem tego badania było zbadanie różnic rozwojowych w aktywacji neuronów związanych z różnymi fazami przetwarzania nagrody w przypadku braku zachowania.

Porównaliśmy substraty neuronowe przewidywania wyników i przetwarzania wyników we wczesnym i średnim okresie dojrzewania oraz w młodym wieku dorosłym przy użyciu fMRI. Aby zidentyfikować wzorzec rozwoju regionów mózgu zaangażowanych w przetwarzanie nagrody, uwzględniliśmy jednorodne grupy wiekowe 3 (10 – 12 lat, 14 – 15 lat i 18 – 23 lat). Uczestnicy ci wykonali zadanie na automatach (Donkers i in. 2005), prosty paradygmat, w którym małe nagrody pieniężne są nieprzewidywalne i niezwiązane z zachowaniem. W tym zadaniu uczestnicy oglądają automaty 3, w których kolejno prezentowane są zdjęcia owoców. Tylko wtedy, gdy te zdjęcia 3 są takie same, uczestnicy wygrywają pieniądze. Zadanie polega na prezentacji różnych warunków 3: 1) wszystkie obrazy 3 są różne (określane jako warunki XYZ), 2) pierwsze obrazy 2 są takie same, ale trzeci jest inny (określany jako warunek XXY), i 3) wszystkie zdjęcia 3 są takie same (określane jako warunki XXX). W ten sposób paradygmat pozwolił nam oddzielić aktywację mózgu związaną z przewidywaniem wyniku (kiedy pierwsze obrazy 2 z 3 są takie same jak wszystkie zdjęcia 3 są różne; XXY vs. XYZ), przetwarzanie nagrody (gdy wszystkie zdjęcia 3 są ten sam vs pierwszy 2 z trzech zdjęć jest taki sam: XXX vs. XXY) i pominięcie nagrody (XXY vs. XXX).

Nasze analizy skupiły się na identyfikacji regionów mózgu zaangażowanych w przetwarzanie nagrody i niepewności, w tym prążkowia, wyspy i kory oczodołowo-czołowej (OFC). Nasza pierwsza hipoteza była taka, że ​​regiony te wykazują rozwój funkcjonalny, co znajduje odzwierciedlenie w innym schemacie aktywacji w różnych grupach wiekowych. Przetestowaliśmy liniowe i nieliniowe wzorce rozwojowe. Nasza druga hipoteza była taka, że ​​jeśli podejmowanie ryzyka przez młodzież wiąże się ze zwiększoną wrażliwością na nagrodę, powinno to znaleźć odzwierciedlenie w szczytowej aktywacji prążkowia brzusznego w tej grupie wiekowej. Zbadaliśmy, na jakim etapie, podczas przewidywania lub przetwarzania wyników, prążkowia brzuszne wykazywałyby różne odpowiedzi przy braku wymagań behawioralnych i czy odpowiedź na nagrody w tym regionie byłaby zwiększona lub zmniejszona u młodzieży w porównaniu z dorosłymi. Oczekuje się, że wyniki zapewnią wgląd w rozwój regionów mózgu związanych z nagrodami w okresie dojrzewania i przyczynią się do interpretacji różnic w odpowiedziach neuronalnych między nastolatkami i dorosłymi w bardziej złożonych zadaniach związanych z nagrodami i podejmowaniem ryzyka.

Materiały i Metody

Uczestnicy

W badaniu wzięło udział zdrowych ochotników 53, praworęcznych, piętnaście lat 18 – 23 (kobiety 7; średni wiek = 20.2, odchylenie standardowe [SD] = 1.6), osiemnaście lat 14 – 15 (kobiety 10; średnia wiek = 15.0, SD = 0.7) i siedemnaście lat 10 – 12 (kobiety 8; średni wiek 11.6, SD = 0.8). Świadoma zgoda została uzyskana od wszystkich uczestników i od głównego opiekuna w przypadku, gdy uczestnicy byli młodsi niż 18 lat. Badanie zostało zatwierdzone przez Medyczną Komisję Etyczną w Leiden University Medical Center (LUMC). Dane z dodatkowych dorosłych uczestników 3 zostały wykluczone z powodu trudności technicznych. Dane dla uczestników, którzy przenieśli się więcej niż 3 mm w dowolnym kierunku, zostały wyłączone z analiz. Z tego powodu dane uczestników 3 (14, 15 i 10 lat) zostały wyłączone. Średni ruch wynosił 0.52 mm dla 18 – 23 lat, 0.68 mm dla 14 – 15 lat i 0.62 mm dla 10 – 12 lat. Różnica w średnim ruchu między grupami wiekowymi nie była znacząca (P > 0.1).

Ocena behawioralna

Przed skanowaniem wszyscy uczestnicy byli przygotowani na sesję skanowania w cichym laboratorium, w którym był skaner próbny. Ten próbny skaner, który symulował środowisko i dźwięki rzeczywistego skanera rezonansu magnetycznego (MRI), dawał nieletnim możliwość przyzwyczajenia się do środowiska skanera i został użyty do wyjaśnienia procedury skanowania wszystkim uczestnikom. W celu uzyskania oszacowania IQ, odpowiednich dla wieku wersji podtestów 2 w Skali Inteligencji Dorosłych Wechslera (Wechsler 1981) lub Wechsler Intelligence Scales dla dzieci (Wechsler 1991) - Podobieństwa i konstrukcja blokowa - były podawane wszystkim uczestnikom. Dla 10 – 12 lat, 14 – 15 lat i 18 – 23 lat, szacunkowe IQ wynosiły odpowiednio 119.7 (SD = 9.7), 106.0 (SD = 9.0) i 108.7 (SD = 9.4). Średnie IQ dla 10-12-a było znacznie wyższe w porównaniu z innymi grupami wiekowymi 2 (F2,49 = 11.62, P = 0.001), ale IQ uczestników spadły w średnim zakresie. Analizy przedstawione poniżej skorygowano o różnice w IQ, dodając IQ jako czynnik współzmienny do analiz. Jednak na żadne z efektów nie miały wpływu różnice IQ. Dlatego różnice IQ nie są dalej opisywane.

Wszyscy uczestnicy zostali poddani badaniom przesiewowym pod kątem stanów psychicznych, zażywania narkotyków, urazów głowy i przeciwwskazań do MRI za pomocą listy kontrolnej. Żaden z uczestników nie zgłosił żadnych problemów. Ponadto uczestnicy najmłodszych grup wiekowych 2 zostali sprawdzeni pod kątem problemów behawioralnych przy użyciu ocen rodziców na liście kontrolnej zachowania dzieci (Achenbach 1991). Wyniki dla wszystkich uczestników mieściły się w zakresie nieklinicznym.

Projekt eksperymentalny

Uczestnicy wykonali Slot Machine Task, przyjazną dzieciom wersję paradygmatu używanego wcześniej przez Donkers i in. (2005). Każda próba rozpoczęła się od prezentacji pustych automatów 3. Po 500 ms u dołu ekranu została wyświetlona moneta dla 1000 ms, która służyła jako wskazówka. Aby utrzymać uczestników zaangażowanych w (inaczej pasywne) zadanie, zostali poinstruowani, aby uruchomić maszyny, naciskając przycisk z określonym palcem wskazującym po przedstawieniu wskazówki. Odpowiedź musiała zostać podana w oknie czasowym 1000-ms. Zgodnie z oknem odpowiedzi 1000-ms, obrazy 3, każdy 1 z możliwych typów owoców 3 - kiwi, gruszka lub para wiśni - były prezentowane kolejno, od lewej do prawej w automatach, każdy 1500 ms (patrz Rys. 1).

Rysunek 1.  

Przykład (a) próba i (b) możliwe wyświetlenia wyników dla zadania na automatach. Po oknie czasowym 1000-ms, w którym uczestnicy mogli odpowiedzieć na cue, obrazy 3 pojawiały się kolejno w każdym 1500 ms, co skutkowało typami prób 3: XXX, XXY lub XYZ. Uczestnicy wygrali € 0.05 podczas każdej wersji XXX i nie wygrali w innych warunkach.

Zdjęcia zostały zaprezentowane w 3 w możliwych zamówieniach: 1) 3 różne obrazy (np. Kiwi – gruszka – wiśnie, nazywane próbami XYZ), 2) 2 identyczny i 1 inny obraz (np. Wiśnie kiwi – kiwi - określane jako XXY testy) lub 3) identyczne zdjęcia 3 (np. kiwi – kiwi – kiwi, nazywane próbami XXX). Te typy prób 3 reprezentują warunki eksperymentalne 3. Kolejność, w jakiej prezentowane były próby, była losowa, a uczestnikom przedstawiono nową kombinację zdjęć 3 w każdej próbie.

Uczestnicy zostali uprzednio pouczeni, że otrzymają 0.05 za każdą próbę XXX i że nie zdobędą pieniędzy na inne rodzaje prób. Gdy uczestnicy nie odpowiedzieli podczas prezentacji cue 1000-ms, próba zakończyła się i otrzymali karę € 0.10. Nastąpiło to przy mniej niż 5% prób. Pod koniec eksperymentu suma wygranych (€ 1.50) została dodana do kwoty, którą uczestnicy otrzymali jako zwrot za udział w badaniu.

Akwizycja danych MRI

Próby zostały przedstawione w trakcie skanów związanych ze zdarzeniami 2, które trwały około 7 min. Bodźce wizualne były wyświetlane na ekranie, który uczestnicy mogli zobaczyć przez lustro przymocowane do cewki głowicy. Podczas skanowania uczestnicy zostali poddani próbom 120, w których połączono próby XXX, XXY i XYZ, tak że próby 60 XYZ, 30 XXY i 30 XXX zostały przedstawione łącznie, z próbami 60 w każdym cyklu. Na zależne od wieku różnice w odpowiedzi na nagrody może mieć wpływ powolne dojrzewanie zdolności do uczenia się prawdopodobieństw i przewidywania ryzyka. Kontrolowaliśmy tę możliwość, przedstawiając kolejne bodźce 3 w porządku pseudolosowym, aby zmaksymalizować niepewność. We wszystkich próbach po przedstawieniu pierwszego zdjęcia prawdopodobieństwo, że następne zdjęcie z serii 3 było takie samo, zawsze wynosiło 50%. W ten sam sposób, po przedstawieniu identycznych obrazów 2, prawdopodobieństwo, że trzeci obraz był taki sam, to 50% (50% XYZ, 25% XXY i 25% XXX próby, następujące Donkers i in. 2005). Okresy fiksacji trwające między 1 i 3 s, pomieszane w przyrostach 500 ms, zostały dodane między próbami doświadczalnymi.

Skanowanie przeprowadzono przy użyciu standardowej cewki z pełną głowicą na skanerze 3-T Philips w LUMC. Dane funkcjonalne uzyskano za pomocą T2* -ważona echo-planarna sekwencja impulsu gradientowo-echowego (przyległe 38-ukośne skrawki osiowe 2.75-mm, przy użyciu akwizycji z przeplotem, powtórzenie czasu = 2.211 s, echo czasowe = 30 ms, 2.75 × 2.75 mm w płaszczyźnie 230, objętości 2 na bieg ). Pierwsze wolumeny XNUMX każdego skanowania zostały odrzucone, aby umożliwić T1- efekty równoważące. Wysoka rozdzielczość T2* ważone obrazy i wysoka rozdzielczość T1- obrazy anatomiczne zostały zebrane pod koniec sesji skanowania. Ruch głowy był ograniczony za pomocą poduszki i wkładek piankowych, które otaczały głowę.

Wstępne przetwarzanie fMRI i analiza statystyczna

Wstępne przetwarzanie danych i analizę przeprowadzono przy użyciu SPM2 (Wellcome Department of Cognitive Neurology). Obrazy zostały skorygowane pod kątem różnic w czasie pozyskiwania plasterków, po czym nastąpiła sztywna korekcja ruchu ciała. Objętości strukturalne i funkcjonalne zostały znormalizowane przestrzennie T1 i odpowiednio szablony obrazowania echo-planarnego. Algorytm normalizacji wykorzystywał transformację afiniczną parametru 12 wraz z transformacją nieliniową obejmującą funkcje bazy kosinusowej. Podczas normalizacji dane zostały ponownie próbkowane do wokalnych sześciennych 3-mm. Szablony były oparte na przestrzeni stereotaktycznej MNI305 (Cocosco i in. 1997). Objętości funkcjonalne wygładzono za pomocą 8-mm pełnej szerokości przy połowie maksymalnego izotropowego jądra Gaussa. Analizy statystyczne przeprowadzono na danych poszczególnych osobników za pomocą ogólnego modelu liniowego (GLM) w SPM2.

Szeregi czasowe fMRI modelowano jako serię zdarzeń splecionych z kanoniczną funkcją odpowiedzi hemodynamicznej (HRF) w oddzielnych modelach 2. Modelowaliśmy każdą próbę w różnych warunkach 3 (XXX, XXY i XYZ) jako zdarzenie o zerowym czasie trwania wokół czasów początku drugiego bodźca w pierwszym modelu i około czasów początku trzeciego bodźca w drugim modelu. Próby błędów, zdefiniowane jako te próby, w których uczestnik nie odpowiedział w oknie cue 1000-ms, były modelowane osobno i były wyłączone z analiz fMRI.

Dla każdego uczestnika estymaty parametrów wysokości najlepiej dopasowanej kanonicznej HRF dla każdego warunku były używane w kontrastach parami. Dla pierwszego modelu obliczyliśmy obrazy kontrastowe dla porównania XXY i XYZ (tj. Porównując sytuację, w której uczestnicy po raz pierwszy widzieli zdjęcia 2, które były takie same [XX] w porównaniu z obrazami 2, które były różne [XY]), co ujawniło Wzorce aktywacji mózgu były związane z „przewidywaniem” wyników badań, w oparciu o hipotezę, że młodzież jest bardziej wrażliwa na potencjalne korzyści niż dorośli. W drugim modelu obliczyliśmy obrazy kontrastowe w celu porównania warunków XXX i XXY, porównując wzory aktywacji mózgu związane z przetwarzaniem wyników badań. Wynikowe obrazy kontrastu obliczone dla każdego uczestnika zostały przesłane do analiz grupowych drugiego poziomu. Na poziomie grupy, kontrasty całego mózgu między warunkami obliczono wykonując jednostronne t-testy na tych obrazach, traktując uczestników jako efekt losowy. Mapy statystyczne całego mózgu były progowane na P <0.001, z progiem zasięgu 5 sąsiadujących wokseli.

Analizy statystyczne: różnice związane z wiekiem

Ponieważ byliśmy szczególnie zainteresowani wzorcem aktywacji związanym z przewidywaniem wyników i przetwarzaniem wyników w różnych grupach wiekowych 3, przeprowadziliśmy analizy wariancji (ANOVA) w celu określenia regionów, które wykazały związane z wiekiem różnice w aktywacji. Testowaliśmy pod kątem liniowości (−1 0 1), kwadratowej (−0.5 1 −0.5) i krzywoliniowej (1 −0.5 −0.5), (−0.5 −0.5 1) efektów w kontrastach XXY – XYZ dla pierwszego modelu ( przewidywanie wyników) i XXX – XXY dla drugiego modelu (przetwarzanie wyników). ANOVA uznano za istotne przy statystycznym progu 0.001 nieskorygowanym dla wielokrotnych porównań, z progiem zakresu sąsiednich wokseli 5.

Wyniki obrazowania: analiza regionu zainteresowania

Użyliśmy przybornika MARSBAR do użycia z SPM2 (Brett i in. 2002) do przeprowadzania analiz regionu zainteresowania (ROI) w celu dalszego scharakteryzowania wzorców aktywacji. Stworzyliśmy sferyczne ROI 6 mm wyśrodkowane na piku aktywności woksela w regionach zidentyfikowanych w testach ANOVA pod kątem różnic związanych z wiekiem. Ponadto wykorzystaliśmy MARSBAR do wyodrębnienia szeregów czasowych aktywności zależnych od poziomu tlenu we krwi w tych ROI poprzez uśrednienie przebiegów czasowych dla różnych warunków eksperymentalnych rozpoczynających się na początku każdej próby. Te kursy czasu są wyświetlane w celach ilustracyjnych w Ryciny 2 i 3.

Rysunek 2.  

Wyniki całego mózgu dla uczestników w wieku od 0 do 12 lat, od 14 do 15 lat i od 18 do 23 lat związane z przewidywaniem możliwej nagrody za kontrast XXY> XYZ przy P <0.001 nieskorygowany próg (górny panel); Sferyczne ROI o średnicy 6 mm i średnie przebiegi czasowe dla 3 grup wiekowych dla przedniej części wyspy i prążkowia (dolny panel).

Rysunek 3.  

Wyniki całego mózgu dla uczestników w wieku 10-12 lat, 14-15 lat i 18-23 lat były związane z przewidywaniem możliwej nagrody za kontrast XXX> XXY przy P <0.001 nieskorygowany próg (górny panel) i XXY> XXX (na niebiesko); Sferyczne ROI o średnicy 6 mm i średnie przebiegi czasowe dla 3 grup wiekowych dla prążkowia i OFC (dolny panel).

Efekt

Oczekiwane rezultaty

Przeprowadziliśmy analizę GLM na danych funkcjonalnych modelowanych na początku drugiego bodźca i obliczyliśmy kontrast wokselowy XXY> XYZ osobno dla 10-12 latków, 14-15 latków i 18-23 latków. Analizy te doprowadziły do ​​znacznego nakładania się obszarów aktywizacji 3 grup wiekowych. We wszystkich grupach wiekowych przewidywanie wyniku było konsekwentnie związane z aktywacją w prawej przedniej części wyspy (patrz Rys. 2, Górny panel). Dla osób w podeszłym wieku 10 – 12 i 14 – 15 aktywację przedniej wyspy stwierdzono na obu półkulach. Ponadto, młodzieżowe grupy wiekowe wykazywały skupiska aktywacyjne w prążkowiu brzusznym i grzbietowej obręczy obręczy. Znaczące klastry i odpowiadające im współrzędne MNI są zgłaszane w Dodatkowa tabela 1.

Testy ANOVA voxelwise dla zmian związanych z wiekiem dla kontrastu XXY – XYZ nie spowodowały żadnych znaczących skupień na progu P <0.001. Na bardziej liberalnym progu (P <0.005), test ANOVA dla kontrastu −1 0 1 wykazał liniową zmianę aktywacji wraz z wiekiem w prawej przedniej części wyspy (szczyt przy 42, 12, −3, z = 2.95), F1,47 = 11.24, P = 0.002. Stworzyliśmy sferyczny ROI 6 mm wyśrodkowany na tym wokselu i wykonaliśmy ANOVA warunek grupy wiekowej (3) × (2) na podstawie danych uzyskanych z tego ROI w celu dalszego scharakteryzowania wzorów aktywacji w tym regionie. Średnie szeregi czasowe dla tego ROI są wykreślane w dolnym panelu Rysunek 2. ANOVA dla tego ROI spowodowała interakcję grupy wiekowej × warunek, F2,47 = 7.00, P = 0.002. Kolejne porównania potwierdziły, że region ten był bardziej aktywny w XXY w porównaniu ze stanem XYZ w grupie 10 – 12, F1,16 = 11.26, P = 0.004 i 14 – 15 lat, F1,17 = 3.62, P = 0.005. Dla osób w wieku 18 – 23 różnica między warunkami nie była znacząca (P =

W prążkowiu nie stwierdzono żadnych zmian związanych z wiekiem dla kontrastu XXY – XYZ. Analiza ANOVA wykazała, że ​​region ten był aktywny we wszystkich grupach wiekowych (szczyt przy -9, 9, 0, z = 4.57) w oczekiwaniu na wyniki, F3,47 = 13.11, P <0.001. Zgodnie z przewidywaniami, analizy ANOVA danych wyodrębnionych z 6-milimetrowego sferycznego obszaru ROI dla tego regionu spowodowały główny efekt stanu, F1,47 = 23.73, P <0.001 i brak istotnej interakcji z grupą wiekową (P = 0.1). Wyniki te pokazują, że prążkowie było bardziej aktywne w oczekiwaniu na potencjalną nagrodę w takim samym stopniu we wszystkich grupach wiekowych. Niemniej jednak porównania dla grup wiekowych osobno sugerują większą odpowiedź brzusznej prążkowia w grupach młodzieży. Oznacza to, że w rocznikach 10-12 i 14-15 warunek XXY spowodował znacznie większą aktywację w porównaniu z warunkiem XYZ (P = 0.001 dla głównego efektu warunku), podczas gdy u dorosłych różnica ta wykazywała tylko trend w kierunku znaczenia (P =

Przetwarzanie wyników

Aby zbadać wzorce aktywacji mózgu związane z przetwarzaniem wyników, podobną analizę GLM przeprowadzono na danych funkcjonalnych modelowanych na początku trzeciego bodźca. Ponownie obliczyliśmy odrębnie kontrasty zainteresowania dla 10-12 latków, 14-15 latków i 18-23 latków. Dla kontrastu XXX> XXY (przetwarzanie nagrody), stwierdziliśmy aktywację w prążkowiu i grzbietowej korze zakrętu obręczy u 10-12 latków i 14-15 latków (patrz Rys. 3, Górny panel). Nie znaleziono znaczących klastrów dla osób w wieku 18-23, nawet w bardziej liberalnym nieskorygowanym progu P <0.005. 14-15-latkowie wykazywali również aktywację w lewej bocznej PFC.

GLM dla odwrotnego kontrastu XXY> XXX (przetwarzanie pominiętej nagrody) nie ujawniło żadnych znaczących klastrów zarówno dla 10-12 latków, jak i 14-15 latków. W przeciwieństwie do tego, stwierdzono, że region po lewej stronie OFC był bardziej wrażliwy na pominięte nagrody u osób w wieku 18-23 lat przy nieskorygowanym progu P <0.001. Przegląd znaczących klastrów i odpowiadających im współrzędnych MNI przedstawiono w Dodatkowa tabela 2.

Testy wokselowej ANOVA pod kątem zmian związanych z wiekiem dla kontrastu XXX − XXY potwierdziły wyniki dotyczące całego mózgu dla kontrastu XXX> XXY, pokazując, że aktywacja w prążkowiu różniła się u nastolatków i młodych dorosłych. Na nieskorygowanym progu P <0.001, test ANOVA dla kontrastu −0.5 1 −0.5 ujawnił skupisko w prążkowiu brzusznym (szczyt przy 12, 9, −15, z = 3.68), który pokazał kwadratowy wzór rozwojowy, F1,47 = 17.64, P <0.001. Grupa wiekowa (3) × warunek (2) ANOVA na danych wyodrębnionych z 6-milimetrowego sferycznego ROI wyśrodkowanego na tym wokselu ujawniła, że ​​region ten był bardziej aktywny w XXX w porównaniu z XXY w wieku 14-15 lat F1,17 = 22.84, P <0.001, ale nie różniło się między stanami u dzieci w wieku 10-12 lat (P = 0.41) i 18-23 lat (P = 0.12) (patrz Rys. 3, dolny panel).

Kontrasty całego mózgu dla poszczególnych grup wiekowych ujawniły region w bocznym OFC, który reagował na pominięte nagrody w grupie dorosłych. Odkrycie to zostało potwierdzone testem ANOVA dla krzywoliniowego trendu rozwojowego z kontrastem −0.5 −0.5 1, którego wynikiem był region w bocznym OFC (pik przy -27, 48, −3, z = 3.05), F1,47 = 11.99, P = 0.001 (patrz Rys. 3, dolny panel). ANOVA na sferycznym ROI 6 mm dla tego regionu spowodowały interakcję warunku x grupa wiekowa F2,47 = 8.67, P = 0.001. Kolejne porównania potwierdziły, że region ten wykazał jedynie zwiększoną reakcję na pominięcie nagród w porównaniu z otrzymanymi nagrodami w grupie wiekowej 18 – 23 F1,14 = 7.38, P = 0.02.

Dyskusja

Badanie to było motywowane pytaniem, w jaki sposób młodzież różni się od dorosłych pod względem wrażliwości na niepewną nagrodę. Zbadaliśmy trajektorię rozwojową aktywacji mózgu związaną z przetwarzaniem niepewnej nagrody podczas faz przewidywania i wyników. Wcześniejsze badania wykazały niespójne ustalenia dotyczące przetwarzania nagród dla młodzieży, pokazując zarówno „nadaktywność” (Galvan i in. 2006) i „nieaktywne” (Bjork i in. 2004) neuroprzekaźnictwo związane z zachętami w okresie dojrzewania. Niniejsze badanie różniło się od tych poprzednich badań tym, że zastosowaliśmy paradygmat, który spowodował probabilistyczną nagrodę, która nie była zależna od zachowania. Takie podejście pozwoliło nam zbadać podstawowe różnice w wrażliwości na nagrody w warunkach niepewności. Ponadto zbadaliśmy różnice neuronalne w różnych grupach wiekowych 3: 10 – 12 latków, 14 – 15 lat i 18 – 23 lat, co umożliwiło nam przetestowanie różnych wzorców zmian związanych z wiekiem.

Badanie przyniosło główne wyniki 2: 1) podczas przewidywania niepewnych nagród, wszystkie grupy wiekowe wykazały zwiększoną aktywację w prążkowiu, ale klaster w przedniej części wyspy wykazywał liniowy spadek aktywacji z wczesnej młodości do dorosłości i 2) podczas przetwarzania wyniku próby, młodzież w średnim wieku były bardziej wrażliwe na otrzymane nagrody, na co wskazywała zwiększona aktywacja prążkowia brzusznego, podczas gdy młodzi dorośli odpowiadali najbardziej na pominięcie nagród, na co wskazywała zwiększona aktywacja w OFC. Ogólnie rzecz biorąc, nasze odkrycia potwierdzają hipotezę, że średni okres dojrzewania charakteryzuje się nadreaktywnością związaną z bodźcami nerwowymi, ale pokazujemy, że efekt ten jest najbardziej widoczny w fazie otrzymywania nagrody. W świetle wyników wcześniejszych badań, wyniki te faworyzują hipotezę, że nadaktywne obwody związane z nagrodami i niedojrzałe obwody PFC potencjalnie zniechęcają młodzież do podejmowania ryzyka (patrz także Ernst i in. 2006; Galvan i in. 2006; Casey, Getz i in. 2008).

Zmiany rozwojowe w oczekiwaniu na wyniki

Przewidywanie wyników wiązało się z aktywacją prążkowia i przedniej wyspy, gdy pierwsze bodźce 2 były identyczne i wskazywały na możliwość wygranej. Aktywacja w wyspie wykazała liniowy spadek wraz z wiekiem; region ten był najbardziej aktywny w wieku 10 – 12, mniej aktywny w grupie 14 – 15 i najmniej aktywny w grupie 18 – 23, gdy przewidywał nagrodę. W paradygmacie, którego używaliśmy, przewidywanie potencjalnej nagrody wiązało się z maksymalną niepewnością. Po prezentacji 2 tych samych zdjęć, prawdopodobieństwo, że trzeci obraz będzie taki sam lub inny, było równe. Natomiast, gdy drugi obraz był inny niż pierwszy, nagroda nie była już możliwa, aw konsekwencji nie było niepewności związanej z przewidywaniem wyniku. Związana z wiekiem zmiana w aktywacji przedniej wyspy może zatem odzwierciedlać różnice w przynajmniej procesach 2: 1) pozytywne pobudzenie związane z oczekiwaniem otrzymania nagrody lub 2) niepewność przy przewidywaniu nieznanego wyniku.

Nasze wyniki są zgodne z wynikami najnowszych badań, które sugerują obecność przedniej wyspy w sytuacjach, gdy decyzje są związane z niepewnością (Paulus i in. 2003; Volz i in. 2003; Huettel i in. 2005; Huettel 2006; Volz i von Cramon 2006). Przednia wyspa często była związana z doświadczeniem pobudzenia psychofizjologicznego. Sugerowano, że insula pomaga w podejmowaniu decyzji, odzwierciedlając reakcje autonomicznego układu nerwowego na ryzyko związane z decyzją (Bechara 2001; Critchley i in. 2001; Paulus i in. 2003). Sugerowano, że duże sygnały autonomiczne poprzedzające niekorzystną decyzję służą jako sygnał ostrzegawczy chroniący przed podejmowaniem ryzyka (Bechara i in. 1997). W świetle tej hipotezy zwiększona odpowiedź wyspy u młodszych nastolatków wydaje się sprzeczna. Jednak inne badania sugerują, że ten sygnał autonomiczny odzwierciedla istotność decyzji, która musi zostać podjęta (Tomb i in. 2002), a wcześniejsze badania rozwojowe wykazały, że dzieci doświadczają sygnałów autonomicznych, gdy przewidują ryzykowne decyzje, ale nie wykorzystują tych sygnałów do optymalizacji swoich decyzji (Crone i van der Molen 2004, 2007; Crone i in. 2005). W obecnym badaniu zwiększona aktywacja wyspy u młodych nastolatków może odzwierciedlać niedojrzałość tego regionu. Najmłodsi uczestnicy mogli doświadczyć zwiększonego pobudzenia psychofizjologicznego związanego z niepewnością związaną z przewidywaniem możliwej nagrody. Chociaż nie gromadziliśmy subiektywnych ocen afektu, poprzednie badania próbowały skorelować doświadczony wpływ i wzorce aktywacji mózgu. Ostatnie badania wykazały, że chociaż aktywacja w prążkowiu brzusznym korelowała z odnotowanym pozytywnym działaniem, aktywacja w przedniej części wyspy korelowała zarówno z pozytywnym, jak i negatywnym zgłoszonym efektem (Samanez-Larkin i in. 2007). Wyniki tego badania sugerują, że przednia wyspa może przyczyniać się do podejmowania decyzji, odzwierciedlając ogólne pobudzenie w niepewnych sytuacjach.

Huettel (2006) niepewność związana z wielkością potencjalnej nagrody, którą można uzyskać (ryzyko nagrody) i niepewność w odniesieniu do optymalnej odpowiedzi (ryzyko behawioralne). Pokazał, że na aktywację przedniej wyspy wpływa selektywnie niepewność związana z wyborem odpowiedzi. Nasze wyniki uzupełniają to odkrycie, pokazując, że przednia wyspa jest zaangażowana w niepewne sytuacje przy braku selekcji odpowiedzi, co sugeruje, że region ten może odgrywać bardziej ogólną rolę w reprezentowaniu niepewności wyników. Ostatnie badania (Preuschoff i in. 2008) wykazało, że przednia wyspa odzwierciedla stopień niepewności w sposób podobny do tego, w którym prążkowie jest wrażliwe na wielkość nagrody. Autorzy sugerują, że przednia wyspa może wspierać procesy podobne do błędów przewidywania nagrody w prążkowiu. Liniowy spadek aktywacji w tym regionie pokazuje, że funkcja przedniej wyspy jest niedojrzała w okresie dojrzewania i może być uważana za sugerującą większą trudność u nastolatków w oszacowaniu ryzyka związanego z niepewną sytuacją. Być może w niniejszym badaniu młodzież oczekiwała nagrody częściej niż dorośli, ponieważ nie dowiedzieli się, że występowanie nagród było nieprzewidywalne. Podsumowując, zwiększona odpowiedź w przedniej części wyspy w przewidywaniu niepewnej nagrody może wpłynąć na wzrost zachowań podejmowanych przez młodzież.

Należy wyjaśnić, że zwiększona aktywacja przedniej wyspy odzwierciedla negatywny wpływ. Nie wygrana może być związana z bardziej doświadczonym negatywnym pobudzeniem, gdy występuje na końcu próby (XXY) w porównaniu z momentem, w którym występuje przy prezentacji drugiego obrazu (XYZ). Mimo że oszacowaliśmy HRF na początku drugiego bodźca, trzeci bodziec podążył za 1.5 s później. Dlatego możliwe jest, że na obserwowaną odpowiedź neuronalną wpływa trzeci bodziec. W przyszłych badaniach ważne będzie dalsze zbadanie wpływu zarówno stopnia ryzyka / niepewności, jak i wysokości nagrody na podejmowanie decyzji przez młodzież. Biorąc pod uwagę możliwe skupienie się grupy młodzieży na nagrodzie, interesujące byłoby sprawdzenie, czy systemy neuronalne reagujące na niepewność reagują podobnie, gdy wartość wyniku jest ujemna, to znaczy, gdy warunek XXX odzwierciedla raczej stratę niż zdobyć.

Zmiany rozwojowe w przetwarzaniu wyników

Zgodnie z oczekiwaniami wygrane pieniądze spowodowały zwiększoną aktywację prążkowia brzusznego. To odkrycie odzwierciedla poprzednie badania, które wykazały, że region ten reaguje na nagrody (Knutson i in. 2001; McClure i in. 2003; Huettel 2006). Co ciekawe, aktywacja prążkowia po wygranej osiągnęła szczyt u osób w wieku 14-15 i była mniej wyraźna u osób w wieku 10-12 i osób w wieku 18-23, zgodnie z hipotezą, że region ten jest bardziej wrażliwy u młodzieży (Galvan i in. 2006; Ernst i in. 2006; Casey, Getz i in. 2008).

W niniejszym badaniu szczyt odpowiedzi w zakresie prążkowia brzusznego w średnim okresie dojrzewania stwierdziliśmy tylko w przypadku przetwarzania nagrody, a nie w oczekiwaniu na nagrodę. Odkrycie to jest niezgodne z wcześniejszymi badaniami, w których odnotowano wzrost aktywacji w tym regionie przed faktycznym dostarczeniem nagród. Te wcześniejsze wyniki przyjęto, aby zasugerować rolę brzusznego prążkowia w przewidywaniu i przewidywaniu wyników (Knutson i in. 2001; Bjork i in. 2004; Galvan i in. 2006; Huettel 2006). Nasze odkrycia sugerują jednak, że szczytowa odpowiedź brzusznej prążkowia u młodzieży występuje tylko w przypadku otrzymywania nagród. W poprzednich eksperymentach sygnały sygnalizowały potencjalne nagrody i pozwalały na przewidywanie nagrody, dlatego aktywacja w prążkowiu brzusznym w tych badaniach może odzwierciedlać wczesną reakcję na „poznanie”, że nagroda będzie następować, a nie przewidywać „możliwość” nagrody. Dane te można również wykorzystać, aby sugerować, że młodzież przecenia swoje szanse na uzyskanie nagrody lub zdolności do uzyskania nagrody. Sugerujemy, że w obecnym badaniu szczyt aktywacji w prążkowiu brzusznym nie był obserwowany aż do faktycznego dostarczenia nagrody, ponieważ projekt zadania maksymalizował niepewność i nie pozwalał na przewidywanie nagrody. Mimo że wyniki przewidywania nie wykazały statystycznie istotnego piku w aktywacji i braku interakcji wieku x warunku w prążkowiu brzusznym, analizy kontrolne wskazywały, że oczekiwana odpowiedź prążkowia była większa dla młodych i średnich nastolatków w porównaniu z dorosłymi. Przyszłe badania powinny dokładniej zbadać wyniki antycypacji a wyniki.

Wreszcie, młodzi dorośli, ale nie wcześni i średni dorastający, wykazali zwiększoną aktywację w lewym bocznym OFC po pominięciu nagród. Boczna OFC była wcześniej zamieszana w przetwarzanie kar (O'Doherty i in. 2001). OFC jest bardzo związany zarówno z obwodami apetytywnymi, jak i innymi regionami PFC, a ostatnio zasugerowano, że OFC pełni funkcję integracyjną, kierując mózgową odpowiedzią na informacje afektywne i kierując afektywnym podejmowaniem decyzji, utrzymując i aktualizując reprezentację oczekiwania związane z zachętami online (recenzje, zobacz O'Doherty 2007 i Wallis 2007). Odpowiedź bocznego OFC u młodych dorosłych może zatem sygnalizować potrzebę większej uwagi i dostosowania zachowania po negatywnych skutkach. Należy zauważyć, że OFC jest regionem heterogenicznym i wiele pytań dotyczących jego roli w ukierunkowanym na cel zachowaniu i podejmowaniu decyzji oraz związanych z tym zmianach w rozwoju należy przetestować w przyszłych badaniach. Odkrycie, że region ten bierze udział w przetwarzaniu niekorzystnych wyników u dorosłych, ale nie we wczesnym i średnim wieku młodzieńczym, jest zgodne z hipotezą, że sieci w mózgu związane z przetwarzaniem wyższego rzędu i funkcjami kontroli poznawczej nie dojrzewają do późnej młodości (Galvan i in. 2006; Ernst i in. 2006).

wnioski

Obecne odkrycia mogą być interpretowane w świetle ostatnich doniesień, które poszukują neuropsychologicznego wyjaśnienia zachowania nastolatków. Obie sieci przetwarzania informacji społecznej (SIPN) (Nelson i in. 2005) a Model Triady (Ernst i in. 2006) zawiera składnik apetyczny i komponent poznawczy / regulacyjny. W tych modelach zachowanie nastolatków charakteryzuje się silnym systemem apetycznym i stosunkowo słabym systemem kontroli. Model SIPN (Nelson i in. 2005) sugeruje, że struktury mózgu leżące u podstaw składnika apetycznego reagują na hormony gonadalne i są wyzwalane na początku okresu dojrzewania, w przeciwieństwie do struktur poznawczych, które następują wolniej.

Bierny paradygmat zastosowany w niniejszym badaniu nie pozwolił nam rozwiązać problemów dotyczących sposobu, w jaki różnice w podłożu nerwowym przetwarzania wynagrodzeń i postrzegania ryzyka między nastolatkami i dorosłymi przyczyniają się do zmotywowanych zachowań u młodzieży i dorosłych. Ważne jest wyjaśnienie tej relacji i jej trajektorii rozwoju, ponieważ ryzykowne zachowania młodzieży mogą mieć poważne konsekwencje (Steinberg 2004; Fareri i in. 2008). Odkrycie, że regiony mózgu związane z nagrodami są bardziej wrażliwe w okresie dojrzewania, nawet gdy nagrody nie są związane z zachowaniem i małe, sugeruje fundamentalne różnice w sposobie, w jaki niepewne nagrody są przetwarzane w różnym wieku. Aby ocenić ekologiczną trafność tych wyników, przyszłe badania powinny uwzględniać indywidualne różnice, na przykład w poszukiwaniu wrażeń, temperamentu i płci, i będą musiały zbadać te regiony przy użyciu bardziej złożonych zadań. Drugim ograniczeniem tego badania jest to, że nie uzyskaliśmy bezpośrednich pomiarów o okresie dojrzewania, co ogranicza naszą zdolność do interpretowania wkładu zmian w okresie dojrzewania w różnice między 10 – 12 i 14 – 15 lat. Przyszłe badania powinny próbować bliżej powiązać zmiany związane z wiekiem ze zmianami związanymi z rozwojem dojrzewania płciowego.

Podsumowując, nasze odkrycia pokazują, że wzorce aktywacji mózgu związane z przewidywaniem wyniku w przypadku braku zachowania są odróżnialne od tych związanych z przetwarzaniem wyników. Przewidywanie niepewnej nagrody wiąże się z aktywacją przedniej wyspy i prążkowia. W szczególności aktywacja w przedniej części wyspy wykazuje liniową tendencję rozwojową i zmniejsza się od wczesnej młodości do młodości. W przeciwieństwie do tego, przetwarzanie nagrody wiąże się z pikiem aktywacji w prążkowiu brzusznym w wieku 14 – 15 i 10 – 12 w mniejszym stopniu. Co ciekawe, dzieci w wieku 18 – 23 najbardziej reagują na pominięte nagrody, pokazując aktywację w bocznych regionach OFC. Odkrycia te potwierdzają hipotezę, że okres dojrzewania charakteryzuje się brakiem równowagi w dojrzewaniu afektywnych i regulacyjnych obwodów mózgu (May i in. 2004; Ernst i in. 2006; Galvan i in. 2006). Obecne dane pokazują, że na podstawowym poziomie nastolatki przetwarzające są bardziej wrażliwe na oczekiwane i otrzymane nagrody i ryzyko związane z niepewnością w porównaniu z dorosłymi.

Materiał uzupełniający

Materiał uzupełniający można znaleźć na: http://www.cercor.oxfordjournals.org/.

Finansowanie

Badania autorów (EAC i SARBR) są możliwe dzięki grantom NWO VENI / VIDI.

Podziękowanie

Konflikt interesów: Brak deklaracji.

Referencje