Nagroda seksualna u samców szczurów: wpływ doświadczenia seksualnego na preferencyjne preferencje miejsca związane z ejakulacją i intruzjami (2009)

PMCID: PMC2659494 NIHMSID: NIHMS93176

Christine M. Tenk,1,* Hilary Wilson,3,* Qi Zhang,1 Kyle K. Dzbany,1,2 i Lique M. Coolen1,2

Ostateczna, zredagowana wersja tego artykułu jest dostępna pod adresem Horm Behav

Zobacz inne artykuły w PMC, że cytować opublikowany artykuł.

Abstrakcyjny

Różne modele behawioralne i badania dostarczyły dowodów sugerujących, że zachowania seksualne samców szczurów mają właściwości nagradzające i wzmacniające. Niewiele jest jednak informacji na temat cennych wartości różnych składników zachowań seksualnych. W związku z tym w badaniu wykorzystano paradygmat warunkowej preferencji miejsca (CPP) w celu określenia, czy wytrysk i introminacje różnią się pod względem nagradzających wartości motywacyjnych.

Zastanawialiśmy się również, czy zróżnicowane wartości nagradzania zależały od wcześniejszych doświadczeń seksualnych. Naiwni seksualnie i doświadczeni mężczyźni otrzymali jedną parę intromisji lub ejakulacji z jedną z komór w pudełku CPP. Następnie mierzono czas spędzony w każdej komorze aparatu CPP po kondycjonowaniu.

Zarówno naiwni seksualnie, jak i doświadczeni seksualnie mężczyźni stworzyli CPP do wytrysku, podczas gdy mężczyźni, naiwni seksualnie i nie doświadczeni seksualnie, utworzyli CPP dla intromisji. Co więcej, u naiwnych płciowo mężczyzn, wielokrotne skojarzenia ejakulacji z wyznaczoną komorą skutkowały CPP w stosunku do komory kontrolnej w połączeniu z wyświetlaniem intromincji.

Dane te potwierdzają hipotezę, że istnieje hierarchia nagradzających zachowań seksualnych, przy czym ejakulacja jest najbardziej satysfakcjonującym elementem, a nagradzająca wartość motywacyjna innych składników zachowań seksualnych zależy od wcześniejszych doświadczeń seksualnych.

Słowa kluczowe: nagrody, warunkowe preferencje miejsca, kopulacja, zachowania seksualne, uczenie się asocjacyjne

Wprowadzenie

U męskich gryzoni zachowanie seksualne jest nagradzającym i wzmacniającym zachowaniem, składającym się z różnych elementów, w tym dochodzenia anogenitalnego, wierzchowców, intromisji i ejakulacji. Wytrysk wydaje się być najbardziej wzmacniającym elementem zachowań seksualnych (Coolen i in., 2004; do przeglądu zobacz Pfaus i Phillips, 1991). Na przykład, w przeciwieństwie do samców, którym wolno tylko intromitować lub montować, ale nie wytrysku, mężczyźni mogą kopulować do wytrysku, rozwijając szybsze prędkości biegania w labiryntach T (Kagan, 1955), pas startowy z prostym ramieniem (Lopez i in., 1955), lub wspinaczka płotkowa (Sheffield i in., 1951). Ponadto ejakulacja jest niezbędna do tworzenia warunkowych preferencji kopulacyjnych. Oznacza to, że skojarzenie nowego zapachu z receptywną kobietą prowadzi do preferencji, a także ułatwienia zachowań seksualnych w stosunku do podobnie pachnącej kobiety w samcach, która może kopulować do wytrysku, ale nie u samców, które mogą wyświetlać intromisje bez wytrysku (Kippin i Pfaus, 2001).

Dogodne aspekty kopulacji zostały zademonstrowane za pomocą paradygmatu warunkowej preferencji miejsca (CPP) (Pfaus i Phillips, 1991). Metody pomiaru paradygmatu CPP reagują na bodźce środowiskowe, które poprzednio były łączone ze zdarzeniami wzmacniającymi i mogą być wykorzystywane do oceny wartości motywacyjnej tych nagradzających wydarzeń i bodźców związanych z nagrodą (Carr i in., 1989). Aparat używany do demonstracji CPP zazwyczaj składa się z charakterystycznych przedziałów, które są sparowane w różny sposób z bodźcami bezwarunkowymi: jedna strona jest sparowana z kopulacją do wytrysku, podczas gdy druga strona jest sparowana z niczym lub manipulacją kontrolną. Rzeczywiście, samce szczurów, którym wolno kopulować do wytrysku, preferują przedział połączony z tym zachowaniem (Agmo i Berenfeld, 1990; Martinez i Paredes, 2001). Nie wiadomo jednak, czy rozwój CPP zależy od pojawienia się wytrysku lub czy wyświetlanie introminacji jest wystarczające. Przypuszczamy, że wytrysk jest bardziej satysfakcjonujący w porównaniu z innymi elementami zachowań seksualnych, biorąc pod uwagę wcześniejsze badania pokazujące jego większe właściwości motywacyjne.

W związku z tym w bieżącym zestawie eksperymentów zbadano, czy ejakulacja jest bardziej satysfakcjonująca niż wyświetlanie wielu introminizacji z wykorzystaniem paradygmatu CPP. Ponadto zbadano wpływ doświadczeń seksualnych na wartość nagradzającą intromisji lub ejakulacji.

Materiały i metody

Zwierzęta

Dorosłe samce szczurów Sprague Dawley (250-350g) otrzymano z laboratoriów Harlan (Indianapolis, IN, USA) lub Charles River (Senneville, QC, Kanada) i pojedynczo trzymano w 12-godzinnym odwróconym cyklu światło / ciemność (światła wyłączone 10 am ). Żywność i woda były dostępne przez cały czas, z wyjątkiem testów behawioralnych. Samice bodźców poddano wycięciu jajników i wszczepiono podskórne kapsułki Silastic 5% 17-β-estradiol benzoesan (średnica wewnętrzna 1.98 mm, długość 0.5 cm, Dow Corning Corporation, MI, USA). Odbiór seksualny indukowano przez podskórne wstrzyknięcia progesteronu (500 μg w 0.1 ml oleju sezamowego) około cztery godziny przed sesjami krycia. Wszystkie procedury zostały zatwierdzone przez Komitet ds. Opieki i Użytkowania Zwierząt Uniwersytetu Cincinnati, University of Western Ontario Animal Care Committee i zgodne z wytycznymi NIH i CCAC dotyczącymi badań na kręgowcach.

Kondycjonowane urządzenie preferencji miejsca

Uwarunkowane urządzenie preferencji miejsca (CPP) (Med Associates, Vermont, USA) składało się z dwóch komór testowych (28 × 22 × 21 cm) oddzielonych środkową komorą (13 × 22 × 21 cm). Komory były zróżnicowane zarówno pod względem wizualnym, jak i dotykowym. Jedna komora testowa miała białe ściany i podłogę z metalowej siatki, podczas gdy druga miała czarne ściany i równoległe podłogi barowe. Komora centralna składała się z szarych ścian i gładkiej szarej podłogi. Drzwi po obu stronach środkowego przedziału oddzielały komory i mogły być podnoszone, aby umożliwić zwierzętom swobodny ruch w całym aparacie lub opuszczone, aby ograniczyć je do określonego obszaru.

Kondycjonowanie i testowanie behawioralne

Wszystkie testy miały miejsce w fazie ciemności (trzy do sześciu godzin po wyłączeniu świateł). Początkowe preferencje linii bazowej określono w pierwszym dniu eksperymentu przez test wstępny, w którym każdemu zwierzęciu zapewniono swobodny dostęp do wszystkich komór aparatu CPP dla minut 15. Pacjenci byli nagrywani na wideo, a czas spędzony w każdej komorze analizowano przy użyciu programu Custom Macro Program Microscoft Excel. Zwierzę uznano za obecne w komorze, jeśli w tej komorze znajdował się cały pień ciała zwierzęcia, w tym biodra. Komorę, w której zwierzę spędziło mniej czasu (początkowo niepreferowana strona), oznaczono jako stronę pary płciowej, a drugą stronę (stronę początkowo preferowaną) oznaczono jako stronę kontrolną. Kondycjonowanie miało miejsce w drugim i trzecim dniu. Podczas dnia uwarunkowania płciowego zwierzęta łączono z samicą receptywną w ich klatce domowej, a następnie natychmiast przenoszono do komory pary płciowej w aparacie CPP na minuty 30. Podczas kontrolnego dnia kondycjonowania zwierzęta pobierano bezpośrednio z ich klatki domowej i umieszczano w komorze kontrolnej aparatu CPP dla minut 30. Połowa zwierząt w każdym eksperymencie otrzymała powiązanie płciowe drugiego dnia i umieszczono w komorze kontrolnej trzeciego dnia. Pozostałe zwierzęta otrzymały parę kontrolną w drugim dniu, a parowanie płci w trzecim dniu. Po tej pojedynczej próbie warunkowej (składającej się z dwóch dni kondycjonowania) preferencje zwierząt w odniesieniu do komór zostały ponownie ocenione przy użyciu testu końcowego w ostatnim, czwartym dniu, który był proceduralnie identyczny z testem wstępnym.

Projekt eksperymentalny

Przeprowadzono cztery eksperymenty. Projekt warunkowania i numery grup dla każdego eksperymentu przedstawiono w Tabela 1. W pierwszym eksperymencie płciowo naiwni mężczyźni otrzymywali wytrysk (n = 10) lub intromisje (sześć-osiem intromisji bez wytrysku; n = 11) w połączeniu z początkowo nie preferowaną komorą, podczas gdy żadne zachowanie seksualne nie było sparowane z początkowo preferowaną komorą. Wyświetlanie ejakulacji określono na podstawie charakterystycznego zachowania motorycznego, które zwierzę wykazuje podczas wytrysku, jak również obecności zatyczki pochwy u partnerki. Ponadto dodano grupę kontrolną, składającą się z samców (n = 10), które były wystawione na działanie komór urządzenia CPP po manipulowaniu i kontrolowaniu manipulacji, ale bez krycia, a zatem służyły jako nie stymulowane kontrole. W drugim eksperymencie wykorzystano doświadczonych seksualnie mężczyzn. Te samce były łączone w jedną ejakulację w pięciu sesjach krycia przed kondycjonowaniem CPP. Tylko mężczyźni, którzy wykazali wytrysk w trzech z tych pięciu sesji, zostali włączeni do tego eksperymentu. Tak jak w eksperymencie 1, ci doświadczeni seksualnie mężczyźni otrzymywali kondycjonowanie albo z wytryskiem (n = 10) albo z intromisjami (sześć-osiem intromisji bez wytrysku; n = 10) w połączeniu z początkowo niepreferowaną komorą, podczas gdy żadne zachowanie seksualne nie było sparowane z drugą izba. W trzecim eksperymencie płciowo naiwni mężczyźni (n = 8) wykazywali ejakulację w połączeniu z początkowo niepreferowaną komorą i intromisjami (sześć-osiem intromisji bez wytrysku) połączonymi z drugą komorą (kontrolną). Wreszcie, w czwartym eksperymencie, mężczyźni, którzy byli seksualnie naiwni przed tym eksperymentem (n = 10), wykazywali wytrysk lub intromisje (sześć-osiem intromisji) w połączeniu odpowiednio z początkowo niepreferowanymi lub kontrolnymi komorami, jak w poprzednim eksperymencie. Jednak w tym ostatnim eksperymencie faza kondycjonowania została przedłużona do sześciu dni kondycjonowania, podczas których mężczyźni otrzymywali alternatywne pary ejakulacji lub intromisji (3 każdej pary). Połowa mężczyzn otrzymała parę wytrysku w pierwszym dniu kondycjonowania, a połowa otrzymała skojarzenie z intromisją.

Tabela 1  

Projektowanie kondycyjne i numery grup dla każdego z czterech eksperymentów zachowań seksualnych

Analiza danych

Dane z testów wstępnych i po teście zebrane z eksperymentów seksualnego zachowania CPP zostały wyrażone jako wynik preferencji (procent czasu spędzonego w komorze z parami płci) i wynik różnicy (czas spędzony w komorze sparowanej płci minus czas spędzony w nie komora powiązana z płcią). Sparowane testy t zastosowano do analizy znaczenia wyniku preferencji i wyniku różnicy między testem wstępnym a testem końcowym. Ponadto zastosowano test korelacji produktu Pearsona w celu przeanalizowania możliwej korelacji między liczbą intromincji a wynikiem preferencji po teście i wynikiem różnicy w każdym eksperymencie. Kryterium istotności ustalono w 0.05.

wyniki

Wyniki pierwszego eksperymentu pokazały, że naiwni mężczyźni płci męskiej uzyskują znaczący CPP w komorze sparowanej z wytryskiem, o czym świadczy porównanie czasu spędzonego w komorach podczas testu wstępnego i posttestu (Rys. 1). Zarówno wynik preferencji (p= 0.023) i wynik różnicy (p= 0.012) wykazał znaczny wzrost czasu spędzonego w komorze sparowanej z wytryskiem. Ponadto seksualnie naiwni mężczyźni również uzyskali znaczący CPP do komory sparowanej z intromisją. Po uwarunkowaniu, naiwni mężczyźni spędzili znacznie więcej czasu w komorze sparowanej z komorą niż komora kontrolna (p= Wynik preferencji 0.006; p= Wynik różnicy 0.005; Rys. 1). Niestymulowane kontrolne samce nie tworzyły żadnych preferencji (wynik preferencji: pretest w porównaniu z posttestem: 35.8% ± 2.9 w porównaniu z 38.3% ± 2.7, p = 0.47; wynik różnicy: pretest w porównaniu z posttestem: 168.4 s ± 34.4 w porównaniu z 152.4 s ± 33.3, p = 0.71).

Rysunek 1  

Jedna para z wyświetlaniem wytrysku (A, B) lub introminacji (C, D) indukowała CPP u płciowo naiwnych mężczyzn. (A, C) wynik preferencji, procent czasu spędzonego w sparowanej komorze ejakulacji (A) lub intromisji- (C). (B, D) wynik różnicy, czas ...

Wyniki drugiego eksperymentu ujawniły, że mężczyźni, którzy doświadczyli doświadczenia seksualnego przed testem CPP, również utworzyli CPP w komorze sparowanej z wytryskiem, co wykazał znaczny wzrost zarówno wyniku preferencji (p<0.001) i wynik różnicy (p<0.001; Rys. 2). Jednakże, w przeciwieństwie do ustaleń u mężczyzn naiwnych seksualnie, doświadczeni seksualnie mężczyźni nie stworzyli CPP do komory sparowanej z intromisją. Ani wynik preferencji (p= 0.183) ani wynik różnicy (p= 0.235) znacząco zmieniony po kondycjonowaniu (Rys. 2).

Rysunek 2  

Jedna para z wyświetlaniem wytrysku (A, C), ale nie z intromisjami (C, D) indukowała CPP u doświadczonych seksualnie mężczyzn. (A, C) wynik preferencji, procent czasu spędzonego w sparowanej komorze ejakulacji (A) lub intromisji- (C). (B, D) różnica ...

W trzecim i czwartym doświadczeniu przetestowano hipotezę, że wytrysk jest bardziej satysfakcjonujący w porównaniu z intromisjami. Wyniki tych badań wykazały, po pierwsze, że mężczyźni, którzy byli seksualnie naiwni przed badaniem CPP, nie utworzyli CPP w komorze sparowanej z ejakulacją w stosunku do komory sparowanej z intromincją po tylko jednym sparowaniu odpowiednich zachowań seksualnych z komorą (Rys. 3). Postawiliśmy hipotezę, że pojedyncze parowanie ejakulacji i intromisji nie było wystarczające, aby wywołać różnicę w tworzeniu CPP u zwierząt wcześniej nie seksualnych. Dlatego czwarty eksperyment przeprowadzono z wydłużonym okresem kondycjonowania składającym się z trzech każdego rodzaju próby kondycjonującej. Rzeczywiście, po trzech parach każdego z nich, wtrącenia i wytrysk, mężczyźni wykazali znaczny wzrost zarówno preferencji, jak i różnic w wynikach (p<0.001 dla wyników preferencji i różnic; Rys. 3) dla sparowanej ejakulacji względem komory sparowanej z intromisją. Tak więc, z wieloma parami, wytrysk wywołał powstanie CPP w porównaniu z ekspozycją na intromisje bez wytrysku.

Rysunek 3  

Jedno sparowanie z wyświetlaniem wytrysku nie wywołało CPP u płciowo naiwnych mężczyzn, gdy komora kontrolna została sparowana z wyświetlaniem introminacji (A, B). Przeciwnie, mężczyźni, którzy byli naiwni seksualnie przed rozpoczęciem warunkowania, nabyli ...

W każdym z eksperymentów, gdy parowania były wykonywane z wyświetlaniem intromisji, mężczyźni mogli wyświetlać intromisje 6 – 8, ponieważ są one ściśle zgodne z liczbą introminji zwykle poprzedzających wytrysk (Coolen i in., 1996; Coolen i in., 2003a). Rzeczywiście, wielu mężczyzn w sparowanych grupach wykazywało 8 lub mniej introminacji przed wytryskiem. Jednak niektóre samce w każdym z eksperymentów wykazywały więcej niż 8 przed wytryskiem. Dlatego, aby wykluczyć dodatnią korelację między liczbą intromisji i formowaniem CPP, przeprowadzono analizę korelacji. Analiza ta wykazała, że ​​nie było korelacji w żadnym z eksperymentów między liczbą intromisji a ekspresją CPP.

Dyskusja

W bieżącym badaniu przetestowano hipotezy, że ejakulacja ma większą wartość nagradzającą w porównaniu z prezentacją introminii podczas badania za pomocą paradygmatu CPP i że doświadczenia seksualne wpływają na nagradzające właściwości introminacji. Rzeczywiście, wykazano, że wytrysk, ale nie introminacje, spowodował nabycie CPP u zwierząt doświadczonych seksualnie. Co więcej, seksualnie naiwni mężczyźni nabyli CPP w środowisku sparowanym z wytryskiem w środowisku sparowanym z intromisją. Doświadczenie seksualne wpłynęło na satysfakcjonującą wartość intromisji (bez wytrysku), ponieważ wykazano, że wytrysk ma zasadnicze znaczenie dla CPP u doświadczonych seksualnie mężczyzn, ponieważ seksualnie naiwni mężczyźni rozwinęli CPP po intromisjach, a także ejakulacji.

CPP to ugruntowany paradygmat używany do badania satysfakcjonujących właściwości zachowań seksualnych (Hughes i wsp., 1990; Mehrara i Baum, 1990; Miller i Baum, 1987). Dwie odmiany procedury CPP, postpopulacyjne CPP i kopulacyjne CPP, różnią się tym, czy łączenie odbywa się w komorze CPP, czy nie (Pfaus i wsp., 2001). W pierwszej procedurze, którą zastosowano w obecnym badaniu, samcom szczurów pozwolono kopulować na oddzielnej arenie, a następnie natychmiast przenieść do jednego charakterystycznego przedziału aparatu CPP. W drugiej procedurze kopulacja do wytrysku może wystąpić w samej komorze CPP. Obie procedury zapewniają solidny i niezawodny CPP. Jednak w niniejszym badaniu zastosowano postpopulacyjne CPP w celu wyeliminowania możliwego wpływu przewidywania nagród seksualnych na tworzenie CPP. Gdy samce szczurów są narażone na sygnały środowiskowe związane z wcześniejszymi zachowaniami seksualnymi, układ mezolimbiczny zostaje aktywowany (Balfour i wsp., 2004) przypuszczalnie odzwierciedla przewidywanie w odpowiedzi na uwarunkowane sygnały. Zastosowanie paradygmatu CPP kopulacyjnego będzie zatem prowadzić do wpływu ekspozycji na uwarunkowane sygnały związane z wcześniejszym doświadczeniem seksualnym w komorze CPP. W związku z tym, w celu wyizolowania roli introminacji i ejakulacji u zwierząt uprzednio seksualnych i doświadczonych w tworzeniu CPP, zastosowano procedurę post-populacyjną.

Inną zmienną w eksperymentach CPP jest liczba prób kondycjonowania: każda pojedyncza (Straiko i in., 2007) lub wiele par (Garcia Horsman i Paredes, 2004; Hughes i wsp., 1990; Miller i Baum, 1987) powoduje CPP wywołane kryciem. Ponieważ jednym z celów obecnego badania było zbadanie wpływu doświadczeń seksualnych na CPP indukowane płcią, wykorzystano pojedyncze pary w większości eksperymentów, aby zapobiec osiągnięciu pułapu CPP wywołanego parowaniem. Rzeczywiście, nasze wyniki potwierdziły wcześniejsze badania (Agmo i Berenfeld, 1990) że pojedyncza analiza ejakulacji w środowisku jest wystarczająca do nabycia CPP u mężczyzn.

W obecnych eksperymentach, mężczyźni naiwni seksualnie nabyli CPP w sparowanym środowisku wytrysku w środowisku sparowanym z intromisją, co wskazuje, że ejakulacja ma większą wartość nagrody niż intromisje. Wynik ten jest zgodny z wcześniejszymi badaniami dotyczącymi uczenia się / wzmacniania w labiryntach T (Kagan, 1955), pas startowy z prostym ramieniem (Lopez i in., 1955), lub wspinaczka płotkowa (Sheffield i in., 1951), które pokazują, że ejakulacja jest bardziej wzmacniająca niż same wierzchowce lub intromisje. Ponadto ejakulacja jest niezbędna do tworzenia warunkowych preferencji kopulacyjnych (Kippin i Pfaus, 2001). Wyniki te potwierdzają hipotezę Crawforda i in. glin. (1993), że „siła seksu jako wzmocnienia jest bezpośrednio związana ze stopniem, w jakim podmioty wypełniają kopulacyjną sekwencję behawioralną”.

W niniejszym eksperymencie, preferencja dla środowiska związanego z wytryskiem w komorze sparowanej z intromisją wymagała wielu prób kondycjonowania, a pojedyncze parowanie nie było wystarczające do wywołania CPP. Jednym z wyjaśnień jest to, że u zwierząt naiwnych seksualnie jedna para nie jest wystarczająca, aby odróżnić satysfakcjonującą wartość wytrysku od introminacji. Innym wyjaśnieniem może być to, że nagradzające właściwości introminii zmniejszają się wraz z doświadczeniem seksualnym, zgodnie z odkryciem, że ejakulacja jest niezbędna dla CPP u doświadczonych seksualnie mężczyzn, podczas gdy intromisje indukują CPP u zwierząt naiwnych seksualnie.

Odkrycie, że wytrysk ma lepsze właściwości niż intromisje, potwierdza hipotezę, że istnieją oddzielne szlaki neuronowe do przetwarzania sygnałów związanych z wytryskiem lub intromisją. Na poparcie tej hipotezy, kilka badań na szczurach, chomikach i myszoskoczkach z użyciem Fos jako markera aktywacji neuronalnej wykazało aktywację neuronalną specyficznie indukowaną przez wytrysk, ale nie przez wierzchowce lub intromisje, w małych podregionach ciała migdałowatego przyśrodkowego, jądrze złoża końcówka stria, obszar przedbrzuszny i tylne wzgórze śródścienne (Coolen i in., 1996; Coolen i in., 1997; Coolen i in., 2003a; Heeb i Yahr, 1996; Kollack-Walker i Newman, 1997). Niedawno przetestowaliśmy, czy te obszary aktywowane wytryskiem otrzymują dane wejściowe z rdzenia kręgowego lędźwiowo-krzyżowego i zademonstrowano za pomocą śledzenia wstecznego i hemisekcji, że aktywowany wytryskiem subregion tylnego wzgórza śródmiąższowego, tj. Środkowe podłużne jądro wzgórza (mSPFp), otrzymuje unikalny wkład z populacja neuronów w rdzeniu kręgowym lędźwiowym (Coolen i in., 2003a; Coolen i in., 2003b; Ju i in., 1987; Truitt i in., 2003b). Z kolei komórki te wyrażają Fos specyficznie z wytryskiem, ale nie z wierzchowcami lub intromisjami, na poparcie ich roli w przetwarzaniu sygnałów związanych z wytryskiem (Truitt i in., 2003a). Co więcej, ta populacja lędźwiowych komórek rzutujących mSPFp znajduje się w pozycji anatomicznej, aby otrzymywać związane z wytryskiem wejścia sensoryczne z narządów obwodowych i wyrażać liczne neuropeptydy, w tym galaninę, cholecystokininę i opioid enkephalin (Coolen i in., 2003b; Ju i in., 1987; Nicholas i in., 1999). Obecnie nie wiadomo, czy ten szlak i neuroprzekaźniki wewnątrz funkcjonalnie przyczyniają się do zachowań wywołanych wytryskiem, takich jak CPP.

Podsumowując, niniejsze wyniki pokazują, że wytrysk jest najbardziej satysfakcjonującym składnikiem męskiego zachowania seksualnego u szczurów. Co więcej, dochodzimy do wniosku, że doznania seksualne wpływają na nagradzające właściwości składników zachowań seksualnych, tj. Intromisji, ponieważ intromisje indukują CPP na seksualnie naiwnych, ale nie u seksualnie doświadczonych mężczyzn.

Podziękowanie

Badania te były wspierane przez granty od National Institutes of Health (R01 DA014591) i Canadian Institutes of Health Research do LMC.

Przypisy

Zastrzeżenie wydawcy: Jest to plik PDF z nieedytowanym manuskryptem, który został zaakceptowany do publikacji. Jako usługa dla naszych klientów dostarczamy tę wczesną wersję manuskryptu. Rękopis zostanie poddany kopiowaniu, składowi i przeglądowi wynikowego dowodu, zanim zostanie opublikowany w ostatecznej formie cytowania. Należy pamiętać, że podczas procesu produkcyjnego mogą zostać wykryte błędy, które mogą wpłynąć na treść, a wszystkie zastrzeżenia prawne, które odnoszą się do czasopisma, dotyczą.

Referencje

  1. Agmo A, Berenfeld R. Wzmacnianie właściwości wytrysku u samców szczurów: rola opioidów i dopaminy. Behav Neurosci. 1990; 104: 177 – 182. [PubMed]
  2. Agmo A, Gomez M. Wzmocnienie seksualne jest blokowane przez infuzję naloksonu do środkowego obszaru przedbrzusza. Behav Neurosci. 1993; 107: 812 – 818. [PubMed]
  3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Zachowania seksualne i związane z płcią sygnały środowiskowe aktywują układ mezolimbiczny u samców szczurów. Neuropsychofarmakologia. 2004; 29: 718 – 730. [PubMed]
  4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Uwarunkowana preferencja miejsca jako miara nagrody za lek. W: Liebman JM, Cooper SJ, redaktorzy. Neuropharmakologiczne podstawy nagrody. Oxford University Press; Nowy Jork: 1989. str. 264 – 319.
  5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Centralna regulacja wytrysku. Physiol Behav. 2004; 83: 203 – 215. [PubMed]
  6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Wykazanie indukowanej wytryskiem aktywności neuronalnej w męskim mózgu szczura przy użyciu agonisty 5-HT1A 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997; 62: 881 – 891. [PubMed]
  7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Immunoreaktywność Fos w mózgu szczura po suplementacyjnych elementach zachowania seksualnego: porównanie płci. Brain Res. 1996; 738: 67 – 82. [PubMed]
  8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parwokomórkowe podnapikowe jądro wzgórza u szczura: podział anatomiczny i funkcjonalny. J Comp Neurol. 2003a; 463: 117 – 131. [PubMed]
  9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Związki doprowadzające parwokomórkowego podniebiennego jądra wzgórza u szczura: dowody na podziały funkcjonalne. J Comp Neurol. 2003b; 463: 132 – 156. [PubMed]
  10. Garcia Horsman P, Paredes RG. Antagoniści dopaminy nie blokują warunkowej preferencji miejsca indukowanej przez stymulowane zachowanie krycia u samic szczurów. Behav Neurosci. 2004; 118: 356 – 364. [PubMed]
  11. Heeb MM, immunoreaktywność Yahr P. c-Fos w seksualnie dimorficznym obszarze podwzgórza i pokrewnych obszarów mózgu samców gerbili po ekspozycji na bodźce związane z płcią lub wykonywanie określonych zachowań seksualnych. Neuroscience. 1996; 72: 1049 – 1071. [PubMed]
  12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Porównawcze skutki wlewów opiatowych peptydów, zmian chorobowych i kastracji na zachowania seksualne u samców szczurów: badania zachowania instrumentalnego, warunkowej preferencji miejsca i preferencji partnera. Psychopharmacology (Berl) 1990; 102: 243 – 256. [PubMed]
  13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Dowody immunohistochemiczne na szlak spinothalamiczny, który zawiera szczurzą immunoreaktywność podobną do cholecystokininy i galaniny. Neuroscience. 1987; 20: 439 – 456. [PubMed]
  14. Wartość nagrody Kagan J. Differential za niekompletne i pełne zachowanie seksualne. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59 – 64. [PubMed]
  15. Kippin TE, Pfaus JG. Rozwój preferencji ejakulacyjnych uwarunkowanych węchowo u samca szczura. I. Charakter bezwarunkowego bodźca. Physiol Behav. 2001; 73: 457 – 469. [PubMed]
  16. Kollack-Walker S, Newman SW. Wywołana kryciem ekspresja c-fos w męskim mózgu chomika syryjskiego: rola doświadczenia, feromony i wytrysk. J Neurobiol. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]
  17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Motywacja seksualna u samca szczura: rola podstawowych zachęt i doświadczeń kopulacyjnych. Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59 – 64. [PubMed]
  18. Martinez I, Paredes RG. Jedynie krycie we własnym tempie wynagradza szczury obu płci. Horm Behav. 2001; 40: 510 – 517. [PubMed]
  19. Mehrara BJ, Baum MJ. Nalokson zakłóca ekspresję, ale nie przejmuje od samców szczurów warunkowej odpowiedzi preferencji miejsca dla kobiety z rozrodczym. Psychopharmacology (Berl) 1990; 101: 118 – 125. [PubMed]
  20. Miller RL, Baum MJ. Nalokson hamuje kojarzenie i warunkuje preferencje miejsca dla rui samicy u samców szczurów wkrótce po kastracji. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26: 781 – 789. [PubMed]
  21. Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. Badanie immunohistochemiczne kolumny komórek opioidowych w blaszce X męskiego szczura lędźwiowo-krzyżowego. Neurosci Lett. 1999; 270: 9 – 12. [PubMed]
  22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondycjonowanie i zachowania seksualne: przegląd. Horm Behav. 2001; 40: 291 – 321. [PubMed]
  23. Pfaus JG, Phillips AG. Rola dopaminy w przewidujących i uzupełniających aspektach zachowań seksualnych u samca szczura. Behav Neurosci. 1991; 105: 727 – 743. [PubMed]
  24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Nagroda za wartość kopulacji bez ograniczenia popędu płciowego. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44: 3 – 8. [PubMed]
  25. Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Leczenie schematem MDMA zubożającym serotoninę zapobiega warunkowej preferencji miejsca dla płci u samców szczurów. Behav Neurosci. 2007; 121: 586 – 593. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Wlewy galaniny do przyśrodkowego jądra parafaskularnego przyśrodkowego hamują męskie zachowania seksualne. Horm Behav. 2003a; 44: 81.
  27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktywacja podzbioru neuronów łokciowo-ramiennych po zachowaniach kopulacyjnych u samców, ale nie u samic szczurów. J Neurosci. 2003b; 23: 325 – 331. [PubMed]