Neuromodulator eksploracji: Jednocząca teoria roli dopaminy w osobowości (2013)

PMCID: PMC3827581

Neuromodulator dopamina jest centralnie zaangażowany w nagradzanie, zachowanie zbliżeniowe, eksplorację i różne aspekty poznania. Zmiany w funkcji dopaminergicznej wydają się być związane ze zmianami osobowości, ale to, które dokładnie cechy są pod wpływem dopaminy, pozostaje otwartym pytaniem. W niniejszym artykule zaproponowano teorię roli dopaminy w osobowości, która porządkuje i wyjaśnia różnorodność ustaleń, wykorzystując podział układu dopaminergicznego na neurony kodujące wartości i kodujące wyrazistość (Bromberg-Martin i in., 2010 ). Zakłada się, że system kodowania wartości jest powiązany przede wszystkim z ekstrawersją, a system kodowania wyrazistości z otwartością/intelektem. Globalne poziomy dopaminy wpływają na czynnik osobowości wyższego rzędu, plastyczność, która obejmuje wspólną wariancję ekstrawersji i otwartości/intelektu. Wszystkie inne cechy związane z dopaminą są powiązane z plastycznością lub jej podcechami. Ogólną funkcją dopaminy jest promowanie eksploracji poprzez ułatwianie interakcji z bodźcami konkretnej nagrody (wartość) oraz bodźcami wartości nagrody informacji (wyróżnienie). Teoria ta stanowi rozszerzenie entropijnego modelu niepewności (EMU; Hirsh i in., 2012 ), umożliwiając EMU uwzględnienie faktu, że niepewność jest wrodzoną zachętą i nagrodą, a także wrodzonym zagrożeniem. Teoria ta wyjaśnia związek dopaminy z cechami obejmującymi szeroki zakres od poszukiwania doznań i nowości, przez impulsywność i agresję, dążenie do osiągnięć, kreatywność i zdolności poznawcze, aż po nadmiernie inkluzywne myślenie charakterystyczne dla schizotypii.

Słowa kluczowe: dopamina, osobowość, ekstrawersja, otwartość, impulsywność, poszukiwanie wrażeń, depresja, schizotypia

Eksploracja, entropia i cybernetyka

Zanim przedstawimy dowody na to, że ta jedność funkcjonalna odzwierciedla eksplorację, należy wyjaśnić definicję eksploracji jako „jakiegokolwiek zachowania lub poznania motywowanego przez wartość nagrody motywacyjnej niepewności”. Eksploracja polega na przekształceniu nieznanego w znane lub znanego w nieznane (Peterson, 1999 ). Bardziej formalnie, nieznane jest to, co niepewne lub nieprzewidywalne, a to, co niepewne lub nieprzewidywalne, można zdefiniować w kategoriach entropii psychologicznej2 ^. Teoria, którą tutaj prezentuję, jest rozszerzeniem entropijnego modelu niepewności (EMU), który zakłada, że ​​lęk jest odpowiedzią na entropię psychologiczną (Hirsh i in., 2012 ). Entropia jest miarą nieporządku, pierwotnie opracowaną do opisu systemów fizycznych (Clausius, 1865 ; Boltzmann, 1877 ), ale później uogólnioną na wszystkie systemy informacyjne (Shannon, 1948 ). Najprościej można ją zdefiniować jako liczbę mikrostanów możliwych w danym makrostanie. Na przykład entropia potasowanej talii kart jest funkcją liczby możliwych sekwencji kart w talii; przeciwnie, entropia nowej, nieotwartej talii kart jest znacznie niższa, ponieważ talie kart są wysyłane w kolorach razem w kolejności numerycznej. Entropia zatem opisuje ilość niepewności lub nieprzewidywalności w systemie informacyjnym. Ludzie są złożonymi systemami informacyjnymi, a konkretnie systemami cybernetycznymi — to znaczy systemami nastawionymi na cel, samoregulującymi się (Carver i Scheier, 1998 ; Peterson i Flanders, 2002 ; Gray, 2004 ; Van Egeren, 2009 ; DeYoung, 2010c ). Wiener ( 1961 ), twórca cybernetyki, zauważył, że entropia systemu cybernetycznego odzwierciedla niepewność jego zdolności do dążenia do celów w dowolnym momencie.

Jako system cybernetyczny mózg ludzki musi kodować informacje o (1) pożądanych stanach końcowych lub celach, (2) stanie obecnym, w dużej mierze obejmującym oceny i reprezentacje świata, tak jak jest to istotne dla tych celów, oraz (3) zestawie operatorów potencjalnie zdolnych do przekształcenia stanu obecnego w stan docelowy; operatorzy to umiejętności, strategie i plany, które pomagają człowiekowi w dążeniu do celów (Newell i Simon, 1972 ; DeYoung, 2010c ). (Wszystkie te elementy mogą być zakodowane zarówno świadomie, jak i nieświadomie. W psychologii termin „cel” jest czasami zarezerwowany dla wyraźnych, świadomych, konkretnych sformułowań celów, ale tutaj termin ten jest używany w szerszym, cybernetycznym sensie.) Ilość niepewności w tych trzech cybernetycznych elementach osoby stanowi entropię psychologiczną , która odzwierciedla liczbę prawdopodobnych opcji lub możliwości dostępnych dla jednostki do reprezentacji (zarówno percepcyjnej, jak i abstrakcyjnej) i zachowania w danym momencie (Hirsh i in., 2012 ). Innymi słowy, im trudniej jest mózgowi odpowiedzieć na pytania: „Co się dzieje?” i „Co powinienem zrobić?”, tym wyższy jest poziom entropii psychologicznej. Ponownie, mózg zajmuje się tymi pytaniami zarówno świadomie, jak i nieświadomie; zatem nie muszą być one wyraźnie ujęte w języku, aby były stałą cechą ludzkiego funkcjonowania psychologicznego.

Wyjaśniając EMU, Hirsh i in. ( 2012 ) opisali lęk jako wrodzoną reakcję na wzrost entropii psychologicznej. Entropia jest z konieczności awersyjna dla systemu cybernetycznego, ponieważ utrudnia funkcjonowanie tego systemu (postęp w kierunku jego celów). Innymi słowy, niepewność jest zagrożeniem. Kluczowe rozszerzenie EMU rozwinięte w niniejszej teorii polega na tym, że chociaż entropia jest z natury awersyjna, to jednocześnie z natury jest ona motywująco nagradzająca. W rzeczywistości to, co niepewne lub nieprzewidywalne, jest wyjątkowe jako klasa bodźców, ponieważ jest jednocześnie zagrażające i obiecujące (Peterson, 1999 ; Peterson i Flanders, 2002 ). Ta niezwykła, ambiwalentna właściwość nieprzewidywalnych lub nowych bodźców została dobrze udokumentowana w badaniach nad uczeniem się przez wzmacnianie (Dollard i Miller, 1950 ; Gray i McNaughton, 2000 ) i można ją intuicyjnie zrozumieć, rozważając przypadki, w których ludzie poszukują niepewności ze względu na ekscytację, jaką ona zapewnia, pomimo związanego z nią ryzyka lub nawet oczekiwania, że ​​strata jest bardziej prawdopodobna niż zysk (np. w hazardzie).

W terminologii cybernetycznej, nagrodami nazywamy wszelkie bodźce wskazujące na postęp w dążeniu do celu lub jego osiągnięcie, natomiast karami – wszelkie bodźce, które zakłócają postęp w dążeniu do celu. Definicje te są zasadniczo zgodne z behawiorystyczną definicją nagród i kar jako bodźców, które odpowiednio zwiększają lub zmniejszają częstotliwość zachowań prowadzących do nich. Można wyróżnić dwie klasy nagród: nagrody uzupełniające, które reprezentują faktyczne osiągnięcie celu, oraz nagrody motywacyjne, zwane również wskazówkami nagrody lub obietnic, które wskazują na wzrost prawdopodobieństwa osiągnięcia celu. Podobnie można wyróżnić kary, które oznaczają wyraźną niemożność osiągnięcia celu, oraz groźby, czyli wskazówki kary, które wskazują na spadek prawdopodobieństwa osiągnięcia celu. (Należy zauważyć, że cele mogą mieć dowolny poziom abstrakcji, od celów konkretnych, takich jak unikanie bólu, do celów abstrakcyjnych, takich jak odniesienie sukcesu w biznesie, zakochanie się lub zrozumienie Ulissesa Joyce'a ). Co ważne, ze względu na zagnieżdżoną naturę celów, w której cele nadrzędne są osiągane poprzez realizację bardziej bezpośrednich podcelów, pojedynczy bodziec może być jednocześnie karą i groźbą (dalszej kary) lub jednocześnie nagrodą uzupełniającą (osiągnięcie podcelu) i nagrodą motywacyjną (zwiększającą prawdopodobieństwo osiągnięcia celu nadrzędnego).

Powód, dla którego wzrosty entropii psychologicznej są groźne, jest stosunkowo oczywisty, podczas gdy powód, dla którego są jednocześnie obiecujące, prawdopodobnie nie jest. W jaki sposób wzrost entropii mógłby jednocześnie wskazywać na zmniejszone i zwiększone prawdopodobieństwo osiągnięcia celów? Najbardziej podstawową i ogólną odpowiedzią jest to, że nieprzewidziane zdarzenie sygnalizuje niepewność co do prawdopodobieństwa osiągnięcia celów. To prawdopodobieństwo może wzrosnąć lub spaść w zależności od jeszcze nieokreślonych implikacji nieprzewidzianego zdarzenia. (Pamiętaj również, że ludzie mają wiele celów, a nieprzewidziane zdarzenie może zwiększyć prawdopodobieństwo osiągnięcia jednego celu, nawet jeśli zmniejsza prawdopodobieństwo osiągnięcia innego). Innymi słowy, wszystko, zarówno dobre, jak i złe, pochodzi początkowo z nieznanego, tak że nieprzewidziane zdarzenie może sygnalizować przeszkodę lub okazję (lub może być po prostu neutralne, nie sygnalizując niczego istotnego dla żadnego celu), a która z tych możliwości jest sygnalizowana, często nie jest od razu oczywiste (Peterson, 1999 ). Oznacza to, że organizm powinien mieć dwie konkurujące wrodzone reakcje na nieprzewidziane zdarzenie — ostrożność i eksplorację — i właśnie to zostało wykazane (Gray i McNaughton, 2000 ). (W tym miejscu należy zauważyć, że „nieprzewidziany” może odnosić się do dowolnego aspektu zdarzenia, tak że zdarzenie będące przedmiotem zainteresowania może być nieprzewidywalne, nawet jeśli jest silnie oczekiwane, o ile jego czas nie jest idealnie przewidziany). Zwierzęta wyewoluowały zestaw zachowań przydatnych w sytuacjach, w których nie wiedzą dokładnie, co robić lub co myśleć — innymi słowy, gdy przewidywania zawodzą. Niektóre z tych zachowań mają charakter defensywny, ponieważ to, czego nie wiesz, może cię zranić, a niektóre są eksploracyjne, ponieważ niepewna sytuacja zawsze może obejmować jakąś jeszcze nieodkrytą nagrodę.

Rodzaje niepewności i wartość nagrody informacji

Nieprzewidziane zdarzenia są funkcjonalnie zjednoczone poprzez fakt, że zwiększają entropię psychologiczną. Niemniej jednak, różnią się one znacznie pod względem stopnia i sposobu, w jaki to robią, a ta zmienność pomaga określić, czy w reakcji na daną anomalię dominować będzie ostrożność, czy eksploracja. W przypadku wielu nieprzewidywalnych bodźców szybko okaże się, że sygnalizują one konkretną nagrodę lub karę (lub coś zdecydowanie neutralnego, co nie wymaga żadnej reakcji poza uświadomieniem sobie nieistotności bodźca). W przypadku nagrody, entropia psychologiczna może wzrosnąć stosunkowo nieznacznie, a optymalna reakcja jest często prosta: po pierwsze, we wszystkich przypadkach nieprzewidywalnej nagrody powinno nastąpić uczenie się, zarówno po to, aby wzmocnić zachowanie, które doprowadziło do nagrody, jak i po to, aby zapamiętać sygnały środowiskowe, które mogą przewidywać nagrodę. To uczenie się stanowi bardzo podstawową formę eksploracji poznawczej, przekształcając nieznane w znane, a nieprzewidywalne w przewidywalne. Po drugie, jeśli nieprzewidziany bodziec jest nagrodą motywacyjną, a nie nagrodą uzupełniającą, często konieczne będzie dodatkowe zachowanie podejścia, aby spróbować osiągnąć zasygnalizowaną nagrodę uzupełniającą. Wysiłek włożony w tę próbę ma charakter eksploracyjny (i towarzyszy mu zwiększone uwalnianie dopaminy) w takim stopniu, że osiągnięcie nagrody pozostaje niepewne po wskazówce (Schultz, 2007 ). Jednym warunkiem — dość powszechnym zjawiskiem — który sprawia, że ​​zwiększona entropia towarzysząca nieoczekiwanej nagrodzie motywacyjnej jest większa niż minimalna, jest sytuacja, gdy dążenie do nagrody zakłóciłoby dążenie do jakiegoś innego, aktualnie działającego celu. Jak omówiono w następnej sekcji, jeden podział układu dopaminergicznego wydaje się wzmacniać zarówno uczenie się przez wzmocnienie, jak i zachowanie podejścia w odpowiedzi na nieprzewidzianą nagrodę.

W przypadku nieprzewidywalnych bodźców sygnalizujących konkretną karę, ustalenie, co zrobić, jest bardziej skomplikowane, głównie dlatego, że kary lub cele negatywne są odpychaczami, a nie atraktorami (Carver i Scheier, 1998 ). Atraktory to cele, które wymagają od systemu cybernetycznego minimalizacji dystansu między stanem obecnym a stanem pożądanym. Odpychacze natomiast wymagają zwiększenia dystansu między stanem obecnym a stanem niepożądanym, ale z natury nie określają współbieżnego atraktora, który mógłby kierować zachowaniem. Zatem entropia psychologiczna jest zazwyczaj bardziej zwiększana przez nieoczekiwaną karę niż przez nieoczekiwaną nagrodę. Zasadniczo im większy wzrost entropii, tym bardziej prawdopodobne jest, że awersja przeważy nad eksploracją (Peterson, 1999 ; Gray i McNaughton, 2000 ). Niemniej jednak, niniejsza teoria dowodzi, że wszelka niepewność ma wartość bodźca, a nieprzewidziane zagrożenie lub kara są kluczowym przypadkiem testowym. Jaka jest wartość bodźca nagrody za nieoczekiwane zdarzenie, które wyraźnie sygnalizuje konkretną karę? Mówiąc prościej, jedną z potencjalnych nagród konsumpcyjnych sygnalizowanych przez każde nieprzewidziane zdarzenie jest informacja, która jest tożsama ze spadkiem entropii psychologicznej. Eksploracja jest warta zachodu, nawet w przypadku nieoczekiwanej kary, ponieważ może prowadzić do wzrostu ilości informacji, co pozwoli osobie lepiej reprezentować świat lub wybierać zachowania w przyszłości, co z kolei zwiększa prawdopodobieństwo osiągnięcia celu (a tym celem może być po prostu uniknięcie danej kary). Innymi słowy, każde nieprzewidziane zdarzenie, w tym nieprzewidziane zagrożenie lub kara, sygnalizuje możliwość, że eksploracja może prowadzić do satysfakcjonującego spadku entropii psychologicznej. W przypadku zagrożenia eksploracja poznawcza (poszukiwanie odpowiednich wzorców w percepcji i pamięci) ma większe szanse na adaptację niż eksploracja behawioralna zorientowana na podejście, ponieważ znanej kary zazwyczaj należy unikać, a nie do niej dążyć. Jak omówiono poniżej, inny główny podział układu dopaminergicznego wydaje się stymulować eksplorację w odpowiedzi na wartość bodźca, jaką daje możliwość zdobycia informacji – czyli napędza ciekawość lub pragnienie informacji.

Informacje potencjalnie istotne dla optymalnego dostosowania parametrów systemu cybernetycznego logicznie mają wartość nagradzającą dla tego systemu. Dowody empiryczne są zgodne z tym stwierdzeniem. Bromberg-Martin i in. ( 2010 ) cytują kilka badań, które wykazały, że zarówno ludzie, jak i inne gatunki preferują środowiska, w których nagrody, kary, a nawet neutralne zdarzenia sensoryczne można przewidzieć z góry — innymi słowy, środowiska z większą ilością dostępnych informacji (Badia i in., 1979 ; Daly, 1992 ; Chew i Ho, 1994 ; Herry i in., 2007 ). Ponadto wykazali, że aktywność dopaminergiczna śledzi tę preferencję u małp (Bromberg-Martin i Hikosaka, 2009 ). Ta preferencja jest adaptacyjna dla każdego systemu cybernetycznego, który może wykorzystać informacje o swoim otoczeniu do przewidywania skutecznego sposobu działania w danej sytuacji. Fakt, że istnieje preferencja przewidywalności nawet neutralnych zdarzeń, jest interesujący, ponieważ ilustruje fakt, że informacja jest nagradzająca, nawet jeśli nie jest bezpośrednio powiązana ze znaną nagrodą lub karą. Jest to logiczne, ponieważ w każdym naturalistycznie złożonym środowisku to, co jest neutralne lub nieistotne w danej chwili, może stać się motywacyjnie istotne w przyszłości. Zatem informacja o obecnym stanie przechowywana przez system cybernetyczny prawdopodobnie zawiera pewne potencjalnie nieistotne szczegóły, niezwiązane z aktualnie działającym celem. Innym dowodem na wartość nagradzającą informacji są dwa badania nad ciekawością, wykorzystujące pytania typu „quick” (Kang i in., 2009 ). Badanie z wykorzystaniem funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fMRI) wykazało, że neuronalne sygnały nagrody w prążkowiu grzbietowym, po zobaczeniu odpowiedzi na pytania typu „quick”, były skorelowane z poziomem ciekawości dotyczącej odpowiedzi. Zatem pożądana informacja aktywuje układ nagrody w mózgu w podobny sposób, jak nagrody pieniężne, społeczne czy żywnościowe. Drugie badanie wykazało, że ludzie są skłonni przeznaczyć ograniczone środki na zdobycie odpowiedzi na pytania typu quiz, tak samo jak są skłonni poświęcić je na zdobycie bardziej konkretnych nagród.

Trzecia ważna kategoria nieprzewidywalnych bodźców jest również wyraźnie powiązana z wartością nagrody za informację; są to bodźce, w których to, co jest sygnalizowane, samo w sobie jest niepewne. To, czy są one groźne, obiecujące czy neutralne, jest niejednoznaczne, przynajmniej początkowo. Gdy takie bodźce są bliskie lub w inny sposób szczególnie wyraziste (np. głośny, nieoczekiwany hałas w pobliżu), wyzwalają reakcję ostrzegawczą lub orientacyjną, która obejmuje mimowolne skierowanie uwagi na bodziec, aby pomóc w identyfikacji jego znaczenia (Bromberg-Martin i in., 2010 ). Jest to refleksyjna forma eksploracji, mająca na celu zdobycie informacji (i potencjalnie uchwycenie ulotnej nagrody). Oczywiście, nieprzewidywalne bodźce o niejednoznacznej wartości nie stanowią odrębnej kategorii, ale istnieją na kontinuum z nieprzewidywanymi bodźcami (opisanymi powyżej), które szybko i wyraźnie sygnalizują określone nagrody lub kary. Im bardziej niejednoznaczny jest nieprzewidywany bodziec, tym silniej powinien on napędzać zarówno eksplorację poznawczą, jak i behawioralną. Jednak im większa jest jego wielkość jako anomalii — to znaczy, im więcej entropii psychologicznej generuje, co jest funkcją celów i reprezentacji, które zakłóca — tym silniej będzie on również napędzał reakcje obronne awersji, w tym ostrożność, lęk, strach, a nawet panikę (Peterson, 1999 ; Gray i McNaughton, 2000 ). Silnie anomalne zdarzenia, które mają wysoce niepewne znaczenie, stanowią jedną z najbardziej motywujących, ale także najbardziej konfliktogennych, a zatem stresujących klas bodźców. Wyzwalają one masowe uwalnianie neuromodulatorów, w tym dopaminy, która napędza eksplorację, i noradrenaliny (zwanej również „noradrenaliną”), która napędza awersję i ogranicza eksplorację (Robbins i Arnsten, 2009 ; Hirsh i in., 2012 ).

Chociaż dopamina jest głównym tematem niniejszej teorii, konieczne będzie od czasu do czasu odwoływanie się do noradrenaliny, która jest postulowana przez EMU jako główny neuromodulator lęku (Hirsh i in., 2012 ). Noradrenalinę opisano jako odpowiedź na „nieoczekiwaną niepewność”, która działa jako sygnał „przerwania” lub „stopu” po wzroście entropii psychologicznej (Aston-Jones i Cohen, 2005 ; Yu i Dayan, 2005 ). Uwalnianie noradrenaliny w odpowiedzi na niepewność prowadzi do zwiększonego pobudzenia i czujności oraz do spowolnienia lub przerwania trwającej aktywności ukierunkowanej na cel. Noradrenalina jest uwalniana zarówno w fazowych, jak i tonicznych wzorcach wyładowań. Krótkie fazowe wyrzuty noradrenaliny są niezbędne do odpowiedniej elastyczności w ramach zadania, umożliwiając przełączanie się między różnymi strategiami i reprezentacjami, gdy zajdzie taka potrzeba (Robbins i Roberts, 2007 ). Toniczne podwyższenie poziomu noradrenaliny wydaje się jednak wskazywać na trwalszy wzrost entropii psychologicznej i zwiększać prawdopodobieństwo spowolnienia lub przerwania wykonania zadania, często z towarzyszącym lękiem (Aston-Jones i Cohen, 2005 ; Hirsh i in., 2012 ). Podczas gdy dopamina jest uznawana za sygnał motywującej wartości niepewności, noradrenalina sygnalizuje awersyjną wartość niepewności (co w ujęciu cybernetycznym jest równoważne stopniowi, w jakim niepewność powinna zakłócać trwające działanie ukierunkowane na cel). Zatem niniejsza teoria zakłada, że ​​dopamina i noradrenalina działają konkurencyjnie w reakcji na niepewność, ustalając równowagę między eksploracją a awersją.

Funkcjonalna neuroanatomia układu dopaminergicznego

Układ dopaminergiczny wydaje się być w dużej mierze zorganizowany wokół dwóch klas motywacji bodźcowej: wartości nagrody bodźcowej w postaci możliwości osiągnięcia określonego celu oraz wartości nagrody bodźcowej w postaci możliwości uzyskania korzyści w postaci informacji. Opracowana tutaj teoria opiera się w dużej mierze na modelu układu dopaminergicznego zaproponowanym przez Bromberg-Martin i in. ( 2010 ), którzy dokonali przeglądu i syntezy dużej części wiedzy na temat dopaminy w spójny model postulujący dwa odrębne typy neuronów dopaminergicznych, które reagują na trzy różne typy bodźców. Te dwa typy neuronów dopaminergicznych oznaczają kodowanie wartości i kodowanie wyrazistości . Neurony kodujące wartości są aktywowane przez nieprzewidzianą nagrodę i hamowane przez nieprzewidziane bodźce awersyjne (w tym pominięcie oczekiwanej nagrody). Skala ich aktywacji odzwierciedla stopień, w jakim wartość bodźca przewyższa lub nie spełnia oczekiwań. W ten sposób dostarczają one sygnału o wartości nieprzewidywanych bodźców. Neurony kodujące wyrazistość są aktywowane przez nieprzewidziane kary, jak również nieprzewidziane nagrody, a tym samym dostarczają wskaźnika wyrazistości, czyli stopnia znaczenia motywacyjnego bodźców. Oprócz sygnałów wartości i wyrazistości, trzeci rodzaj bodźców, składający się z sygnałów ostrzegawczych , pobudza zarówno neurony kodujące wartości, jak i kodujące wyrazistość (nie wydaje się, aby istniały jakiekolwiek odrębne „neurony ostrzegawcze”). Sygnały ostrzegawcze to reakcje na każdy „nieoczekiwany sygnał sensoryczny, który przyciąga uwagę na podstawie szybkiej oceny jego potencjalnego znaczenia” (Bromberg-Martin i in., 2010 , s. 821) i odpowiadają trzeciej kategorii nieprzewidywalnych bodźców omówionych powyżej, w których wartość bodźca jest początkowo niejasna.

Niniejsza teoria rozszerza teorię Bromberg-Martin i in. ( 2010 ), zakładając, że zarówno neurony dopaminergiczne kodujące wartości, jak i kodujące salencję są napędzane nieprzewidywanymi bodźcami, a uwalnianie dopaminy potencjalizuje eksplorację mającą na celu osiągnięcie nagród sygnalizowanych przez te bodźce. Hipoteza, że ​​układ dopaminergiczny reaguje na nieprzewidywane nagrody motywacyjne, nie jest nowa (np. Schultz i in., 1997 ; Depue i Collins, 1999 ); jednak wcześniejsze teorie nagrody motywacyjnej dotyczyły jedynie neuronów dopaminergicznych kodujących wartość. Zgodnie z niniejszą teorią neurony kodujące salencję reagują na bodźce motywacyjne dotyczące wartości informacji, które potencjalnie można uzyskać po jakimkolwiek wzroście entropii psychologicznej, niezależnie od tego, czy wzrost ten wynika z niespodziewanej nagrody, niespodziewanej kary czy bodźca o nieznanej wartości. Uznanie, że sama informacja ma wartość motywującą dla systemu cybernetycznego, pozwala na integrację obu działów układu dopaminergicznego w ramach ujednoliconych ram teoretycznych, w których nadrzędną funkcję całego układu dopaminergicznego można zidentyfikować jako potencjalizację eksploracji. Pomimo tej abstrakcyjnej wspólnej funkcjonalnie cechy, różnice między działami kodowania wartości i wyrazistości układu dopaminergicznego są rozległe i kluczowe dla zrozumienia funkcji dopaminergicznej i jej roli w osobowości. Dlatego też, w dalszej części podsumowuję neuroanatomię funkcjonalną obu działów układu dopaminergicznego, opisaną głównie przez Bromberg-Martin i in. ( 2010 ).

Neurony dopaminergiczne koncentrują się głównie w dwóch sąsiadujących ze sobą regionach śródmózgowia, brzusznym obszarze nakrywki (VTA) i istocie czarnej części zwartej (SNc). (W mózgu naczelnych niedawno odkryto neurony dopaminergiczne, które projektują do wzgórza z kilku innych regionów niż VTA i SNc, ale znacznie mniej o nich wiadomo; Sánchez-González i in., 2005 ). Rozkład neuronów kodujących wartości i kodujących saliencję tworzy gradient między VTA i SNc, z większą liczbą neuronów kodujących wartości w VTA i większą liczbą neuronów kodujących salencję w SNc. Niemniej jednak populacje obu typów neuronów są obecne w obu obszarach. Z VTA i SNc neurony dopaminergiczne wysyłają aksony, aby uwolnić dopaminę w wielu regionach mózgu, w tym w jądrach podstawy, korze czołowej, rozszerzonym ciele migdałowatym, hipokampie i podwzgórzu. Bromberg-Martin i in. ( 2010 ) przedstawiają dowody, że neurony kodujące wartości projektują preferencyjnie do powłoki jądra półleżącego (NAcc) i brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej (VMPFC), podczas gdy neurony kodujące saliencję projektują preferencyjnie do rdzenia NAcc i grzbietowo-bocznej kory przedczołowej (DLPFC). Zarówno neurony kodujące wartości, jak i neurony kodujące salencję projektują do grzbietowego prążkowia (jądra ogoniastego i skorupy). W przypadku innych struktur mózgu obecnie nie jest jasne, czy są one unerwione przez neurony kodujące wartości, czy też kodujące salencję. Uwalnianie dopaminy w ciele migdałowatym wzrasta podczas stresu (obecność bodźców awersyjnych), co prawdopodobnie wskazuje na aktywność układu saliencji w szczególności (Pezze i Feldon, 2004 ). Anatomiczny rozkład projekcji z neuronów wartości w porównaniu z neuronami saliencji sprawia, że ​​każdy typ neuronów jest odpowiedni do wywoływania różnych typów reakcji na niepewność, które można opisać jako różne formy eksploracji. Jest to szczególnie widoczne w przypadku struktur neuroanatomicznych, o których obecnie wiadomo, że są unerwione w unikalny sposób przez każdy typ neuronu dopaminergicznego.

Neurony kodujące wartości zostały opisane przez Bromberg-Martin i in. ( 2010 ) jako wspomagające systemy mózgowe w dążeniu do celów, ocenianiu wyników i uczeniu się wartości działań. Procesy te są zaangażowane w eksplorację określonych nagród. VMPFC jest kluczowy dla śledzenia wartości złożonych bodźców, a powłoka NAcc jest kluczowa dla zaangażowania zachowania zbliżeniowego i wzmocnienia nagradzanego działania. Ponadto w grzbietowym prążkowiu istnieje szczegółowy model opisujący, w jaki sposób system wartości sygnalizuje wartości zarówno lepiej, jak i gorzej niż przewidywano. Neurony dopaminergiczne mają dwa podstawowe tryby aktywacji: tryb toniczny, w którym domyślnie wyzwalają się ze stosunkowo stałą, niską częstotliwością, oraz tryb fazowy, w którym wyzwalają się seriami ze znacznie wyższą częstotliwością w odpowiedzi na określone bodźce. Wykazano również, że neurony dopaminergiczne kodujące wartości wykazują fazowe zmniejszenie aktywności, poniżej tonicznej linii bazowej, w odpowiedzi na wyniki gorsze od przewidywanych (jak pominięcie oczekiwanej nagrody), co pozwala im kodować zarówno wartości negatywne, jak i pozytywne. Podczas gdy reakcje fazowe w systemie wartości sygnalizują wartość nieprzewidywanych bodźców, hipoteza zmian poziomu tonicznego zakłada, że ​​śledzą długoterminowe możliwości uzyskania nagrody w danej sytuacji i regulują wigor lub energię, z jaką jednostka działa (Niv i in., 2007 ); w obecnej teorii poziom toniczny odpowiadałby ogólnej sile tendencji eksploracyjnej, w przeciwieństwie do reakcji eksploracyjnych na określone bodźce wywoływane przez fazowe wyrzuty dopaminy. Fazowe wzrosty i spadki aktywności systemu wartości oddziałują z dwoma różnymi podtypami receptorów dopaminy w prążkowiu grzbietowym, przekształcając sygnał wartości w ułatwianie lub tłumienie zachowania eksploracyjnego, w zależności od obecności nieprzewidywanych nagród lub kar (Bromberg-Martin i in., 2010 ; Frank i Fossella, 2011 ).

Neurony kodujące wyrazistość zostały opisane przez Bromberg-Martin i in. ( 2010 ) jako wspomagające systemy mózgowe w ukierunkowywaniu uwagi na bodźce motywacyjnie istotne, przetwarzaniu poznawczym i zwiększaniu ogólnej motywacji do wszelkich istotnych zachowań, a więc w procesach związanych z eksploracją informacji. DLPFC jest kluczowy dla pamięci roboczej, która obejmuje utrzymanie i przetwarzanie informacji w świadomej uwadze, a zatem jest centralny dla większości złożonych operacji poznawczych. Odpowiedni poziom dopaminy w DLPFC jest kluczowy dla utrzymania reprezentacji w pamięci roboczej (Robbins i Arnsten, 2009 ). Rdzeń NAcc jest ważny dla pokonania kosztu wysiłku, zwiększenia ogólnej motywacji i niektórych form elastyczności poznawczej (Bromberg-Martin i in., 2010 ). Teoria przedstawiona tutaj opiera się na założeniu, że podczas gdy system wartości jest zaprojektowany w celu potencjalizacji eksploracji behawioralnej w celu uzyskania określonych nagród, system wyrazistości jest zaprojektowany w celu potencjalizacji eksploracji poznawczej w celu uzyskania informacji.

Rozważając indywidualne różnice w osobowości związane z układem dopaminergicznym, twierdzę, że najważniejszym rozróżnieniem jest kodowanie wartości i istotności neuronów dopaminergicznych. Oczywiście układ dopaminergiczny zawiera wiele dalszych zawiłości, które mogą mieć istotne konsekwencje dla indywidualnych różnic w zachowaniu, motywacji, emocji i poznania. Obejmują one różnicę między tonicznymi i fazowymi wzorami wypalania, różnymi typami receptorów i różnicami w mechanizmach wychwytu zwrotnego i klirensu synaptycznego w różnych obszarach mózgu, wśród wielu innych. Jednak biorąc pod uwagę, jak te różnice wpływają na określone cechy, istnieje zbyt mało dowodów, aby można je było wykorzystać. Na poziomie rozdzielczości, z jakim dotychczas badano neurobiologię osobowości, różnica między systemami kodowania wartości i istotności wydaje się być wystarczająca, aby stworzyć relatywnie ujednolicony opis tego, w jaki sposób dopamina bierze udział w osobowości. Miejmy nadzieję, że przyszłe badania dopracują przedstawione tutaj ramy z bardziej szczegółowym modelem tego, jak bardziej drobnoziarniste różnice w obrębie każdej z dwóch głównych podziałów układu dopaminergicznego wpływają na osobowość.

Eksploracja: motywacja i emocje związane z dopaminą

Mając podstawową wiedzę z zakresu neuroanatomii dopaminergicznej, możemy teraz przejść do pytania, jak funkcja dopaminergiczna przejawia się w ludzkim zachowaniu i doświadczeniu. Stwierdzenie, że przejawia się ona w eksploracji, prawdopodobnie będzie mylące bez dogłębnego zrozumienia wszechobecnego wpływu tendencji eksploracyjnej. Niektórzy mogliby argumentować, że moje użycie słowa „eksploracja” do opisu wszelkich procesów poznawczych i zachowań w odpowiedzi na wartość bodźca i nagrody niepewności jest problematycznie szerokie, ale ten zakres jest kluczowy dla tej teorii. Twierdzenie, że wszystkie funkcje dopaminergiczne służą eksploracji, opiera się na obserwacji, że dopamina nie jest uwalniana w odpowiedzi na wszystkie bodźce istotne motywacyjnie (np. wszystkie wskazówki nagrody), ale tylko na te nieprzewidywalne lub niepewne. Zatem dopamina nie jest po prostu czynnikiem pobudzającym wszelkie zachowania. Ikemoto i Panksepp ( 1999 , s. 24) argumentowali, że „efekty agonistów [dopaminy] można lepiej scharakteryzować jako wzrost ogólnej eksploracji niż ogólnej aktywności motorycznej”.

Podążając za Petersonem ( 1999 ), argumentuję, że wszystkie funkcje psychologiczne są albo zaangażowane w nieznane (adaptując się do wzrostu entropii psychologicznej poprzez eksplorację), albo dotyczą stabilizowania trwającego dążenia do celu (angażując się w działania mające na celu zapobieganie wzrostowi entropii psychologicznej) ³ . Ta obserwacja podkreśla ciągłą konieczność eksploracji, ponieważ niepewność pojawia się często w szerokim zakresie wielkości implikacji dla reprezentacji i zachowania. W przypadku drobnych niepewności procesy eksploracji raczej nie będą świadome lub wyraźnie odnotowane przy użyciu potocznego słownictwa „eksploracji”, ale mimo to są one istotnie eksploracyjne w swojej funkcji. Na przykład wiele procesów uczenia się można uznać za eksplorację. (Utożsamianie wszystkich procesów uczenia się z procesami eksploracyjnymi wzmacnianymi przez dopaminę byłoby jednak zbyt szerokie. Uczenie się na przykład poprzez karę często wiąże się z ograniczeniem systemu cybernetycznego, porzuceniem określonego celu lub podcelu i unikaniem go w przyszłości. Ten rodzaj uczenia się jako przycinanie systemu celów jest ściśle związany z karą i prawdopodobnie jest ułatwiany przez noradrenalinę, a nie przez dopaminę.) Każdy rodzaj uczenia się ekspansywnego, a nie ograniczającego, w którym tworzą się nowe skojarzenia, jest eksploracyjny i prawdopodobnie jest ułatwiany przez dopaminę (Knecht i in., 2004 ; Robbins i Roberts, 2007 ).

Innym przypadkiem, w którym niektórzy mogą uznać moje użycie terminu „eksploracja” za zbyt szerokie, jest kontekst, w którym eksploracja została przeciwstawiona eksploatacji (Cohen i in., 2007 ; Frank i in., 2009 ). Są to sytuacje, w których jednostka musi wybrać między kontynuowaniem strategii z wartością nagrody, która jest przynajmniej częściowo przewidywalna (eksploatacja), a przejściem na jakąś inną strategię z nieznaną wartością nagrody, która może być większa (ale może być mniejsza) niż wartość obecnej strategii (eksploracja). Jest to ważne rozróżnienie, ale argumentowałbym, że nawet w trybie eksploatacji mają miejsce pewne formy eksploracji pośredniczonej dopaminergicznie, chyba że dana nagroda i związane z nią wskazówki są całkowicie przewidywalne, w którym to przypadku nie zostanie wywołana żadna aktywność dopaminergiczna. Ta eksploracja obejmuje nie tylko naukę o nagrodzie i jej wskazówkach, ale także wszelkie wysiłki podejmowane w celu zapewnienia dostarczenia nagrody, o ile dostarczenie to jest w jakikolwiek sposób niepewne. Jednym z kluczowych faktów dotyczących układu dopaminergicznego jest to, że jego aktywność toniczna wzrasta po otrzymaniu bodźca nagrody, proporcjonalnie do stopnia, w jakim dostarczenie tej nagrody pozostaje niepewne, a wzrost ten różni się od fazowych wybuchów, które towarzyszą nieprzewidywalnej nagrodzie lub bodźcom nagrody (Schultz, 2007 ). Ten toniczny wzrost prawdopodobnie występuje w celu wzmocnienia wysiłku, który mógłby zwiększyć prawdopodobieństwo uzyskania niepewnych nagród, a biorąc pod uwagę założenie, że dopamina zawsze wzmacnia eksplorację, wspiera to istnienie procesów eksploracyjnych w większości przypadków „eksploatacji”. Wreszcie, chociaż przejście z trybu eksploatacji do trybu eksploracji może być osiągnięte poprzez noradrenergiczne przerwanie aktywności ukierunkowanej na cel (Cohen i in., 2007 ), gdy jednostka jest w trybie eksploracji, aktywność dopaminergiczna zarówno w układach wartości, jak i atrakcyjności powinna wzrosnąć, aby ułatwić zachowania eksploracyjne (Frank i in., 2009 ).

Jakie są stany motywacyjne towarzyszące eksploracji? Aktywności w systemie kodowania wartości powinny towarzyszyć motywacja (świadoma lub nieświadoma), aby dowiedzieć się, jak bodźce i działania przewidują nagrodę i wywierać energiczny wysiłek, aby osiągnąć cele. Aktywności w systemie kodowania salience powinny towarzyszyć motywacja do nauki tego, co przewiduje nagrodę lub karę, i angażowania wysiłku poznawczego w zrozumienie korelacyjnej i przyczynowej struktury odpowiednich bodźców. Kiedy oba systemy są aktywowane razem przez bodziec alarmowy, powinny one wywołać silną motywację, aby dowiedzieć się, co się właśnie wydarzyło, i wywierać poznawczy i motoryczny wysiłek, aby sklasyfikować nieprzewidziane zdarzenie.

Należy zauważyć, że w przypadku nieoczekiwanej nagrody, zarówno neurony dopaminergiczne kodujące wartość, jak i atrakcyjność zazwyczaj ulegają aktywacji. Jest to uzasadnione ze względu na potencjalne korzyści płynące zarówno z eksploracji możliwości uzyskania konkretnej nagrody (sygnalizowanej przez neurony wartości), jak i z możliwości uzyskania informacji o nagrodzie i jej kontekście (sygnalizowanej przez neurony atrakcyjności). W przypadku nieoczekiwanej kary, neurony atrakcyjności zostaną aktywowane, podczas gdy neurony wartości zostaną stłumione. Powinno to sprzyjać ogólnej motywacji do radzenia sobie z zagrożeniem oraz poznawczej i percepcyjnej eksploracji sytuacji, jednocześnie tłumiąc ryzykowną eksplorację behawioralną. Ogólna motywacja generowana przez system atrakcyjności może, w obecności bodźców awersyjnych, pomóc w pokonaniu kosztu wysiłku w poszukiwaniu możliwych strategii radzenia sobie z zagrożeniem. Pokonanie kosztu wysiłku wydaje się być ważną funkcją dopaminy, prawdopodobnie przypisywaną zarówno systemowi wartości, jak i systemowi atrakcyjności. Wykazano to w niedawnym badaniu, w którym wykazano, że indywidualne różnice w funkcjonowaniu dopaminergicznym w prążkowiu i przedniej części kory przedczołowej (VMPFC) pozwalają przewidywać chęć podjęcia wysiłku w celu uzyskania nagrody, szczególnie gdy prawdopodobieństwo jej otrzymania jest niskie (Treadway i in., 2012 ).

Dopamina motywuje do wysiłku w poszukiwaniu nagrody lub informacji, ale nie do końca wyjaśnia to, jakie emocje towarzyszą jej uwalnianiu. Ze względu na swoją rolę w reakcji na nagrodę, dopamina jest często błędnie opisywana jako substancja chemiczna „wywołująca dobre samopoczucie”. Nie ma wątpliwości, że dopamina może powodować dobre samopoczucie; leki zwiększające funkcje dopaminergiczne, takie jak kokaina czy amfetamina, są nadużywane częściowo ze względu na wywoływanie uczucia podniecenia, euforii i euforii. W badaniach neuroobrazowych stopień zgłaszanego przez badanych euforii w odpowiedzi na kokainę był powiązany z reakcją dopaminergiczną i poziomem aktywności neuronalnej w prążkowiu (Breiter i in., 1997 ; Volkow i in., 1997 ). Coraz częściej jednak badania pokazują, że pozytywny ton hedonistyczny, przyjemność lub upodobanie odczuwane w zamian za nagrodę, nie jest bezpośrednio spowodowane dopaminą, ale raczej innymi neuroprzekaźnikami, w tym endogennymi opiatami. Dokonano istotnego rozróżnienia między pragnieniem wywołanym przez aktywność dopaminergiczną a upodobaniem wywołanym przez układ opioidowy (Berridge, 2007 ). Rozróżnienie to zostało szeroko udowodnione poprzez manipulacje farmakologiczne u gryzoni, ale istnieją również odpowiednie badania na ludziach. Na przykład podanie antagonisty opioidów razem z amfetaminą eliminowało przyjemność w innym przypadku kojarzoną z amfetaminą (Jayaram-Lindström i in., 2004 ).

Dopamina najczystszą formą dopaminy wydaje się być pragnienie nagrody (tj. osiągnięcia jakiegoś celu) lub odkrycia informacji. To pragnienie niekoniecznie jest przyjemne. Na przykład, gdy ciężko pracujemy, aby otrzymać nagrodę, która jest wysoce niepewna, lub gdy postęp jest frustrująco powolny, pragnienie napędzane dopaminą może samo w sobie wiązać się z niewielką przyjemnością, a nawet może być odczuwane jako nieprzyjemne. Dotyczy to również pragnienia informacji związanego z systemem atrakcyjności. Ludzie czasami opisują siebie jako „umierających z ciekawości” lub „umierających”, aby osiągnąć konkretny cel – można śmiało założyć, że użycie „umierania” jako metafory rzadko sygnalizuje bezpośrednią przyjemność. Bycie skrajnie gorliwym może być emocjonalnie bolesne. Oczywiście, pragnieniu konkretnych nagród lub informacji może towarzyszyć intensywna przyjemność, gdy postęp w kierunku celu jest satysfakcjonujący (por. Carver i Scheier, 1998 ), ale ten konkretny rodzaj przyjemności prawdopodobnie wynika z połączenia uwalniania dopaminy przez system kodowania wartości z uwalnianiem endogennych opiatów.

Rola układu opioidowego w odczuwaniu przyjemności nie oznacza, że ​​stany przyjemności o wysokim pobudzeniu, takie jak euforia i podniecenie, nie powinny być uważane za emocje dopaminergiczne, ponieważ prawdopodobnie nigdy nie są doświadczane wyłącznie z powodu aktywności opioidowej, ale raczej wymagają również aktywności dopaminergicznej. (Przyjemność związana z opiatami bez aktywności dopaminergicznej jest prawdopodobnie odczuwana jako przyjemność bardziej relaksująca, obejmująca satysfakcję lub błogość, a nie euforię i podniecenie). Jednak znaczenie układu opioidowego dla odczuwania przyjemności podkreśla fakt, że emocje dopaminergiczne nie są po prostu przyjemne i że odzwierciedlają one bardziej konkretnie chcenie niż lubienie. Prawdopodobnie obejmują one różnorodne emocje zorientowane na przyszłe zdobycie nagrody lub informacji: pragnienie, determinację, zapał, zainteresowanie, podniecenie, nadzieję, ciekawość (por. Silvia, 2008 ). (Ta lista nie ma być wyczerpująca.) Obecnie możemy jedynie spekulować na temat różnicy między emocjami związanymi konkretnie z systemem wartości a systemem atrakcyjności. Emocje związane z konkretnymi nagrodami, takie jak euforia czy pragnienie, wydają się być napędzane przede wszystkim przez system wartości, podczas gdy ciekawość wydaje się być napędzana przede wszystkim przez system atrakcyjności. Zaskoczenie wydaje się być emocją powiązaną z sygnałem alarmowym (Bromberg-Martin i in., 2010 ). Pełny zakres emocji związanych z dopaminą powinien być owocnym tematem przyszłych badań.

Struktura osobowości: dopamina w wielkiej piątej hierarchii

Sednem niniejszej teorii jest to, że poziom aktywności w systemie wartości znajduje odzwierciedlenie w Ekstrawersji , poziom aktywności w systemie saliencji znajduje odzwierciedlenie w Otwartości/Intelekcie , a globalne poziomy dopaminy znajdują odzwierciedlenie w metacesze Plastyczność , która reprezentuje wspólną wariancję Ekstrawersji i Otwartości/Intelektu (DeYoung, 2006 ). Wszystkie inne cechy uwarunkowane dopaminą są hipotetycznie powiązane z tymi trzema cechami lub jedną z ich podcech (chociaż nie zakłada się, że każda cecha powiązana z tymi trzema cechami jest uwarunkowana dopaminą). Aby zrozumieć, dlaczego są to główne cechy zainteresowania, należy omówić strukturę osobowości. Celem niniejszej teorii jest powiązanie teorii dopaminy z tym, co już wiadomo o strukturze osobowości w ogólności. Można zamiast tego zignorować historię badań nad strukturą osobowości i założyć cechę eksploracji, zainteresowania, ciekawości lub zaangażowania, a następnie opracować skalę kwestionariusza ukierunkowaną konkretnie na tę cechę (np. Kashdan i in., 2004 ). Rzeczywiście, jeśli przedstawiona teoria jest poprawna, taka skala prawdopodobnie dobrze odpowiadałaby przejawom funkcji dopaminergicznych w osobowości, ale dodatkowo powinna być bardzo ściśle powiązana z plastycznością, ze względu na kompleksowość Wielkiej Piątki jako taksonomii.

Ekstrawersja i otwartość/intelekt to dwie z pięciu cech osobowości Wielkiej Piątki, do których zaliczają się również sumienność, ugodowość i neurotyczność (John i in., 2008 ). System Wielkiej Piątki (znany również jako Model Pięcioczynnikowy) został opracowany empirycznie poprzez analizę czynnikową wzorców kowariancji między ocenami osobowości przy użyciu przymiotników opisujących cechy zaczerpniętych z leksykonu (Goldberg, 1990 ⁾ . Bardzo podobne rozwiązania pięcioczynnikowe znaleziono w wielu językach4 . Co ważne, Wielka Piątka pojawia się nie tylko w badaniach leksykalnych, ale także w analizie czynnikowej wielu istniejących kwestionariuszy osobowości, nawet jeśli kwestionariusze te nie zostały zaprojektowane do pomiaru Wielkiej Piątki (Markon i in., 2005 ). Ponadto czynniki ściśle przypominające Wielką Piątkę pojawiają się w analizie czynnikowej objawów zaburzeń osobowości (Krueger i in., 2012 ; De Fruyt i in., 2013 ).

Głównym założeniem Wielkiej Piątki jako taksonomii jest to, że te same pięć czynników ukrytych jest obecnych w każdym wystarczająco kompleksowym zbiorze ocen osobowości. Oznacza to, że pięć głównych wymiarów leży u podstaw większości zmienności ludzkiej osobowości, a neuronauka osobowości powinna skupić się na wyjaśnianiu mechanizmów i parametrów odpowiedzialnych za spójność tych wymiarów. Na przykład ekstrawersja reprezentuje wspólną zmienność różnych cech, w tym towarzyskości, asertywności, pozytywnej emocjonalności i poszukiwania stymulacji. Neuronauka osobowości musi wyjaśnić, co te cechy mają wspólnego w swoich podstawowych procesach neurobiologicznych. Biorąc pod uwagę, że mózg kontroluje wszelkie zachowania, cechy osobowości muszą być w przybliżeniu wytwarzane przez zmienność funkcji mózgu, niezależnie od ich dalszych źródeł w postaci wpływów genetycznych i środowiskowych (DeYoung, 2010b ). Ponieważ mózg jest pojedynczym, zunifikowanym systemem cybernetycznym, teorie biologiczne dotyczące wszystkich konkretnych cech powinny być kompatybilne i ostatecznie zunifikowane. Dlatego teorie dotyczące konkretnych, teoretycznie wyprowadzonych cech osobowości (np. eksploracji lub ciekawości) nie powinny istnieć w oderwaniu od innych, lecz powinny być łączone z teoriami bazującymi na Wielkiej Piątce.

Innym kluczowym faktem dotyczącym struktury osobowości dla niniejszej teorii jest to, że cechy są zorganizowane hierarchicznie (Rysunek ​(Rysunek1).1 ). Cechy znajdujące się na szczycie hierarchii osobowości reprezentują szerokie prawidłowości w funkcjonowaniu psychologicznym, obejmujące wiele różnych typów zachowań i doświadczeń, które mają tendencję do wzajemnego zróżnicowania. Węższe cechy znajdujące się niżej w hierarchii reprezentują bardziej ograniczone zestawy zachowań i doświadczeń, które mają tendencję do wzajemnego zróżnicowania. Ważne cechy występują zarówno powyżej, jak i poniżej Wielkiej Piątki w hierarchii osobowości (Markon i in., 2005 ; DeYoung, 2006 ; DeYoung i in., 2007 ). Chociaż pierwotnie zakładano, że Wielka Piątka jest ortogonalna i stanowi najwyższy poziom hierarchii osobowości, wykazano, że mają regularny wzór korelacji, który ujawnia istnienie dwóch czynników osobowości wyższego rzędu (Digman, 1997 ; DeYoung, 2006 ; Chang i in., 2012 ), a te czynniki wyższego rzędu lub metacechy są również widoczne w korelacjach genetycznych uzyskanych z próbek bliźniąt (McCrae i in., 2008 ). Metacechy oznaczyliśmy jako Stabilność (wspólna wariancja Sumienności, Ugodowości i odwróconej Neurotyczności) i Plastyczność i postawiliśmy hipotezę, że odzwierciedlają one podstawowe przejawy osobowości indywidualnych różnic w funkcji serotoninergicznej i dopaminergicznej, odpowiednio (DeYoung i in., 2002 ; DeYoung i Gray, 2009 ).

Poniżej Wielkiej Piątki w hierarchii cech osobowości znajdują się dwa dodatkowe poziomy struktury. Najniższy poziom hierarchii jest opisany jako zawierający aspekty , wiele wąskich cech, które tworzą elementy składowe wszystkich szerszych wymiarów. Nie ma konsensusu co do liczby i tożsamości aspektów, a różne narzędzia oceniają różne zbiory aspektów. Niedawno odkryto poziom struktury osobowości pomiędzy wieloma aspektami a domenami Wielkiej Piątki, pojawiając się po raz pierwszy w badaniach genetyki behawioralnej u bliźniąt, które wykazały, że dwa czynniki genetyczne są niezbędne do wyjaśnienia kowariancji między sześcioma aspektami w każdej domenie Wielkiej Piątki, mierzonej popularnym Inwentarzem Osobowości NEO-Zrewidowanym (NEO PI-R; Costa i McCrae, 1992b ; Jang i in., 2002 ). Gdyby Wielka Piątka była kolejnym poziomem hierarchii osobowości powyżej aspektów, tylko jeden czynnik genetyczny byłby potrzebny dla każdej domeny. Odkrycie to zostało rozszerzone o niegenetyczną analizę czynnikową 15 skal aspektów w obrębie każdej domeny Wielkiej Piątki, która znalazła dowody na istnienie dokładnie dwóch czynników w każdej z Wielkiej Piątki (DeYoung i in., 2007 ). Czynniki te odpowiadały wystarczająco ściśle wcześniej zgłoszonym czynnikom genetycznym, aby zasugerować, że oba badania mogą opisywać ten sam pośredni poziom struktury w hierarchii Wielkiej Piątki. Cechy na tym poziomie zostały opisane jako aspekty , przy czym każda z Wielkiej Piątki miała dwa aspekty, a czynniki aspektów zostały scharakteryzowane przez skorelowanie ich z ponad 2000 pozycji z International Personality Item Pool. Ta procedura umożliwiła skonstruowanie narzędzia do pomiaru aspektów, Big Five Aspect Scales (BFAS; DeYoung i in., 2007 ).

Poziom aspektów struktury osobowości jest ważny częściowo dlatego, że jest wyprowadzony empirycznie, podczas gdy większość list aspektów została wyprowadzona racjonalnie. 10 aspektów Wielkiej Piątki zapewnia mniej arbitralny system niż aspekty do badania cech osobowości poniżej Wielkiej Piątki i wydaje się, że reprezentują najważniejsze rozróżnienia dla trafności dyskryminacyjnej w obrębie każdej z Wielkiej Piątki (np. DeYoung i in., 2013a ). Oprócz omówienia dowodów na związek dopaminy z ekstrawersją, otwartością/intelektem i plastycznością, argumentuję, że poziom aspektów hierarchii osobowości jest ważny dla zrozumienia pełnego zakresu wpływu dopaminy na osobowość, jak przedstawiono na Rysunku 1.1 . Co najważniejsze, cechy na niższych poziomach hierarchii zawierają unikalną wariancję genetyczną, niedzieloną z cechami na wyższych poziomach (Jang i in., 2002 ). Tak więc dopamina może wpływać na cechy na poziomie aspektów bez wpływu na cechy znajdujące się wyżej w hierarchii.

Ekstrawersja

Wymiar zidentyfikowany jako Ekstrawersja w Wielkiej Piątce reprezentuje wspólną wariancję między cechami, w tym gadatliwością, towarzyskością, przywództwem, dominacją, poziomem aktywności, pozytywną emocjonalnością i poszukiwaniem podniet. Różne aspekty Ekstrawersji grupują się w dwa powiązane, ale oddzielne aspekty, Asertywność i Entuzjazm , przy czym Asertywność obejmuje cechy takie jak przywództwo, dominacja i perswazyjność, a Entuzjazm obejmuje towarzyskość lub stadność i pozytywną emocjonalność. Niektóre cechy, takie jak gadatliwość, są wspólne zarówno Asertywności, jak i Entuzjazmowi. Jednym z aspektów Ekstrawersji, który nie wpisuje się idealnie w żaden z głównych aspektów cechy, jest poszukiwanie podniet, które zostanie omówione w sekcji Impulsywność i poszukiwanie doznań wraz z powiązanymi konstrukcjami, takimi jak poszukiwanie doznań i poszukiwanie nowości (DeYoung i in., 2007 ; Quilty i in., 2013 ).

Ekstrawersja jest cechą najczęściej łączoną z dopaminą w istniejącej literaturze poświęconej osobowości, a ekstrawersja jest uważana za główny przejaw osobowości, jakim jest wrażliwość na nagrodę (Depue i Collins, 1999 ; Lucas i Baird, 2004 ; Smillie, 2013 ). Wiele badań znalazło dowody na związek między ekstrawersją a dopaminą, wykorzystując farmakologiczną manipulację układem dopaminergicznym (Depue i in., 1994 ; Rammsayer, 1998 ; Wacker i Stemmler, 2006 ; Wacker i in., 2006 , 2013 ; Depue i Fu, 2013 ). Chociaż ekstrawersję często postrzega się jako cechę społeczną, obejmuje ona więcej niż tylko zachowania społeczne, w tym poziom aktywności fizycznej i pozytywne emocje, nawet w sytuacjach niespołecznych. Co więcej, jej komponent społeczny można postrzegać jako bezpośredni wynik faktu, że wiele ludzkich nagród ma charakter społeczny; Do najpotężniejszych nagród dla ludzi należą status społeczny lub dominacja oraz przynależność interpersonalna. Wrażliwość na wartość nagrody za status wydaje się być związana przede wszystkim z asertywnością, natomiast wrażliwość na wartość nagrody za przynależność wydaje się być związana przede wszystkim z entuzjazmem (DeYoung i in., 2013a ).

W podobnym duchu Depue i współpracownicy (Depue i Collins, 1999 ; Depue i Morrone-Strupinsky, 2005 ) rozróżnili ekstrawersję agentyczną i ekstrawersję afiliacyjną , które odpowiednio dobrze odpowiadają asertywności i entuzjazmowi. Jednakże mieli oni tendencję do grupowania cech związanych z ugodowością razem z ekstrawersją afiliacyjną, co może być mylące, ponieważ entuzjazm wydaje się wiązać z uznaniem przynależności za nagradzającą, podczas gdy ugodowość wydaje się być powiązana z przynależnością z innych powodów (takich jak zdolność do empatii). Ugodowość odzwierciedla różnice w różnych formach altruistycznych zachowań społecznych. Relacje między ekstrawersją a ugodowością można wyjaśnić, zauważając, że te dwie cechy definiują koło interpersonalne (IPC), dwuwymiarowy model szeroko stosowany do opisu zachowań społecznych (DeYoung i in., 2013a ). Dwa aspekty Ugodowości to Współczucie, opisujące empatię i troskę o uczucia i pragnienia innych, oraz Uprzejmość, opisująca tłumienie niegrzecznego lub agresywnego zachowania. Asertywność i Współczucie odpowiadają osi pionowej i poziomej IPC, a Entuzjazm i Uprzejmość odpowiadają osiom przekątnym pod kątem 45 i 315° (Rysunek ​(Rysunek2).2 ). Ponieważ Entuzjazm i Współczucie są sąsiadującymi osiami koła, są one tak silnie skorelowane ze sobą, jak z innymi aspektami ich odpowiedniej cechy Wielkiej Piątki, co doprowadziło niektórych badaczy do zatarcia różnicy między Współczuciem a Entuzjazmem. Takie zatarcie może być problematyczne dla neuronauki osobowości, biorąc pod uwagę hipotezę, że Entuzjazm jest powiązany z wrażliwością na nagrodę, a Współczucie nie (DeYoung i in., 2013a ).

W poprzedniej pracy postawiliśmy hipotezę, że Asertywność i Entuzjazm odzwierciedlają odpowiednio chcenie i lubienie , co sugerowałoby, że tylko Asertywność powinna być bezpośrednio związana z funkcją dopaminergiczną (DeYoung, 2010b ; Corr i in., 2013 ; DeYoung i in., 2013a ). Byłoby to zgodne z hipotezą Depue i Collins ( 1999 ), że Ekstrawersja Agentyczna jest w szczególności związana z dopaminą. Ten kontrast jest jednak prawdopodobnie zbyt dużym uproszczeniem. W oparciu o treść emocjonalną związaną z Entuzjazmem i badanie przeprowadzone przez Smillie i in. ( 2013 ), obecna teoria proponuje, że Entuzjazm odzwierciedla połączenie chcenia i lubienia, podczas gdy Asertywność jest czystszym odbiciem chcenia. Najbardziej wyraźnie emocjonalne pozycje w ocenie entuzjazmu BFAS to: „Rzadko daję się porwać ekscytacji”, „Nie jestem zbyt entuzjastyczną osobą” i „Okazuję swoje uczucia, gdy jestem szczęśliwy” (DeYoung i in., 2007 ). Są to rodzaje pełnych zapału, energicznych reakcji emocjonalnych, które sugerują aktywację dopaminergiczną w odpowiedzi na obietnicę lub dostarczenie nagrody. Oczywiście, sugerują one również hedonistyczną przyjemność z otrzymania lub wyobrażenia sobie nagrody, a obecna teoria podtrzymuje hipotezę, że wariancja entuzjazmu odzwierciedla zmienność w układzie opioidowym, ale proponuje, że jest ona również pod wpływem dopaminergicznego systemu wartości. Byłoby to zgodne z odkryciem, że zarówno asertywność, jak i entuzjazm w podobny sposób przewidywały wysoki poziom aktywowanego pozytywnego afektu (np. poczucie „energii” i „aktywności”) w odpowiedzi na apetyczny klip filmowy przedstawiający energiczne zachowanie ukierunkowane na cel (Smillie i in., 2013 ). Wyniki te sugerują, że zarówno Asertywność, jak i Entuzjazm prognozują indywidualne różnice w reakcji emocjonalnej na bodźce stymulujące aktywność dopaminergiczną w systemie wartości. Niemniej jednak, ponieważ zakłada się, że Entuzjazm odzwierciedla zarówno lubienie, jak i pragnienie, hipoteza wskazuje na silniejszą korelację Asertywności z dopaminą niż wariancja Entuzjazmu (por. Wacker i in., 2012 ).

Żadna dyskusja na temat związku ekstrawersji z dopaminą nie mogłaby być kompletna bez odniesienia do prac Jeffreya Graya, który był jednym z pierwszych badaczy, którzy opracowali biologiczny model osobowości oparty na założeniu, że cechy reprezentują spójne indywidualne różnice w reakcjach na różne klasy bodźców (Gray, 1982 ). Gray opracował „konceptualny układ nerwowy”, który obejmował Behawioralny System Aktywacji lub Podejścia (BAS) reagujący na sygnały nagrody oraz Behawioralny System Hamowania (BIS) i System Walki-Ucieki-Zamrożenia (FFFS) reagujący na zagrożenia (Gray i McNaughton, 2000 ). Zakłada się, że cechy osobowości wynikają z indywidualnych różnic w wrażliwości tych systemów. Biologiczna podstawa BAS nigdy nie została tak dogłębnie opracowana jak BIS i FFFS, ale jej rdzeniem zawsze zakładano układ dopaminergiczny i jego projekcje do prążkowia (Pickering i Gray, 1999 ). Panksepp ( 1998 ) postulował istnienie podobnego systemu skupionego wokół funkcji dopaminergicznych, który nazwał systemem SEEKING.

Gray ( 1982 ) pierwotnie uważał cechę związaną z wrażliwością na BAS za różną od ekstrawersji i zasugerował, że można ją scharakteryzować jako impulsywność . Nowsze badania sugerują jednak, że miary wrażliwości na BAS oceniają tę samą ukrytą cechę co miary ekstrawersji i że impulsywność jest odrębną cechą (Zelenski i Larsen, 1999 ; Elliot i Thrash, 2002 ; Pickering, 2004 ; Smillie i in., 2006 ; Wacker i in., 2012 ). Jedna z najpopularniejszych miar wrażliwości na BAS obejmuje trzy podskale: napęd, wrażliwość na nagrodę i poszukiwanie zabawy (Carver i White, 1994 ). Popęd wydaje się być dość dobrym wskaźnikiem asertywności, podczas gdy wrażliwość na nagrodę może być bardziej powiązana z entuzjazmem (Quilty i in., 2013 ), chociaż jedno badanie wykazało, że obciąża on popęd w czynniku ekstrawersji agentycznej (Wacker i in., 2012 ). Poszukiwanie zabawy jest podobne do poszukiwania wrażeń i zostanie omówione poniżej w sekcji „Impulsywność i poszukiwanie doznań” . Wykazano, że całkowite wyniki wrażliwości BAS uzyskane za pomocą tego narzędzia pozwalają przewidzieć reakcje farmakologiczne na lek dopaminergiczny (Wacker i in., 2013 ).

Jeśli ekstrawersja jest podstawowym przejawem wrażliwości na nagrodę w osobowości, głównym czynnikiem przyczyniającym się do tej wrażliwości wydaje się być tendencja do poszukiwania i uczenia się o możliwych nagrodach, co jest napędzane przez kodujący wartości układ dopaminergiczny. Większość zachowań związanych z ekstrawersją funkcjonuje jako formy zachowań eksploracyjnych, których celem jest uzyskanie nagrody. (Należy zauważyć, że mowa jest ważnym trybem zachowania w interakcjach społecznych, często wykorzystywanym do uzyskania nagrody związanej ze statusem i przynależnością). Wykazano, że ekstrawersja przewiduje lepsze uczenie się w warunkach nagrody w paradygmatach uczenia się przez wzmacnianie (Pickering, 2004 ; Smillie, 2013 ), a także przewiduje ułatwienie czasu reakcji i dokładności po bodźcach nagradzających (Robinson i in., 2010 ). Niedawne badanie wykazało, że ekstrawersja przewiduje tendencję do warunkowania Pawłowa, gdy badanym podawano agonistę dopaminy, a nie placebo (Depue i Fu, 2013 ).

Oprócz wspomnianych powyżej badań farmakologicznych nad dopaminą, badania neuroobrazowe dostarczają dowodów na związek między ekstrawersją a układami mózgowymi zaangażowanymi w nagradzanie. Kilka badań z wykorzystaniem strukturalnego rezonansu magnetycznego wykazało, że ekstrawersja jest związana z większą objętością VMPFC, obszaru unerwionego przez układ dopaminergiczny kodujący wartości i zaangażowanego w kodowanie wartości nagród (Omura i in., 2005 ; Rauch i in., 2005 ; DeYoung i in., 2010 ; patrz jednak Kapogiannis i in., 2012 , gdzie nie udało się powtórzyć tych badań). Kilka badań fMRI wykazało, że aktywność mózgu w odpowiedzi na nagrody pieniężne lub przyjemne bodźce emocjonalne jest związana z ekstrawersją, ale rozmiary ich próbek były zazwyczaj bardzo małe ( N < 20), co czyni ich ustalenia niejednoznacznymi (Canli i in., 2001 , 2002 ; Cohen i in., 2005 ; Mobbs i in., 2005 ). Niemniej jednak, ogólnie rzecz biorąc, przekonujący zbiór dowodów sugeruje, że ekstrawersja może odzwierciedlać główny przejaw indywidualnych różnic w układzie dopaminergicznym kodującym wartości, gdy oddziałuje on z innymi elementami systemów nagród mózgu. Ekstrawersję opisano w kontekście cybernetycznym jako energetyzator zachowania (Van Egeren, 2009 ), dokładnie taką rolę przypisuje się tonicznym poziomom dopaminy (Niv i in., 2007 ). Opis ten jest spójny z obecną teorią, o ile zostanie określone, że to właśnie zachowania eksploracyjne są pobudzane przez dopaminę, a zachowania pobudzane przez system kodowania wartości odpowiadają przede wszystkim ekstrawersji, podczas gdy zachowania pobudzane przez system saliencji odpowiadają przede wszystkim otwartości/intelektowi.

Otwartość / intelekt

Otwartość/Intelekt opisuje ogólną tendencję do bycia pomysłowym, ciekawym, spostrzegawczym, kreatywnym, artystycznym, wnikliwym i intelektualnym. Proces psychologiczny łączący te cechy został zidentyfikowany jako „eksploracja poznawcza”, przy czym poznanie pojmowane jest szeroko, obejmując zarówno rozumowanie, jak i procesy percepcyjne (DeYoung i in., 2012 ; DeYoung, w druku ) ⁵ . Złożona etykieta tej cechy wynika ze starej debaty, przy czym niektórzy badacze faworyzowali „Otwartość na doświadczenie”, a inni „Intelekt” (np. Goldberg, 1990 ; Costa i McCrae, 1992a ). W rzeczywistości te dwie etykiety uchwytują dwa odrębne (ale równie ważne) aspekty cechy, przy czym Intelekt odzwierciedla zaangażowanie w abstrakcyjne informacje i idee, a Otwartość odzwierciedla zaangażowanie w informacje percepcyjne i sensoryczne (Saucier, 1992 ; Johnson, 1994 ; DeYoung i in., 2007 ). Kiedy mówię o „Otwartości/Intelekcie”, mam na myśli wymiar Wielkiej Piątki; kiedy mówię tylko o „Intelekcie” lub „Otwartości”, mam na myśli tylko jedną podcechę w ramach Otwartości/Intelektu. Cechy w ramach Intelektu obejmują inteligencję, postrzeganą inteligencję lub pewność intelektualną oraz zaangażowanie intelektualne, podczas gdy cechy w ramach Otwartości obejmują zainteresowania artystyczne i estetyczne, pochłonięcie doświadczeniem sensorycznym, skłonność do fantazjowania oraz apofenię lub wykrywanie nadmiernie inkluzywnych wzorców (DeYoung i in., 2012 ; DeYoung, w druku ). (Włączenie inteligencji do Intelektu jest kontrowersyjne i zostanie omówione szerzej poniżej). Niniejsza teoria zakłada, że ​​zmienność Otwartości/Intelektu odzwierciedla, po części, zmienność w układzie dopaminergicznym kodującym wyrazistość.

Dowody na zaangażowanie dopaminy w Otwartość/Intelekt są bardziej poszlakowe niż dowody na Ekstrawersję, z wyjątkiem dwóch badań genetyki molekularnej wykazujących powiązania z genami DRD4 (receptor dopaminy D4) i COMT w trzech próbkach (Harris i in., 2005 ; DeYoung i in., 2011 ). COMT (katecholo- O- metylotransferaza) jest enzymem, który degraduje dopaminę i jest ważny dla oczyszczania synaptycznego. Ponieważ receptory D4 są zlokalizowane głównie w korze mózgowej (Meador-Woodruff i in., 1996 ; Lahti i in., 1998 ) i ponieważ uważa się, że COMT ma większy wpływ na poziomy dopaminergiczne w korze mózgowej niż w prążkowiu (Tunbridge i in., 2006 ), te powiązania wydają się szczególnie prawdopodobnie związane z eksploracją poznawczą i dopaminergicznym układem kodującym saliencję. Niemniej jednak badania genetyki molekularnej są trudne do powtórzenia, dlatego też dowody poszlakowe mają dodatkowe znaczenie.

Początkowo, opierając się na czterech liniach dowodowych (DeYoung i in., 2002 , 2005 ), postawiliśmy hipotezę, że dopamina jest zaangażowana w biologiczny substrat Otwartości/Intelektu. Po pierwsze, jak wspomniano powyżej, udział dopaminy w ciekawości i zachowaniach eksploracyjnych jest dobrze udokumentowany. Biorąc pod uwagę centralne miejsce ciekawości w czynniku Otwartości/Intelektu oraz jej związek z cechami eksploracyjnymi, takimi jak poszukiwanie nowości i poszukiwanie doznań (Costa i McCrae, 1992a ; Aluja i in., 2003 ), koncepcyjny związek z dopaminą jest oczywisty. Po drugie, dopamina jest zaangażowana w mechanizmy wspierające eksplorację poznawczą, będąc niezbędną dla funkcjonowania pamięci roboczej, a także przyczyniając się do uczenia się. Otwartość/Intelekt jest jedyną cechą Wielkiej Piątki pozytywnie powiązaną ze zdolnością pamięci roboczej, a jej aspekt Intelektu okazał się przewidywać aktywność neuronalną w PFC, która jest skorelowana z wydajnością pamięci roboczej (DeYoung i in., 2005 , 2009 ). Odkrycia te sugerują, że zmiany w funkcji dopaminergicznej kodującej saliencję w PFC mogą być częściowo odpowiedzialne za atrybuty poznawcze związane z Otwartością/Intelektem. Po trzecie, Otwartość/Intelekt wydaje się być powiązana ze zmniejszonym hamowaniem utajonym (Peterson i Carson, 2000 ; Peterson i in., 2002 ). Hamowanie utajone jest automatycznym procesem przedświadomym, który blokuje bodźce wcześniej sklasyfikowane jako nieistotne, aby nie weszły do ​​świadomości. Dopamina wydaje się być głównym neuromodulatorem hamowania utajonego, a zwiększona aktywność dopaminergiczna powoduje zmniejszenie hamowania utajonego (Kumari i in., 1999 ). Wreszcie korelacja pomiędzy otwartością/intelektem a ekstrawersją, która ujawnia metacechę plastyczności, sama w sobie sugeruje, że dopamina może być jedną z przyczyn ich kowariancji, biorąc pod uwagę dowody na związek dopaminy z ekstrawersją.

Podkreślając fakt, że podział układu dopaminergicznego na systemy kodowania saliencji i wartości jest zgrubny, a każdy system ma wiele podkomponentów, układ dopaminergiczny kodujący salencję prawdopodobnie odgrywa nieco inną rolę w Intelekcie kontra Otwartość. Intelekt, a nie Otwartość, jest jednoznacznie powiązany z ogólną inteligencją i pamięcią roboczą (DeYoung i in., 2009 , 2013b ; Kaufman i in., 2010 ) i prawdopodobnie odzwierciedla ułatwianie przez dopaminę zarówno procesów rozumowania dowolnego, które polegają na DLPFC, jak i motywacji do rozumowania o doświadczeniu. Otwartość z kolei prawdopodobnie odzwierciedla ułatwianie przez dopaminę wykrywania wzorców w doświadczeniu sensorycznym (Wilkinson i Jahanshahi, 2007 ). Jedno z badań wykazało podwójną dysocjację, w której Intelekt przewidywał pamięć roboczą, a Otwartość przewidywała uczenie się niejawne, automatyczne wykrywanie wzorców (Kaufman i in., 2010 ). Niejawne wykrywanie wzorców prawdopodobnie jest modulowane przez działanie dopaminy w prążkowiu, a nie w korze przedczołowej, a różne gałęzie układu saliencji projektują do tych dwóch obszarów mózgu. Ponadto, Otwartość może być szczególnie zależna od projekcji dopaminergicznych do wzgórza, które prawdopodobnie odgrywają ważną rolę w kontrolowaniu przepływu informacji sensorycznej do kory mózgowej i jąder podstawy (Sánchez-González i in., 2005 ). Wreszcie, Otwartość, podobnie jak Entuzjazm, wydaje się być zależna od układu opioidowego, a także od dopaminy, ponieważ przyjemność estetyczna (przyjemność z wzorców sensorycznych) jest jedną z jej kluczowych cech (DeYoung, w druku ). Ogólnie rzecz biorąc, Intelekt wydaje się być silniej powiązany z dopaminą niż Otwartość.

Plastyczność

Plastyczność, wspólna wariancja ekstrawersji i otwartości / intelektu, w pewnym sensie stanowi rdzeń obecnej teorii. Na tę bardzo szeroką cechę powinny wpływać siły, które zmieniają globalny ton dopaminergiczny, a tym samym zwiększają lub zmniejszają aktywność zarówno systemu wartości, jak i systemów istotności. Na razie jedynym dowodem na tę hipotezę są dowody opisane powyżej, że dopamina jest zaangażowana zarówno w ekstrawersję, jak i otwartość / intelekt. W przyszłości hipoteza, że ​​plastyczność powinna przewidywać globalne poziomy dopaminy, może być badana bezpośrednio.

Etykieta „plastyczność” może być myląca, ponieważ termin ten jest częściej stosowany do funkcji mózgu niż do osobowości. Psychologowie prawdopodobnie najlepiej znają go w kontekście zwrotu „plastyczność neuronalna”, który odnosi się do zdolności mózgu do zmiany wielu aspektów swojej architektury neuronalnej w odpowiedzi na doświadczenie. Plastyczność , jako cecha osobowości, nie ma być synonimem „plastyczności neuronalnej”, niezależnie od stopnia, w jakim plastyczność neuronalna odgrywa rolę w procesach eksploracyjnych związanych z plastycznością. Podobnie, stabilność , jako cecha osobowości, nie jest synonimem „stabilności neuronalnej”. Terminy te odnoszą się raczej do stabilności i plastyczności elementów cybernetycznych, które psychologicznie konstytuują jednostkę (DeYoung, 2010c ). Przypomnijmy, że system cybernetyczny obejmuje (1) pożądane stany końcowe lub cele, (2) wiedzę i oceny bieżącego stanu oraz (3) operatorów potencjalnie zdolnych do przekształcenia bieżącego stanu w stan docelowy. Hipoteza dotycząca metacechy Stabilności jako parametru tego systemu dotyczy stopnia, w jakim jednostka opiera się zakłóceniom trwającego, ukierunkowanego na cel funkcjonowania poprzez rozpraszające impulsy, utrzymując stabilne reprezentacje celów i istotne oceny teraźniejszości oraz wybierając odpowiednie operatory ⁶ . Hipoteza dotycząca plastyczności dotyczy stopnia, w jakim system cybernetyczny jest skłonny do generowania nowych celów, nowych interpretacji obecnego stanu i nowych strategii dążenia do istniejących celów (jest to opis eksploracji w kategoriach cybernetycznych). Jako cechy osobowości, Stabilność i Plastyczność odzwierciedlają międzyosobniczą zmienność w procesach, które spełniają dwie podstawowe potrzeby dowolnego systemu cybernetycznego w środowisku, które nie jest w pełni przewidywalne: po pierwsze, aby być w stanie utrzymać stabilność własnego funkcjonowania, tak aby cele mogły zostać osiągnięte, a po drugie, aby być w stanie eksplorować złożone, zmieniające się i nieprzewidywalne okoliczności, zwiększając w ten sposób adaptacyjną skuteczność dążenia do celu.

Stabilność i plastyczność mogą wydawać się koncepcyjnie przeciwstawne, ale dokładniej byłoby opisać je jako będące w napięciu. Oczywiście, podwyższona plastyczność może sprawić, że stabilność stanie się wyzwaniem, ale bez odpowiedniej adaptacji, którą umożliwia plastyczność, jednostka nie pozostanie długo stabilna w nieprzewidywalnie zmieniającym się otoczeniu. Ze względu na zagnieżdżoną naturę podcelów w celach, procesy związane z plastycznością mogą generować nowe podcele w służbie celu wyższego rzędu, który jest utrzymywany przez procesy związane ze stabilnością. Co więcej, bez odpowiedniej stabilności, skala entropii psychologicznej prawdopodobnie będzie na tyle duża, że ​​awersja zwycięży nad eksploracją, co doprowadzi do zmniejszenia plastyczności. Gdy Wielka Piątka jest mierzona za pomocą ocen od wielu informatorów, stabilność i plastyczność wydają się być nieskorelowane (DeYoung, 2006 ; Chang i in., 2012 ). Przeciwieństwem „stabilności” jest „niestabilność”, a nie „plastyczność”, a przeciwieństwem „plastyczności” jest „sztywność” lub „nieelastyczność”, a nie „stabilność”. Dobrze działający system cybernetyczny musi być jednocześnie stabilny i plastyczny.

Krótko mówiąc, zakłada się, że funkcja związana z plastycznością jest dokładnie tym, co ułatwia dopamina: eksploracją, a tym samym osiąganiem nagród inherentnych pozytywnemu potencjałowi niepewności. Kilka badań potwierdziło przewidywania oparte na tej teorii. (Aby efekt można było uznać za powiązany z plastycznością, powinien on być powiązany zarówno z ekstrawersją, jak i otwartością/intelektem o mniej więcej podobnej sile, tak aby to ich wspólna wariancja napędzała ten efekt, a nie wariancja na poziomie Wielkiej Piątki). Na przykład stwierdzono, że plastyczność negatywnie prognozuje samodeklarowaną konformizm moralny, opierając się na założeniu, że osoby konformistyczne wobec społecznych oczekiwań moralnych rzadziej wykazują skłonność do eksploracji lub polegają na własnych zdolnościach adaptacyjnych (DeYoung i in., 2002 ). Stwierdzono również, że plastyczność pozytywnie prognozuje eksternalizację (czynnik wskazujący na ogólną tendencję do impulsywności, agresji, zachowań antyspołecznych i zażywania narkotyków), opierając się na założeniu, że zachowania eksternalizacyjne są częściowo napędzane motywacją do eksplorowania zachowań społecznie nieakceptowalnych, oraz na fakcie (omówionym poniżej), że zachowania eksternalizacyjne są powiązane z dopaminą (DeYoung i in., 2008 ). Stabilność również przewidywała konformizm i eksternalizację, w kierunku przeciwnym do plastyczności. W rzeczywistości stabilność była głównym korelatem obu tych cech, a związek z plastycznością nie był widoczny, dopóki nie uwzględniono ^{stabilności7}.

Szczególnie interesujące jest zidentyfikowanie zachowań związanych przede wszystkim z plastycznością, a nie ze stabilnością. Ogólna tendencja do eksploracji może nie przejawiać się wyłącznie w zachowaniach, które są najsilniej związane ze wspólnymi potocznymi znaczeniami „eksploracji”, takimi jak dążenie do doświadczeń, które są niezwykle nowatorskie dla jednostki lub niezwykłe lub nowatorskie w społeczeństwie jako całości. Takie szczególnie dramatyczne formy eksploracji, zwłaszcza gdy nie są usankcjonowane społecznie, mogą być przewidywane nie tylko przez plastyczność, ale także przez niską stabilność, jak sugerują badania zgodności i eksternalizacji wspomnianych powyżej.

Jakie są zatem najlepsze specyficzne markery plastyczności w populacji ogólnej? W jednej dużej próbie osób w średnim wieku z klasy średniej (DeYoung, 2010c ) elementy osobowości, które specyficznie charakteryzowały plastyczność, były zdominowane przez treści odzwierciedlające przywództwo, umiejętności i ekspresję w sytuacjach społecznych (np. „Mam naturalny talent do wpływania na ludzi”, „Mam barwny i dramatyczny sposób mówienia o rzeczach”) z pewnymi dodatkowymi elementami również wyraźnie odzwierciedlającymi innowacyjność i ciekawość (np. „Jestem w stanie wymyślić nowe i różne pomysły”, „Czekam na okazję do nauki i rozwoju”). W tej samej próbie zbadaliśmy, w jaki sposób plastyczność i stabilność jednoznacznie przewidywały zgłaszaną częstość, w ciągu ostatniego roku, 400 zachowań (Hirsh i in., 2009 ). Stwierdziliśmy, że plastyczność była niemal zawsze pozytywnym predyktorem częstotliwości zachowań, co jest zgodne z rolą dopaminy jako motywującego energetyzatora, a zachowania, które najsilniej przewidywała, stanowiły intrygujący zbiór, obejmujący m.in. planowanie imprezy, uczestnictwo w wykładzie publicznym, udział w posiedzeniu rady miasta, wygłoszenie przygotowanego przemówienia lub publicznego recitalu, napisanie listu miłosnego, pójście na taniec i nawiązanie nowej znajomości. Widzimy tu przejaw ogólnej tendencji eksploracyjnej wśród Amerykanów w średnim wieku z klasy średniej. (Z kolei stabilność była niemal zawsze negatywnym predyktorem częstotliwości zachowań, wywierając najsilniejszy wpływ na różne zachowania impulsywne lub destrukcyjne). Zgodnie z obecną teorią, wszystkie te zachowania związane z plastycznością powinny należeć do tych najbardziej sprzyjających wzrostowi aktywności dopaminergicznej zarówno w układzie wartości, jak i w układzie atrakcyjności.

Należy zauważyć, że zaproponowano inne interpretacje i etykiety dla czynnika, który nazywamy Plastycznością. Digman ( 1997 ), który odkrył metacechy, nazwał je po prostu Alfa (Stabilność) i Beta (Plastyczność) i zaproponował, że ten drugi odzwierciedla tendencję do rozwoju osobistego. Olson ( 2005 , s. 1692) nazwał czynnik plastyczności Zaangażowaniem i argumentował, że odzwierciedla on „stopień, w jakim jednostki aktywnie angażują się w swój wewnętrzny i zewnętrzny świat”. Co więcej, metacechy Wielkiej Piątki przypominają dwuczynnikowe rozwiązanie, o którym donoszono w badaniach leksykalnych, w którym cecha zawierająca treść zarówno z Ekstrawersji, jak i Otwartości/Intelektu została nazwana Dynamizmem (Saucier i in., 2013 ). Wszystkie te interpretacje wydają się ze sobą zgodne. Ogólna tendencja do eksploracji doprowadzi do aktywnego zaangażowania w nowe i interesujące zjawiska i powinna wywoływać zachowania, które inni uznają za dynamiczne i które prawdopodobnie doprowadzą do rozwoju osobistego.

Impulsywność i poszukiwanie wrażeń

Przechodzimy teraz do cech związanych z dopaminą, które są negatywnie, a nie pozytywnie związane z Sumiennością i które są wszystkie związane z Eksternalizacją. Niemniej jednak, wszystkie są pozytywnie związane z Ekstrawersją, a czasami także z Otwartością/Intelektem. Terminologia i dokładne definicje tych cech były źródłem zamieszania przez dziesięciolecia, cierpiąc zarówno z powodu błędu jingle (różne cechy nazywane tą samą nazwą), jak i błędu jangle (ta sama cecha nazywana różnymi nazwami). Być może najwięcej zamieszania wywołało użycie słowa „impulsywność” w odniesieniu do szeregu powiązanych, ale co ważne, odrębnych cech. Konstrukty związane z impulsywnością zostały znacząco wyjaśnione dzięki opracowaniu modelu UPPS (Whiteside i Lynam, 2001 ; Smith i in., 2007 ), który identyfikuje cztery odrębne typy impulsywności: Pilność, brak wytrwałości, brak premedytacji i poszukiwanie doznań. Pilność, czyli skłonność do impulsywnego działania w sposób mający negatywne konsekwencje w warunkach pobudzenia emocjonalnego, wydaje się obecnie najmniej istotna dla dopaminy; jej głównym korelatem w hierarchii Wielkiej Piątki jest niska Stabilność (DeYoung, 2010a ). Wytrwałość jest zasadniczo tożsama z Pracowitością (omówioną powyżej), a zatem obecna teoria sugeruje, że brak wytrwałości może częściowo wynikać z niskiego globalnego poziomu dopaminy (chociaż możliwe jest również, że specyficzny profil reakcji dopaminergicznej w systemie wartości na bodźce natychmiastowej nagrody, a nie na bodźce nagrody bardziej odległej, może być odpowiedzialny za brak wytrwałości). Najwyraźniejsze dowody łączą brak premedytacji i poszukiwanie doznań z funkcją dopaminergiczną.

Premedytacja odnosi się do „skłonności do myślenia i zastanawiania się nad konsekwencjami działania przed jego podjęciem” (Whiteside i Lynam, 2001 , s. 685). Jest ona kojarzona przede wszystkim z Sumiennością, w Wielkiej Piątce, ale jest bardziej peryferyjna w stosunku do tej cechy niż Pracowitość/wytrwałość i wydaje się być powiązana niemal tak samo silnie (negatywnie) z Ekstrawersją, jak z Sumiennością (DeYoung, 2010a ). Brak premedytacji odzwierciedla szybkie działanie bez uwzględnienia możliwych negatywnych konsekwencji, co jest prawdopodobnie najczęstszym znaczeniem „impulsywności” w psychologii. Jej związek z Ekstrawersją sugeruje stopień, w jakim Ekstrawersja pobudza zachowanie, prawdopodobnie poprzez mechanizmy dopaminergiczne (Niv i in., 2007 ; Van Egeren, 2009 ). Osoby, które nie mają tendencji do premedytacji, są skłonne działać szybko pod wpływem impulsów eksploracyjnych, zamiast angażować się we wstępną poznawczą eksplorację możliwych konsekwencji tych działań. Brak premedytacji może zatem odzwierciedlać zmniejszoną aktywność dopaminergicznego układu wyrazistości, a jednocześnie zwiększoną aktywność systemu wartości.

Negatywny związek między aktywnością układu saliencji a brakiem premedytacji jest prawdopodobny z powodu negatywnego związku inteligencji z impulsywnością (Kuntsi i in., 2004 ). Ponadto stwierdzono , że zmienność w genie DRD4 moderuje negatywny związek między inteligencją a ogólnym czynnikiem eksternalizacyjnym, którego składnikiem jest impulsywność (DeYoung i in., 2006 ). Różnice w funkcjonowaniu w układach wartości i saliencji mogą być szczególnie ważne w generowaniu objawów zespołu nadpobudliwości psychoruchowej z deficytem uwagi (ADHD), który odzwierciedla problematyczny poziom impulsywności, w postaci zarówno braku premedytacji (objawy impulsywności i nadpobudliwości), jak i braku wytrwałości (objawy nieuwagi). ADHD jest najczęściej leczone agonistami dopaminy, takimi jak metylofenidat, a wydają się one mieć swoje zbawienne działanie częściowo poprzez zwiększenie dopaminy w DLPFC — to znaczy w układzie saliencji (Arnsten, 2006 ).

Poszukiwanie doznań odzwierciedla „gotowość podejmowania ryzyka w imię podniecenia lub nowych doświadczeń” (Zuckerman i in., 1993 , s. 759). Chociaż często uważa się je za formę impulsywności i ogólnie wiąże się z zachowaniem eksternalizacyjnym (Krueger i in., 2007 ), można zasadnie twierdzić, że poszukiwanie doznań niekoniecznie jest impulsywne. Może ono obejmować planowanie, wytrwałość, dokładną ocenę ryzyka i kroki podejmowane w celu utrzymania ryzyka poniżej pożądanego poziomu (rozważmy na przykład wspinaczkę górską lub lotniarstwo). Rzeczywiście, chociaż poszukiwanie doznań przewiduje częstotliwość zachowań takich jak hazard, alkohol i zażywanie narkotyków, nie wydaje się przewidywać problematycznych poziomów zaangażowania w te zachowania, podczas gdy pilność i brak premedytacji tak (Smith i in., 2007 ).

Mimo że Sensation Seeking , Novelty Seeking , Fun Seeking i Excitement Seeking zdają się odzwierciedlać tę samą ukrytą cechę, niektóre skale z tymi etykietami są szersze niż inne. Na przykład Sensation Seeking Scale Zuckermana ( 1979 ) zawiera nie tylko podskale Thrill-and-Adventure-Seeking i Experience-Seeking, ale także podskale Disinhibition i Boredom Susceptibility, które, jak wykazano, odzwierciedlają brak wytrwałości bardziej niż poszukiwanie doznań w systemie UPPS (Whiteside i Lynam, 2001 ). Skala Novelty Seeking Cloningera ( 1987 ) jest podobnie szeroka i zawiera podskale oznaczone jako Exploratory Excitability, Extravagance, Impulsiveness i Unorderliness. Bardziej czyste miary poszukiwania doznań obejmują wersję ze skal UPPS (Whiteside i Lynam, 2001 ), poszukiwanie podniet ze skal NEO PI-R (Costa i McCrae, 1992b ) oraz poszukiwanie zabawy ze skal BIS/BAS (Carver i White, 1994 ). Niezależnie od ich zakresu, wszystkie te miary mają wspólną cechę: są pozytywnie powiązane z ekstrawersją i negatywnie z sumiennością, choć w czystszych skalach równowaga jest bardziej przesunięta w stronę ekstrawersji (DeYoung i Gray, 2009 ; Quilty i in., 2013 ). Jak zauważyli Depue i Collins ( 1999 ), zmienność cech związanych z impulsywnością prawdopodobnie wynika nie tylko ze zmienności siły impulsów dążenia do nagrody (związanej z ekstrawersją), ale także ze zmienności siły systemów kontroli odgórnej, które ograniczają te impulsy (związanej z sumiennością).

Używając PET do oceny potencjału wiązania autoreceptorów dopaminy D2 w SNc i VTA, Zald i współpracownicy dostarczyli przekonujących dowodów na znaczenie zwiększonej funkcji dopaminergicznej dla braku premedytacji i poszukiwania doznań. Wykazali, że zarówno skala poszukiwania nowości Cloningera, jak i skala impulsywności Barratta (która ocenia przede wszystkim brak premedytacji; Whiteside i Lynam, 2001 ) przewidują zmniejszone wiązanie D2 w śródmózgowiu, co z kolei przewiduje większe uwalnianie dopaminy w prążkowiu w odpowiedzi na amfetaminę (Zald i in., 2008 ; Buckholtz i in., 2010b ). Ponieważ autoreceptory D2 w śródmózgowiu hamują neurony dopaminergiczne, zmniejszony potencjał wiązania przekłada się na większą aktywność dopaminergiczną. Wyniki te są zgodne z wcześniejszymi badaniami wiążącymi funkcję dopaminergiczną z poszukiwaniem doznań i impulsywnością (Zuckerman, 2005 ).

To, czy system istotności, jak również system wartości, jest zaangażowany w poszukiwanie doznań, wydaje się zależeć od tego, jakiego rodzaju doznania są poszukiwane. Jeśli poszukiwanie wrażeń wiąże się z planowaniem i przezornością (np. Wspinaczka górska, lotniarstwo), może to być związane ze zwiększoną aktywnością w systemie salience, podczas gdy bardziej spontaniczne poszukiwanie doznań wydaje się mniej związane z istotnością. Wpływ dopaminy na zachowanie może albo ułatwić długoterminowe dążenie do celu, albo go utrudnić, w zależności od innych czynników, które mogą obejmować nie tylko zdolność DLPFC do utrzymania stabilnego ukierunkowania na cele długoterminowe, ale także wpływ różnicowy różnych części układu dopaminergicznego (wartość vs salience, prążkowia vs. korowa, toniczna vs. fazowa). Ta obserwacja może tłumaczyć fakt, że niektóre cechy związane z ekstrawersją są pozytywnie powiązane z sumiennością, podczas gdy inne są negatywnie powiązane.

Agresja

Agresja jest kolejną cechą, podobnie jak brak premedytacji, na którą mogą oddziaływać w przeciwnych kierunkach systemy wartości i wyrazistości. Deficyty systemu wyrazistości są sugerowane przez negatywny związek pamięci roboczej i inteligencji z agresją (Seguin i in., 1995 ; Koenen i in., 2006 ; DeYoung i in., 2008 ; DeYoung, 2011 ). Jednakże dostępne są bardziej bezpośrednie dowody na pozytywny związek systemu wartości z agresją. Buckholtz i in. ( 2010a ) odkryli, że cecha Impulsywnej Antyspołeczności (łącząca buntowniczość, impulsywność, agresję i alienację) była związana z reakcją dopaminergiczną na amfetaminę, nawet po uwzględnieniu impulsywności, poszukiwania nowości i ekstrawersji (co ciekawe, miało to miejsce w tej samej próbie, w której również wykazano związki funkcji dopaminergicznej z poszukiwaniem nowości i impulsywnością). Wyniki te są w miarę zgodne z badaniami na zwierzętach łączącymi dopaminę z agresją (Seo i in., 2008 ) oraz z badaniami raportującymi wysoki poziom metabolitów dopaminergicznych (i niski poziom metabolitów serotoninergicznych) w populacjach o wysokiej agresji (Soderstrom i in., 2001 , 2003 ). Podobnie jak większość zachowań eksternalizacyjnych innych niż poszukiwanie doznań, agresja jest prawdopodobnie silniej związana z funkcją serotoninergiczną niż dopaminergiczną, ale mimo to dopamina wydaje się być istotnym czynnikiem wtórnym.

Agresja jest doskonałym wskaźnikiem niskiego bieguna Ugodowości, a konkretnie aspektu Uprzejmości Ugodowości, który jest negatywnie skorelowany z Asertywnością, tak że tworzą one sąsiadujące osie koła interpersonalnego, jak przedstawiono na Rysunku 22 (DeYoung i in., 2013b ). To powiązanie z Asertywnością sugeruje, że agresja jest ułatwiana przez aktywność w dopaminergicznym układzie kodującym wartości. Osoby asertywne mogą być bardziej skłonne do podejmowania agresywnych działań w celu uzyskania nagrody. Jednym z ważnych zagadnień w możliwym związku dopaminy z poziomami agresji cechy jest różnica między agresją reaktywną i proaktywną, które mają różne podłoża biologiczne (Lopez-Duran i in., 2009 ; Corr i in., 2013 ). Agresja reaktywna lub obronna ma na celu wyeliminowanie zagrożenia, często pojawia się z paniką i jest kontrolowana przez niskiego poziomu systemy obronne w mózgu, które są hamowane przez serotoninę (Gray i McNaughton, 2000 ). Agresja proaktywna lub ofensywna ma na celu zdobycie zasobów, uzyskanie pozycji dominującej lub zemstę i wydaje się być bardziej podatna na dopaminę. (Oczywiście, poszczególne akty agresji mogą odzwierciedlać mieszankę reaktywności i proaktywności, którą trudno rozdzielić). Badanie porównujące szczury hodowane z wysoką lub niską wrażliwością na zagrożenie wykazało, że obie grupy były bardziej agresywne niż szczury normalne, ale antagonisty dopaminy stosowane w NAcc zmniejszyły agresję tylko u szczurów o niskiej wrażliwości na zagrożenie, których agresja wydaje się być raczej ofensywna niż defensywna (Beiderbeck i in., 2012 ).

Depresja i lęki

Kolejnymi rozważanymi cechami są te, które mogą być negatywnie powiązane z funkcją dopaminergiczną zarówno w systemach wartości, jak i atrakcyjności. Należą one do aspektu neurotyczności określanego jako wycofanie, który jest jedną z dwóch cech silnie powiązanych z plastycznością, a które w hierarchii Wielkiej Piątki znajdują się poza ekstrawersją i otwartością/intelektem (drugą jest pracowitość). Grupowanie depresji i lęku w jednym wymiarze cechy jest zgodne z badaniami klinicznymi, które wykazują, że ryzyko diagnozy depresji i uogólnionego zaburzenia lękowego bardzo mocno się pokrywa, tworząc bardziej ogólny czynnik określany jako „dystres” (Wright i in., 2013 ). W hierarchii Wielkiej Piątki dystres jest równoważny wycofaniu. (Należy zauważyć, że w PID-5 nieco inny czynnik oznaczony jest jako Wycofanie, który reprezentuje konkretnie wycofanie społeczne , a nie lęk i depresję; De Fruyt i in., 2013 ). Związek aspektu Wycofania Neurotyczności z niską plastycznością jest zgodny z badaniami leksykalnymi, w których czynnik Dynamizmu, pojawiający się po wyodrębnieniu tylko dwóch czynników, jest powiązany z Wycofaniem (Saucier i in., 2013 ). Brak afektu depresyjnego lub lękowego wydaje się być istotnie powiązany z plastycznością.

Neurotyczność jest uważana za odzwierciedlenie pierwotnego przejawu osobowości, jakim jest wrażliwość na zagrożenie i karę. W systemie Graya neurotyczność jest wynikiem połączonych wrażliwości BIS i FFFS (Gray i McNaughton, 2000 ; Corr i in., 2013 ). FFFS wywołuje aktywne unikanie (panikę, gniew obronny i ucieczkę) w odpowiedzi na zagrożenia, gdzie jedyną motywacją jest unikanie. Nie zakłada się, że zmienność wrażliwości FFFS jest związana z dopaminą. BIS wywołuje pasywne unikanie, hamując zachowanie i zwiększając czujność i pobudzenie, gdy występuje konflikt między wieloma możliwymi celami lub reprezentacjami — innymi słowy, w odpowiedzi na wzrost entropii psychologicznej. Prototypowym aktywatorem BIS jest konflikt podejście-unikanie, w którym możliwość jakiejś nagrody jest zestawiona z możliwością kary (na przykład, gdy pragnienie spotkania potencjalnego partnera jest w konflikcie ze strachem przed odrzuceniem). BIS działa poprzez hamowanie podejścia do danego celu. Innymi słowy, jest antagonistyczny do BAS, co sugeruje, że wrażliwość BIS może być negatywnie związana z aktywnością w układzie dopaminergicznym. BAS jest hamowany przez BIS w celu wytworzenia ostrożności, która może zapobiec napotkaniu zagrożenia potencjalnie związanego z obecnym celem (Gray i McNaughton, 2000 ). W hierarchii Wielkiej Piątki, wrażliwość BIS wydaje się odpowiadać Wycofaniu (DeYoung i in., 2007 ; Corr i in., 2013 ). Gray i McNaughton ( 2000 ) dzielą stany biernego unikania związane z BIS na lęk i depresję, w zależności od tego, czy dane zagrożenie jest postrzegane jako możliwe do uniknięcia, czy nieuniknione. Bierne unikanie jest ogólnie reakcją na zagrożenia, do których należy się zbliżyć, aby osiągnąć jakiś cel. W stanie lęku, podejście ulega spowolnieniu, wzrasta ostrożność i czujność, a pobudzenie wzrasta, przygotowując się na ewentualną ucieczkę lub panikę kontrolowaną przez system FFFS, jeśli zagrożenie stanie się zbyt duże. Lęk to stan, w którym możliwość kary nie do końca przeważa nad możliwością nagrody, tak że cel, o którym mowa, jest nadal potencjalnie osiągalny. Z kolei depresja to stan, w którym kara jest postrzegana jako nieunikniona, co można opisać cybernetycznie jako stan, w którym cel (a zatem i nagroda) jest postrzegany jako nieosiągalny. Lęk można złagodzić, upewniając się, że nie istnieje realne zagrożenie, lub działając w taki sposób, aby wyeliminować zagrożenie lub przynajmniej zmniejszyć prawdopodobieństwo kary. Alternatywnie, lęk można złagodzić, porzucając cel operacyjny i zwracając się ku innemu celowi (por. Nash i in., 2011 ). Jeśli wcześniej realizowany cel nie zostanie wkrótce zastąpiony innym, to porzucenie staje się równoznaczne z wejściem w stan depresji. Depresję zazwyczaj rozpoznaje się, gdy ten stan braku motywacji utrzymuje się w różnych sytuacjach i generalizuje się na wiele celów. Kiedy depresja jest używana do opisu stanu klinicznego, wówczas porzucenie celów jest niewłaściwie generalizowane. Depresję określa się jako „wyuczoną bezradność”, aby odzwierciedlić fakt, że motywacja zanika w obliczu zagrożenia i postrzeganej trudności w osiąganiu celów (Miller i Norman, 1979 ).

Stopień motywacji do eksplorowania możliwości osiągnięcia celu, w trakcie lub po biernym unikaniu, może być zasadniczym wkładem indywidualnych różnic w dopaminie do depresji. To, że funkcja dopaminergiczna jest zmniejszona w depresji, jest dobrze udokumentowane (Dunlop i Nemeroff, 2007 ). Objawem depresji najczęściej łączonym z dopaminą jest anhedonia , utrata zainteresowania lub przyjemności z codziennych aktywności, i jest to cecha depresji, która jest najwyraźniej negatywnie związana z ekstrawersją (np. De Fruyt i in., 2013 ). Ponieważ ekstrawersja jest cechą, która odzwierciedla zmienność w energetycznej przyjemności i dążeniu do nagrody, anhedonia może być zasadniczo równoważna niskiej ekstrawersji (lub być może niskiej plastyczności) w połączeniu z wysoką neurotycznością. Podobnie jak ekstrawersja, depresja jest związana z wrażliwością na nagrodę, choć oczywiście raczej negatywnie niż pozytywnie (Pizzagalli i in., 2009 ; Bress i in., 2012 ). Utrata zainteresowania związana z anhedonią jest szczególnie prawdopodobnie powiązana ze zmniejszoną funkcją dopaminergiczną (Treadway i Zald, 2013 ). Utratę zainteresowania można najlepiej opisać jako amotywację , rezerwując „anhedonię” do opisania utraty przyjemności, która wydaje się być bardziej związana z układem lubienia opioidów niż z dopaminą. W obecnej teorii amotywacja związana z depresją odzwierciedla zmniejszenie dopaminergicznie napędzanej eksploracji możliwości nagrody lub informacji, które mogłyby umożliwić tworzenie realnych nowych celów lub strategii. Zarówno system wartości, jak i system atrakcyjności wydają się zatem prawdopodobnie mieć wpływ na depresję. W odniesieniu do atrakcyjności, depresja jest powiązana nie tylko ze zmniejszoną motywacją w ogóle, ale także z deficytami poznawczymi, które mogą wynikać ze zmniejszonego tonu dopaminergicznego w DLPFC (Murrough i in., 2011 ).

Hypomania

Rozważając rolę dopaminy w depresji, ważne jest uwzględnienie hipomanii, cechy osobowości, która jest szczególnie związana z depresją dwubiegunową lub maniakalną. Podobnie jak „depresja” może być używana do opisu cechy osobowości, a także cięższych i zazwyczaj bardziej ograniczonych w czasie epizodów patologicznych, które otrzymują kliniczną diagnozę depresji, „hipomania” może być używana do opisu łagodniejszej i bardziej stabilnej cechy osobowości, która stanowi ryzyko wystąpienia epizodów manii (przedrostek „hipo” wskazuje na zachowanie mniej nasilone niż w pełni rozwinięta mania). Mania jest powiązana ze wzmożonym zachowaniem eksploracyjnym (Perry i in., 2010 ), pozytywnymi emocjami (Gruber, 2011 ) i funkcją dopaminergiczną (Park i Kang, 2012 ), a osoby opisane jako hipomaniakalne wykazują behawioralne oznaki częstej intensywnej aktywacji systemów wartości i wyrazistości, co wyraźnie ilustrują pozycje z Skali Osobowości Hipomaniakalnej (Eckblad i Chapman, 1986 ): „Często byłem tak podekscytowany angażującym projektem, że nie przejmowałem się jedzeniem ani spaniem” (wartość); „Czasami pomysły i spostrzeżenia przychodzą mi tak szybko, że nie jestem w stanie ich wszystkich wyrazić” (wyrazistość).

Zgodnie z zaangażowaniem obu części układu dopaminergicznego, cecha hipomania jest pozytywnie powiązana zarówno z ekstrawersją, jak i otwartością/intelektem (Meyer, 2002 ; Schalet i in., 2011 ). Podobnie, diagnoza choroby afektywnej dwubiegunowej jest powiązana z podwyższoną ekstrawersją i otwartością/intelektem, co jest bardzo nietypowym wzorcem wśród zaburzeń psychicznych (Tackett i in., 2008 ). Powiązanie z ogólną funkcją dopaminergiczną jest dodatkowo zgodne z faktem, że mania została powiązana z dążeniem do osiągnięć (Johnson, 2005 ). Wreszcie, nadaktywność układu saliencji w hipomanii byłaby zgodna z widoczną rolą tego pierwszego w pozytywnej schizotypii, biorąc pod uwagę, że zaburzenia afektywne dwubiegunowe i zaburzenia ze spektrum schizofrenii mają wspólne znaczne ryzyko genetyczne (Craddock i Owen, 2010 ). Podczas gdy depresja jednobiegunowa i depresja jako cecha osobowości są uznawane za związane z ogólnym obniżeniem funkcji dopaminergicznej, mania i hipomania odzwierciedlają silny, ogólny wzrost funkcji dopaminergicznej. Dynamika neurobiologiczna, która indukuje naprzemienne epizody obniżonej i nadaktywnej funkcji dopaminergicznej, stanowi jeden z najważniejszych tematów przyszłych badań nad chorobą afektywną dwubiegunową i powiązanymi z nią cechami.

  

Oświadczenie o konflikcie interesów

Autor oświadcza, że ​​badanie zostało przeprowadzone przy braku jakichkolwiek powiązań handlowych lub finansowych, które mogłyby być interpretowane jako potencjalny konflikt interesów.

Dziękuję wielu osobom, które pomogły mi na różnych etapach tworzenia tego artykułu: Oliver Schultheiss za przedstawienie mnie modelowi dopaminy wartości i istotności, Jacobowi Hirszowi i Jamesowi Lee za wczesne rozmowy na temat tej teorii oraz Jordanowi Petersonowi, Jakubowi Hirsh, Alex Rautu, Daniel Hawes i Steve DeYoung za komentarze na temat wersji manuskryptu. Dziękuję również Lewowi Goldbergowi za hojność w udostępnianiu danych z próbki społeczności Eugene-Springfield.

¹ To twierdzenie może wzbudzić podejrzenia u osób znających koncepcyjne rozróżnienie między eksploracją a eksploatacją (np. Frank i in., 2009 ). W rozdziale „Eksploracja: motywacja i emocje związane z dopaminą” argumentuję, że procesy eksploracyjne, wspomagane przez dopaminę, zachodzą podczas zachowań typowo określanych jako „eksploatacja”.

² W literaturze poświęconej podejmowaniu decyzji niepewność jest czasami odróżniana od niejednoznaczności, gdzie niepewność opisuje każdy wynik o znanym prawdopodobieństwie mniejszym niż 100%, a niejednoznaczność opisuje zdarzenia, w których dokładne prawdopodobieństwo danego wyniku jest nieznane. W niniejszej pracy nie rozróżniam niepewności od niejednoznaczności; sytuacje, w których prawdopodobieństwa są nieznane, są bardziej niepewne niż sytuacje, w których prawdopodobieństwa są znane. Ponadto, z perspektywy entropii psychologicznej, sytuacja może zawierać obserwowalną niepewność lub niejednoznaczność, która jest uznawana za neutralną lub nieistotną, a zatem nie jest niepewna z perspektywy systemu cybernetycznego, ponieważ jest przewidywalna. Na przykład można zaobserwować, że określone zdarzenie bez znaczenia występuje z niepewną częstotliwością. Zdarzenie to często byłoby traktowane jako minimalnie (jeśli w ogóle) nieprzewidywalne. (Rozważmy na przykład zmienność dźwięków wydawanych przez lodówkę).

³ Neuromodulatory dopamina, noradrenalina i acetylocholina zdają się regulować elementy adaptacji do wzrostu entropii psychologicznej (Yu i Dayan, 2005 ; Hirsh i in., 2012 ), podczas gdy serotonina wydaje się regulować stabilizację zachowań ukierunkowanych na cel, co pozwala uniknąć wzrostu entropii; to ostatnie jest osiągane przez tłumienie impulsów zakłócających przez serotoninę i ułatwianie zachowań zgodnych z celem (Gray i McNaughton, 2000 , dodatek 10; Carver i in., 2008 ; DeYoung, 2010a , b ; Spoont, 1992 ).

Rozwiązanie sześcioczynnikowe może być nieco bardziej powtarzalne w różnych językach (Ashton i in., ²⁰⁰⁴ ) , ale system ten nie różni się znacząco od Wielkiej Piątki, ponieważ główna zmiana polega po prostu na podziale Ugodowości na dwa czynniki (DeYoung i in., 2007 ; McCrae i in., 2008 ; De Raad i in., 2010 ). W każdym razie główne cechy będące przedmiotem zainteresowania niniejszej teorii, czyli Ekstrawersja i Otwartość/Intelekt, pozostają zasadniczo takie same w rozwiązaniu sześcioczynnikowym.

⁵ Należy zauważyć, że uczenie się oparte na nagrodzie, powiązane z dopaminergicznym systemem wartości, który niniejsza teoria wiąże przede wszystkim z ekstrawersją, można uznać za podstawową formę „eksploracji poznawczej”. Jednakże potencjalizacja eksploracji, którą zazwyczaj uważa się za „poznawczą”, obejmująca poszukiwanie korelacyjnych lub przyczynowych wzorców w percepcji i pamięci, jest uznawana za funkcję systemu saliencji, a zatem powiązana z otwartością/intelektem.

⁶ Na podstawie tego opisu psychologicznego znaczenia Stabilności, można by się spodziewać, że jest ona pod wpływem dopaminy, biorąc pod uwagę rolę dopaminy w utrzymaniu stabilności reprezentacji celu w DLPFC. Dopamina w DLPFC jest z pewnością ważna dla neuronalnej stabilności reprezentacji w pamięci roboczej (Robbins i Arnsten, 2009 ). Jednakże nie istnieją żadne bezpośrednie ani pośrednie dowody tego rodzaju, co przytoczone dla innych cech w niniejszej teorii, które sugerowałyby, że dopamina wpływa na cechę osobowości Stabilność. Cechy z domeny Otwartość/Intelekt są jedynymi cechami w hierarchii Wielkiej Piątki, które są konsekwentnie powiązane z wydajnością pamięci roboczej (DeYoung i in., 2005 , 2009 ). Może się zdarzyć, że reprezentacje w pamięci roboczej (nawet gdy są dobrze stabilizowane przez dopaminę) są obecne przez zbyt krótki czas, aby były istotne dla rodzaju stabilności motywacyjnej odzwierciedlonej przez szeroką cechę Stabilności. Tylko informacje aktualnie znajdujące się w polu świadomej uwagi są utrzymywane i manipulowane przez pamięć roboczą. Ponadto, rozproszenia tłumione w stanie stabilności to impulsy związane z nagrodą lub karą, a zatem nie są tożsame z rozproszeniami poznawczymi, które muszą zostać stłumione, aby pamięć robocza działała prawidłowo.

⁷ Droga od plastyczności do eksternalizacji, o której donieśli DeYoung i in. ( 2008 ), była w rzeczywistości nieco dłuższa niż droga od stabilności. Jest to jednak prawdopodobnie dziwactwo tej próby, a nie uogólnienie, ponieważ stwierdzono, że zachowania eksternalizacyjne są zazwyczaj znacznie silniej powiązane z neurotycznością, niską ugodowością i niską sumiennością niż z ekstrawersją lub otwartością/intelektem.

1. Aluja A., García Ó., García LF (2003). Relacje między ekstrawersją, otwartością na doświadczenie i poszukiwaniem doznań. Pers. Individ. Dif. 35, 671 – 680.10.1016 / S0191-8869 (02) 00244-1 [Cross Ref]
2. Arnsten AF (2006). Środki pobudzające: działania terapeutyczne w ADHD. Neuropsychopharmacology 31, 2376 – 2383.10.1038 / sj.npp.1301164 [PubMed] [Cross Ref]
3. Ashton MC, Lee K., Goldberg LR, de Vries RE (2009). Czynniki wyższego rzędu osobowości: czy istnieją. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 79 – 91.10.1177 / 1088868309338467 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
4. Ashton MC, Lee K., Perugini M., Szarota P., de Vries RE, Blas LD, et al. (2004). Sześcioczynnikowa struktura przymiotników opisowych osobowości: rozwiązania z badań psycholeksycznych w siedmiu językach. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 356 – 366.10.1037 / 0022-3514.86.2.356 [PubMed] [Cross Ref]
5. Aston-Jones G., Cohen J. (2005). Integracyjna teoria funkcji locus coerule-norepinefryna: zysk adaptacyjny i optymalna wydajność. Annu. Ks. Neurosci. 28, 403 – 450.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135709 [PubMed] [Cross Ref]
6. Badia P., Harsh J., Abbott B. (1979). Wybór między przewidywalnymi i nieprzewidywalnymi warunkami wstrząsowymi: dane i teoria. Psychol. Byk. 86, 1107 – 1131.10.1037 / 0033-2909.86.5.1107 [Cross Ref]
7. Beiderbeck DI, Reber SO, Havasi A., Bredewold R., Veenema AH, Neumann ID (2012). Wysokie i anormalne formy agresji u szczurów z ekstremami w lęku-cechy - Zaangażowanie układu dopaminowego w jądrze półleżącym. Psychoneuroendocrinology 37, 1969 – 1980.10.1016 / j.psyneuen.2012.04.011 [PubMed] [Cross Ref]
8. Berridge KC (2007). Debata na temat roli dopaminy w nagradzaniu: argument za istotą zachęty. Psychopharmacology 191, 391–431.10.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Cross Ref]
9. Blackmore S., Moore R. (1994). Widzenie rzeczy: rozpoznawanie wizualne i wiara w zjawiska paranormalne. Eur. J. Parapsychol. 10, 91 – 103.10.1162 / jocn.2009.21313 [Cross Ref]
10. Boltzmann L. (1877). Uber die beziehung zwischen dem zweiten hauptsatz der mechanischen warmetheorie und der wahrscheinlichkeitsrechnung respektive den satzen uber das warmegleichgewicht. [O relacji między drugą zasadą mechanicznej teorii ciepła a rachunkiem prawdopodobieństwa]. Wiener Berichte 76, 373 – 435.
11. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N., Berke JD i in. (1997). Ostre działanie kokainy na aktywność i emocje ludzkiego mózgu. Neuron 19, 591 – 611.10.1016 / S0896-6273 (00) 80374-8 [PubMed] [Cross Ref]
12. Bress JN, Smith E., Foti D., Klein DN, Hajcak G. (2012). Odpowiedź neuronalna na objawy nagrody i depresji w późnym dzieciństwie do wczesnej młodości. Biol. Psychol. 89, 156 – 162.10.1016 / j.biopsycho.2011.10.004 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
13. Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. (2009). Neurony dopaminowe śródmózgowia sygnalizują preferencję dla wcześniejszych informacji o nadchodzących nagrodach. Neuron 63, 119 – 126.10.1016 / j.neuron.2009.06.009 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
14. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M., Hikosaka O. (2010). Dopamina w kontroli motywacyjnej: nagradzanie, awersja i alarmowanie. Neuron 68, 815 – 834.10.1016 / j.neuron.2010.11.022 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
15. Brugger P., Regard M., Landis T., Cook N., Krebs D., Niederberger J. (1993). „Znaczące” wzorce w szumie wizualnym: efekty stymulacji bocznej i wiara obserwatora w ESP. Psychopatologia 26, 261–265.10.1159 / 000284831 [PubMed] [Cross Ref]
16. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Benning SD, Li R., et al. (2010a). Nadwrażliwość układu dopaminy mezolimbicznej u osób z cechami psychopatycznymi. Nat. Neurosci. 13, 419 – 421.10.1038 / nn.2510 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
17. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS i in. (2010b). Różnice w sieci dopaminergicznej w ludzkiej impulsywności. Science 329, 532 – 532.10.1126 / science.1185778 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
18. Canli T., Sivers I., Whitfield SL, Gotlib IH, Gabrieli JDE (2002). Odpowiedź Amygdala na szczęśliwe twarze jako funkcja ekstrawersji. Science 296, 2191.10.1126 / science.1068749 [PubMed] [Cross Ref]
19. Canli T., Zhao Z., Desmond JE, Kang E., Gross J., Gabrieli JDE (2001). Badanie fMRI wpływu osobowości na reaktywność mózgu na bodźce emocjonalne. Behav. Neurosci. 115, 33 – 42.10.1037 / 0735-7044.115.1.33 [PubMed] [Cross Ref]
20. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2003). Zmniejszone utajone hamowanie wiąże się ze zwiększonymi osiągnięciami twórczymi w dobrze funkcjonujących osobnikach. J. Pers. Soc. Psychol. 85, 499 – 506.10.1037 / 0022-3514.85.3.499 [PubMed] [Cross Ref]
21. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2005). Rzetelność, trafność i struktura czynnikowa Kwestionariusza Osiągnięć Kreatywnych. Creativity Res. J. 17, 37 – 50.10.1207 / s15326934crj1701_4 [Cross Ref]
22. Carver CS, Connor-Smith J. (2010). Osobowość i radzenie sobie. Annu. Rev. Psychol. 61, 679 – 704.10.1146 / annurev.psych.093008.100352 [PubMed] [Cross Ref]
23. Carver CS, Johnson SL, Joormann J. (2008). Funkcja serotonergiczna, modele dwustopniowe samoregulacji i podatność na depresję: co ma wspólnego z depresją z agresją impulsywną. Psychol. Byk. 134, 912.10.1037 / a0013740 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
24. Carver CS, Scheier M. (1998). O samoregulacji zachowania. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9781139174794 [Cross Ref]
25. Carver CS, biały TL (1994). Hamowanie behawioralne, aktywacja behawioralna i reakcje afektywne na nadchodzącą nagrodę i karę: skale BIS / BAS. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 319 – 333.10.1037 / 0022-3514.67.2.319 [Cross Ref]
26. Chamorro-Premuzic T., Reichenbacher L. (2008). Wpływ osobowości i zagrożenia oceny na rozbieżne i zbieżne myślenie. J. Res. Pers. 42, 1095 – 1101.10.1016 / j.jrp.2007.12.007 [Cross Ref]
27. Chang L., Connelly BS, Geeza AA (2012). Oddzielenie czynników metody i cech wyższego rzędu Wielkiej Piątki: podejście metaanalityczne wielopoziomowe - wielomodalność. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 408.10.1037 / a0025559 [PubMed] [Cross Ref]
28. Chapman JP, Chapman LJ, Kwapil TR (1994). Czy skala psychotyzmu Eysencka przewiduje psychozę. Dziesięcioletnie badanie podłużne. Pers. Individ. Dif. 17, 369 – 375.10.1016 / 0191-8869 (94) 90284-4 [Cross Ref]
29. Chen KC, Lee IH, Yeh TL, Chiu NT, Chen PS, Yang YK i in. (2012). Cecha schizotypowa i prążkowia receptory dopaminy u zdrowych ochotników. Psychiatry Res. Neuroobrazowanie 201, 218 – 221.10.1016 / j.pscychresns.2011.07.003 [PubMed] [Cross Ref]
30. Chermahini SA, Hommel B. (2010). (B) powiązanie między kreatywnością a dopaminą: spontaniczne wskaźniki mrugania oczami przewidują i oddzielają rozbieżne i zbieżne myślenie. Cognition 115, 458 – 465.10.1016 / j.cognition.2010.03.007 [PubMed] [Cross Ref]
31. Chermahini SA, Hommel B. (2012). Bardziej kreatywny dzięki pozytywnemu nastrojowi. Nie każdy! Z przodu. Szum. Neurosci. 6: 319.10.3389 / fnhum.2012.00319 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
32. Chew SH, Ho JL (1994). Nadzieja: empiryczne studium stosunku do czasu rozstrzygania niepewności. J. Ryzyko niepewne. 8, 267 – 288.10.1007 / BF01064045 [Cross Ref]
33. Chmielewski MS, Bagby RM, Markon KE, Ring A., Ryder A. (w druku). Otwartość na doświadczenie, intelekt, schizotypowe zaburzenie osobowości i psychotyzm: rozwiązanie kontrowersji. J. Pers. Nieład.
34. Clausius R. (1865). Mechaniczna teoria ciepła - z jego zastosowaniami do silnika parowego i właściwości fizycznych ciał. Londyn: John van Voorst.
35. Cloninger CR (1987). Systematyczna metoda opisu klinicznego i klasyfikacji wariantów osobowości. Łuk. Gen. Psychiatry 44, 573 – 588.10.1001 / archpsyc.1987.01800180093014 [PubMed] [Cross Ref]
36. Cohen E., Sereni N., Kaplan O., Weizman A., Kikinzon L., Weiner I., i in. (2004). Związek między utajonym hamowaniem a objawami u młodych schizofreników. Behav. Brain Res. 149, 113 – 122.10.1016 / S0166-4328 (03) 00221-3 [PubMed] [Cross Ref]
37. Cohen JD, McClure SM, Yu AJ (2007). Powinienem zostać czy iść. Jak mózg ludzki zarządza kompromisem między eksploatacją a eksploracją. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 362, 933 – 942.10.1098 / rstb.2007.2098 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
38. Cohen MX, Young J., Baek J.-M., Kessler C., Ranganath C. (2005). Indywidualne różnice w ekstrawersji i genetyce dopaminy przewidują neurologiczne odpowiedzi nagrody. Cogn. Brain Res. 25, 851 – 861.10.1016 / j.cogbrainres.2005.09.018 [PubMed] [Cross Ref]
39. Conway AR, Kane MJ, Engle RW (2003). Pojemność pamięci roboczej i jej związek z inteligencją ogólną. Trendy Cogn. Sci. 7, 547 – 552.10.1016 / j.tics.2003.10.005 [PubMed] [Cross Ref]
40. Corr PJ, DeYoung CG, McNaughton N. (2013). Motywacja i osobowość: perspektywa neuropsychologiczna. Soc. Pers. Psychol. Compa. 7, 158 – 175.10.1111 / spc3.12016 [Cross Ref]
41. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992a). Cztery sposoby pięć podstawowych czynników. Pers. Individ. Dif. 13, 653 – 665.10.1016 / 0191-8869 (92) 90236-I [Cross Ref]
42. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992b). Profesjonalny podręcznik NEO PI-R. Odessa, Floryda: Zasoby oceny psychologicznej.
43. Craddock N., Owen MJ (2010). Dychotomia Kraepelinów - idąc, idąc… ale wciąż nie zniknęła. Br. J. Psychiatry 196, 92 – 95.10.1192 / bjp.bp.109.073429 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
44. Daly HB (1992). Preferencja dla nieprzewidywalności jest odwrotna, gdy nieprzewidywalne nieprzyzwoite są awersyjne: procedury, dane i teorie pozyskiwania odpowiedzi apetycznego obserwowania w Nauce i pamięci: Substraty behawioralne i biologiczne, red. Gormezano I., Wasserman EA, redaktorzy. (Hillsdale, NJ: L. Erlbaum Associates;), 81 – 104.
45. De Fruyt F., De Clercq B., De Bolle M., Wille B., Markon K., Krueger RF (2013). Ogólne i nieprzystosowalne cechy w pięcioczynnikowej strukturze dla DSM-5 w próbie studenta uniwersytetu. Ocena 20, 295 – 307.10.1177 / 1073191113475808 [PubMed] [Cross Ref]
46. de Manzano O., Cervenka S., Karabanov L., Farde A., Ullen F. (2010). Myślenie poza mniej nienaruszonym pudełkiem: gęstość receptora dopaminy D2 we wzgórzu jest negatywnie związana z kreatywnością psychometryczną u zdrowych osób. PLoS ONE 5: e10670.10.1371 / journal.pone.0010670 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
47. de Moor MH, Costa PT, Terracciano A., Krueger RF, De Geus EJC, Toshiko T., et al. (2010). Metaanaliza badań asocjacyjnych całego genomu pod kątem osobowości. Mol. Psychiatria 17, 337 – 349.10.1038 / mp.2010.128 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
48. De Raad B., Barelds DP, Levert E., Ostendorf F., Mlacic B., Blas LD, et al. (2010). Tylko trzy czynniki opisu osobowości są w pełni powtarzalne w różnych językach: porównanie taksonomii cech 14. J. Pers. Soc. Psychol. 98, 160 – 173.10.1037 / a0017184 [PubMed] [Cross Ref]
49. Depue RA, Collins PF (1999). Neurobiologia struktury osobowości: dopamina, ułatwianie motywacji motywacyjnej i ekstrawersja. Behav. Mózg Sci. 22, 491 – 569.10.1017 / S0140525X99002046 [PubMed] [Cross Ref]
50. Depue RA, Fu Y. (2013). O naturze ekstrawersji: zmienność uwarunkowanej kontekstualnej aktywacji procesów afektywnych, poznawczych i motorycznych wspomaganych przez dopaminę. Z przodu. Szum. Neurosci. 7: 288.10.3389 / fnhum.2013.00288 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
51. Depue RA, Luciana M., Arbisi P., Collins P., Leon A. (1994). Dopamina i struktura osobowości: stosunek aktywności dopaminy indukowanej przez agonistów do emocjonalności pozytywnej. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 485.10.1037 / 0022-3514.67.3.485 [PubMed] [Cross Ref]
52. Depue RA, Morrone-Strupinsky JV (2005). Neurobehawioralny model wiązania afiliacyjnego: implikacje dla konceptualizacji ludzkiej cechy przynależności. Behav. Mózg Sci. 28, 313 – 350.10.1017 / S0140525X05000063 [PubMed] [Cross Ref]
53. DeYoung CG (2006). Czynniki wyższego rzędu Wielkiej Piątki w próbce wielozadaniowej. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 1138 – 1151.10.1037 / 0022-3514.91.6.1138 [PubMed] [Cross Ref]
54. DeYoung CG (2010a). Impulsywność jako cecha osobowości, w Podręczniku samoregulacji: Teoria badań i zastosowania, 2nd Edn, eds Vohs KD, Baumeister RF, redaktorzy. (Nowy Jork, NY: Guilford Press;), 485 – 502.
55. DeYoung CG (2010b). Neurologia osobowości a biologia cech. Soc. Pers. Psychol. Compa. 4, 1165 – 1180.10.1111 / j.1751-9004.2010.00327.x [Cross Ref]
56. DeYoung CG (2010c). W stronę teorii Wielkiej Piątki. Psychol. Inq. 21, 26 – 33.10.1080 / 10478401003648674 [Cross Ref]
57. DeYoung CG (2011). Inteligencja i osobowość, w The Cambridge Handbook of Intelligence, red. Sternberg RJ, Kaufman SB, redaktorzy. (Nowy Jork, NY: Cambridge University Press;), 711 – 737.10.1017 / CBO9780511977244.036 [Cross Ref]
58. DeYoung CG (w prasie). Otwartość / Intelekt: wymiar osobowości odzwierciedlający eksplorację poznawczą, w APA Handbook of Personality and Social Psychology Vol. 1 3: Personality Processes and Individual Differences, eds Larsen RJ, Cooper ML, redaktorzy. (Washington, DC: American Psychological Association;).
59. DeYoung CG, Cicchetti D., Rogosch FA, Gray JR, Grigorenko EL (2011). Źródła eksploracji poznawczej: zmienność genetyczna w przedczołowym układzie dopaminowym przewiduje otwartość / intelekt. J. Res. Pers. 45, 364 – 371.10.1016 / j.jrp.2011.04.002 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
60. DeYoung CG, Gray JR (2009). Neurologia osobowości: wyjaśnienie różnic indywidualnych w afekcie, zachowaniu i poznaniu w The Cambridge Handbook of Personality Psychology, red. Corr PJ, Matthews G., redaktorzy. (Nowy Jork, NY: Cambridge University Press;), 323 – 346.10.1017 / CBO9780511596544.023 [Cross Ref]
61. DeYoung CG, Grazioplene RG, Peterson JB (2012). Od szaleństwa do geniuszu: domena cech otwartości / intelektu jako paradoksalny simpleks. J. Res. Pers. 46, 63 – 78.10.1016 / j.jrp.2011.12.003 [Cross Ref]
62. DeYoung CG, Hirsh JB, Shane MS, Papademetris X., Rajeevan N., Gray JR (2010). Testowanie prognoz na podstawie neurobiologii osobowości: struktura mózgu i Wielka Piątka. Psychol. Sci. 21, 820 – 828.10.1177 / 0956797610370159 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
63. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2002). Czynniki wyższego rzędu Wielkiej Piątki przewidują zgodność: czy istnieją neurozy zdrowia. Pers. Individ. Dif. 33, 533 – 552.10.1016 / S0191-8869 (01) 00171-4 [Cross Ref]
64. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2005). Źródła otwartości / intelektu: poznawcze i neuropsychologiczne korelaty piątego czynnika osobowości. J. Pers. 73, 825 – 858.10.1111 / j.1467-6494.2005.00330.x [PubMed] [Cross Ref]
65. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Mejia JM, Pihl RO, Beitchman JH, et al. (2006). Gen receptora dopaminy D4 i moderacja związku między zachowaniem eksternalizacyjnym a IQ. Łuk. Gen. Psychiatry 63, 1410 – 1416.10.1001 / archpsyc.63.12.1410 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
66. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Pihl RO, Tremblay RE (2008). Zachowanie eksternalizacyjne i czynniki wyższego rzędu Wielkiej Piątki. J. Abnorm. Psychol. 117, 947 – 953.10.1037 / a0013742 [PubMed] [Cross Ref]
67. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB (2007). Między aspektami a domenami: aspekty 10 Wielkiej Piątki. J. Pers. Soc. Psychol. 93, 880 – 896.10.1037 / 0022-3514.93.5.880 [PubMed] [Cross Ref]
68. DeYoung CG, Weisberg YJ, Quilty LC, Peterson JB (2013a). Ujednolicenie aspektów Wielkiej Piątki, obejścia międzyludzkiego i przynależności do cechy. J. Pers. 81, 465 – 475.10.1111 / jopy.12020 [PubMed] [Cross Ref]
69. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB, Gray JR (2013b). Otwartość na doświadczenie, intelekt i zdolności poznawcze. J. Pers. Oszacować. [Epub przed drukiem] .10.1080 / 00223891.2013.806327 [PubMed] [Cross Ref]
70. DeYoung CG, Shamosh NA, Green AE, Braver TS, Gray JR (2009). Intelekt w odróżnieniu od otwartości: różnice ujawnione przez fMRI pamięci roboczej. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 883 – 892.10.1037 / a0016615 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
71. Digman JM (1997). Czynniki wyższego rzędu w Wielkiej Piątce. J. Pers. Soc. Psychol. 73, 1246 – 1256.10.1037 / 0022-3514.73.6.1246 [PubMed] [Cross Ref]
72. Dollard J., Miller NE (1950). Osobowość i psychoterapia; Analiza pod kątem uczenia się, myślenia i kultury. Nowy Jork. NY: McGraw-Hill.
73. Dunlop BW, Nemeroff CB (2007). Rola dopaminy w patofizjologii depresji. Łuk. Gen. Psychiatry 64, 327.10.1001 / archpsyc.64.3.327 [PubMed] [Cross Ref]
74. Eckblad M., Chapman LJ (1986). Opracowanie i walidacja skali osobowości hipomanicznej. J. Abnorm. Psychol. 95, 214.10.1037 / 0021-843X.95.3.214 [PubMed] [Cross Ref]
75. Elliot AJ, Thrash TM (2002). Motywacja podejścia do unikania w osobowości: temperament i cele unikania oraz cele. J. Pers. Soc. Psychol. 82, 804 – 818.10.1037 / 0022-3514.82.5.804 [PubMed] [Cross Ref]
76. Erixon-Lindroth N., Farde L., Robins Wahlin TB, Sovago J., Halldin C., Bäckman L. (2005). Rola transportera dopaminy w prążkowiu w starzeniu poznawczym. Psychiatry Res. Neuroobrazowanie 138, 1 – 12.10.1016 / j.pscychresns.2004.09.005 [PubMed] [Cross Ref]
77. Espejo EF (1997). Selektywne zubożenie dopaminy w przyśrodkowej korze przedczołowej wywołuje podobne do lęku efekty u szczurów umieszczonych na podwyższonym labiryncie. Brain Res. 762, 281 – 284.10.1016 / S0006-8993 (97) 00593-3 [PubMed] [Cross Ref]
78. Fales CL, Barch DM, Burgess GC, Schaefer A., ​​Mennin DS, Gray JR, et al. (2008). Lęk i wydajność poznawcza: zróżnicowana modulacja przejściowej i trwałej aktywności neuronowej podczas zadania pamięci roboczej. Cogn. Oddziaływać. Behav. Neurosci. 8, 239 – 253.10.3758 / CABN.8.3.239 [PubMed] [Cross Ref]
79. Feist GJ (1998). Metaanaliza osobowości w twórczości naukowej i artystycznej. Pers. Soc. Psychol. Rev. 2, 290 – 309.10.1207 / s15327957pspr0204_5 [PubMed] [Cross Ref]
80. Fleeson W. (2001). W kierunku zintegrowanej struktury i procesu widzenia osobowości: cechy jako rozkłady gęstości stanów. J. Pers. Soc. Psychol. 80, 1011 – 1027.10.1037 / 0022-3514.80.6.1011 [PubMed] [Cross Ref]
81. Fleeson W., Gallagher P. (2009). Implikacje Wielkiej Piątki oznaczają dystrybucję manifestacji cech w zachowaniu: piętnaście badań pobierania próbek i metaanalizę. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 1097 – 1114.10.1037 / a0016786 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
82. Frank MJ, Doll BB, Oas-Terpstra J., Moreno F. (2009). Dopaminergiczne geny przedczołowe i prążkowia przewidują indywidualne różnice w eksploracji i eksploatacji. Nat. Neurosci. 12, 1062 – 1068.10.1038 / nn.2342 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
83. Frank MJ, Fossella JA (2011). Neurogenetyka i farmakologia uczenia się, motywacji i poznania. Neuropsychofarmakologia 36, 133 – 152.10.1038 / npp.2010.96 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
84. Goldberg LR (1990). Alternatywny „opis osobowości”: struktura czynnika wielkiej piątki. J. Pers. Soc. Psychol. 59, 1216 – 1229.10.1037 / 0022-3514.59.6.1216 [PubMed] [Cross Ref]
85. Goldberg LR (1999). Inwentaryzacja osobowości z szerokim pasmem, domena publiczna, mierząca aspekty niższego poziomu kilku modeli pięcioczynnikowych, w psychologii osobowości w Europie, tom. 7. eds Mervielde I., Deary I., De Fruyt F., Ostendorf F., redaktorzy. (Tilburg: Tilburg University Press;), 7 – 28.
86. Goldberg LR, Rosolack TK (1994). Struktura czynnikowa Wielkiej Piątki jako ramy integracyjne: porównanie empiryczne z modelem PEN Eysencka, w: The Developing Structure of Temperament and Personality from Infancy to Adulthood, red. Halverson CF Jr., Kohnstamm GA, Martin RP, red. (Nowy Jork, NY: Erlbaum;), 7–35.
87. Szary JA (1982). Neuropsychologia lęku: zapytanie o funkcje systemu tepto-hipokampa. Oxford: Oxford University Press.
88. Szary JA (2004). Świadomość: wkradanie się na trudny problem. Nowy Jork, NY: Oxford University Press.
89. Gray JA, McNaughton N. (2000). Neuropsychologia lęku: badanie funkcji systemu septo-hipokampowego, 2nd Edn. Oxford: Oxford University Press.
90. Szary JR, Chabris CF, Braver TS (2003). Mechanizmy neuronalne ogólnej inteligencji płynów. Nat. Neurosci. 6, 316 – 322.10.1038 / nn1014 [PubMed] [Cross Ref]
91. Gray NS, Fernandez M., Williams J., Ruddle RA, Snowden RJ (2002). Jakie wymiary schizotypowe znoszą utajone hamowanie? Br. J. Clin. Psychol. 41, 271 – 284.10.1348 / 014466502760379136 [PubMed] [Cross Ref]
92. Gruber J. (2011). Czy złe samopoczucie może być zbyt dobre? Pozytywna trwałość emocji (PEP) w chorobie afektywnej dwubiegunowej. Curr. Reż. Psychol. Sci. 20, 217 – 221.10.1177 / 0963721411414632 [Cross Ref]
93. Harkness AR, McNulty JL, Ben-Porath YS (1995). Psychopatologia osobowości pięć (PSY-5): konstrukcje i skale MMPI-2. Psychol. Oszacować. 7, 104.10.1037 / 1040-3590.7.1.104 [Cross Ref]
94. Harris SE, Wright AF, Hayward C., Starr JM, Whalley LJ, Deary IJ (2005). Funkcjonalny polimorfizm COMT, Val158Met, związany jest z pamięcią logiczną i intelektem / wyobraźnią cech osobowości w kohorcie zdrowych latków 79. Neurosci. Łotysz. 385, 1 – 6.10.1016 / j.neulet.2005.04.104 [PubMed] [Cross Ref]
95. Herry C., Bach DR, Esposito F., Di Salle F., Perrig WJ, Scheffler K., i in. (2007). Przetwarzanie nieprzewidywalności czasowej u ludzi i zwierząt w ciele migdałowatym. J. Neurosci. 27, 5958 – 5966.10.1523 / JNEUROSCI.5218-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
96. Hirsh JB, DeYoung CG, Peterson JB (2009). Metatra Wielkiej Piątki różnie przewidują zaangażowanie i powściągliwość zachowania. J. Pers. 77, 1085 – 1102.10.1111 / j.1467-6494.2009.00575.x [PubMed] [Cross Ref]
97. Hirsh JB, Mar RA, Peterson JB (2012). Entropia psychologiczna: ramy dla zrozumienia niepokoju związanego z niepewnością. Psychol. Rev. 119, 304.10.1037 / a0026767 [PubMed] [Cross Ref]
98. Hofstee WK, de Raad B., Goldberg LR (1992). Integracja wielkiej piątki i obejście podejścia do struktury cech. J. Pers. Soc. Psychol. 63, 146 – 163.10.1037 / 0022-3514.63.1.146 [PubMed] [Cross Ref]
99. Howes O., Bose S., Turkheimer F., Valli I., Egerton A., Stahl D., et al. (2011). Postępujący wzrost zdolności syntezy dopaminy w prążkowiu u pacjentów z psychozą: badanie PET. Mol. Psychiatria 16, 885 – 886.10.1038 / mp.2011.20 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
100. Howes OD, Kapur S. (2009). Hipoteza dopaminy schizofrenii: wersja III - ostateczna wspólna ścieżka. Schizophr. Byk. 35, 549 – 562.10.1093 / schbul / sbp006 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
101. Howes OD, Montgomery AJ, Asselin MC, Murray RM, Valli I., Tabraham P., i in. (2009). Podwyższona funkcja dopaminy prążkowia związana z objawami prodromalnymi schizofrenii. Łuk. Gen. Psychiatry 66, 13.10.1001 / archgenpsychiatry.2008.514 [PubMed] [Cross Ref]
102. Ikemoto S., Panksepp J. (1999). Rola jądra akcentuje dopaminę w motywowanym zachowaniu: jednoczącą interpretację ze szczególnym odniesieniem do poszukiwania nagrody. Brain Res. Rev. 31, 6 – 41.10.1016 / S0165-0173 (99) 00023-5 [PubMed] [Cross Ref]
103. Jang KL, Hu S., Livesley WJ, Angleitner A., ​​Riemann, Vernon PA (2002). Wpływy genetyczne i środowiskowe na kowariancję aspektów definiujących domeny pięcioczynnikowego modelu osobowości. Pers. Individ. Dif. 33, 83 – 101.10.1016 / S0191-8869 (01) 00137-4 [Cross Ref]
104. Jayaram-Lindström N., Wennberg P., Hurd YL, Franck J. (2004). Wpływ naltreksonu na subiektywną odpowiedź na amfetaminę u zdrowych ochotników. J. Clin. Psychopharmacol. 24, 665 – 669.10.1097 / 01.jcp.0000144893.29987.e5 [PubMed] [Cross Ref]
105. John OP, Naumann LP, Soto CJ (2008). Zmiana paradygmatu w integratywną taksonomię cechy wielkiej piątki: historia: pomiar i zagadnienie koncepcyjne w podręczniku osobowości: teoria i badania, red. John OP, Robins RW, Pervin LA, redaktorzy. (Nowy Jork, NY: Guilford Press;), 114 – 158.
106. Johnson JA (1994). Wyjaśnienie czynnika piątego za pomocą modelu AB5C. Eur. J. Pers. 8, 311 – 334.10.1002 / per.2410080408 [Cross Ref]
107. Johnson SL (2005). Mania i rozregulowanie w dążeniu do celu: przegląd. Clin. Psychol. Rev. 25, 241 – 262.10.1016 / j.cpr.2004.11.002 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
108. Kang MJ, Hsu M., Krajbich IM, Loewenstein G., McClure SM, Wang JT, et al. (2009). Knot w świecy nauki: ciekawość epistemiczna aktywuje obwód nagrody i wzmacnia pamięć. Psychol. Sci. 20, 963 – 973.10.1111 / j.1467-9280.2009.02402.x [PubMed] [Cross Ref]
109. Kapogiannis D., Sutin A., Davatzikos C., Costa P., Resnick S. (2012). Pięć czynników osobowości i regionalnej zmienności korowej w baltimore podłużnym badaniu starzenia się. Szum. Mapp mózgu. 34, 2829 – 2840.10.1002 / hbm.22108 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
110. Kapur S. (2003). Psychoza jako stan nieprawidłowości: struktura łącząca biologię, fenomenologię i farmakologię w schizofrenii. Rano. J. Psychiatry 160, 13 – 23.10.1176 / appi.ajp.160.1.13 [PubMed] [Cross Ref]
111. Kashdan TB, Rose P., Fincham FD (2004). Ciekawość i eksploracja: ułatwianie pozytywnych subiektywnych doświadczeń i osobistych możliwości rozwoju. J. Pers. Oszacować. 82, 291 – 305.10.1207 / s15327752jpa8203_05 [PubMed] [Cross Ref]
112. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Brown J., Mackintosh NJ (2009). Nauka skojarzona przewiduje inteligencję ponad i poza pamięcią roboczą i prędkością przetwarzania. Inteligencja 37, 374 – 382.10.1016 / j.intell.2009.03.004 [Cross Ref]
113. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Jiménez L., Brown J., Mackintosh NJ (2010). Uczenie się ukryte jako zdolność. Cognition 116, 321 – 340.10.1016 / j.cognition.2010.05.011 [PubMed] [Cross Ref]
114. Knecht S., Breitenstein C., Bushuven S., Wailke S., Kamping S., Flöel A., i in. (2004). Lewodopa: szybsze i lepsze uczenie się słów u normalnych ludzi. Ann. Neurol. 56, 20 – 26.10.1002 / ana.20125 [PubMed] [Cross Ref]
115. Koenen KC, Caspi A., Moffitt TE, Rijsdijk F., Taylor A. (2006). Wpływy genetyczne na nakładanie się niskiego IQ i zachowania aspołeczne u małych dzieci. J. Abnorm. Psychol. 115, 787 – 797.10.1037 / 0021-843X.115.4.787 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
116. Krueger RF, Derringer J., Markon KE, Watson D., Skodol AV (2012). Początkowa konstrukcja nieprzystosowalnego modelu cechy osobowości i inwentaryzacji dla DSM-5. Psychol. Med. 42, 1879.10.1017 / S0033291711002674 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
117. Krueger RF, Markon KE, Patrick CJ, Benning SD, Kramer MD (2007). Łączenie zachowań antyspołecznych, używania substancji i osobowości: integracyjny model ilościowy spektrum eksternalizacji dorosłych. J. Abnorm. Psychol. 116, 645 – 666.10.1037 / 0021-843X.116.4.645 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
118. Kumari V., Cotter PA, Mulligan OF, Checkley SA, Gray NS, Hemsley DR, i in. (1999). Wpływ d-amfetaminy i haloperidolu na utajone hamowanie u zdrowych ochotników płci męskiej. J. Psychopharmacol. 13, 398 – 405.10.1177 / 026988119901300411 [PubMed] [Cross Ref]
119. Kuntsi J., Eley TC, Taylor A., ​​Hughes C., Ascheron P., Caspi A., i in. (2004). Współwystępowanie ADHD i niskiego IQ ma pochodzenie genetyczne. Rano. J. Med. Genet. 124B, 41 – 47.10.1002 / ajmg.b.20076 [PubMed] [Cross Ref]
120. Lahti RA, Roberts RC, Cochrane EV, Primus RJ, Gallager DW, Conley RR i in. (1998). Bezpośrednie oznaczanie receptorów dopaminy D4 w normalnej i schizofrenicznej pośmiertnej tkance mózgu: badanie [3H] NGD-94-1. Mol. Psychiatria 3, 528 – 533.10.1038 / sj.mp.4000423 [PubMed] [Cross Ref]
121. Lopez-Duran NL, Olson SL, Hajal NJ, Felt BT, Vazquez DM (2009). Działanie osi nadnercza podwzgórzowej w reaktywnej i proaktywnej agresji u dzieci. J. Abnorm. Dziecko Psychol. 37, 169 – 182.10.1007 / s10802-008-9263-3 [PubMed] [Cross Ref]
122. Lubow RE, Gewirtz JC (1995). Utajone hamowanie u ludzi: dane, teoria i implikacje dla schizofrenii. Psychol. Byk. 117, 87.10.1037 / 0033-2909.117.1.87 [PubMed] [Cross Ref]
123. Lucas RE, Baird BM (2004). Ekstrawersja i reaktywność emocjonalna. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 473.10.1037 / 0022-3514.86.3.473 [PubMed] [Cross Ref]
124. Markon KE, Krueger RF, Watson D. (2005). Określenie struktury normalnej i anormalnej osobowości: integracyjne podejście hierarchiczne. J. Pers. Soc. Psychol. 88, 139 – 157.10.1037 / 0022-3514.88.1.139 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
125. McCrae RR (1987). Kreatywność, rozbieżne myślenie i otwartość na doświadczenie. J. Pers. Soc. Psychol. 52, 1258 – 1265.10.1037 / 0022-3514.52.6.1258 [Cross Ref]
126. McCrae RR, Jang KL, Ando J., Ono Y., Yamagata S., Riemann R., i in. (2008). Substancja i artefakt w czynnikach wyższego rzędu wielkiej piątki. J. Pers. Soc. Psychol. 95, 442 – 455.10.1037 / 0022-3514.95.2.442 [PubMed] [Cross Ref]
127. Meador-Woodruff JH, Damask SP, Wang J., Haroutunian V., Davis KL, Watson SJ (1996). Ekspresja mRNA receptora dopaminy w ludzkim prążkowiu i korze nowej. Neuropsychofarmakologia 15, 17 – 29.10.1016 / 0893-133X (95) 00150-C [PubMed] [Cross Ref]
128. Meyer TD (2002). Hipomaniczna skala osobowości, Wielka Piątka, i ich związek z depresją i manią. Pers. Individ. Dif. 32, 649 – 660.10.1016 / S0191-8869 (01) 00067-8 [Cross Ref]
129. Miller IW, Norman WH (1979). Uczona bezradność u ludzi: model przeglądu i teorii atrybucji. Psychol. Byk. 86, 93.10.1037 /0033-2909.86.1.93 0033-2909.86.1.93 [Cross Ref]
130. Mobbs D., Hagan CC, Azim E., Menon V., Reiss AL (2005). Osobowość przewiduje aktywność w regionach nagradzanych i emocjonalnych związanych z humorem. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 16502 – 16506.10.1073 / pnas.0408457102 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
131. Mumford MD (2003). Gdzie byliśmy, dokąd idziemy. Wykorzystanie badań kreatywności. Creativity Res. J. 15, 107 – 120.10.1080 / 10400419.2003.9651403 [Cross Ref]
132. Murrough JW, Iacoviello B., Neumeister A., ​​Charney DS, Iosifescu DV (2011). Dysfunkcja poznawcza w depresji: neurochirurystyka i nowe strategie terapeutyczne. Neurobiol. Uczyć się. Mem. 96, 553 – 563.10.1016 / j.nlm.2011.06.006 [PubMed] [Cross Ref]
133. Nash K., McGregor I., Prentice M. (2011). Zagrożenie i obrona jako regulacja celu: od ukrytego konfliktu celów do niepewnej niepewności, motywacji podejścia reaktywnego i ekstremizmu ideologicznego. J. Pers. Soc. Psychol. 101, 1291.10.1037 / a0025944 [PubMed] [Cross Ref]
134. Newell A., Simon HA (1972). Rozwiązywanie problemów z człowiekiem. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
135. Niv Y., Daw ND, Joel D., Dayan P. (2007). Toniczna dopamina: koszty alternatywne i kontrola siły reakcji. Psychopharmacology 191, 507 – 520.10.1007 / s00213-006-0502-4 [PubMed] [Cross Ref]
136. Olson KR (2005). Zaangażowanie i samokontrola: nadrzędne wymiary cech Wielkiej Piątki. Pers. Individ. Dif. 38, 1689 – 1700.10.1016 / j.paid.2004.11.003 [Cross Ref]
137. Omura K., Constable RT, Canli T. (2005). Stężenie szarej substancji Amygdala jest związane z ekstrawersją i neurotyzmem. Neuroreport 16, 1905 – 1908.10.1097 / 01.wnr.0000186596.64458.76 [PubMed] [Cross Ref]
138. Panksepp J. (1998). Affective Neuroscience: podstawy ludzkiej i zwierzęcej emocji. Nowy Jork, NY: Oxford University Press.
139. Park SY, Kang UG (2012). Hipotetyczna dynamika dopaminy w manii i psychozie - jej konsekwencje farmakokinetyczne. Progress Neuro Psychopharmacol. Biol. Psychiatria 43, 89 – 95.10.1016 / j.pnpbp.2012.12.014 [PubMed] [Cross Ref]
140. Perry W., Minassian A., Henry B., Kincaid M., Young JW, Geyer MA (2010). Ilościowe określenie nadmiernej aktywności u pacjentów z chorobą dwubiegunową i schizofrenią w paradygmacie ludzkiego otwartego pola. Psychiatry Res. 178, 84 – 91.10.1016 / j.psychres.2010.04.032 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
141. Peterson JB (1999). Mapy znaczenia: architektura wiary. New York, NY: Routledge.
142. Peterson JB, Carson S. (2000). Utajone hamowanie i otwartość na doświadczenie w osiągającej sukces grupie studentów. Pers. Individ. Dif. 28, 323 – 332.10.1016 / S0191-8869 (99) 00101-4 [Cross Ref]
143. Peterson JB, Flanders J. (2002). Teoria zarządzania złożonością: motywacja do ideologicznej sztywności i konfliktu społecznego. Cortex 38, 429 – 458.10.1016 / S0010-9452 (08) 70680-4 [PubMed] [Cross Ref]
144. Peterson JB, Smith KW, Carson S. (2002). Otwartość i ekstrawersja są związane ze zmniejszonym utajonym hamowaniem: replikacją i komentarzem. Pers. Individ. Dif. 33, 1137 – 1147.10.1016 / S0191-8869 (02) 00004-1 [Cross Ref]
145. Pezze MA, Feldon J. (2004). Mezolimbiczne szlaki dopaminergiczne w warunkowaniu strachu. Wałówka. Neurobiol. 74, 301 – 320.10.1016 / j.pneurobio.2004.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
146. Pickering AD (2004). Neuropsychologia impulsywnych antyspołecznych wrażeń szukających cech osobowości: od dopaminy do funkcji hipokampa, w On the psychobiology of Personality: Eseje na cześć Marvina Zuckermana, ed Stelmack RM, redaktor. (New York, NY: Elsevier;), 453 – 477.10.1016 / B978-008044209-9 / 50024-5 [Cross Ref]
147. Pickering AD, Gray JA (1999). Neuronauka osobowości w Handbook of Personality, 2nd Edn., Red. Pervin L., John O., redaktorzy. (Nowy Jork, NY: Guilford Press;), 277 – 299.
148. Pizzagalli DA, Holmes AJ, Dillon DG, Goetz EL, Birk JL, Bogdan R., i in. (2009). Zmniejszona odpowiedź ogoniastego i jądra półleżącego na nagrody u pacjentów bez leczenia z poważnymi zaburzeniami depresyjnymi. Rano. J. Psychiatry 166, 702.10.1176 / appi.ajp.2008.08081201 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
149. Quilty LC, DeYoung CG, Oakman JM, Bagby RM (2013). Ekstrawersja i aktywacja behawioralna: integracja składników podejścia. J. Pers. Oszacować. [Epub przed drukiem] .10.1080 / 00223891.2013.834440 [PubMed] [Cross Ref]
150. Rammsayer TH (1998). Ekstrawersja i dopamina: indywidualne różnice w odpowiedzi na zmiany w aktywności dopaminergicznej jako możliwe biologiczne podstawy ekstrawersji. Eur. Psychol. 3, 37.10.1027 / 1016-9040.3.1.37 [Cross Ref]
151. Rauch SL, Milad MR, Orr SP, Quinn BT, Fischl B., Pitman RK (2005). Grubość oczodołowo-czołowa, zatrzymanie wymierania strachu i ekstrawersja. Neuroreport 16, 1909 – 1912.10.1097 / 01.wnr.0000186599.66243.50 [PubMed] [Cross Ref]
152. Reuter M., Roth S., Holve K., Hennig J. (2006). Identyfikacja pierwszych genów kandydujących do kreatywności: badanie pilotażowe. Brain Res. 1069, 190 – 197.10.1016 / j.brainres.2005.11.046 [PubMed] [Cross Ref]
153. Robbins TW, Arnsten AF (2009). Neuropsychofarmakologia funkcji fronto-wykonawczej: modulacja monoaminergiczna. Annu. Ks. Neurosci. 32, 267 – 287.10.1146 / annurev.neuro.051508.135535 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
154. Robbins TW, Roberts AC (2007). Różnicowa regulacja funkcji czołowo-wykonawczej przez monoaminy i acetylocholinę. Cereb. Cortex 17 (Suppl. 1), i151 – i160.10.1093 / cercor / bhm066 [PubMed] [Cross Ref]
155. Robinson MD, Moeller SK, Ode S. (2010). Przetwarzanie ekstrawersji i nagrody: sondowanie motywacji motywacyjnej w afektywnych zadaniach pierwotnych. Emotion 10, 615.10.1037 / a0019173 [PubMed] [Cross Ref]
156. Sánchez-González M. Á., García-Cabezas M. Á., Rico B., Cavada C. (2005). Wzgórze naczelne jest kluczowym celem dla dopaminy w mózgu. J. Neurosci. 25, 6076 – 6083.10.1523 / JNEUROSCI.0968-05.2005 0968-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
157. Saucier G. (1992). Otwartość a intelekt: dużo hałasu o nic. Eur. J. Pers. 6, 381 – 386.10.1002 / per.2410060506 [Cross Ref]
158. Saucier G., Thalmayer AG, Payne DL, Carlson R., Sanogo L., Ole-Kotikash L., et al. (2013). Podstawowa dwuwymiarowa struktura cech osobowości widoczna w dziewięciu językach. J. Pers. [Epub przed drukiem] .10.1111 / jopy.12028 [PubMed] [Cross Ref]
159. Schalet BD, Durbin CE, Revelle W. (2011). Wielowymiarowa struktura hipomanicznej skali osobowości. Psychol. Oszacować. 23, 504.10.1037 / a0022301 [PubMed] [Cross Ref]
160. Schultz W. (2007). Liczne dopaminy działają w różnych przebiegach czasowych. Annu. Ks. Neurosci. 30, 259 – 288.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135722 [PubMed] [Cross Ref]
161. Schultz W., Dayan P., Montague RR (1997). Neuronowy substrat przewidywania i nagrody. Science 275, 1593 – 1599.10.1126 / science.275.5306.1593 [PubMed] [Cross Ref]
162. Seguin JR, Pihl RO, Harden PW, Tremblay RE, Boulerice B. (1995). Charakterystyka poznawcza i neuropsychologiczna chłopców agresywnych fizycznie. J. Abnorm. Psychol. 104, 614 – 624.10.1037 / 0021-843X.104.4.614 [PubMed] [Cross Ref]
163. Seo D., Patrick CJ, Kennealy PJ (2008). Rola interakcji układu serotoninowego i dopaminowego w neurobiologii agresji impulsywnej i jej współwystępowania z innymi zaburzeniami klinicznymi. Agresja agresywna. 13, 383 – 395.10.1016 / j.avb.2008.06.003 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
164. Shannon CE (1948). Matematyczna teoria komunikacji. Bell Syst. Tech. J. 27, 379 – 423, 623 – 656.10.1002 / j.1538-7305.1948.tb00917.x [Cross Ref]
165. Silvia PJ (2008). Zainteresowanie - ciekawa emocja. Curr. Reż. Psychol. Sci. 17, 57 – 60.10.1111 / j.1467-8721.2008.00548.x [Cross Ref]
166. Simonton DK (2008). Kreatywność i geniusz w Podręczniku osobowości: Teoria i badania, red. John OP, Robins RW, Pervin LA, redaktorzy. (Nowy Jork, NY: Guilford Press;), 679 – 698.
167. Simpson JA, Gangestad SW (1991a). Indywidualne różnice w socjoseksualności: dowody na zbieżność i dyskryminację. J. Pers. Soc. Psychol. 60, 870.10.1037 / 0022-3514.60.6.870 [PubMed] [Cross Ref]
168. Simpson JA, Gangestad SW (1991b). Osobowość i seksualność: relacje empiryczne i integracyjny model teoretyczny, w Sexuality in Close Relationships, red. McKinney K., Sprecher S., redaktorzy. (Hilldale, NJ: Lawrence Erlbaum;), 79 – 92.
169. Smillie LD (2013). Ekstrawersja i przetwarzanie nagród. Curr. Reż. Psychol. Sci. 22, 167 – 172.10.1177 / 0963721412470133 [Cross Ref]
170. Smillie LD, Geaney J., Wilt J., Cooper AJ, Revelle W. (2013). Aspekty ekstrawersji nie mają związku z przyjemną reaktywnością afektywną: dalsze badanie hipotezy reaktywności afektywnej. J. Res. Pers. 47, 580 – 587.10.1016 / j.jrp.2013.04.008 [Cross Ref]
171. Smillie LD, Pickering AD, Jackson CJ (2006). Nowa teoria wrażliwości na wzmocnienie: implikacje dla pomiaru osobowości. Pers. Soc. Psychol. Rev. 10, 320 – 335.10.1207 / s15327957pspr1004_3 [PubMed] [Cross Ref]
172. Smith GT, Fischer S., Cyders MA, Annus AM, Spillane NS, McCarthy DM (2007). O ważności dyskryminacji wśród cech podobnych do impulsywności. Ocena 14, 155 – 170.10.1177 / 1073191106295527 [PubMed] [Cross Ref]
173. Soderstrom H., Blennow K., Manhem A., Forsman A. (2001). Badania CSF u brutalnych przestępców I. 5-HIAA jako negatywny i HVA jako pozytywny predyktor psychopatii. J. Neural Trans. 108, 869 – 878.10.1007 / s007020170036 [PubMed] [Cross Ref]
174. Soderstrom H., Blennow K., Sjodin AK, Forsman A. (2003). Nowe dowody na związek między współczynnikiem HVA CSF: 5-HIAA a cechami psychopatycznymi. J. Neurol. Neurochirurgia Psychiatria 74, 918 – 921.10.1136 / jnnp.74.7.918 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
175. Spoont MR (1992). Modulacyjna rola serotoniny w przetwarzaniu informacji neuronowej: implikacje dla ludzkiej psychopatologii. Psychol. Byk. 112, 330 – 350.10.1037 / 0033-2909.112.2.330 [PubMed] [Cross Ref]
176. Tackett JL, Quilty LC, Sellbom M., Rector NA, Bagby RM (2008). Dodatkowe dowody na ilościowy hierarchiczny model zaburzeń nastroju i lęku dla DSM-V: kontekst struktury osobowości. J. Abnorm. Psychol. 117, 812.10.1037 / a0013795 [PubMed] [Cross Ref]
177. Tellegen A. (1981). Ćwiczenie dwóch dyscyplin relaksacji i oświecenia: skomentuj „Rola sygnału sprzężenia zwrotnego w biofeedbacku elektromiograficznym: znaczenie uwagi” Quallsa i Sheehana. J. Exp. Psychol. Gen. 110, 217 – 226.10.1037 / 0096-3445.110.2.217 [PubMed] [Cross Ref]
178. Tellegen A., Waller NG (2008). Badanie osobowości poprzez konstrukcję testową: opracowanie wielowymiarowego kwestionariusza osobowości, w podręczniku SAGE teorii osobowości i oceny, red. Boyle GJ, Matthews G., Saklofske DH, redaktorzy. (Londyn, Wielka Brytania: SAGE Publications Ltd;), 261 – 292.
179. Treadway MT, Buckholtz JW, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS i in. (2012). Dopaminergiczne mechanizmy różnic indywidualnych w podejmowaniu decyzji na podstawie wysiłku człowieka. J. Neurosci. 32, 6170 – 6176.10.1523 / JNEUROSCI.6459-11.2012 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
180. Treadway MT, Zald DH (2013). Analiza modeli translacyjnych anhedonii defektów przetwarzania wynagrodzeń w psychopatologii. Curr. Reż. Psychol. Sci. 22, 244 – 249.10.1177 / 0963721412474460 [Cross Ref]
181. Tunbridge EM, Harrison PJ, Weinberger DR (2006). Katecholometylotransferaza, funkcje poznawcze i psychoza: Val158Met i nie tylko. Biol. Psychiatria 60, 141 – 151.10.1016 / j.biopsych.2005.10.024 [PubMed] [Cross Ref]
182. Van Egeren LF (2009). Cybernetyczny model globalnych cech osobowości. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 92 – 108.10.1177 / 1088868309334860 [PubMed] [Cross Ref]
183. Volkow ND, Gur RC, Wang G.-J., Fowler JS, Moberg PJ, Ding Y.-S. i in. (1998). Związek między spadkiem aktywności dopaminy w mózgu z wiekiem a upośledzeniem funkcji poznawczych i ruchowych u osób zdrowych. Rano. J. Psychiatry 155, 344 – 349. [PubMed]
184. Volkow ND, Wang GJ, Fischman MW, Foltin RW, Fowler JS, Abumrad NN i in. (1997). Związek między subiektywnymi skutkami zażywania kokainy i transportera dopaminy. Nature 386, 827 – 830.10.1038 / 386827a0 [PubMed] [Cross Ref]
185. Volkow ND, Wang GJ, Newcorn JH, Kollins SH, Wigal TL, Telang F., et al. (2010). Deficyt motywacyjny w ADHD jest związany z dysfunkcją szlaku nagrody dopaminowej. Mol. Psychiatria 16, 1147 – 1154.10.1038 / mp.2010.97 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
186. Vollema MG, van den Bosch RJ (1995). Wielowymiarowość schizotypii. Schizophr. Byk. 21, 19 – 31.10.1093 / schbul / 21.1.19 [PubMed] [Cross Ref]
187. Wacker J., Chavanon M.-L., Stemmler G. (2006). Badanie dopaminergicznych podstaw ekstrawersji u ludzi: podejście wielopoziomowe. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 171 – 187.10.1037 / 0022-3514.91.1.171 [PubMed] [Cross Ref]
188. Wacker J., Mueller EM, Hennig J., Stemmler G. (2012). Jak konsekwentnie łączyć ekstrawersję i inteligencję z genem katechol-o-metylotransferazy (COMT): w definiowaniu i mierzeniu fenotypów psychologicznych w badaniach neurogenetycznych. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 427 – 444.10.1037 / a0026544 [PubMed] [Cross Ref]
189. Wacker J., Mueller EM, Pizzagalli DA, Hennig J., Stemmler G. (2013). Blokada receptora dopaminy-D2 odwraca związek między motywacją podejścia do cechy a asymetrią czołową w kontekście podejścia motywacyjnego. Psychol. Sci. 24, 489 – 497.10.1177 / 0956797612458935 [PubMed] [Cross Ref]
190. Wacker J., Stemmler G. (2006). Ekstrawersja agresywna moduluje wpływ układu sercowo-naczyniowego na agonistę dopaminy D2, bromokryptynę. Psychofizjologia 43, 372 – 381.10.1111 / j.1469-8986.2006.00417.x [PubMed] [Cross Ref]
191. Weinberg A., Klein DN, Hajcak G. (2012). Zwiększona aktywność mózgu związana z błędem odróżnia uogólnione zaburzenie lękowe od i bez współistniejącego dużego zaburzenia depresyjnego. J. Abnorm. Psychol. 121, 885.10.1037 / a0028270 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
192. Whiteside SP, Lynam RW (2001). Model pięciu czynników i impulsywność: wykorzystanie strukturalnego modelu osobowości do zrozumienia impulsywności. Pers. Individ. Dif. 30, 669 – 689.10.1016 / S0191-8869 (00) 00064-7 [Cross Ref]
193. Wiener N. (1961). Cybernetyka - albo kontrola i komunikacja w zwierzęciu i maszynie, 2nd Edn. Nowy Jork, NY: MIT Press / Wiley; 10.1037 / 13140-000 [Cross Ref]
194. Wilkinson L., Jahanshahi M. (2007). Prążkowie i uczenie się niejawnej sekwencji. Brain Res. 1137, 117 – 130.10.1016 / j.brainres.2006.12.051 [PubMed] [Cross Ref]
195. Woodward ND, Cowan RL, Park S., Ansari MS, Baldwin RM, Li R., i in. (2011). Korelacja indywidualnych różnic w cechach osobowości schizotypowej z uwalnianiem dopaminy wywołanej przez amfetaminę w obszarach mózgu prążkowia i skrajnych. Rano. J. Psychiatry 168, 418 – 426.10.1176 / appi.ajp.2010.10020165 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
196. Wright AG, Krueger RF, Hobbs MJ, Markon KE, Eaton NR, Slade T. (2013). Struktura psychopatologii: w kierunku rozszerzonego, ilościowego modelu empirycznego. J. Abnorm. Psychol. 122, 281.10.1037 / a0030133 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
197. Yu AJ, Dayan P. (2005). Niepewność, neuromodulacja i uwaga. Neuron 46, 681 – 692.10.1016 / j.neuron.2005.04.026 [PubMed] [Cross Ref]
198. Zald DH, Cowan RL, Riccardi P., Baldwin RM, Ansari MS, Li R. i in. (2008). Dostępność receptora dopaminy w śródmózgowiu jest odwrotnie powiązana z cechami szukającymi nowości u ludzi. J. Neurosci. 28, 14372 – 14378.10.1523 / JNEUROSCI.2423-08.2008 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
199. Zelenski JM, Larsen RJ (1999). Podatność na wpływ: porównanie trzech taksonomii osobowości. J. Pers. 67, 761 – 791.10.1111 / 1467-6494.00072 [PubMed] [Cross Ref]
200. Zuckerman M. (1979). Poszukiwanie wrażeń: poza optymalnym poziomem pobudzenia. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
201. Zuckerman M. (2005). Psychobiology Of Personality, 2nd Edn., Revised, And Updat, Ed. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9780511813733 [Cross Ref]
202. Zuckerman M., Kuhlman DM, Joireman J., Teta P., Kraft M. (1993). Porównanie trzech modeli strukturalnych osobowości: wielkiej trójki, Wielkiej Piątki i alternatywnej piątki. J. Pers. Soc. Psychol. 65, 757 – 768.10.1037 / 0022-3514.65.4.757 [Cross Ref]
203. Zweifel LS, Fadok JP, Argilli E., Garelick MG, Jones GL, Dickerson TM i in. (2011). Aktywacja neuronów dopaminowych ma kluczowe znaczenie dla awersyjnego warunkowania i zapobiegania uogólnionemu lękowi. Nat. Neurosci. 14, 620 – 626.10.1038 / nn.2808 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]