Neuromodulator eksploracji: Jednocząca teoria roli dopaminy w osobowości (2013)

Front Hum Neurosci. 2013; 7: 762.

Opublikowano online Nov 14, 2013. doi:  10.3389 / fnhum.2013.00762

PMCID: PMC3827581

Idź do:

Abstrakcyjny

Neuromodulator dopamina jest centralnie zaangażowany w nagrodę, zachowanie podejścia, eksplorację i różne aspekty poznania. Różnice w funkcji dopaminergicznej wydają się być związane ze zmianami osobowości, ale dokładnie to, na jakie cechy wpływa dopamina, pozostaje kwestią otwartą. W niniejszym artykule zaproponowano teorię roli dopaminy w osobowości, która organizuje i wyjaśnia różnorodność wyników, wykorzystując podział układu dopaminergicznego na neurony kodujące wartości i pozorne (Bromberg-Martin i in., 2010). Proponuje się, aby system kodowania wartości był związany przede wszystkim z ekstrawersją i systemem kodowania salience z otwartością / intelektem. Globalne poziomy dopaminy wpływają na czynnik osobowości wyższego rzędu, plastyczność, która obejmuje wspólną wariację ekstrawersji i otwartości / intelektu. Wszystkie inne cechy związane z dopaminą są związane z plastycznością lub jej podtekstami. Ogólna funkcja dopaminy polega na promowaniu eksploracji, poprzez ułatwianie zaangażowania się w sygnały konkretnej nagrody (wartości) i wskazówki dotyczące wartości nagrody informacji (istotność). Teoria ta stanowi rozwinięcie entropijnego modelu niepewności (EMU; Hirsh i in., 2012), umożliwiając UGW uwzględnienie faktu, że niepewność jest wrodzoną nagrodą motywacyjną, jak również wrodzonym zagrożeniem. Teoria tłumaczy związek dopaminy z cechami, od odczuwania i poszukiwania nowości, przez impulsywność i agresję, przez dążenie do osiągnięcia, kreatywność i zdolności poznawcze, aż po kompleksowe myślenie charakterystyczne dla schizotypii.

Słowa kluczowe: dopamina, osobowość, ekstrawersja, otwartość, impulsywność, poszukiwanie wrażeń, depresja, schizotypia

Neurobiologia osobowości jest interdyscyplinarnym podejściem do rozumienia mechanizmów w mózgu, które wytwarzają stosunkowo stabilne wzorce zachowań, motywacji, emocji i poznania, które różnią się u poszczególnych osób (DeYoung i Gray, 2009; DeYoung, 2010b). Dopamina, szeroko działający neuroprzekaźnik, jest jednym z najbardziej badanych i teoretyzowanych organizmów biologicznych w neuronauce osobowości. Dopamina działa jako neuromodulator; stosunkowo małe grupy neuronów dopaminergicznych w śródmózgowiu rozciągają aksony przez większą część kory czołowej, przyśrodkowego płata skroniowego i jąder podstawy, gdzie uwalnianie dopaminy wpływa na funkcję lokalnych populacji neuronów. Pomimo rozległej uwagi, jaką poświęca się dopaminii w neuronauce osobowości, nie ma kompleksowej teorii dotyczącej jej roli w osobowości i jest ona związana z cechami, od ekstrawersji do agresji do inteligencji i schizotypii.

W niniejszym artykule podjęto próbę opracowania jednoczącej teorii wyjaśniającej pozornie zróżnicowany wpływ dopaminy na osobowość, łącząc ją ze wszystkimi cechami odzwierciedlającymi zmienność procesów eksploracji. Eksploracja jest definiowana jako każde zachowanie lub poznanie motywowane motywacyjną wartością niepewności jako nagrody. (Definicja ta zostanie omówiona bardziej szczegółowo poniżej, w sekcji zatytułowanej Eksploracja, Entropia i Cybernetyka.) Cechy osobowości można wyjaśnić jako stosunkowo stabilne odpowiedzi na szerokie klasy bodźców (Tellegen, 1981; Szary, 1982; Corr i in., 2013). Dlatego też, cechy osobowości związane z dopaminą są tymi, które odzwierciedlają indywidualne różnice w reakcjach motywacyjnych na niepewność.

Dopamina jako siła napędowa eksploracji

Przed szczegółowym omówieniem cech osobowości konieczne będzie posiadanie działającego modelu funkcji dopaminergicznej. Próbując opracować jednoczącą teorię roli dopaminy w osobowości, zakładam również jednoczącą teorię funkcji dopaminy w przetwarzaniu informacji przez człowieka. Można by pomyśleć, że naiwnością jest zakładanie, że złożone systemy neuromodulacyjne mają jakąkolwiek podstawową funkcję jednoczącą ich różnorodne procesy. Dopamina bierze udział w różnych procesach poznawczych i motywacyjnych; neurony dopaminergiczne pochodzą z wielu miejsc w śródmózgowiu; a aksony dopaminergiczne rozciągają się na wiele obszarów prążkowia, hipokampa, ciała migdałowatego, wzgórza i kory. Wreszcie istnieje pięć różnych receptorów dopaminy w dwóch klasach (D1 i D5 są typu D1, podczas gdy D2, D3 i D4 są typu D2), z bardzo różnymi rozkładami w mózgu. Dlaczego ta różnorodność nie ewoluowała, by służyć kilku niezależnym funkcjom, bez jednoczącej funkcji wyższego rzędu? Prostym powodem, dla którego wydaje się mało prawdopodobne, jest ewolucyjna zależność od ścieżki. Gdyby dopamina pełniła określoną funkcję w filogenetycznie wczesnym organizmie, łatwiej byłoby ewolucji kooptować układ dopaminergiczny, aby wykonywać dodatkowe funkcje, jeśli nie byłyby niezgodne z pierwszą funkcją i łatwiej, gdyby nowe funkcje były pod wpływem jakaś szeroka presja selekcyjna, która również wpłynęła na starszą funkcję, to znaczy, jeśli miały one bardziej ogólną funkcję. Dzieje się tak dlatego, że każdy czynnik wpływający na syntezę dopaminy, zarówno genetycznej, metabolicznej, jak i pokarmowej / trawiennej, prawdopodobnie wpłynie na wszystkie aspekty funkcji dopaminergicznych, niezależnie od tego, jak różnorodny, ponieważ będzie miał tendencję do zwiększania lub zmniejszania dostępnej dopaminy we wszystkich gałęziach system. Utrzymanie pewnej nadrzędnej spójności funkcji dopaminergicznej przez ewolucję jest prawdopodobne, ponieważ pozwoliłoby to uniknąć konfliktu między różnymi gałęziami systemu, gdy globalne poziomy dopaminy są podwyższane lub obniżane. Zauważ, że jest to argument o tym, co ewolucyjnie Prawdopodobnie, nie to, co jest ewolucyjnie konieczne; ma on być jedynie wstępnym dowodem wiarygodności ujednolicającej teorii, która następuje.

Natura ewolucyjnej zależności ścieżki sugeruje hierarchiczną organizację funkcji układu dopaminergicznego. Różne funkcje realizowane przez różne gałęzie i składniki układu dopaminergicznego mają, w obecnej teorii, jedną wspólną cechę wyższego rzędu, a funkcją tą jest eksploracja. Uwalnianie dopaminy w dowolnym miejscu układu dopaminergicznego zwiększa motywację do odkrywania i ułatwia procesy poznawcze i behawioralne przydatne w eksploracji.1

Istnieją jednak różne formy eksploracji i rządzą nimi różne podsystemy układu dopaminergicznego. Co więcej, różne gałęzie układu dopaminergicznego prawdopodobnie będą miały różny wpływ na różne obszary mózgu (np. Regiony korowe i podkorowe), aby dostosować populacje neuronowe w tych regionach do określonych wymagań funkcjonalnych. Zatem układ dopaminergiczny można uważać za wykonujący wiele różnych funkcji, które mogą wydawać się bardzo zróżnicowane lub nawet niekompatybilne, gdy rozważa się je na poziomie konkretnych struktur mózgu, ale które jednak mają większą jedność funkcjonalną.

Eksploracja, entropia i cybernetyka

Przed dostarczeniem dowodów, że ta jedność funkcjonalna odzwierciedla eksplorację, należy wyjaśnić definicję eksploracji jako „każde zachowanie lub poznanie motywowane motywacyjną wartością nagrody niepewności”. Zbadać to przekształcić nieznane w znane lub znane w nieznane (Peterson, 1999). Bardziej formalnie, nie wiadomo, co jest niepewne lub nieprzewidywalne, a to, co niepewne lub nieprzewidywalne, można zdefiniować w kategoriach entropii psychologicznej2. Przedstawiona tu teoria stanowi rozwinięcie entropijnego modelu niepewności (EMU), który zakłada, że ​​lęk jest odpowiedzią na entropię psychologiczną (Hirsh i in., 2012). Entropia jest miarą zaburzeń, pierwotnie opracowaną w celu opisania układów fizycznych (Clausius, 1865; Boltzmann, 1877), ale później uogólnione na wszystkie systemy informacyjne (Shannon, 1948). Można to najprościej zdefiniować jako liczbę mikrostatów możliwych w danym makrostacie. Na przykład entropia tasowanej talii kart jest funkcją liczby możliwych sekwencji kart w talii; przeciwnie, entropia nowej, nieotwartej talii kart jest znacznie niższa, ponieważ talie kart wysyłane są razem ze swoimi kombinacjami w kolejności numerycznej. Entropia opisuje zatem wielkość niepewności lub nieprzewidywalności w systemie informacyjnym. Istoty ludzkie są złożonymi systemami informacyjnymi, a konkretnie są to systemy cybernetyczne - to znaczy systemy samoregulujące ukierunkowane na cel (Carver i Scheier, 1998; Peterson i Flandria, 2002; Szary, 2004; Van Egeren, 2009; DeYoung, 2010c). Wiener (1961), twórca cybernetyki, zauważył, że entropia systemu cybernetycznego odzwierciedla niepewność jego zdolności do osiągnięcia swoich celów w danym momencie.

Jako system cybernetyczny, ludzki mózg musi kodować informacje o (1) pożądanych stanach końcowych lub celach, (2) obecny stan, w dużej mierze obejmujący oceny i reprezentacje świata, które są istotne dla tych celów, oraz (3) zestaw z operatorzy potencjalnie zdolny do przekształcenia obecnego stanu w stan docelowy; operatorzy to umiejętności, strategie i plany, które pomagają w dążeniu do celu (Newell i Simon, 1972; DeYoung, 2010c). (Wszystkie z nich mogą być zakodowane zarówno świadomie, jak i nieświadomie. W psychologii termin „cel” jest czasami zarezerwowany dla wyraźnych, świadomych, specyficznych sformułowań celów, ale termin ten jest tu używany w szerszym, cybernetycznym znaczeniu.) Ilość niepewność w tych trzech cybernetycznych elementach osoby stanowi entropia psychologiczna, która odzwierciedla liczbę możliwych opcji lub afordancji dostępnych jednostce do reprezentacji (zarówno percepcyjnej, jak i abstrakcyjnej) oraz zachowania, w dowolnym momencie (Hirsh i in., 2012). Innymi słowy, im trudniej mózgowi odpowiedzieć na pytania „Co się dzieje?” I „Co mam zrobić?”, Im wyższy poziom entropii psychologicznej. Ponownie mózg odpowiada na te pytania zarówno świadomie, jak i nieświadomie; zatem nie muszą być wyraźnie sformułowane w języku, aby być stałą cechą ludzkiego funkcjonowania psychicznego.

W wyjaśnianiu UGW Hirsh i in. (2012) opisał lęk jako wrodzoną odpowiedź na wzrost entropii psychologicznej. Entropia jest koniecznie niechętna systemowi cybernetycznemu, ponieważ utrudnia funkcjonowanie tego systemu (postęp w kierunku jego celów). Innymi słowy, niepewność jest groźna. Kluczowym rozszerzeniem UGW rozwiniętym w obecnej teorii jest to, że choć entropia jest z natury awersyjna, jest jednocześnie z natury motywująca. W rzeczywistości to, co niepewne lub nieprzewidywalne, jest unikalne jako klasa bodźców, które są jednocześnie groźne i obiecujące (Peterson, 1999; Peterson i Flandria, 2002). Ta niezwykła, ambiwalentna właściwość nieprzewidzianych lub nowych bodźców została dobrze ugruntowana w badaniach nad uczeniem się wzmacniania (Dollard i Miller, 1950; Gray and McNaughton, 2000) i może być zrozumiany intuicyjnie, rozważając przypadki, w których ludzie poszukują niepewności co do podniecenia, jakie zapewnia, pomimo towarzyszącego ryzyka lub nawet oczekiwania, że ​​strata jest bardziej prawdopodobna niż zysk (np. hazard).

W kategoriach cybernetycznych nagrody to wszelkie bodźce wskazujące na postęp w kierunku celu lub jego osiągnięcie, podczas gdy kary to wszelkie bodźce, które zakłócają postęp w kierunku celu. Te definicje są generalnie zgodne z behawiorystyczną definicją nagród i kar jako bodźców, które odpowiednio zwiększają lub zmniejszają częstotliwość zachowań prowadzących do nich. Można wyróżnić dwie klasy nagród: nagrody konsumpcyjne, które reprezentują faktyczne osiągnięcie celu, oraz nagrody motywacyjne, zwane także wskazówkami nagrody lub obietnicami, które wskazują na wzrost prawdopodobieństwa osiągnięcia celu. Podobnie można wyróżnić kary, które reprezentują zdecydowaną niezdolność do osiągnięcia celu, oraz groźby lub sygnały karne, które wskazują na zmniejszenie prawdopodobieństwa osiągnięcia celu. (Należy pamiętać, że cele mogą mieć dowolny poziom abstrakcji, od konkretnych celów, takich jak unikanie bólu, po cele abstrakcyjne, takie jak sukces w biznesie, zakochanie się lub zrozumienie celów Joyce'a Ulysses.) Co ważne, ze względu na zagnieżdżoną naturę celów, w których nadrzędne cele są osiągane poprzez spełnienie bardziej bezpośrednich podporządkowań, pojedynczy bodziec może być jednocześnie karą i zagrożeniem (dalszej kary) lub jednocześnie nagrodą uzupełniającą (osiągnięcie subgoal) i nagrodę motywacyjną (zwiększającą prawdopodobieństwo osiągnięcia celu nadrzędnego).

Powód, dla którego wzrost entropii psychologicznej jest groźny, jest stosunkowo oczywisty, podczas gdy powód, dla którego są one jednocześnie obiecujące, prawdopodobnie nie. W jaki sposób wzrost entropii może jednocześnie wskazywać na zmniejszone i zwiększone prawdopodobieństwo osiągnięcia celów? Najbardziej podstawową i ogólną odpowiedzią jest to, że nieprzewidziane wydarzenie sygnalizuje niepewność co do prawdopodobieństwa osiągnięcia celów. Prawdopodobieństwo to może wzrosnąć lub zmniejszyć w zależności od jeszcze nieokreślonych konsekwencji nieprzewidzianego zdarzenia. (Pamiętaj też, że ludzie mają wiele celów, a nieprzewidziane wydarzenie może zwiększyć prawdopodobieństwo osiągnięcia jednego celu, nawet jeśli zmniejsza prawdopodobieństwo osiągnięcia innego). Innym sposobem na powiedzenie tego jest to, że wszystko, zarówno dobre, jak i złe, wychodzi na początku. nieznanego, aby nieprzewidziane zdarzenie mogło sygnalizować przeszkodę lub okazję (lub może być po prostu neutralne, nie sygnalizując niczego związanego z jakimkolwiek celem), a to, która z tych możliwości jest sygnalizowana, często nie jest od razu oczywiste (Peterson, 1999). Oznacza to, że organizm powinien mieć dwie konkurencyjne wrodzone odpowiedzi na nieprzewidziane zdarzenie - ostrożność i eksplorację - i właśnie to zostało wykazane (Gray i McNaughton, 2000). (W tym miejscu należy zauważyć, że „nieprzewidziane” może odnosić się do dowolnego aspektu wydarzenia, tak że interesujące zdarzenie może być nieprzewidziane, nawet jeśli jest mocno oczekiwane, o ile jego czas nie jest doskonale przewidziany). Zwierzęta wyewoluowały zestaw zachowań przydatnych w sytuacjach, w których nie wiedzą dokładnie, co robić lub co myśleć - innymi słowy, gdy przewidywanie zawodzi. Niektóre z tych zachowań mają charakter obronny, czego nie znasz mogą ranią cię, a niektórzy są eksploracyjni, ponieważ niepewna sytuacja może zawsze obejmować jakąś jeszcze nieodkrytą nagrodę.

Rodzaje niepewności i wartość nagrody informacji

Nieprzewidziane zdarzenia są ujednolicone funkcjonalnie przez fakt, że zwiększają entropię psychologiczną. Niemniej jednak różnią się one znacznie stopniem i sposobem, w jaki to robią, a ta zmienność pomaga określić, czy ostrożność lub eksploracja będą dominować w odpowiedzi na dane anomalie. W przypadku wielu nieprzewidzianych bodźców szybko okaże się, że sygnalizują one konkretną nagrodę lub karę (lub coś zdecydowanie neutralnego, co nie wymaga odpowiedzi poza poznaniem nieistotności bodźca). W przypadku nagrody entropia psychologiczna może być stosunkowo niewielka, a optymalna reakcja jest często prosta: po pierwsze, we wszystkich przypadkach nieprzewidzianej nagrody, nauka powinna mieć miejsce, zarówno po to, aby zachowanie, które doprowadziło do nagrody, było wzmocnione, a więc że sygnały środowiskowe, które mogą przewidywać nagrodę, są pamiętane. Ta nauka stanowi bardzo podstawową formę eksploracji poznawczej, przekształcając nieznane w znane, a nieprzewidywalne w przewidywalne. Po drugie, jeśli nieprzewidziany bodziec jest nagrodą motywacyjną, a nie nagrodą uzupełniającą, dodatkowe zachowanie w podejściu często będzie konieczne, aby spróbować zaspokoić zasłużoną nagrodę. Wysiłek włożony w tę próbę ma charakter eksploracyjny (i towarzyszy mu zwiększone uwalnianie dopaminy) do tego stopnia, że ​​osiągnięcie nagrody pozostaje niepewne po sygnale (Schultz, 2007). Jedynym warunkiem - dość powszechnym zjawiskiem - który powoduje, że zwiększona entropia towarzysząca nieoczekiwanej nagrodzie motywacyjnej bardziej niż minimalna, jest sytuacja, w której realizacja nagrody zakłóciłaby dążenie do innego aktualnie działającego celu. Jak omówiono w następnej sekcji, jeden podział układu dopaminergicznego wydaje się wzmacniać zarówno uczenie się wzmacniające, jak i zachowanie podejścia w odpowiedzi na nieprzewidzianą nagrodę.

W przypadku nieprzewidzianych bodźców, które sygnalizują określoną karę, określenie, co robić, jest bardziej skomplikowane, przede wszystkim dlatego, że kary lub cele negatywne są raczej repulsorami niż atraktorami (Carver i Scheier, 1998). Atraktory to cele wymagające systemu cybernetycznego, aby zminimalizować odległość między stanem obecnym a stanem pożądanym. Natomiast repulsory wymagają zwiększenia odległości bieżącego stanu od stanu niepożądanego, ale z natury nie określają współbieżnego atraktora, który mógłby kierować zachowaniem. Tak więc entropia psychologiczna jest zazwyczaj zwiększana bardziej przez nieoczekiwaną karę niż przez nieoczekiwaną nagrodę. Zgodnie z ogólną zasadą, im większy wzrost entropii, tym bardziej prawdopodobna jest awersja nad eksploracją (Peterson, 1999; Gray and McNaughton, 2000). Niemniej jednak obecna teoria dowodzi, że wszelka niepewność ma wartość motywacyjną, a nieprzewidziane zagrożenie lub kara są kluczowym przypadkiem testowym. Jaka jest motywująca wartość nagrody dla niespodziewanego zdarzenia, które wyraźnie sygnalizuje konkretną karę? Mówiąc prościej, jedną potencjalną nagrodą konsumpcyjną sygnalizowaną przez każde nieprzewidziane zdarzenie jest informacja, która jest identyczna ze spadkiem entropii psychologicznej. Eksploracja jest opłacalna, nawet w przypadku nieoczekiwanej kary, ponieważ może prowadzić do zwiększenia informacji, co pozwoli osobie lepiej reprezentować świat lub wybrać zachowanie w przyszłości, co z kolei zwiększa prawdopodobieństwo osiągnięcia celu (i odpowiednim celem może być po prostu uniknięcie przedmiotowej kary). Innymi słowy, każde nieprzewidziane zdarzenie, w tym nieprzewidziane zagrożenie lub kara, sygnalizuje możliwość, że eksploracja może prowadzić do satysfakcjonującego zmniejszenia psychologicznej entropii. W przypadku zagrożenia eksploracja poznawcza (poszukiwanie odpowiednich wzorców w percepcji i pamięci) jest bardziej podatna na adaptację niż badanie behawioralne zorientowane na podejście, ponieważ zwykle należy unikać znanej kary, a nie zbliżać się do niej. Jak omówiono poniżej, drugi główny podział systemu dopaminergicznego wydaje się nasilać eksplorację w odpowiedzi na wartość zachęty, jaką jest możliwość zdobycia informacji - to znaczy napędza ciekawość lub pragnienie informacji.

Informacje potencjalnie istotne dla optymalnego dostosowania parametrów systemu cybernetycznego logicznie mają wartość nagrody dla tego systemu. Dowody empiryczne są zgodne z tym stwierdzeniem. Bromberg-Martin i in. (2010) przytaczają kilka badań, które wykazały, że zarówno ludzie, jak i inne gatunki preferują środowiska, w których nagrody, kary, a nawet neutralne zdarzenia sensoryczne można przewidzieć z wyprzedzeniem - innymi słowy, środowiska o większej dostępnej informacji (Badia i in., 1979; Daly, 1992; Żuć i Ho, 1994; Herry i in., 2007). Ponadto wykazali, że aktywność dopaminergiczna śledzi tę preferencję u małp (Bromberg-Martin i Hikosaka, 2009). Ta preferencja jest adaptacyjna dla każdego systemu cybernetycznego, który może wykorzystywać informacje o swoim środowisku, aby przewidzieć skuteczny sposób działania w danej sytuacji. Fakt, że preferencje istnieją nawet w przypadku przewidywalnych wydarzeń neutralnych, jest interesujący, ponieważ ilustruje fakt, że informacja jest satysfakcjonująca, nawet jeśli nie jest natychmiast połączona ze znaną nagrodą lub karą. Jest to rozsądne, ponieważ w każdym naturalistycznie złożonym środowisku to, co jest obecnie neutralne lub nieistotne, może stać się w przyszłości istotne z punktu widzenia motywacji. Zatem informacje o obecnym stanie utrzymywane przez system cybernetyczny prawdopodobnie zawierają pewne potencjalnie zbędne szczegóły, nieodłącznie związane z obecnie działającym celem. Inna demonstracja wartości nagrody informacji pochodzi z dwóch badań ciekawości, wykorzystujących pytania ciekawostek (Kang i in., 2009). Badanie funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fMRI) wykazało, że neuronowe sygnały nagrody w prążkowiu grzbietowym, po zobaczeniu odpowiedzi na pytania dotyczące ciekawostek, były skorelowane z poziomem ciekawości odpowiedzi. Zatem pożądana informacja uruchamia system nagrody w mózgu w taki sam sposób, w jaki robią to nagrody pieniężne, społeczne lub żywnościowe. Drugie badanie wykazało, że ludzie są skłonni wydać ograniczone zasoby, aby uzyskać odpowiedzi na pytania dotyczące ciekawostek, podobnie jak w celu uzyskania bardziej konkretnych nagród.

Trzecia ważna kategoria nieprzewidzianych bodźców jest również wyraźnie powiązana z wartością nagrody informacji; są to bodźce, w których to, co jest sygnalizowane, jest niepewne. To, czy są groźne, obiecujące, czy neutralne, jest co najmniej dwuznaczne. Gdy takie bodźce są proksymalne lub w inny sposób szczególnie istotne (np. Głośny, nieoczekiwany hałas w pobliżu), wyzwalają reakcję alarmowania lub orientacji, co wiąże się z mimowolnym skierowaniem uwagi na bodziec, aby pomóc w określeniu jego znaczenia (Bromberg- Martin i in., 2010). Jest to refleksyjna forma eksploracji, mająca na celu zdobycie informacji (i potencjalnie uchwycenie ulotnej nagrody). Oczywiście nieprzewidziane bodźce o niejednoznacznej wartości nie są kategorią dyskretną, ale istnieją w kontinuum z nieprzewidzianymi bodźcami (opisanymi powyżej), które szybko i wyraźnie sygnalizują konkretne nagrody lub kary. Im bardziej niejednoznaczny jest nieprzewidziany bodziec, tym silniej powinien napędzać zarówno poznawcze, jak i behawioralne poszukiwania. Jednak im większa jest jego wielkość jako anomalia - to znaczy, że generuje ona bardziej psychologiczną entropię, która jest funkcją, której cele i reprezentacje zakłócają - tym silniej będzie również napędzać reakcje obronne awersji, w tym ostrożność, lęk, strach, lub nawet paniki (Peterson, 1999; Gray and McNaughton, 2000). Poważnie anomalne zdarzenia, które mają bardzo niepewne znaczenie, stanowią jedną z najbardziej motywujących, ale także najbardziej konfliktowych, a tym samym stresujących klas bodźców. Wyzwalają masowe uwalnianie neuromodulatorów, w tym zarówno dopaminy, do napędzania eksploracji, jak i noradrenaliny (zwanej również „noradrenaliną”), aby napędzać awersję i ograniczać eksplorację (Robbins i Arnsten, 2009; Hirsh i in., 2012).

Chociaż dopamina jest przedmiotem niniejszej teorii, konieczne będzie od czasu do czasu odniesienie się do noradrenaliny, którą EMU zakłada jako główny neuromodulator lęku (Hirsh i in., 2012). Noradrenalina została opisana jako odpowiedź na „nieoczekiwaną niepewność”, która działa jako sygnał „przerwania” lub „zatrzymania” po zwiększeniu entropii psychologicznej (Aston-Jones i Cohen, 2005; Yu i Dayan, 2005). Uwalnianie noradrenaliny w odpowiedzi na niepewność prowadzi do zwiększonego pobudzenia i czujności oraz do spowolnienia lub przerwania aktywności ukierunkowanej na cel. Noradrenalina jest uwalniana zarówno w fazowych, jak i tonicznych wzorach wypalania. Krótkie wybuchy fazowe noradrenaliny są niezbędne dla odpowiedniej elastyczności w zadaniu, umożliwiając przełączanie między różnymi strategiami i reprezentacjami, gdy zajdzie taka potrzeba (Robbins i Roberts, 2007). Wydaje się jednak, że podniesienie tonacji noradrenaliny wskazuje na bardziej trwały wzrost entropii psychicznej i zwiększa prawdopodobieństwo, że wyniki w zadaniu zostaną spowolnione lub przerwane, często z jednoczesnym niepokojem (Aston-Jones i Cohen, 2005; Hirsh i in., 2012). Podczas gdy dopamina ma sygnalizować wartość bodźca niepewności, noradrenalina sygnalizuje awersyjną wartość niepewności (która w cybernetycznej strukturze jest równoważna stopniowi, w jakim niepewność powinna zakłócać trwającą akcję ukierunkowaną na cel). Tak więc niniejsza teoria utrzymuje, że dopamina i noradrenalina działają w konkurencji w odpowiedzi na niepewność, ustawiając równowagę między eksploracją a niechęcią.

Funkcjonalna neuroanatomia układu dopaminergicznego

Wydaje się, że układ dopaminergiczny jest w dużej mierze zorganizowany wokół dwóch klas motywacji motywacyjnej: bodźca motywacyjnego w postaci możliwości osiągnięcia określonego celu oraz bodźca motywacyjnego w postaci możliwości zdobycia informacji. Opracowana tutaj teoria opiera się w dużej mierze na modelu układu dopaminergicznego zaproponowanym przez Bromberga-Martina i in. (2010), który dokonał przeglądu i zsyntetyzował wiele z tego, co wiadomo na temat dopaminy, w spójny model zakładający dwa różne typy neuronów dopaminergicznych, które odpowiadają na trzy różne typy danych wejściowych. Dwa typy neuronów dopaminergicznych, które znakują kodowanie wartości i kodowanie salience. Neurony kodujące wartość są aktywowane przez nieprzewidzianą nagrodę i hamowane przez nieprzewidziane bodźce awersyjne (w tym pominięcie oczekiwanej nagrody). Wielkość ich aktywacji odzwierciedla stopień, w jakim wartość bodźca wyprzedza lub nie spełnia oczekiwań. W ten sposób dostarczają sygnał wartości nieprzewidzianych bodźców. Neurony kodujące istotność są aktywowane przez nieprzewidziane kary, jak również nieprzewidziane nagrody, a zatem zapewniają wskaźnik istotności lub stopnia znaczenia motywacyjnego bodźców. Oprócz sygnałów wartości i istotności, trzeci typ wejścia, składający się z alarmujące sygnały, pobudza zarówno kodowanie wartości, jak i neurony kodujące salience (nie wydaje się, aby istniały jakiekolwiek odrębne „alarmujące neurony”). Sygnały alarmujące są odpowiedziami na „niespodziewaną wskazówkę sensoryczną, która przyciąga uwagę w oparciu o szybką ocenę jej potencjalnego znaczenia” (Bromberg-Martin i in., 2010, p 821) i odpowiadają trzeciej kategorii nieprzewidzianych bodźców omówionej powyżej, w której wartość bodźca jest początkowo niejasna.

Tam, gdzie obecna teoria rozszerza teorię Bromberga-Martina i in. (2010) zakłada, że ​​zarówno kodowanie wartości, jak i kodowanie neuronów dopaminergicznych zależą od nieprzewidzianych zachęt, a wszystkie uwalniania dopaminy wzmagają badania mające na celu uzyskanie nagród sygnalizowanych przez te zachęty. Hipoteza, że ​​układ dopaminergiczny reaguje na nieprzewidziane nagrody motywacyjne, nie jest nowa (np. Schultz i in., 1997; Depue i Collins, 1999); jednak wcześniejsze teorie nagród motywacyjnych dotyczyły tylko kodowania wartości neuronów dopaminergicznych. Zgodnie z obecną teorią neurony kodujące salience reagują na bodźce zachęcające do wartości informacji, które potencjalnie można uzyskać po każdym wzroście entropii psychologicznej, niezależnie od tego, czy wzrost ten wynika z nieoczekiwanej nagrody, nieoczekiwanej kary, czy bodźca nieznanego wartość. Uznanie, że sama informacja ma wartość motywacyjną dla systemu cybernetycznego, umożliwia integrację obu podziałów systemu dopaminergicznego w jednolitą strukturę teoretyczną, w której nadrzędną funkcję całego systemu dopaminergicznego można zidentyfikować jako wzmocnienie eksploracji. Jednak pomimo tej abstrakcyjnej wspólnoty funkcjonalnej, różnice między podziałami wartościowymi i wartościowymi układu dopaminergicznego są rozległe i kluczowe dla zrozumienia funkcji dopaminergicznej i jej roli w osobowości. Następnie podsumuję funkcjonalną neuroanatomię dwóch podziałów układu dopaminergicznego, jak opisano głównie przez Bromberg-Martina i in. (2010).

Neurony dopaminergiczne koncentrują się głównie w dwóch sąsiednich obszarach śródmózgowia, brzusznej powierzchni nakrywkowej (VTA) i istoty czarnej pars compacta (SNc). (W mózgu naczelnych niedawno odkryto neurony dopaminergiczne, które projektują do wzgórza z kilku regionów innych niż VTA i SNc, ale o nich mniej wiadomo; Sánchez-González i in., 2005.) Rozkład kodowania wartości i neuronów kodujących salience tworzy gradient między VTA i SNc, z neuronami kodującymi więcej wartości w neuronach kodujących VTA i bardziej istotnym w SNc. Niemniej jednak populacje obu typów neuronów są obecne w obu obszarach. Z VTA i SNc neurony dopaminergiczne wysyłają aksony w celu uwolnienia dopaminy w wielu obszarach mózgu, w tym w zwojach podstawy, korze czołowej, rozszerzonym ciele migdałowatym, hipokampie i podwzgórzu. Bromberg-Martin i in. (2010) przedstawić dowody na to, że neurony kodujące wartość projektują preferencyjnie do skorupy jądra półleżącego (NAcc) i brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej (VMPFC), podczas gdy neurony kodujące istotność projektują preferencyjnie do rdzenia NAcc i grzbietowo-bocznego PFC (DLPFC). Zarówno neurony kodujące wartościowe jak i pozorne rzutują na prążkowate grzbietowe (ogoniaste i skorupowe). W przypadku innych struktur mózgu obecnie nie jest jasne, czy są one unerwione przez neurony kodujące wartościowe lub wartościowe. Uwalnianie dopaminy w ciele migdałowatym zwiększa się podczas stresu (obecność bodźców awersyjnych), co prawdopodobnie wskazuje na aktywność systemu salience (Pezze i Feldon, 2004). Anatomiczny rozkład projekcji z neuronów wartości i istotności czyni każdy typ neuronu odpowiednim do wytworzenia różnych typów odpowiedzi na niepewność, co można opisać jako różne formy eksploracji. Jest to szczególnie widoczne w odniesieniu do struktur neuroanatomicznych, o których wiadomo, że są wyjątkowo unerwione przez każdy typ neuronu dopaminergicznego.

Neurony kodujące wartość są opisane przez Bromberg-Martin i in. (2010) jako wspierające systemy mózgowe do osiągania celów, oceny wyników i uczenia się wartości działań. Procesy te są zaangażowane w poszukiwania konkretnych nagród. VMPFC ma kluczowe znaczenie dla śledzenia wartości złożonych bodźców, a powłoka NAcc jest kluczowa dla zaangażowania zachowania podejścia i wzmocnienia nagradzanych działań. Dodatkowo w prążkowiu grzbietowym istnieje szczegółowy model opisujący, w jaki sposób system wartości sygnalizuje wartości zarówno lepsze, jak i gorsze niż przewidywano. Neurony dopaminergiczne mają dwa podstawowe tryby odpalania: tryb toniczny, w którym, jako domyślne, strzelają ze stosunkowo stałą, niską szybkością i trybem fazowym, w którym strzelają seriami ze znacznie większą szybkością w odpowiedzi na określone bodźce. Wykazano również, że kodowanie wartości neuronów dopaminergicznych wykazuje fazowe zmniejszenie wypalania, poniżej poziomu tonicznego, w odpowiedzi na wyniki gorsze niż przewidywano (jak w przypadku pominięcia oczekiwanej nagrody), co umożliwia im kodowanie zarówno wartości ujemnych, jak i dodatnich. Podczas gdy reakcje fazowe w systemie wartości sygnalizują wartość nieprzewidzianych bodźców, wysunięto hipotezę, że zmiany poziomu tonicznego śledzą długoterminowe możliwości nagrody w danej sytuacji i rządzą energią lub energią, z jaką jednostka działa (Niv et al ., 2007); w obecnej teorii poziom toniki odpowiadałby ogólnej sile tendencji eksploracyjnej, w przeciwieństwie do odpowiedzi eksploracyjnych na określone bodźce wytwarzane przez wybuchy fazowe dopaminy. Fazowe wzrosty i spadki strzelania przez system wartości oddziałują z dwoma różnymi podtypami receptora dopaminy w prążkowiu grzbietowym, aby przekształcić sygnał wartości w ułatwienie lub stłumienie zachowania podejścia eksploracyjnego, w zależności od obecności nieprzewidzianych nagród lub kar (Bromberg-Martin et glin., 2010; Frank i Fossella, 2011).

Neurony kodujące istotność są opisane przez Bromberg-Martin i in. (2010) jako wspierające systemy mózgowe do ukierunkowania uwagi na bodźce o istotnym znaczeniu dla motywacji, przetwarzanie poznawcze i rosnącą ogólną motywację do wszelkich istotnych zachowań, procesów, które są zaangażowane w poszukiwania informacji. DLPFC ma kluczowe znaczenie dla pamięci roboczej, która obejmuje utrzymywanie i manipulowanie informacjami w świadomej uwadze, a zatem jest kluczowe dla większości złożonych operacji poznawczych. Odpowiednia dopamina w DLPFC ma kluczowe znaczenie dla utrzymania reprezentacji w pamięci roboczej (Robbins i Arnsten, 2009). Rdzeń NAcc jest ważny dla pokonania kosztów wysiłku, dla wzmocnienia ogólnej motywacji i dla niektórych form elastyczności poznawczej (Bromberg-Martin i in., 2010). Przedstawiona tu teoria opiera się na założeniu, że podczas gdy system wartości ma na celu wzmocnienie behawioralnej eksploracji dla określonych nagród, system salience ma na celu wzmocnienie eksploracji poznawczej w celach informacyjnych.

Rozważając indywidualne różnice w osobowości związane z układem dopaminergicznym, twierdzę, że najważniejszym rozróżnieniem jest kodowanie wartości i istotności neuronów dopaminergicznych. Oczywiście układ dopaminergiczny zawiera wiele dalszych zawiłości, które mogą mieć istotne konsekwencje dla indywidualnych różnic w zachowaniu, motywacji, emocji i poznania. Obejmują one różnicę między tonicznymi i fazowymi wzorami wypalania, różnymi typami receptorów i różnicami w mechanizmach wychwytu zwrotnego i klirensu synaptycznego w różnych obszarach mózgu, wśród wielu innych. Jednak biorąc pod uwagę, jak te różnice wpływają na określone cechy, istnieje zbyt mało dowodów, aby można je było wykorzystać. Na poziomie rozdzielczości, z jakim dotychczas badano neurobiologię osobowości, różnica między systemami kodowania wartości i istotności wydaje się być wystarczająca, aby stworzyć relatywnie ujednolicony opis tego, w jaki sposób dopamina bierze udział w osobowości. Miejmy nadzieję, że przyszłe badania dopracują przedstawione tutaj ramy z bardziej szczegółowym modelem tego, jak bardziej drobnoziarniste różnice w obrębie każdej z dwóch głównych podziałów układu dopaminergicznego wpływają na osobowość.

Eksploracja: motywacja i emocje związane z dopaminą

Z podstawową wiedzą na temat neuroanatomii dopaminergicznej możemy teraz przejść do pytania, w jaki sposób funkcja dopaminergiczna przejawia się w ludzkim zachowaniu i doświadczeniu. Powiedzenie, że przejawia się w eksploracji, może być mylące bez dokładnego zrozumienia wszechobecnego wpływu tendencji eksploracyjnej. Niektórzy mogą twierdzić, że moje wykorzystanie „eksploracji” do opisania wszystkich poznań i zachowań w odpowiedzi na motywującą wartość nagrody niepewności jest problematycznie szerokie, ale ta szerokość jest kluczowa dla teorii. Twierdzenie, że cała funkcja dopaminergiczna służy eksploracji, zależy od obserwacji, że dopamina nie jest uwalniana w odpowiedzi na wszystkie bodźce istotne motywacyjnie (np. Wszystkie sygnały nagrody), ale tylko na te, które są nieprzewidywalne lub niepewne. Zatem dopamina nie jest po prostu energetyzerem wszystkich zachowań. Rzeczywiście, Ikemoto i Panksepp (1999, p 24) argumentował, że „skutki agonistów dopaminy] mogą być lepiej scharakteryzowane jako podwyższenia w ogólnej eksploracji niż ogólna aktywność ruchowa”.

Po Petersonie (1999), Twierdzę, że wszystkie funkcje psychologiczne są albo zaangażowane w nieznane (przystosowanie się do wzrostu entropii psychologicznej poprzez eksplorację), albo dotyczą stabilizacji ciągłego dążenia do celu (angażowanie się w działania mające na celu zapobieganie wzrostowi entropii psychologicznej)3. Ta obserwacja podkreśla ciągłą konieczność eksploracji, ponieważ niepewność pojawia się często w szerokim zakresie wielkości implikacji reprezentacji i zachowania. W przypadku mniejszych niepewności procesy eksploracji raczej nie będą świadome lub wyraźnie zanotowane przy użyciu potocznego słownictwa „eksploracji”, ale mimo to są istotnie eksploracyjne w swojej funkcji. Na przykład wiele procesów uczenia się można uznać za eksplorację. (Zrównanie wszystkich procesów uczenia się z procesami eksploracyjnymi wzmocnionymi przez dopaminę byłoby jednak zbyt szerokie. Uczenie się na przykład na podstawie kary często wiąże się z kurczeniem się systemu cybernetycznego, porzucaniem określonego celu lub podporządkowaniem i unikaniem go w przyszłości. uczenie się, jak przycinanie systemu celów, jest szczególnie związane z karą i prawdopodobnie ułatwione raczej przez noradrenalinę niż dopaminę.) Każdy rodzaj ekspansywnego, a nie kontraktującego uczenia się, w którym powstają nowe skojarzenia, jest odkrywczy i prawdopodobnie ułatwiony przez dopaminę (Knecht i in ., 2004; Robbins i Roberts, 2007).

Inny przypadek, w którym niektórzy mogą uważać moje użycie terminu „eksploracja” za zbyt szeroki, pojawia się w kontekstach, w których eksploracja została skontrastowana z wyzyskiem (Cohen i in., 2007; Frank i in., 2009). Są to sytuacje, w których jednostka musi wybrać między kontynuowaniem strategii z wartością nagrody, która jest przynajmniej częściowo przewidywalna (eksploatacja), lub przejściem na inną strategię z nieznaną wartością nagrody, która może być większa (ale może być mniejsza) niż w obecnej strategii (eksploracja). Jest to ważne rozróżnienie, ale twierdziłbym, że nawet w trybie eksploatacji dochodzi do pewnych form eksploracji dopaminergicznej, chyba że dana nagroda i związane z nią sygnały są całkowicie przewidywalne, w którym to przypadku nie zostanie wywołana żadna aktywność dopaminergiczna. Ta eksploracja obejmuje nie tylko poznanie nagrody i jej wskazówek, ale także wszelkie wysiłki podejmowane w celu zapewnienia dostarczenia nagrody, o ile ta dostawa jest w ogóle niepewna. Jednym z istotnych faktów dotyczących układu dopaminergicznego jest to, że jego aktywność toniczna wzrasta po sygnale nagrody, proporcjonalnie do stopnia, w jakim dostarczenie tej nagrody pozostaje niepewne, a wzrost ten różni się od fazowych wybuchów towarzyszących nieprzewidzianej nagrodzie lub sygnałom nagrody ( Schultz, 2007). Wydaje się, że to podniesienie toniki może nasilić wysiłek, który może zwiększyć prawdopodobieństwo zdobycia niepewnych nagród, a biorąc pod uwagę założenie, że dopamina zawsze wzmaga eksplorację, wspiera istnienie procesów eksploracyjnych podczas większości przypadków „wyzysku”. przejście z trybu eksploatacji do trybu eksploracji można osiągnąć przez noradrenergiczne przerwanie aktywności ukierunkowanej na cel (Cohen i in., 2007), gdy jednostka jest w trybie eksploracji, aktywność dopaminergiczna w obu systemach wartości i istotności powinna wzrosnąć, aby ułatwić zachowanie eksploracyjne (Frank i in., 2009).

Jakie są stany motywacyjne towarzyszące eksploracji? Aktywności w systemie kodowania wartości powinny towarzyszyć motywacja (świadoma lub nieświadoma), aby dowiedzieć się, jak bodźce i działania przewidują nagrodę i wywierać energiczny wysiłek, aby osiągnąć cele. Aktywności w systemie kodowania salience powinny towarzyszyć motywacja do nauki tego, co przewiduje nagrodę lub karę, i angażowania wysiłku poznawczego w zrozumienie korelacyjnej i przyczynowej struktury odpowiednich bodźców. Kiedy oba systemy są aktywowane razem przez bodziec alarmowy, powinny one wywołać silną motywację, aby dowiedzieć się, co się właśnie wydarzyło, i wywierać poznawczy i motoryczny wysiłek, aby sklasyfikować nieprzewidziane zdarzenie.

Zauważ, że w przypadku nieoczekiwanej nagrody, zarówno wartościowe, jak i pozorne kodowanie neuronów dopaminergicznych będzie zazwyczaj aktywowane. Jest to rozsądne ze względu na potencjalną korzyść wynikającą z zbadania zarówno możliwości uzyskania określonej nagrody (sygnalizowanej przez neurony wartości), jak i możliwości uzyskania informacji o nagrodzie i jej kontekście (sygnalizowanym przez neurony salience). W przypadku nieoczekiwanej kary, neurony salience zostaną aktywowane, podczas gdy neurony wartości zostaną stłumione. Powinno to ułatwić ogólną motywację do radzenia sobie z zagrożeniem oraz poznawczą i percepcyjną eksplorację sytuacji, a tłumienie eksploracji behawioralnej, która może być ryzykowna. Ogólna motywacja wytworzona przez system istotności może, w obecności bodźców awersyjnych, pomóc w przezwyciężeniu kosztów wysiłku w celu zbadania możliwych strategii radzenia sobie z zagrożeniem. Pokonywanie kosztów wysiłku wydaje się być ważną funkcją dopaminy, prawdopodobnie przypisywaną zarówno systemowi wartości, jak i systemowi salience. Zostało to wykazane w niedawnym badaniu wykazującym, że indywidualne różnice w funkcji dopaminergicznej w prążkowiu i VMPFC przewidywały gotowość do poświęcenia wysiłków na rzecz poszukiwania nagrody, szczególnie gdy prawdopodobieństwo otrzymania nagrody było niskie (Treadway i in., 2012).

Dopamina wytwarza motywację do wysiłku w poszukiwaniu nagrody lub informacji, ale nie wyjaśnia to całkowicie emocji towarzyszących uwalnianiu dopaminy. Ze względu na swoją rolę w odpowiedzi na nagrodę, dopamina była często błędnie opisywana jako substancja „dobra”. Nie ma wątpliwości, że dopamina może sprawiać, że ludzie czują się dobrze; leki, które zwiększają funkcję dopaminergiczną, takie jak kokaina lub amfetamina, są nadużywane częściowo dlatego, że wywołują uczucie podniecenia, uniesienia i euforii. W badaniach neuroobrazowania stopień samozadowolenia w odpowiedzi na kokainę był związany z odpowiedzią dopaminergiczną i poziomem aktywności nerwowej w prążkowiu (Breiter i in., 1997; Volkow i inni, 1997). Coraz częściej jednak badania pokazują, że pozytywny ton hedoniczny, przyjemność lub upodobanie do nagrody, nie wynika bezpośrednio z dopaminy, ale raczej z innych neuroprzekaźników, w tym endogennych opiatów, i dokonano krytycznego rozróżnienia między brakujący który jest wytwarzany przez aktywność dopaminergiczną i sympatia produkowane przez układ opioidowy (Berridge, 2007). To rozróżnienie zostało szeroko wykazane poprzez manipulację farmakologiczną u gryzoni, ale istnieją również odpowiednie badania na ludziach. Na przykład podawanie antagonisty opiatów razem z amfetaminą wyeliminowało przyjemność związaną z amfetaminą (Jayaram-Lindström i in., 2004).

Najwyraźniej dopamina wydaje się wywoływać pragnienie poszukiwania nagrody (tj. Osiągnięcia pewnego celu) lub odkrycia informacji. To pragnienie niekoniecznie jest przyjemne. Ciężko pracując na przykład z nagrodą, która jest wysoce niepewna, lub gdy postęp jest frustrująco powolny, pragnienie, które jest napędzane przez dopaminę, może wiązać się z małą przyjemnością samą w sobie, a nawet może być odczuwane jako nieprzyjemne. Dotyczy to również pragnienia informacji związanych z systemem salience. Ludzie czasami opisują siebie jako „umierających z ciekawości” lub „umierających”, aby osiągnąć określony cel - można bezpiecznie założyć, że użycie „umierania” jako metafory rzadko sygnalizuje prostą przyjemność. Być niezwykle chętnym może być bolesne emocjonalnie. Oczywiście pragnieniu konkretnych nagród lub informacji może towarzyszyć intensywna przyjemność, gdy postęp w kierunku celu jest zadowalający (por. Carver i Scheier, 1998), ale ten szczególny rodzaj przyjemności prawdopodobnie wynika z połączenia uwalniania dopaminy przez system kodowania wartości z uwalnianiem endogennych opiatów.

Rola układu opioidowego w przyjemności nie oznacza, że ​​stany rozkoszy o wysokim pobudzeniu, takie jak podniecenie i podniecenie, nie powinny być uważane za emocje dopaminergiczne, ponieważ prawdopodobnie nigdy nie są doświadczane z powodu samej aktywności opioidów, ale wymagają także aktywności dopaminergicznej. (Przyjemność związana z opiatami bez aktywności dopaminergicznej prawdopodobnie będzie raczej odczuwana jako bardziej rozluźniona przyjemność, obejmująca zadowolenie lub błogość, niż radość i podniecenie.) Jednakże znaczenie systemu opioidowego dla przyjemności podkreśla fakt, że emocje dopaminergiczne nie są po prostu przyjemne i że odzwierciedlają chęć bardziej niż pragnienie. Najprawdopodobniej będą zawierać różne emocje ukierunkowane na zdobywanie nagrody lub informacji w przyszłości: pragnienie, determinacja, zapał, zainteresowanie, podniecenie, nadzieja, ciekawość (por. Silvia, 2008). (Ta lista nie ma być wyczerpująca.) Obecnie możemy jedynie spekulować na temat różnicy między emocjami związanymi konkretnie z systemem wartości a systemem istotności. Emocje związane z konkretnymi nagrodami, takimi jak uniesienie lub pragnienie, wydają się być napędzane głównie przez system wartości, podczas gdy ciekawość wydaje się być napędzana głównie przez system salience. Niespodzianka wydaje się być emocją związaną z sygnałem ostrzegawczym (Bromberg-Martin i in., 2010). Pełny zakres emocji związanych z dopaminą powinien być owocnym tematem dla przyszłych badań.

Mimowolne kontra dobrowolne spotkanie z nieznanym

Do tego momentu wzrost entropii psychologicznej został opisany przede wszystkim jako wynik bodźców, na które osoby są narażone mimowolnie. To kadrowanie odbija się na jednym z najważniejszych faktów dotyczących eksploracji, a mianowicie na tym, że często pociąga za sobą dobrowolne wysiłki na rzecz zwiększenia entropii psychologicznej, postawienia się w sytuacjach, w których nie ma pewności, co robić lub jak zrozumieć, co się dzieje. Jest to stosunkowo prosta konsekwencja faktu, że niepewność ma wrodzoną wartość motywacyjną, ale nie można przeoczyć jej konsekwencji. Ludzie szukają nagród motywacyjnych, tak samo jak szukają zasłużonych nagród; w ten sposób ludzie są zmotywowani do szukania wzrostu entropii psychologicznej. Indywidualne różnice w funkcji dopaminergicznej wpływają nie tylko na to, co ludzie robią w konfrontacji z nieznanym, ale także na stopień, w jakim chętnie poszukują nieznanego. Indywidualne różnice w eksploracji są widoczne we wszystkim, od wspinaczki po czytanie. Dlaczego warto odkrywać coś w obecności anomalii, jest oczywiste. Bardziej skomplikowane jest to, dlaczego wartość niezbadanej eksploracji jest wartością, tworzenie dodatkowej entropii psychologicznej, nawet jeśli nie jest widoczne żadne zagrożenie dla konkretnego celu.

Mechanizm, który zapewnia psychologiczną entropię z wartością nagrody, służy nie tylko do zachęcania do uczenia się, gdy pojawia się anomalia, ale także prowadzi organizm do poszukiwania anomalii, nawet jeśli nie jest to konieczne. Z ewolucyjnego punktu widzenia niepotrzebna eksploracja może być korzystna, pomimo towarzyszącego jej ryzyka, ponieważ ma tendencję do zwiększania potencjalnie użytecznej wiedzy o środowisku, co może prędzej czy później ułatwić zdobycie nagrody lub uniknięcie kary. UGW zakłada ewolucyjną funkcję dobrowolnej eksploracji jako długoterminowy spadek entropii - to jest bardziej skuteczną strategię realizacji celów organizmu (Hirsh i in., 2012), a moje przedłużenie UGW nie zmienia tego założenia. Jednak ewolucja nie musi bezpośrednio tworzyć instancji konkretnego celu, dopóki cele, które tworzy, służą tej funkcji; na przykład ewolucja nie musi wpajać na pragnienie potomstwa, jeśli tylko wzbudza pragnienie seksu. Ze względu na wrodzoną wartość bodźca niepewności, ludzie pragną eksploracji dla własnego dobra (tj. Traktują ją jako cel sam w sobie) i angażują się w nią nawet w czasach, gdy eksploracja nie będzie oczywiście wspierać ich celów. Teoria eksploracji dopaminy zakłada, że ​​chociaż ludzie są rzeczywiście „zmotywowani do zredukowania doświadczenia niepewności do rozsądnego poziomu” (Hirsh i in., 2012, p 4), są również zmotywowani do zwiększenia doświadczenia niepewności do interesującego poziomu - innymi słowy, do poziomu, na którym można odkryć jakąś nieznaną wcześniej nagrodę lub informację. Zatem eksploracja służy nie tylko do przekształcenia nieznanego w znane, ale także znane w nieznane (Peterson, 1999). Wydaje się, że system wartości może prowadzić do nieopowiedzianych, ale potencjalnie owocnych, behawioralnych badań świata społecznego i fizycznego, podczas gdy system salience wydaje się napędzać spontaniczne innowacje i poszukiwania poznawcze.

Dopamina i osobowość

Dzięki działającemu modelowi roli dopaminy w ludzkim systemie cybernetycznym możemy teraz zwrócić się do osobowości. Jak indywidualne różnice w funkcjonowaniu układu dopaminergicznego odnoszą się do indywidualnych różnic w cechach osobowości? Cechy osobowości to probabilistyczne opisy częstotliwości i intensywności, z jaką jednostki wykazują szczególne stany behawioralne, motywacyjne, emocjonalne i poznawcze (Fleeson, 2001; Fleeson i Gallagher, 2009; DeYoung, 2010b; Corr i in., 2013). Głównym celem neurobiologii osobowości jest zidentyfikowanie mechanizmów, które wytwarzają te stany, oraz parametrów tych mechanizmów, które zmieniają się, aby wpływać na cechy osobowości (DeYoung, 2010b). W poprzednich sekcjach omówiłem stany eksploracyjne związane z funkcją dopaminergiczną. Poniżej przedstawiam teorię cech związanych z tymi stanami.

Trzy szerokie parametry dopaminergiczne wydają się być centralnie ważne dla określenia cech osobowości: (1) globalne poziomy dopaminy, określone przez procesy genetyczne i metaboliczne, które wpływają na dostępność dopaminy w układzie dopaminergicznym, (2) poziom aktywności w kodowaniu wartości dopaminergicznym system i (3) poziom aktywności w układzie dopaminergicznym kodującym salience. Oczywiście, niektóre indywidualne różnice w zachowaniu i doświadczeniu mogą być związane z dodatkowymi parametrami bardziej drobnoziarnistymi niż te trzy, takimi jak gęstość różnych receptorów dopaminergicznych w różnych strukturach mózgu lub skuteczność różnych mechanizmów synaptycznego klirensu dopaminy. Niemniej jednak zakres dostępnych dowodów nie sprzyja jeszcze przekonującej teorii na tym poziomie szczegółowości, a od czasu do czasu spekuluję tylko o takich skutkach, gdy ma to szczególne znaczenie dla przedmiotowych dowodów.

Ważną przesłanką w wielu teoriach biologicznych podstaw osobowości jest to, że cechy odzwierciedlają względnie stabilne odpowiedzi na szerokie klasy bodźców (Szary, 1982; Corr i in., 2013). (Należy zauważyć, że powinno to złagodzić wszelkie obawy, że konstrukcje cech osobowości są niewystarczające do opisania ludzkiego zachowania, ponieważ nie są wrażliwe na kontekst. Są one rzeczywiście wrażliwe na kontekst, ale im szersza jest klasa omawianych bodźców, tym więcej kontekstów będą one istotne .) Mając to na uwadze, możemy zidentyfikować niepewne lub nieprzewidywalne bodźce jako bardzo szeroką klasę, do której reagują wszystkie cechy, na które wpływa dopamina. Inne cechy (np. Neurotyczność) mogą również odzwierciedlać stabilne wzorce odpowiedzi na niepewność, ale odzwierciedlają różne typy odpowiedzi (reakcje awersyjne lub obronne w przypadku neurotyzmu). Cechy dopaminergiczne odzwierciedlają indywidualne różnice w reakcjach motywacyjnych na niepewność. Globalny poziom dopaminy powinien wpływać na typowe reakcje eksploracyjne na wartość motywacyjną wszelkiego rodzaju niepewności. Poziom aktywności w systemie wartości powinien wpływać na typowe reakcje eksploracyjne na sygnały konkretnej nagrody, a poziom aktywności w systemie salience powinien wpływać na typowe odpowiedzi eksploracyjne na sygnały informacji.

Struktura osobowości: dopamina w wielkiej piątej hierarchii

Istotą obecnej teorii jest to, że poziom aktywności w systemie wartości znajduje odzwierciedlenie w Ekstrawersja, poziom aktywności w systemie salience znajduje odzwierciedlenie w Otwartość / Intelekt, a globalne poziomy dopaminy znajdują odzwierciedlenie w metatrait Plastyczność, który reprezentuje wspólną wariację ekstrawersji i otwartości / intelektu (DeYoung, 2006). Przypuszcza się, że wszystkie inne cechy, na które wpływa dopamina, są związane z tymi trzema cechami lub jednym z ich podtekstów (chociaż przypuszcza się, że na każdą cechę związaną z tymi trzema cechami ma wpływ dopamina). Aby zrozumieć, dlaczego są to podstawowe cechy zainteresowania, należy omówić strukturę osobowości. Celem obecnej teorii jest powiązanie teorii dopaminy z tym, co już wiadomo o strukturze osobowości w ogóle. Można zamiast tego zignorować historię badań nad strukturą osobowości i założyć cechę eksploracji lub zainteresowania, ciekawości lub zaangażowania, a następnie opracować skalę kwestionariusza ukierunkowaną konkretnie na tę cechę (np. Kashdan i in., 2004). Rzeczywiście, jeśli obecna teoria jest poprawna, taka skala prawdopodobnie dobrze odpowiadałaby manifestacji cechy funkcji dopaminergicznej w osobowości, ale dodatkowo powinna być bardzo silnie związana z plastycznością, ze względu na wszechstronność Wielkiej Piątki jako taksonomia.

Ekstrawersja i otwartość / intelekt to dwie cechy osobowości Wielkiej Piątki, które obejmują również sumienność, ugodowość i neurotyzm (John i in., 2008). System Wielkiej Piątki (znany również jako model pięcioczynnikowy) został opracowany empirycznie, poprzez analizę czynnikową wzorców kowariancji wśród ocen osobowości przy użyciu przymiotników opisujących cechy z leksykonu (Goldberg, 1990). Bardzo podobne rozwiązania pięcioczynnikowe znaleziono w wielu językach4. Co ważne, Wielka Piątka pojawia się nie tylko w badaniach leksykalnych, ale także w analizie czynnikowej wielu istniejących kwestionariuszy osobowości, nawet jeśli te kwestionariusze nie zostały zaprojektowane do pomiaru Wielkiej Piątki (Markon i in., 2005). Ponadto czynniki przypominające Wielką Piątkę pojawiają się w analizie czynnikowej objawów zaburzenia osobowości (Krueger i in., 2012; De Fruyt i in., 2013).

Główną przesłanką Wielkiej Piątki jako taksonomii jest to, że te same pięć ukrytych czynników występuje w każdym wystarczająco obszernym zbiorze ocen osobowości. Oznacza to, że pięć głównych wymiarów leży u podstaw większości zmian w ludzkiej osobowości, a neuronauka osobowości powinna skupiać się na wyjaśnianiu mechanizmów i parametrów, które są odpowiedzialne za spójność tych wymiarów. Ekstrawersja, na przykład, reprezentuje wspólną wariację różnych cech, w tym stadność, asertywność, pozytywną emocjonalność i poszukiwanie podniecenia. Neurologia osobowości musi wyjaśnić, jakie cechy te mają wspólne w podstawowych procesach neurobiologicznych. Biorąc pod uwagę, że mózg kontroluje wszystkie zachowania, cechy osobowości muszą być proksymalnie wytwarzane przez zmienność funkcji mózgu, niezależnie od ich odległych źródeł w wpływach genetycznych i środowiskowych (DeYoung, 2010b). Ponieważ mózg jest jednolitym ujednoliconym systemem cybernetycznym, teorie biologiczne dla wszystkich konkretnych cech powinny być zgodne i ostatecznie ujednolicone. Zatem teorie specyficznych, wyprowadzonych teoretycznie cech osobowości (np. Eksploracja lub ciekawość) nie powinny być samodzielne, ale raczej powinny być zintegrowane z teoriami opartymi na Wielkiej Piątce.

Innym istotnym faktem dotyczącym struktury osobowości w obecnej teorii jest to, że cechy są zorganizowane hierarchicznie (rysunek (Figure1) .1). Cechy w górnej części hierarchii osobowości reprezentują szerokie regularności w funkcjonowaniu psychologicznym, obejmujące wiele różnych rodzajów zachowań i doświadczeń, które zazwyczaj różnią się. Węższe cechy niżej w hierarchii reprezentują bardziej ograniczone zestawy zachowań i doświadczeń, które zwykle się różnią. Ważne cechy istnieją zarówno powyżej, jak i poniżej Wielkiej Piątki w hierarchii osobowości (Markon i in., 2005; DeYoung, 2006; DeYoung i in., 2007). Chociaż początkowo założono, że Wielka Piątka jest ortogonalna i najwyższy poziom hierarchii osobowości, wykazano, że mają regularny wzorzec interkorelacji, który ujawnia istnienie dwóch czynników osobowości wyższego rzędu (Digman, 1997; DeYoung, 2006; Chang i in., 2012), a te czynniki wyższego rzędu lub metatrafy są również widoczne w korelacjach genetycznych pochodzących z próbek bliźniąt (McCrae i in., 2008). Oznaczyliśmy metatrzuty Stabilność (wspólna wariancja sumienności, ugodowości i odwróconego neurotyzmu) i Plastyczność i postawiono hipotezę, że odzwierciedlają one pierwotne przejawy osobowości różnic indywidualnych w funkcji serotonergicznej i dopaminergicznej, odpowiednio (DeYoung i in., 2002; DeYoung and Grey, 2009).

Rysunek 1  

Hierarchia cech wielkiej piątki (DeYoung, 2006, 2010b; DeYoung i in., 2007). Podkreślono, że na cechy zaznaczone pogrubieniem ma wpływ dopamina.

Poniżej Wielkiej Piątki w hierarchii cech osobowości znajdują się dwa dodatkowe poziomy struktury. Dolny poziom hierarchii jest opisany jako zawierający aspekty, wiele wąskich cech, które tworzą elementy składowe wszystkich szerszych wymiarów. Nie ma zgody co do liczby i tożsamości aspektów, a różne instrumenty oceniają różne zbiory aspektów. Ostatnio odkryto poziom struktury osobowości między wieloma aspektami a domenami Wielkiej Piątki, pojawiającymi się najpierw w behawioralnych badaniach genetycznych u bliźniąt, które wykazały, że dwa czynniki genetyczne były konieczne do wyjaśnienia kowariancji wśród sześciu aspektów w każdej domenie Wielkiej Piątki jak zmierzono w popularnym NEO Personality Inventory-Revised (NEO PI-R; Costa i McCrae, 1992b; Jang i in., 2002). Gdyby Wielka Piątka była kolejnym poziomem hierarchii osobowości ponad aspektami, dla każdej domeny konieczny byłby tylko jeden czynnik genetyczny. Odkrycie to zostało rozszerzone o niegenetyczną analizę czynnikową skal fasetowych 15 w obrębie każdej domeny Wielkiej Piątki, która znalazła dowody na istnienie dokładnie dwóch czynników w każdej Wielkiej Piątce (DeYoung i in., 2007). Czynniki te odpowiadały wystarczająco dokładnie wcześniej opisanym czynnikom genetycznym, aby zasugerować, że oba badania mogą opisywać ten sam pośredni poziom struktury w hierarchii Wielkiej Piątki. Cechy na tym poziomie zostały opisane jako aspekty, przy czym każda z Wielkiej Piątki ma dwa aspekty, a czynniki aspektu zostały scharakteryzowane poprzez skorelowanie ich z elementami 2000 z puli przedmiotów o międzynarodowym charakterze osobowości. Procedura ta umożliwiła skonstruowanie instrumentu do pomiaru aspektów, Wielkich Pięciu Skal Aspektów (BFAS; DeYoung i in., 2007).

Poziom aspektu struktury osobowości jest po części ważny, ponieważ jest empirycznie wyprowadzony, podczas gdy większość list aspektów została racjonalnie wyprowadzona. Aspekty 10 Wielkiej Piątki dostarczają mniej arbitralnego systemu niż aspekty do badania cech osobowości poniżej Wielkiej Piątki i wydają się reprezentować najważniejsze zróżnicowania dla ważności dyskryminacyjnej w ramach każdej Wielkiej Piątki (np. DeYoung i in. , 2013). Oprócz omówienia dowodów na związek dopaminy z ekstrawersją, otwartością / intelektem i plastycznością, twierdzę, że poziom aspektu hierarchii osobowości jest ważny dla zrozumienia pełnego zakresu wpływu dopaminy na osobowość, jak pokazano na rycinie. Figure1.1. Co najważniejsze, cechy na niższych poziomach hierarchii zawierają unikalną wariancję genetyczną, a nie cechy wspólne na wyższych poziomach (Jang i in., 2002). Zatem dopamina może wpływać na cechy poziomu aspektu bez wpływania na cechy nad nimi w hierarchii.

Ekstrawersja

Wymiar zidentyfikowany jako ekstrawersja w Wielkiej Piątce reprezentuje wspólną wariację między cechami, w tym gadatliwością, towarzyskością, przywództwem, dominacją, poziomem aktywności, pozytywną emocjonalnością i poszukiwaniem podniecenia. Różne aspekty grupy ekstrawersji w dwóch powiązanych, ale możliwych do rozdzielenia aspektach, Pewność siebie i Entuzjazm, z asertywnością obejmującą cechy takie jak przywództwo, dominacja i perswazyjność oraz entuzjazm obejmujący towarzyskość lub towarzyskość i pozytywną emocjonalność. Niektóre cechy, takie jak gadatliwość, są wspólne zarówno dla asertywności, jak i entuzjazmu. Jednym z aspektów ekstrawersji, który nie pasuje do żadnego z głównych aspektów cechy, jest poszukiwanie podniecenia, które zostanie omówione w sekcji Impulsywność i poszukiwanie wrażeń z pokrewnymi konstrukcjami, takimi jak poszukiwanie wrażeń i poszukiwanie nowości (DeYoung i in., 2007; Quilty i in., 2013).

Ekstrawersja jest cechą najczęściej związaną z dopaminą w istniejącej literaturze osobowości i uważa się, że ekstrawersja odzwierciedla podstawową manifestację osobowości wrażliwości na nagrodę (Depue i Collins, 1999; Lucas i Baird, 2004; Smillie, 2013). Szereg badań znalazło dowody na związek między ekstrawersją a dopaminą za pomocą farmakologicznej manipulacji układu dopaminergicznego (Depue et al., 1994; Rammsayer, 1998; Wacker i Stemmler, 2006; Wacker i in., 2006, 2013; Depue i Fu, 2013). Chociaż ekstrawersja jest często postrzegana jako cecha społeczna, obejmuje ona coś więcej niż tylko zachowania społeczne, w tym poziom aktywności fizycznej i pozytywne emocje, nawet w sytuacjach innych niż społeczne. Co więcej, jego komponent społeczny może być postrzegany jako bezpośredni skutek faktu, że wiele nagród ludzkich jest społecznych; do najpotężniejszych nagród ludzkich należą status społeczny, dominacja i przynależność interpersonalna. Wrażliwość na wartość nagrody statusu wydaje się być związana przede wszystkim z asertywnością, podczas gdy wrażliwość na wartość nagrody przynależności wydaje się być związana przede wszystkim z entuzjazmem (DeYoung i in., 2013).

W podobny sposób, Depue i współpracownicy (Depue i Collins, 1999; Depue i Morrone-Strupinsky, 2005) rozróżniły między Ekstrawersja agresywna i Ekstrawersja afiliacyjna, które odpowiadają dość dobrze odpowiednio Asertywności i Entuzjazmowi. Jednakże mają tendencję do tworzenia cech związanych z ugodowością wraz z ekstrawersją afiliacyjną, co może być mylące, ponieważ entuzjazm wydaje się pociągać za sobą znalezienie satysfakcji przynależności, podczas gdy ugodowość wydaje się być powiązana z afiliacją z innych powodów (takich jak zdolność do empatii). Ugodowość odzwierciedla różnice w różnych formach altruistycznych zachowań społecznych. Relacje między ekstrawersją a ugodowością można wyjaśnić, zauważając, że te dwie cechy definiują interpersonalne otoczenie (IPC), dwuwymiarowy model szeroko stosowany do opisu zachowań społecznych (DeYoung i in., 2013). Dwa aspekty ugodowości to współczucie, opisujące empatię i troskę o uczucia i pragnienia innych oraz uprzejmość, opisujące tłumienie niegrzecznych lub agresywnych zachowań. Asertywność i współczucie odpowiadają pionowym i poziomym osiom IPC, a entuzjazm i uprzejmość odpowiadają osiom ukośnym w 45 i 315 ° (rysunek (Figure2) .2). Ponieważ Entuzjazm i Współczucie są sąsiednimi osiami obwodu, są one tak silnie skorelowane ze sobą, jak z innym aspektem ich odpowiedniej cechy Wielkiej Piątki, co doprowadziło niektórych badaczy do zatarcia różnicy między Współczuciem a Entuzjazmem. Takie rozmycie może być problematyczne dla neurobiologii osobowości, biorąc pod uwagę hipotezę, że entuzjazm jest związany z wrażliwością na nagrodę, ale współczucie nie jest (DeYoung i in., 2013).

Rysunek 2  

Relacje kątowe między aspektami ekstrawersji i ugodowości odpowiadają interpersonalnemu obejściu (DeYoung i in., 2013). Agresja charakteryzuje niski biegun uprzejmości. Pogrubione cechy mają wpływ na dopaminę. ...

W poprzedniej pracy postawiliśmy hipotezę, że odzwierciedla się asertywność i entuzjazm brakujący i sympatia co sugerowałoby, że tylko asertywność powinna być bezpośrednio związana z funkcją dopaminergiczną (DeYoung, 2010b; Corr i in., 2013; DeYoung i in., 2013). Byłoby to zgodne z hipotezą Depue i Collinsa (1999) ta agresywna ekstrawersja jest związana z dopaminą. Ten kontrast jest jednak prawdopodobnie zbyt uproszczony. W oparciu o treści emocjonalne związane z entuzjazmem i badania Smillie i in. (2013), obecna teoria proponuje, że entuzjazm odzwierciedla połączenie chęci i lubienia, podczas gdy asertywność jest czystszym odbiciem pragnienia. Najbardziej wyraźnie emocjonalne pozycje w ocenie entuzjazmu BFAS to: „Rzadko daj się wciągnąć w podekscytowanie”, „Nie jestem osobą bardzo entuzjastyczną” i „Pokaż moje uczucia, kiedy jestem szczęśliwy” (DeYoung et al., 2007). Są to rodzaj chętnych, energicznych reakcji emocjonalnych, które sugerują aktywację dopaminergiczną w odpowiedzi na obietnicę lub dostarczenie nagrody. Oczywiście sugerują również hedonistyczną przyjemność z otrzymywania lub wyobraźni nagrody, a obecna teoria utrzymuje hipotezę, że wariancja entuzjazmu odzwierciedla zmienność systemu opioidowego, ale sugeruje, że wpływa na niego również system wartości dopaminergicznych. Byłoby to zgodne ze stwierdzeniem, że zarówno asertywność, jak i entuzjazm podobnie przewidywały wysoki poziom aktywowanego pozytywnego afektu (np. Uczucie „energetyczne” i „aktywne”) w odpowiedzi na apetyczny klip filmowy przedstawiający energiczne, ukierunkowane na cel zachowanie (Smillie i in. , 2013). Odkrycia te sugerują, że zarówno asertywność, jak i entuzjazm przewidują indywidualne różnice w emocjonalnej reakcji na rodzaj bodźców stymulujących, które wyzwalają aktywność dopaminergiczną w systemie wartości. Niemniej jednak, ponieważ zakłada się, że entuzjazm odzwierciedla zarówno upodobanie, jak i chęć, zakłada się, że wariancja asertywności jest silniej związana z dopaminą niż z entuzjazmem (por. Wacker i in., 2012).

Żadna dyskusja na temat stosunku ekstrawersji do dopaminy nie może być kompletna bez odniesienia do pracy Jeffreya Graya, który był jednym z pierwszych naukowców, którzy opracowali biologiczny model osobowości oparty na założeniu, że cechy reprezentują spójne indywidualne różnice w odpowiedziach na różne klasy bodźce (szary, 1982). Gray opracował „koncepcyjny układ nerwowy”, który obejmował system aktywacji lub podejścia behawioralnego (BAS), aby reagować na sygnały nagrody i system hamowania behawioralnego (BIS) oraz system walki z lotem-zamrożenia (FFFS), aby reagować na zagrożenia (szary i McNaughton, 2000). Proponuje się, aby cechy osobowości wynikały z indywidualnej różnicy w wrażliwości tych systemów. Biologiczne podstawy BAS nigdy nie zostały opracowane tak dokładnie jak BIS i FFFS, ale jego rdzeń zawsze uważano za układ dopaminergiczny i jego projekcje do prążkowia (Pickering i Gray, 1999). Panksepp (1998) założył podobny system skupiony wokół funkcji dopaminergicznej, którą nazwał systemem SEEKING.

Szary (1982) pierwotnie uważał, że cecha związana z wrażliwością BAS różni się od ekstrawersji i sugerowała, że ​​można ją scharakteryzować jako Impulsywność. Najnowsze badania sugerują jednak, że miary wrażliwości BAS oceniają tę samą ukrytą cechę, co miary Ekstrawersji i że impulsywność jest odrębną cechą (Zelenski i Larsen, 1999; Elliot i Thrash, 2002; Pickering, 2004; Smillie i in., 2006; Wacker i in., 2012). Jedną z najpopularniejszych miar czułości BAS są trzy podskale, napęd, wrażliwość na nagrodę i szukanie zabawy (Carver i White, 1994). Napęd wydaje się być dość dobrym wskaźnikiem asertywności, podczas gdy wrażliwość na nagrody może być bardziej związana z entuzjazmem (Quilty i in., 2013), chociaż jedno z badań wykazało, że ma ono Napęd na czynniku Ekstrawersji Agentycznej (Wacker i in., 2012). Fun Seeking jest podobne do Excitement Seeking i zostanie omówione poniżej w sekcji Impulsywność i poszukiwanie wrażeń. Wykazano, że całkowite wyniki wrażliwości BAS z tego instrumentu przewidują odpowiedzi farmakologiczne na lek dopaminergiczny (Wacker i in., 2013).

Jeśli ekstrawersja jest główną manifestacją wrażliwości nagrody w osobowości, głównym czynnikiem przyczyniającym się do tej wrażliwości wydaje się być tendencja do poszukiwania i poznawania możliwych nagród, które są napędzane przez system kodowania dopaminergicznego. Większość zachowań związanych z ekstrawersją funkcjonuje jako formy zachowań eksploracyjnych mających na celu zdobywanie nagród. (Należy zauważyć, że mowa jest ważnym sposobem zachowania w interakcjach społecznych, często wykorzystywanym do realizacji nagród związanych ze statusem i przynależnością.) Wykazano, że ekstrawersja przewiduje lepsze uczenie się w warunkach nagrody w paradygmatach uczenia się przez wzmacnianie (Pickering, 2004; Smillie, 2013), jak również do przewidywania ułatwienia czasów reakcji i dokładności po bodźcach nagradzających (Robinson i in., 2010). Niedawne badania wykazały, że ekstrawersja przewidywała tendencję do warunkowania Pawłowia, gdy pacjenci otrzymywali agonistę dopaminy zamiast placebo (Depue i Fu, 2013).

Oprócz badań farmakologicznych wspomnianej powyżej dopaminy, badania neuroobrazowe dostarczają dowodów na związek między ekstrawersją a układami mózgowymi zaangażowanymi w nagrodę. Kilka strukturalnych badań MRI wykazało, że ekstrawersja jest związana z większą objętością VMPFC, regionu znanego z unerwienia przez system dopaminergiczny kodujący wartość i zaangażowanego w kodowanie wartości nagród (Omura i in., 2005; Rauch i in., 2005; DeYoung i in., 2010; ale patrz Kapogiannis i in., 2012, za niepowodzenie replikacji). Kilka badań fMRI wykazało, że aktywność mózgu w odpowiedzi na nagrody pieniężne lub przyjemne bodźce emocjonalne jest związana z ekstrawersją, ale ich rozmiary próbek były zazwyczaj bardzo małe (N <20), co czyni ich ustalenia niejednoznacznymi (Canli et al., 2001, 2002; Cohen i in., 2005; Mobbs i in., 2005). Niemniej jednak, ogólnie rzecz biorąc, przekonujący materiał dowodowy sugeruje, że ekstrawersja może odzwierciedlać pierwotną manifestację indywidualnych różnic w systemie dopaminergicznym kodującym wartości, gdy oddziałuje z innymi elementami mózgowego układu nagrody. Ekstrawersja została opisana w kontekście cybernetycznym jako aktywizator zachowania (Van Egeren, 2009), dokładnie rola przypisana tonicznym poziomom dopaminy (Niv i in., 2007). Opis ten jest zgodny z obecną teorią, o ile ktoś określi, że jest to zachowanie eksploracyjne, które jest pobudzane przez dopaminę, i że zachowanie pobudzane przez system kodowania wartości odpowiada przede wszystkim ekstrawersji, podczas gdy zachowanie pobudzane przez system istotności odpowiada przede wszystkim otwartości /Intelekt.

Otwartość / intelekt

Otwartość / Intelekt opisuje ogólną tendencję do bycia wyobraźnią, ciekawością, spostrzegawczością, twórczością, artystycznością, zamyśleniem i intelektualnością. Proces psychologiczny jednoczący te cechy został zidentyfikowany jako „eksploracja poznawcza”, z poznaniem rozumianym szeroko jako obejmujące zarówno procesy rozumowania, jak i percepcyjne (DeYoung i in., 2012; DeYoung, w prasie)5. Złożona etykieta cechy wywodzi się ze starej debaty, w której niektórzy badacze faworyzowali „otwartość na doświadczenie”, a inni „intelekt” (np. Goldberg, 1990; Costa i McCrae, 1992). W rzeczywistości te dwie etykiety zawierają dwa różne (ale równie ważne) aspekty cechy, z Intelektem odzwierciedlającym zaangażowanie w abstrakcyjne informacje i idee oraz Otwartość odzwierciedlającą zaangażowanie w informacje percepcyjne i sensoryczne (Saucier, 1992; Johnson, 1994; DeYoung i in., 2007). Odnosząc się do „Otwartości / Intelektu”, mam na myśli wymiar Wielkiej Piątki; kiedy odnoszę się do samego „Intelektu” lub „Otwartości”, odnoszę się tylko do jednej cechy w Otwartości / Intelekcie. Cechy w obrębie Intelektu obejmują inteligencję, postrzeganą inteligencję lub zaufanie intelektualne oraz zaangażowanie intelektualne, podczas gdy cechy w Otwartości obejmują zainteresowania artystyczne i estetyczne, absorpcję w doświadczeniu zmysłowym, skłonność do fantazji oraz apofenię lub wykrywanie wzorca (DeYoung i in., 2012; DeYoung, w prasie). (Włączenie inteligencji do Intelektu jest kontrowersyjne i zostanie omówione poniżej). Obecna teoria zakłada, że ​​zmienność w Otwartości / Intelektu odzwierciedla częściowo zmienność układu dopaminergicznego kodującego istotność.

Dowody na zaangażowanie dopaminy w Otwartość / Intelekt są bardziej poszlakowe niż dowody na Ekstrawersję, z wyjątkiem dwóch badań genetycznych molekularnych wykazujących skojarzenia z DRD4 (receptor dopaminy D4) i COMT geny w trzech próbkach (Harris i in., 2005; DeYoung i in., 2011). COMT (catechol-O-metylotransferaza) jest enzymem, który rozkłada dopaminę i jest ważny dla klirensu synaptycznego. Ponieważ receptory D4 są zlokalizowane głównie w korze (Meador-Woodruff i in., 1996; Lahti i in., 1998), a ponieważ uważa się, że COMT ma większy wpływ na poziomy dopaminergiczne w korze niż w prążkowiu (Tunbridge i in., 2006) te skojarzenia wydają się szczególnie związane z eksploracją poznawczą i układem dopaminergicznym kodującym istotność. Niemniej jednak badania genetyczne molekularne są bardzo trudne do powielenia, a zatem poszlaki są ważne.

Pierwotnie postawiliśmy hipotezę, że dopamina jest zaangażowana w biologiczny substrat Otwartości / Intelektu w oparciu o cztery linie dowodowe (DeYoung i in., 2002, 2005). Po pierwsze, jak zauważono powyżej, zaangażowanie dopaminy w ciekawość i zachowania eksploracyjne jest dobrze ugruntowane. Biorąc pod uwagę centralne znaczenie ciekawości dla czynnika Otwartości / Intelektu i jego związek z cechami eksploracyjnymi, takimi jak poszukiwanie nowości i poszukiwanie doznań (Costa i McCrae, 1992; Aluja i in., 2003), koncepcyjne powiązanie z dopaminą jest oczywiste. Po drugie, dopamina bierze udział w mechanizmach, które wspierają eksplorację poznawczą w sposób szczególny, będąc niezbędnym dla funkcjonowania pamięci operacyjnej, a także przyczyniając się do uczenia się. Otwartość / Intelekt jest jedyną cechą Wielkiej Piątki pozytywnie związaną ze zdolnością pamięci roboczej, a jej aspekt Intelektu pozwala przewidzieć aktywność neuronalną w PFC, która jest skorelowana z wydajnością pamięci roboczej (DeYoung i in., 2005, 2009). Odkrycia te sugerują, że różnice w kodowaniu funkcji dopaminergicznych w PFC mogą być częściowo odpowiedzialne za atrybuty poznawcze związane z Otwartością / Intelektem. Po trzecie, Otwartość / Intelekt wydaje się być związany ze zmniejszonym utajonym hamowaniem (Peterson i Carson, 2000; Peterson i in., 2002). Utajone hamowanie jest automatycznym, przedświadomym procesem, który blokuje bodźce uprzednio sklasyfikowane jako nieistotne dla wchodzenia w świadomość. Dopamina wydaje się być głównym neuromodulatorem utajonej inhibicji, ze zwiększoną aktywnością dopaminergiczną powodującą zmniejszone utajone hamowanie (Kumari i in., 1999). Wreszcie, korelacja Otwartości / Intelektu z Ekstrawersją, która ujawnia plastyczność metacechy, sama w sobie sugeruje, że dopamina może być jedną z przyczyn ich kowariancji, biorąc pod uwagę dowody na udział dopaminy w ekstrawersji.

Podkreślając fakt, że podział układu dopaminergicznego na systemy wartościowe i kodowania wartości jest gruby, i że każdy system ma wiele podskładników, układ dopaminergiczny kodujący istotność wydaje się odgrywać nieco inną rolę w Intelekcie vs. Otwartość. Intelekt, a nie Otwartość jest jednoznacznie związany z ogólną inteligencją i pamięcią roboczą (DeYoung i in., 2009, 2013b; Kaufman i in., 2010) i wydaje się prawdopodobnie odzwierciedlać ułatwianie przez dopaminę zarówno dobrowolnych procesów rozumowania opartych na DLPFC, jak i motywacji do wnioskowania na temat doświadczenia. Natomiast otwartość wydaje się prawdopodobnie odzwierciedlać ułatwianie przez dopaminę wykrywania wzorców w doświadczeniach zmysłowych (Wilkinson i Jahanshahi, 2007). Jedno z badań wykazało podwójną dysocjację, w której Intelekt przewidywał pamięć roboczą, ale Otwartość przewidywała uczenie się ukryte, automatyczne wykrywanie wzorców (Kaufman i in., 2010). Niejawne wykrywanie wzorców jest prawdopodobnie modulowane przez działanie dopaminy w prążkowiu, a nie w korze przedczołowej, a różne gałęzie układu salience kierują się do tych dwóch obszarów mózgu. Dodatkowo, na otwartość mogą mieć szczególny wpływ dopaminergiczne projekcje do wzgórza, które prawdopodobnie odgrywają ważną rolę w kontrolowaniu przepływu informacji sensorycznej do kory i zwojów podstawnych (Sánchez-González et al., 2005). Wreszcie, Otwartość, podobnie jak Entuzjazm, wydaje się mieć wpływ zarówno na układ opioidowy, jak i na dopaminę, ponieważ estetyczna przyjemność (korzystanie z wzorców zmysłowych) jest jedną z jej kluczowych cech (DeYoung, w prasie). Ogólnie rzecz biorąc, wydaje się, że intelekt jest silniej związany z dopaminą niż z otwartością.

Inteligencja

Włączenie inteligencji do intelektu jest kontrowersyjne. Sprawę złożyłem gdzie indziej (DeYoung, 2011, w prasie; DeYoung i in., 2012) i nie powtórzy wszystkich argumentów tutaj, ponieważ dla obecnej teorii nie ma znaczenia, czy uważa się inteligencję za aspekt Intelektu, czy odrębną, ale powiązaną cechę. W obu przypadkach utrzymuje się wzorzec, że wszystkie cechy, na które wpływa zmienność funkcji dopaminergicznych, są związane z plastycznością i / lub jej podtekstami. Inteligencja jest tradycyjnie oddzielona od większości cech osobowości za pomocą metody oceny, testów wydajności w przeciwieństwie do kwestionariuszy. Wyniki wywiadu są zatem bardziej konkretnym wskaźnikiem zdolności niż jakiekolwiek wyniki uzyskane z kwestionariuszy. Niemniej jednak mechaniczna integracja inteligencji z resztą osobowości jest ważna dla dalszego rozwoju spójnego neurobiologicznego wyjaśnienia różnic indywidualnych. Ponieważ mózg jest pojedynczym systemem oddziałujących elementów, teorie mechanistyczne dla wszystkich konkretnych cech powinny być kompatybilne i ostatecznie zunifikowane. Jednym z mechanizmów, który może łączyć zaufanie intelektualne i zaangażowanie z intelektualną zdolnością lub inteligencją, jest funkcja systemu salience, ponieważ ułatwia pamięć roboczą i wyraźne uczenie się. Znaczące dowody sugerują, że pojemność pamięci roboczej jest jednym z głównych czynników przyczyniających się do ogólnej inteligencji (Conway i in., 2003; Gray i in., 2003), chociaż inne czynniki, takie jak szybkość przetwarzania i zdolność do dobrowolnego uczenia się skojarzeń prawdopodobnie również się przyczynią (Kaufman i in., 2009). Biorąc pod uwagę znaczenie dopaminy dla pamięci roboczej, związek dopaminy z inteligencją jest wysoce prawdopodobny.

Niemniej jednak dowody bezpośrednio łączące dopaminę z testami inteligencji nie są obszerne. Niektóre z najlepszych dowodów pochodzą z badań nad starzeniem się poznawczym, które są związane ze zmiennością normatywnego spadku dopaminy z wiekiem. Nawet kontrolując wiek, stwierdzono, że funkcja dopaminergiczna oceniana za pomocą pozytronowej tomografii emisyjnej (PET) pozwala przewidzieć inteligencję w tych badaniach (Volkow i in., 1998; Erixon-Lindroth i in., 2005). Różne składniki systemu salience mogą wpływać na inteligencję w różny sposób, z wiązaniem w receptorach typu D1 ułatwiającym rozumowanie i wiązanie w receptorach typu D2, ułatwiając elastyczność poznawczą (Wacker i in., 2012).

Kreatywność

Podczas gdy włączenie inteligencji do ogólnego czynnika Otwartości / Intelektu jest kontrowersyjne, włączenie kreatywności nie jest. Ogólna tendencja do innowacji, oryginalności i kreatywności jest wspólna dla obu aspektów cechy i czy aspekt najbardziej centralny dla Otwartości / Intelektu jako całości (Johnson, 1994; DeYoung, w prasie). Rzeczywiście, Johnson (1994) proponowane Kreatywność jako alternatywna etykieta dla współczynnika Otwartości / Intelektu. Ta propozycja opierała się przede wszystkim na relacji różnych przymiotników opisowych cech do czynnika Otwartości / Intelektu, ale obszernie wykazano, że Otwartość / Intelekt jest najlepszym predyktorem kreatywności Wielkiej Piątki, czy kreatywność jest mierzona poprzez testy wydajności w laboratorium lub poprzez twórcze osiągnięcia w prawdziwym życiu (McCrae, 1987; Feist, 1998; Carson i in., 2005; Chamorro-Premuzic i Reichenbacher, 2008). Kreatywność jest zazwyczaj definiowana jako zdolność do generowania produktów (abstrakcyjnych lub materiałowych), które są jednocześnie nowe i użyteczne lub odpowiednie (Mumford, 2003; Simonton, 2008).

Twórcze osiągnięcia, takie jak Otwartość / Intelekt, są związane ze zmniejszoną utajoną inhibicją, która prawdopodobnie pozwala twórczej osobie dostrzec możliwości, które inni automatycznie zignorowaliby i sugeruje znaczenie dopaminy dla kreatywności (Carson i in., 2003). Bardziej bezpośrednio, zarówno badania genetyczne, jak i neuroobrazowe powiązały dopaminę z wynikami testów kreatywności (Reuter i in., 2006; de Manzano i in., 2010). Wreszcie, wiele badań wykazało, że wydajność twórcza jest przewidywana przez wskaźnik mrugania oczami, który jest wskaźnikiem aktywności dopaminergicznej, która również przewiduje ekstrawersję (Depue et al., 1994; Chermahini i Hommel, 2010, 2012).

Pozytywna schizotypia lub apofnia

Schizotypia jest cechą osobowości (a dokładniej grupą cech), która odzwierciedla subkliniczny poziom objawów zaburzeń ze spektrum schizofrenii w populacji ogólnej i jest głównym czynnikiem odpowiedzialnym za te zaburzenia. Dopamina od dawna bierze udział w schizofrenii, a większość leków przeciwpsychotycznych to antagoniści dopaminy. Co ważne, nadmiar dopaminy wydaje się być zaangażowany konkretnie w psychozę lub pozytywny, objawy schizofrenii, które obejmują magiczną ideację, aberracje percepcyjne (np. halucynacje) i myślenie nadrzędne (Howes i in., 2009, 2011). Wszystkie objawy pozytywnej schizotypii można opisać jako apofnia, tendencja do postrzegania znaczących wzorców i związków przyczynowych, gdzie w rzeczywistości nie istnieją, a te symptomy są przewidywane przez Otwartość (DeYoung i in., 2012; Chmielewski i in., w prasie). Tendencja do wykrywania wzorców kowariancji, która wiąże się zarówno z otwartością, jak i apofenią (Kaufman i in., 2010), może prowadzić do nadmiernej interpretacji zbieżności i szumu sensorycznego jako znaczących wzorów. Rzeczywiście, apofnia jako cecha jest dodatnio skorelowana z identyfikacją znaczących wzorców w hałaśliwych lub losowych bodźcach wzrokowych (Brugger i in., 1993; Blackmore and Moore, 1994). Apofnia może być spowodowana, przynajmniej częściowo, przez niski poziom utajonego hamowania, które wielokrotnie wykazano w psychozach i schizotypach (Lubow i Gewirtz, 1995; Gray i in., 2002). (Okazjonalne błędy w wykrywaniu powiązań utajonego hamowania ze schizotypią mogą wynikać z zakłóceń objawów pozytywnych i negatywnych. Te ostatnie obejmują anhedonię - to znaczy brak przyjemności w doświadczeniu zmysłowym i społecznym - i mogą w rzeczywistości być pozytywnie powiązane z LI (Cohen i in., 2004), co jest zgodne ze związkiem anhedonii z dopaminą, w sekcji Depresja i niepokój poniżej.) W badaniach neuroobrazowania schizotypia przewidywała gęstość receptora D2 i uwalnianie dopaminy w odpowiedzi na amfetaminę (Woodward i in., 2011; Chen i in., 2012). Nadmiar dopaminy został opisany jako powodujący „nienormalny wzrost” w zaburzeniach ze spektrum schizofrenii (Kapur, 2003). Związek apofenii z otwartością sugeruje, że na obydwa mogą wpływać poziomy aktywności w systemie salience (DeYoung i in., 2012), chociaż wydaje się, że apofnia jest bardziej konkretnie związana z dopaminą niż bardziej ogólnie Otwartość.

Włączenie pozytywnej schizotypii lub apofnii jako aspektu Otwartości jest prawie tak kontrowersyjne, jak włączenie inteligencji jako aspektu Intelektu, po części dlatego, że apofnia jest słabo ujemnie skorelowana z inteligencją i prawie nieskorelowana z kwestionariuszowymi miarami Intelektu. Niemniej jednak pokazaliśmy, że zarówno apofnia, jak i inteligencja ładują się pozytywnie na ogólny czynnik Otwartości / Intelektu i że gdy Otwartość i Intelekt są rozdzielone, to apofnia ładuje się silnie z Otwartością (DeYoung i in., 2012). Negatywne skojarzenie apofenii z inteligencją sugeruje, że może to być częściowo spowodowane brakiem równowagi funkcji dopaminergicznej w różnych gałęziach systemu salience. Jeśli dopamina w prążkowiu jest wysoce aktywna w odpowiedzi na istotne zdarzenia, zachęcając do przypisania znaczenia wzorcom korelacyjnym, ale poziomy dopaminy w DLPFC są albo zbyt wysokie, albo zbyt niskie, aby wspierać pamięć operacyjną i inteligencję, może to prowadzić do trudności w różnicowaniu, prawdopodobnie z nieprawdopodobnych wzorców (por. Howes i Kapur, 2009). (Oczywiście, deficyty inteligencji z przyczynami całkowicie niezwiązanymi z dopaminą mogą również wywołać apofenię w połączeniu z wysokim poziomem aktywności w systemie kodowania salience.) Apofnia jest wyraźnie powiązana z Otwartością i może być dobrze opisana jako „otwartość na nieprawdopodobne wzory” (DeYoung i in., 2012).

W spisie osobowości dla DSM 5 (PID-5; Krueger i in., 2012) oraz w modelu Personality Psychopathology Five (PSY-5; Harkness i in., 1995), pozytywny schizotypia lub apofnia są oznaczone Psychotyczność. Konstruktu mierzonego PID-5 i innymi skalami oceniającymi apofenię nie należy mylić z konstruktem mierzonym skalą Psychotyczności Eysencka, która według większości psychologów osobowości była błędnie oznaczona, ponieważ mierzy zachowania antyspołeczne i impulsywne (czasami nazywane „impulsywną niezgodnością”) ) zamiast pozytywnej schizotypii (Goldberg i Rosolack, 1994; Pickering, 2004; Zuckerman, 2005). Niektórzy uważają impulsywną niezgodność za aspekt schizotypii, ale różni się ona od pozytywnych objawów psychotycznych, które charakteryzują się apofenią. Wydaje się, że psychotyczność Eysencka nie przewiduje ryzyka rozpoznania schizofrenii (Chapman et al., 1994; Vollema i van den Bosch, 1995). Badania łączące psychotyzm Eysencka z dopaminą (np. Kumari et al., 1999) są zatem najbardziej odpowiednie dla sekcji Impulsywność i poszukiwanie wrażeń i Agresja poniżej, które omawiają impulsywność i agresję.

Plastyczność

Plastyczność, wspólna wariancja ekstrawersji i otwartości / intelektu, w pewnym sensie stanowi rdzeń obecnej teorii. Na tę bardzo szeroką cechę powinny wpływać siły, które zmieniają globalny ton dopaminergiczny, a tym samym zwiększają lub zmniejszają aktywność zarówno systemu wartości, jak i systemów istotności. Na razie jedynym dowodem na tę hipotezę są dowody opisane powyżej, że dopamina jest zaangażowana zarówno w ekstrawersję, jak i otwartość / intelekt. W przyszłości hipoteza, że ​​plastyczność powinna przewidywać globalne poziomy dopaminy, może być badana bezpośrednio.

Etykieta „Plastyczność” może być myląca, ponieważ termin ten jest częściej stosowany do funkcji mózgu niż do osobowości. Psychologowie są prawdopodobnie najbardziej zaznajomieni z nim w kontekście zwrotu „plastyczność neuronowa”, który odnosi się do zdolności mózgu do zmiany wielu aspektów swojej struktury neuronowej w odpowiedzi na doświadczenie. Plastycznośćjako cecha osobowości nie ma być synonimem „plastyczności neuronalnej”, niezależnie od stopnia, w jakim plastyczność nerwowa odgrywa rolę w procesach eksploracyjnych związanych z plastycznością. Podobnie, Stabilność, jako cecha osobowości, nie jest synonimem „stabilności neuronowej”. Terminy odnoszą się raczej do stabilności i plastyczności elementów cybernetycznych, które tworzą jednostkę psychicznie (DeYoung, 2010c). Przypomnijmy, że system cybernetyczny obejmuje (1) pożądane stany końcowe lub cele, (2) wiedzę i oceny bieżącego stanu, a (3) operatorzy mogą potencjalnie przekształcić obecny stan w stan celu. Jako parametr tego systemu zakłada się, że metatrait Stability odzwierciedla stopień, w jakim jednostka opiera się zakłóceniom ciągłego, ukierunkowanego na cel działania poprzez rozpraszanie impulsów, utrzymywanie stabilnych reprezentacji celów i odpowiednich ocen teraźniejszości oraz wybór odpowiednich operatorów6. Zakłada się, że plastyczność odzwierciedla stopień, w jakim system cybernetyczny ma skłonność do generowania nowych celów, nowych interpretacji obecnego stanu i nowych strategii realizacji istniejących celów (jest to opis eksploracji w kategoriach cybernetycznych). Ponieważ cechy osobowości, stabilność i plastyczność odzwierciedlają międzyosobniczą zmienność procesów, które spełniają dwie podstawowe potrzeby dowolnego systemu cybernetycznego w środowisku, które nie jest w pełni przewidywalne: po pierwsze, aby móc utrzymać stabilność własnego funkcjonowania, aby cele mogły być zrealizowane, a po drugie, być w stanie badać złożone, zmieniające się i nieprzewidywalne okoliczności, zwiększając tym samym adaptacyjną skuteczność jego dążenia do celu.

Stabilność i plastyczność mogą się wydawać koncepcyjnie przeciwne, ale dokładniej byłoby opisać je jako napięte. Oczywiście zwiększona plastyczność może sprawić, że stabilność stanie się wyzwaniem, ale bez odpowiedniej adaptacji, jaką umożliwi plastyczność, jednostka nie będzie długo pozostawać stabilna w nieprzewidywalnie zmieniającym się środowisku. Ze względu na zagnieżdżoną naturę podzakładów w ramach celów, procesy związane z plastycznością mogą generować nowe podzespoły w służbie celu wyższego rzędu, który jest utrzymywany przez procesy związane ze stabilnością. Ponadto, bez odpowiedniej stabilności, wielkość entropii psychologicznej prawdopodobnie będzie wystarczająco duża, aby awersja wygrała z eksploracją, prowadząc do zmniejszenia plastyczności. Gdy wielka piątka jest mierzona za pomocą ocen od wielu informatorów, stabilność i plastyczność wydają się być nieskorelowane (DeYoung, 2006; Chang i in., 2012). Przeciwieństwem „stabilności” jest „niestabilność”, a nie „plastyczność”, a przeciwieństwem „plastyczności” jest „sztywność” lub „nieelastyczność”, a nie „stabilność”. Dobrze funkcjonujący system cybernetyczny musi być zarówno stabilny, jak i plastyczny.

Krótko mówiąc, funkcja związana z plastycznością ma być dokładnie tym, co ułatwia dopamina: zbadanie, a tym samym osiągnięcie korzyści związanych z pozytywnym potencjałem niepewności. Kilka badań poparło prognozy oparte na tej teorii. (Aby efekt można było uznać za związany z plastycznością, powinien on być związany zarówno z ekstrawersją, jak i otwartością / intelektem z mniej więcej podobną wielkością, tak, że jest to naprawdę ich wspólna wariancja napędzająca efekt, a nie wariancja na poziomie Wielkiej Piątki). Przykładem okazało się, że Plasticity negatywnie ocenia zgodność z moralną, opierając się na założeniu, że ci, którzy dostosowują się do społecznych oczekiwań moralnych, są mniej skłonni do odkrywania lub polegania na własnych zdolnościach adaptacyjnych (DeYoung i in., 2002). Stwierdzono również, że plastyczność pozytywnie prognozuje eksternalizację (czynnik wskazujący na ogólną tendencję do impulsywności, agresji, zachowań antyspołecznych i używania narkotyków), zgodnie z założeniem, że zachowanie eksternalizacyjne jest częściowo napędzane przez motywację do odkrywania zachowań, które są społecznie niedopuszczalne, i fakt (omówiony poniżej), że zachowania eksternalizacyjne są związane z dopaminą (DeYoung i in., 2008). Stabilność przewidywała również zgodność i eksternalizację w kierunku przeciwnym do plastyczności. W rzeczywistości stabilność była głównym korelatem obu tych cech, a związek z plastycznością nie był oczywisty, chyba że kontrolowano stabilność7.

Szczególnie interesujące jest zidentyfikowanie zachowań związanych przede wszystkim z plastycznością, a nie ze stabilnością. Ogólna tendencja do eksploracji może nie przejawiać się wyłącznie w zachowaniach, które są najsilniej związane ze wspólnymi potocznymi znaczeniami „eksploracji”, takimi jak dążenie do doświadczeń, które są niezwykle nowatorskie dla jednostki lub niezwykłe lub nowatorskie w społeczeństwie jako całości. Takie szczególnie dramatyczne formy eksploracji, zwłaszcza gdy nie są usankcjonowane społecznie, mogą być przewidywane nie tylko przez plastyczność, ale także przez niską stabilność, jak sugerują badania zgodności i eksternalizacji wspomnianych powyżej.

Jakie są zatem najlepsze specyficzne markery plastyczności w ogólnej populacji? W jednej dużej próbce klasy średniej w średnim wieku (DeYoung, 2010c), elementy osobowości, które szczególnie charakteryzowały plastyczność, były zdominowane przez treści odzwierciedlające przywództwo, umiejętności i ekspresywność w sytuacjach społecznych (np. „Miej naturalny talent do wpływania na ludzi”, „Miej kolorowy i dramatyczny sposób mówienia o rzeczach”) kilka dodatkowych elementów, które wyraźnie odzwierciedlają innowacyjność i ciekawość (np. „Jestem w stanie wymyślić nowe i różne pomysły”, „Czekamy na możliwość nauki i rozwoju”). W tej samej próbce zbadaliśmy, w jaki sposób plastyczność i stabilność jednoznacznie przewidywały zgłaszaną przez siebie częstotliwość zachowań 400 w ciągu ostatniego roku (Hirsh i in., 2009). Odkryliśmy, że plastyczność była prawie zawsze pozytywnym predyktorem częstotliwości zachowań, zgodnym z rolą dopaminy jako stymulatora motywacyjnego, a zachowania, które najsilniej przewidywały, były intrygującym zbiorem, który obejmował planowanie przyjęcia, udział w publicznym wykładzie, udział w radzie miasta spotkanie, wygłoszenie przygotowanego przemówienia lub publicznego recitalu, napisanie listu miłosnego, wyjście na tańce, nawiązanie nowego znajomości. Tutaj widzimy przejaw ogólnej tendencji eksploracyjnej wśród Amerykanów w średnim wieku z klasy średniej. (W przeciwieństwie do tego, stabilność była prawie zawsze negatywnym predyktorem częstotliwości zachowań, z najsilniejszym wpływem na różne impulsywne lub destrukcyjne zachowania). W obecnej teorii wszystkie te zachowania związane z plastycznością powinny należeć do tych, które są najbardziej ułatwione przez zwiększenie aktywności dopaminergicznej w jednocześnie system wartości i istotności.

Należy zauważyć, że inne interpretacje i etykiety zostały zaproponowane dla czynnika, który nazywamy Plastyczność. Digman (1997), który odkrył metatrafy, oznaczył je po prostu Alfa (Stabilność) i beta (Plasticity) i zaproponował, że ten drugi odzwierciedla tendencję do osobistego rozwoju. Olson (2005, p 1692) oznaczone jako współczynnik plastyczności Zaręczynowy argumentował, że odzwierciedla „stopień, w jakim jednostki aktywnie angażują swoje wewnętrzne i zewnętrzne światy”. Ponadto metatrasze Wielkiej Piątki przypominają rozwiązanie dwuskładnikowe, które zostało zgłoszone w badaniach leksykalnych, w których cecha zawierająca treść z obu Ekstrawersja i otwartość / intelekt zostały oznaczone Dynamizm (Saucier i in., 2013). Wszystkie te interpretacje wydają się ze sobą zgodne. Ogólna tendencja do eksploracji doprowadzi do aktywnego zaangażowania w nowe i interesujące zjawiska i powinna wywołać zachowania, które inni uznają za dynamiczne i które prawdopodobnie doprowadzą do rozwoju osobistego.

Brak prostej struktury i relacji plastyczności do pracowitości i dążenia do osiągnięcia

Aby zrozumieć pełny zakres prawdopodobnej roli plastyczności i dopaminy w osobowości, ważne jest zrozumienie jednej dodatkowej rzeczy w hierarchii cech osobowości - mianowicie, że jest to nadmierne uproszczenie. Jeśli hierarchia osobowości była dokładnie taka, jak przedstawiono schematycznie na rysunku Figure1,1, żadna z cech znajdujących się pod Stabilnością nie byłaby powiązana z żadną cechą znajdującą się pod Plastycznością. Jednak od dawna wiadomo, że osobowość nie ma prostej struktury, w której każda zmienna ładuje się na jeden i tylko jeden czynnik (Costa i McCrae, 1992b; Hofstee i in., 1992). Próba dopasowania modelu przedstawionego na rysunku Figure11 do danych z BFAS, przy użyciu potwierdzającej analizy czynnikowej, przyniesie słabe dopasowanie z powodu obciążeń krzyżowych na poziomie aspektu (np. Ashton i in., 2009). Wiele cech niższego poziomu jest powiązanych z więcej niż jedną cechą wyższego poziomu, a to jest prawdziwe nawet po obu stronach hierarchii zdefiniowanej przez metatrzuty. Nawiązałem już do jednego przykładu w sekcji dotyczącej ekstrawersji (także przedstawionej na rysunku Figure2): 2): chociaż ekstrawersja i ugodowość nie są ze sobą powiązane, ich aspekty są systematycznie powiązane, tak że entuzjazm jest pozytywnie związany ze współczuciem, a asertywność jest negatywnie związana z grzecznością. Badanie wzoru korelacji między aspektami 10 Wielkiej Piątki i ich brakiem prostej struktury sugeruje dwa ważne punkty dotyczące plastyczności. Po pierwsze, wspólna wariancja ekstrawersji i otwartości / intelektu (tj. Plastyczności) wydaje się być spowodowana przede wszystkim powiązaniem asertywności i intelektu. Te dwie cechy są ze sobą skorelowane r = 0.5, przynajmniej tak mocno, jak w przypadku innego aspektu cechy Wielkiej Piątki, do której każdy należy (DeYoung i in., 2007). Otwartość jest znacznie słabiej związana z dwoma aspektami ekstrawersji, a entuzjazm jest znacznie słabiej związany z obydwoma aspektami otwartości / intelektu. Po drugie, istnieją dwie inne cechy na poziomie aspektu, które są silnie skorelowane z asertywnością i intelektem, a także ze sobą nawzajem; są to pracowitość aspektu sumienności i wycofywania się z neurotyzmu. Ta ostatnia obejmuje lęk i depresję i przewiduje negatywnie inne cechy.

Ta grupa cech została wykryta w nieco innych postaciach w poprzednich badaniach osobowości. Po pierwsze, te cechy na poziomie aspektu są wszystkie związane z czynnikiem dynamiki leksykalnej (Saucier i in., 2013). Po drugie, próba zdyskredytowania istnienia metatraży, za pomocą BFAS, rzekomo wykazała, że ​​metatraby mogą być niepotrzebne, pozwalając cechom aspektu na obciążenie innych czynników Wielkiej Piątki - innymi słowy, biorąc pod uwagę ich brak o prostej strukturze (Ashton i in., 2009). Co ciekawe, wzór obciążeń krzyżowych stworzył czynnik „ekstrawersji”, który miał podobnie silne obciążenia nie tylko dla entuzjazmu i asertywności, ale także dla intelektu, pracowitości i wycofania. Oczywiście nie jest to już tylko czynnik ekstrawersji, ale raczej szersza cecha. Zasadniczo metatecha przypominająca plastyczność została odtworzona bezpośrednio z kowariancji skal poziomu aspektu. Wreszcie w Multidimensional Personality Questionnaire (MPQ) skala Osiągnięć, która jest silnie związana z Sumiennością i Otwartością / Intelektem w Wielkiej Piątce, jest zgrupowana ze skalami odzwierciedlającymi Ekstrawersję w wyższym porządku Agresywna pozytywna emocjonalność czynnik (Markon i in., 2005; Tellegen i Waller, 2008). W poprzednio niepublikowanej analizie BFAS i MPQ w próbie społeczności Eugene-Springfield (ESCS; Goldberg, 1999; N = 445), skala Osiągnięć pokazała swoje najsilniejsze korelacje z Pracowitością (0.30), Asertywnością (0.32) i Intelektem (0.35). (Skala dążenia do osiągnięcia z NEO PI-R pokazuje podobny wzór korelacji z BFAS w tej próbce, r = 0.56, 0.46 i 0.31, odpowiednio - silniejsza korelacja z Industriousness nie jest zaskakująca, ponieważ ta skala Achievement Striving została zaprojektowana jako aspekt Sumienności). Zaufanie, ambicja i agencja wydają się być rdzeniem przejawów plastyczności i są związane nie tylko z ekstrawersją (szczególnie asertywnością), ale także z intelektem i pracowitością oraz brakiem wycofania. (Związek między wycofaniem a dopaminą omówiono poniżej w części Depresja i niepokój) Obecna teoria zakłada, że ​​na wszystkie te cechy wpływa dopamina.

Jeśli wspólna wariancja asertywności i intelektu reprezentuje to, co jest najbardziej istotne dla plastyczności, można zrozumieć związek pracowitości z plastycznością jako odzwierciedlający wkład, jaki napęd dopaminergiczny, zarówno w systemy wartości, jak i wartości, przyczynia się do motywacji do trwałej ciężkiej pracy i realizacja zadań. Jak wspomniano powyżej, dopamina wydaje się być kluczowa dla przezwyciężenia kosztów wysiłku przy podejmowaniu decyzji o zainicjowaniu zachowania ukierunkowanego na nagrodę, zwłaszcza że prawdopodobieństwo osiągnięcia spadku nagrody (Treadway i Zald, 2013). Pracowitość jest przede wszystkim aspektem sumienności, która odzwierciedla zdolność do odgórnej, wysiłkowej kontroli nad impulsami i rozrywkami i jest prawdopodobnie określana w dużej mierze przez cechy kory przedczołowej (DeYoung i in., 2010), ale Pracowitość wydaje się mieć ważny drugorzędny wkład z Plastyczności. Do tego stopnia, że ​​pracowitość odzwierciedla wprowadzenie w życie dążenia do osiągnięcia (zamiast tylko sumiennie robić to, co się mówi), dopamina może mieć istotny wpływ. Dlatego dążenie do osiągnięcia celu jest silnie uzależnione od dopaminy. Chociaż obecnie niewiele jest dowodów na tę hipotezę, w jednym badaniu stwierdzono, że osiągnięcie MPQ wiąże się z gęstością receptora dopaminy w śródmózgowiu i NAcc w próbce z rozpoznaniem ADHD (Volkow i in., 2010).

Impulsywność i poszukiwanie wrażeń

Zwracamy się teraz do cech związanych z dopaminą, które są raczej negatywnie niż pozytywnie związane z sumiennością, a które wszystkie są związane z eksternalizacją. Niemniej jednak wszystkie są pozytywnie powiązane z ekstrawersją, a czasami także z otwartością / intelektem. Terminologia i dokładne definicje tych cech były źródłem dezorientacji przez dziesięciolecia, cierpiąc zarówno z powodu błędu jingle (różne cechy zwane tą samą nazwą), jak i błędu jangle (ta sama cecha nazywana różnymi nazwami). Być może największe zamieszanie powstało dzięki użyciu słowa „impulsywność” w odniesieniu do szeregu powiązanych, ale istotnie różnych cech. Konstrukcje związane z impulsem zostały znacznie wyjaśnione przez opracowanie modelu UPPS (Whiteside i Lynam, 2001; Smith i in., 2007), który określa cztery różne typy impulsywności: pilność, brak wytrwałości, brak premedytacji i szukanie sensacji. Pilność, tendencja do impulsywnego działania w sposób, który ma negatywne konsekwencje w warunkach pobudzenia emocjonalnego, wydaje się obecnie najmniej istotny dla dopaminy; jego główna korelacja w hierarchii Wielkiej Piątki jest niska Stabilność (DeYoung, 2010). Wytrwałość jest zasadniczo identyczna z Pracowitością (omówioną powyżej), a zatem obecna teoria sugerowałaby, że brak wytrwałości może częściowo wynikać z niskich globalnych poziomów dopaminy (chociaż możliwe jest również, że specyficzny profil odpowiedzi dopaminergicznej w systemie wartości na wskazówki dotyczące natychmiastowej nagrody, a nie sygnały bardziej odległej nagrody, mogą być odpowiedzialne za brak wytrwałości). Najjaśniejsze dowody łączą brak premedytacji i poszukiwania doznań do funkcji dopaminergicznych.

Premedytacja odnosi się do „tendencji do myślenia i zastanawiania się nad konsekwencjami aktu przed podjęciem tego działania” (Whiteside i Lynam, 2001, p 685). Jest to związane przede wszystkim ze świadomością, w Wielkiej Piątce, ale jest bardziej peryferyjne w stosunku do tej cechy niż Pracowitość / wytrwałość i wydaje się być związane niemal tak silnie (negatywnie) z Ekstrawersją, jak z Sumiennością (DeYoung, 2010). Brak premedytacji odzwierciedla szybkie działanie bez uwzględnienia możliwych negatywnych konsekwencji, co jest prawdopodobnie najczęstszym znaczeniem „impulsywności” w psychologii. Jego związek z ekstrawersją sugeruje stopień, w jakim ekstrawersja pobudza zachowanie, przypuszczalnie poprzez mechanizmy dopaminergiczne (Niv i in., 2007; Van Egeren, 2009). Jednostki, które nie mają tendencji do premedytacji, są skłonne działać szybko na swoje impulsy eksploracyjne, zamiast angażować się we wstępne poznawcze badanie możliwych konsekwencji tych działań. Tak więc brak premedytacji może odzwierciedlać zmniejszoną aktywność w układzie dopaminergicznym, jednocześnie odzwierciedlając zwiększoną aktywność w systemie wartości.

Negatywne powiązanie aktywności systemu salience z brakiem premedytacji jest prawdopodobne z powodu negatywnego związku inteligencji z impulsywnością (Kuntsi i in., 2004). Dodatkowo zmienność w DRD4 odkryto, że gen łagodzi negatywny związek między inteligencją a ogólnym czynnikiem eksternalizacyjnym, którego elementem jest impulsywność (DeYoung i in., 2006). Funkcjonowanie różnicowe w systemach wartości i istotności może być szczególnie ważne w generowaniu objawów zespołu deficytu uwagi / nadpobudliwości (ADHD), który odzwierciedla problematyczne poziomy impulsywności, zarówno w postaci braku premedytacji (objawy impulsywności i nadpobudliwości), jak i braku wytrwałości (objawy nieuwagi). ADHD jest najczęściej leczony przez agonistów dopaminy, takich jak metylofenidat, i wydaje się, że mają one zbawienne działanie po części dzięki zwiększeniu dopaminy w DLPFC - czyli w systemie salience (Arnsten, 2006).

Poszukiwanie doznań odzwierciedla „gotowość do podejmowania ryzyka na rzecz ekscytacji lub nowych doświadczeń” (Zuckerman i in., 1993, p 759). Chociaż często uważano ją za formę impulsywności i ogólnie wiąże się z zachowaniami eksternalizacyjnymi (Krueger i in., 2007) można uzasadnić, że poszukiwanie doznań niekoniecznie jest impulsywne. Może to obejmować planowanie, wytrwałość, dokładną ocenę ryzyka i kroki podjęte w celu utrzymania ryzyka poniżej pożądanego poziomu (na przykład wspinaczka górska lub lotniarstwo). Rzeczywiście, chociaż poszukiwanie wrażeń przewiduje częstotliwość zachowań takich jak hazard i alkohol oraz używanie narkotyków, nie wydaje się, aby przewidywać problematyczne poziomy zaangażowania w te zachowania, podczas gdy pilność i brak premedytacji robią to (Smith i in., 2007).

Chociaż Sensation Seeking, Nowość szuka, Zabawa w poszukiwaniu, Poszukiwanie emocji wszystkie wydają się odzwierciedlać tę samą ukrytą cechę, niektóre skale z tymi etykietami są szersze niż inne. Zuckerman's (1979) Na przykład, Skala Poszukiwania Sensacji zawiera nie tylko podskale Poszukiwania Przygód i Poszukiwania Przygód oraz Poszukiwania Doświadczeń, ale także podskale Podatności Odhamowania i Nudności, które, jak stwierdzono, odzwierciedlają brak wytrwałości bardziej niż poszukiwanie doznań w systemie UPPS ( Whiteside i Lynam, 2001). Cloninger's (1987) Skala poszukiwań nowości jest podobnie szeroka, zawiera podskale oznaczone Eksploracyjna pobudliwość, Ekstrawagancja, Impulsywność i Nieuporządkowanie. Czystsze miary Poszukiwania Sensacji obejmują wersję ze skal UPPS (Whiteside i Lynam, 2001), Excitement Seeking from NEO PI-R (Costa i McCrae, 1992b) i Zabawa w poszukiwaniu w skalach BIS / BAS (Carver i White, 1994). Niezależnie od ich szerokości, wszystkie te środki mają wspólną cechę, że są pozytywnie związane z ekstrawersją i negatywnie ze sumiennością, chociaż równowaga jest przesunięta bardziej w kierunku ekstrawersji w czystszych skalach (DeYoung i Gray, 2009; Quilty i in., 2013). Jak zauważyli Depue i Collins (1999), zmienność cech związanych z impulsywnością może być wynikiem nie tylko zmienności siły impulsów do zbliżania się do nagród (związanych z ekstrawersją), ale także zmienności siły odgórnych systemów kontroli, które ograniczają te impulsy ( związane z sumiennością).

Wykorzystując PET do oceny potencjału wiązania autoreceptorów dopaminy D2 w SNc i VTA, Zald i współpracownicy uzyskali przekonujące dowody na znaczenie zwiększonej funkcji dopaminergicznej w przypadku braku premedytacji i poszukiwania doznań. Pokazali, że zarówno skala Novelty Seeking Cloningera, jak i Skala Impulsywności Barratta (która ocenia przede wszystkim brak premedytacji; Whiteside i Lynam, 2001) przewidzieć zmniejszone wiązanie D2 w śródmózgowiu, co z kolei przewiduje większe uwalnianie dopaminergiczne w prążkowiu w odpowiedzi na amfetaminę (Zald i in., 2008; Buckholtz i in., 2010b). Ponieważ autoreceptory D2 w śródmózgowiu hamują neurony dopaminergiczne, obniżony potencjał wiązania przekłada się na większą aktywność dopaminergiczną. Wyniki te są zgodne z wcześniejszymi badaniami łączącymi funkcję dopaminergiczną z poszukiwaniem doznań i impulsywnością (Zuckerman, 2005).

To, czy system istotności, jak również system wartości, jest zaangażowany w poszukiwanie doznań, wydaje się zależeć od tego, jakiego rodzaju doznania są poszukiwane. Jeśli poszukiwanie wrażeń wiąże się z planowaniem i przezornością (np. Wspinaczka górska, lotniarstwo), może to być związane ze zwiększoną aktywnością w systemie salience, podczas gdy bardziej spontaniczne poszukiwanie doznań wydaje się mniej związane z istotnością. Wpływ dopaminy na zachowanie może albo ułatwić długoterminowe dążenie do celu, albo go utrudnić, w zależności od innych czynników, które mogą obejmować nie tylko zdolność DLPFC do utrzymania stabilnego ukierunkowania na cele długoterminowe, ale także wpływ różnicowy różnych części układu dopaminergicznego (wartość vs salience, prążkowia vs. korowa, toniczna vs. fazowa). Ta obserwacja może tłumaczyć fakt, że niektóre cechy związane z ekstrawersją są pozytywnie powiązane z sumiennością, podczas gdy inne są negatywnie powiązane.

Agresja

Agresja jest kolejną cechą, taką jak brak premedytacji, na którą mogą wpływać w przeciwnych kierunkach systemy wartości i istotności. Deficyty systemu Salience sugeruje negatywny związek pamięci roboczej i inteligencji z agresją (Seguin i in., 1995; Koenen i in., 2006; DeYoung i in., 2008; DeYoung, 2011). Jednakże istnieje więcej bezpośrednich dowodów na pozytywne powiązanie systemu wartości z agresją. Buckholtz i in. (2010) stwierdzili, że cecha Impulsywnej Antyspołeczności (łącząca buntowniczość, impulsywność, agresję i alienację) była związana z reakcją dopaminergiczną na amfetaminę, nawet po kontrolowaniu impulsywności, poszukiwaniu nowości i Ekstrawersji (zwłaszcza, że ​​była to ta sama próbka, w której wykazał również powiązania funkcji dopaminergicznej z poszukiwaniem nowości i impulsywnością). Wyniki te są racjonalnie zgodne z badaniami na zwierzętach łączącymi dopaminę z agresją (Seo i in., 2008) oraz do badań opisujących wysoki poziom metabolitów dopaminergicznych (i niskich poziomów metabolitów serotoniny) w wysoce agresywnych populacjach (Soderstrom i in., 2001, 2003). Podobnie jak większość zachowań eksternalizacyjnych innych niż poszukiwanie wrażeń, agresja jest prawdopodobnie silniej związana z funkcją serotoninergiczną niż dopaminergiczną, ale mimo to dopamina wydaje się być ważnym drugorzędnym wpływem.

Agresja jest doskonałym wskaźnikiem niskiego bieguna Ugodowości, a konkretnie aspektu Uprzejmości Ugodowości, który jest negatywnie powiązany z Asertywnością, tak że tworzą one sąsiadujące osie interpersonalnego okrążenia, jak przedstawiono na Rysunku Figure22 (DeYoung i in., 2013b). Ten związek z asertywnością sugeruje, że agresja jest ułatwiona przez aktywność w systemie kodowania dopaminergicznego wartości. Ludzie asertywni mogą być bardziej skłonni do podejmowania agresywnych działań w celu zdobycia nagród. Ważną kwestią związaną z możliwym powiązaniem dopaminy z poziomem agresji cech jest różnica między agresją reaktywną i proaktywną, które mają różne substraty biologiczne (Lopez-Duran i in., 2009; Corr i in., 2013). Reaktywna lub defensywna agresja ma na celu wyeliminowanie zagrożenia, często pojawia się z paniką i jest kontrolowana przez systemy obronne niskiego poziomu w mózgu, które są hamowane przez serotoninę (Gray i McNaughton, 2000). Aktywna lub ofensywna agresja ma na celu zdobycie zasobów, pozycji dominującej lub zemsty i wydaje się, że jest bardziej podatna na dopaminę. (Oczywiście, poszczególne akty agresji mogą odzwierciedlać mieszankę reakcji reaktywnych i proaktywnych, które trudno jest rozdzielić). Badanie porównujące szczury hodowane z wysoką lub niską wrażliwością na zagrożenia wykazało, że obie grupy były bardziej agresywne niż normalne szczury, ale to antagoniści dopaminergiczni zastosowali do NAcc zmniejszoną agresję tylko u szczurów wrażliwych na niskie zagrożenie, których agresja wydaje się raczej obraźliwa niż obronna (Beiderbeck i in., 2012).

Depresja i lęki

Następnymi rozważanymi cechami są te, które mogą być negatywnie związane z funkcją dopaminergiczną zarówno w systemach wartości, jak i w salience. Obejmują one aspekt neurotyzmu oznaczony jako wycofanie, który jest jedną z dwóch cech silnie związanych z plastycznością, które wykraczają poza ekstrawersję i otwartość / intelekt w hierarchii Wielkiej Piątki (drugą jest Pracowitość). Grupowanie depresji i lęku w wymiarze pojedynczej cechy jest zgodne z badaniami klinicznymi wykazującymi, że ryzyko rozpoznania depresji i uogólnionego zaburzenia lękowego nakłada się bardzo silnie, tworząc bardziej ogólny czynnik, który został nazwany „cierpieniem” (Wright i in., 2013). W hierarchii Big Five Distress jest równoznaczne z wycofaniem. (Zauważ, że w PID-5, nieco inny czynnik jest oznaczony jako Wycofanie, które reprezentuje społeczny wycofanie się, a nie lęk i depresja; De Fruyt i in., 2013.) Związek aspektu wycofania neurotyzmu z niską plastycznością jest zgodny z badaniami leksykalnymi, w których czynnik dynamizmu, który pojawia się, gdy wyodrębnione są tylko dwa czynniki, jest związany z wycofaniem (Saucier i in., 2013). Brak depresji lub niepokoju wydaje się być istotnie związany z plastycznością.

Uważa się, że neurotyczność odzwierciedla podstawowe przejawy wrażliwości na groźby i karę w osobowości. W systemie Graya neurotyczność jest wynikiem wspólnej wrażliwości BIS i FFFS (Gray i McNaughton, 2000; Corr i in., 2013). FFFS wytwarza aktywne unikanie (panika, defensywny gniew i ucieczka) w odpowiedzi na zagrożenia, w których jedyną motywacją jest unikanie. Zmienności w czułości FFFS nie uważa się za związaną z dopaminą. BIS wytwarza bierne unikanie, hamuje zachowanie i zwiększa czujność i pobudzenie, gdy istnieje konflikt między wieloma możliwymi celami lub reprezentacjami - innymi słowy, w odpowiedzi na wzrost entropii psychologicznej. Prototypowy aktywator BIS jest konfliktem podejście-unikanie, w którym możliwość pewnej nagrody jest zestawiona z możliwością kary (na przykład, gdy pragnienie spotkania potencjalnego partnera jest w konflikcie ze strachem przed odrzuceniem). BIS działa poprzez hamowanie podejścia do danego celu. Innymi słowy, jest antagonistyczny względem BAS, co sugeruje, że czułość BIS może być negatywnie związana z aktywnością w układzie dopaminergicznym. System BAS jest zablokowany przez BIS w celu uzyskania ostrożności, która może zapobiec napotkaniu niebezpieczeństwa potencjalnie związanego z bieżącym celem (Gray i McNaughton, 2000). W hierarchii Wielkiej Piątki wrażliwość BIS wydaje się odpowiadać Wycofaniu (DeYoung i in., 2007; Corr i in., 2013). Gray and McNaughton (2000) dzieli pasywne stany unikania związane z BIS na lęk i depresję, w oparciu o to, czy dane zagrożenie jest postrzegane jako możliwe do uniknięcia lub nieuniknione. Pasywne unikanie w ogóle jest odpowiedzią na niebezpieczeństwa, do których należy podejść, aby osiągnąć jakiś cel. Kiedy ktoś jest niespokojny, podejście jest spowolnione, zwiększa się ostrożność i czujność, a pobudzenie wzrasta, aby przygotować się na ewentualne przejście do lotu lub paniki kontrolowanej przez FFFS, jeśli niebezpieczeństwo stanie się zbyt duże. Lęk jest stanem, w którym możliwość kary nie do końca przezwyciężyła możliwość nagrody, tak że dany cel jest wciąż potencjalnie osiągalny. Natomiast depresja jest stanem, w którym kara jest postrzegana jako nieunikniona, co można opisać cybernetycznie jako stan, w którym cel (a zatem nagroda) jest postrzegany jako nieosiągalny. Niepokój można złagodzić poprzez stwierdzenie, że nie ma realnego zagrożenia lub poprzez działanie w taki sposób, aby wyeliminować zagrożenie lub przynajmniej zmniejszyć prawdopodobieństwo kary. Alternatywnie, lęk można złagodzić, porzucając cel operacyjny i zwracając się do innego celu (por. Nash i in., 2011). Jeśli wcześniej działający cel nie zostanie wkrótce zastąpiony innym celem, to porzucenie staje się równoznaczne z wejściem w stan depresji. Depresja jest zazwyczaj identyfikowana, gdy ten stan zmotywowany jest trwały w różnych sytuacjach i uogólnia się do wielu celów. Gdy depresja jest używana do opisania stanu klinicznego, wówczas rezygnacja z celów została niewłaściwie uogólniona. Depresja została opisana jako „wyuczona bezradność”, aby odzwierciedlić fakt, że motywacja wygasła w obliczu zagrożenia i postrzeganej trudności w osiągnięciu celów ogólnie (Miller i Norman, 1979).

Stopień motywacji do zbadania możliwości osiągnięcia celu, podczas lub po biernym unikaniu, może być kluczowym wkładem indywidualnych różnic w dopaminie w depresję. Ta funkcja dopaminergiczna jest zmniejszona w depresji jest dobrze ugruntowana (Dunlop i Nemeroff, 2007). Objawem depresji najczęściej związanym z dopaminą jest anhedoniautrata zainteresowania lub przyjemności w wykonywaniu zwykłych czynności i jest to cecha depresji, która jest najbardziej negatywnie kojarzona z ekstrawersją (np. De Fruyt et al., 2013). Ponieważ ekstrawersja jest cechą, która odzwierciedla zmienność w energetycznej przyjemności i pogoni za nagrodami, anhedonia może być zasadniczo równoważna niskiej ekstrawersji (lub może niskiej plastyczności) w połączeniu z wysokim neurotyzmem. Podobnie jak ekstrawersja, depresja wiąże się z wrażliwością na nagrodę, choć oczywiście raczej negatywnie niż pozytywnie (Pizzagalli i in., 2009; Bress i in., 2012). Utrata zainteresowania związaną z anhedonią może być szczególnie związana ze zmniejszoną funkcją dopaminergiczną (Treadway i Zald, 2013). Strata odsetek może być najlepiej opisana jako amotywacja, zastrzegając „anhedonię”, aby opisać utratę przyjemności, która wydaje się być bardziej związana z opioidowym systemem lubienia niż z dopaminą. W obecnej teorii amotywacja związana z depresją odzwierciedla zmniejszenie napędzanych dopaminergicznie eksploracji możliwości, zarówno w celu uzyskania nagrody, jak i informacji, które mogą pozwolić na stworzenie realnych nowych celów lub strategii. Zarówno system wartości, jak i systemy istotności wydają się zatem mieć wpływ na depresję. W odniesieniu do istotności, depresja jest związana nie tylko ze zmniejszoną ogólną motywacją, ale także z deficytami poznawczymi, które mogą wynikać ze zmniejszonego tonu dopaminergicznego w DLPFC (Murrough i in., 2011).

Lęk jest prawdopodobnie związany z noradrenaliną, ale nie z dopaminą

Związek lęku z funkcją dopaminergiczną jest bardziej niepewny niż związek depresji, a wszelkie powiązania między lękiem a dopaminą mogą wynikać z wysokiej korelacji między lękiem a depresją. Przyszłe badania muszą dokładnie rozwikłać te powiązane cechy (por. Weinberg i in., 2012). Niewielkie dowody wiążą w szczególności dopaminę z lękiem związanym z cechami lub zaburzeniami lękowymi. Kilka kandydatów na badania genów zgłosiło skojarzenia różnych genów dopaminergicznych z lękiem lub szerszą cechą neurotyzmu, ale oprócz tego, że zazwyczaj nie kontrolowali depresji, mogą być fałszywie dodatnie, zważywszy na brak potwierdzenia dowodów z genomu - ogólnoświatowe badania asocjacyjne (np. de Moor i in., 2010). Amotywacja, która dostarcza najwyraźniejszych dowodów na udział dopaminy w depresji, nie jest główną cechą lęku. Niniejsza teoria stoi na stanowisku, że jest mało prawdopodobne, aby lęk, jako cecha odmienna od depresji, był powiązany z indywidualnymi różnicami w czynnościach dopaminergicznych.

Jako wstępny i pośredni dowód tej hipotezy, Tabela Table11 przedstawia analizy zależności między depresją i lękiem a cechami z hierarchii Wielkiej Piątki przedstawionej na rysunku Figure1,1, oceniany przez członków 481 ESCS. Lęk i depresję mierzono za pomocą NEO PI-R, który nie zawiera elementów identycznych z tymi w kwestionariuszach używanych do pomiaru Wielkiej Piątki i ich aspektach (BFAS) lub metatra, które zostały ocenione przy użyciu elementów 40 wcześniej zidentyfikowanych jako specyficzne markery stabilności lub plastyczności (DeYoung, 2010c). Chociaż w przypadku niepokoju rzędu zerowego korelowano z większością cech, na które przypuszczano, że wpływa na niego dopamina, wynikało to z udziału lęku wariancyjnego w depresji. Po opanowaniu depresji, lęk nie był istotnie skorelowany z żadną z omawianych cech (z wyjątkiem oczywiście wycofania, którego jest aspektem). Natomiast depresja pozostała skorelowana z cechami po kontrolowaniu lęku. (Jedynymi wyjątkami dla depresji były Otwartość / Intelekt i Otwartość, których można się spodziewać, ponieważ Otwartość jest pozytywnie powiązana z Neurotyzmem, mimo że Intelekt jest negatywnie powiązany; DeYoung i in., 2012). Ten wzór sugeruje, że chociaż funkcja dopaminergiczna może być negatywnie związana z Wycofaniem, co reprezentuje ogólną tendencję do biernego unikania, tylko depresja może być powiązana z dopaminą po zbadaniu wariancji specyficznej dla lęku lub depresji. Jeśli jednak weźmie się pod uwagę lęk bez kontroli nad depresją, lęk może wydawać się negatywnie związany z funkcją dopaminergiczną.

Tabela 1  

Związki niepokoju i depresji NEO PI-R (Costa i McCrae, 1992b) z skalą aspektu Wielkiej Piątki (DeYoung i in., 2007) oraz skale plastyczności i stabilności (DeYoung, 2010c) w próbie społeczności Eugene-Springfield.

Po ustaleniu pozycji, że lęk cechy nie ma związku z dopaminą, z wyjątkiem tego, że jest to związane z depresją cechy, teraz omawiam potencjalne dowody przeciwko tej pozycji, z zastrzeżeniem, że pochodzi ona z badań nad gryzoniami, więc generalizacja dla ludzi jest niepewna. Jedno badanie wykazało zmniejszenie eksploracji i zwiększenie wskaźników postawy lęku u szczurów po wyczerpaniu dopaminy w środkowej PFC (Espejo, 1997). Nowsze badania na myszach dostarczają dowodów, że specyficzny system salience może mieć wpływ na lęk przed cechami: zmanipulowana dezaktywacja genetyczna układu dopaminergicznego w odpowiedzi na wydarzenia awersyjne okazała się prowadzić do braku wiedzy o konkretnych zagrożeniach, co z kolei doprowadziło do nadmiernie uogólniona wrażliwość na zagrożenie analogiczna do uogólnionego lęku (Zweifel i in., 2011). W związku z tym, brak nauki z powodu zmniejszonej aktywności układu istotności może prowadzić do niepokoju z powodu zwiększonej entropii psychicznej (tj. Zwiększonej niepewności).

Niemniej jednak możliwe jest, że aktywność dopaminergiczna w układzie salience w warunkach awersyjnych jest prostopadła do lęku, jeśli ta druga jest rozważana niezależnie od depresji (co byłoby trudne do osiągnięcia u gryzoni). W tym przypadku zmienność systemu salience w odpowiedzi na zagrożenie wpłynęłaby jedynie na prawdopodobieństwo, że ktoś, kto zareaguje lękiem, zaangażuje się w aktywne lub „skoncentrowane na problemie” radzenie sobie (por. Carver i Connor-Smith, 2010). Osoby o wysokim lęku ze stosunkowo wysokim poziomem dopaminy powinny być bardziej skłonne do przezwyciężenia zahamowań, które towarzyszą lękowi, w celu zbadania omawianego zagrożenia, zbadania możliwych rozwiązań problemu stwarzanego przez zagrożenie i szybkiego rozpoczęcia zbliżania się do innego cel, jeśli ich niepokój jest wystarczająco duży, aby spowodować całkowite bierne uniknięcie danego celu. Ogólnie rzecz biorąc, powinni mieć lepsze wyniki po stresie i powinni być mniej skłonni do przejścia z lęku na depresję, ale niekoniecznie powinni czuć się mniej zaniepokojeni zagrożeniem. Zarówno noradrenalina, jak i dopamina są uwalniane w odpowiedzi na stres (Schultz, 2007; Robbins i Arnsten, 2009), a obecna teoria sugeruje, że skłonność do lęku pod wpływem stresu jest związana ze zmiennością funkcji noradrenergicznej, podczas gdy skłonność do aktywnego radzenia sobie a depresyjna odpowiedź na stres jest związana ze zmiennością funkcji dopaminergicznych. Zgodnie z tą hipotezą wyższe poziomy aktywności dopaminergicznej nie sprawią, że ludzie będą czuli się mniej niespokojni, ale zwiększą prawdopodobieństwo, że zaangażują się w aktywne radzenie sobie (co może prowadzić do lepszych wyników, a zatem pośrednio do mniejszego niepokoju na dłuższą metę).

W poprzednim artykule zaproponowałem, aby eksploracja związana z plastycznością „różniła się od rodzaju eksploracji, wywoływanej przez zagrożenie polegające na czujności i przeżuciu zaprojektowanym do skanowania w poszukiwaniu dalszych zagrożeń” (DeYoung, 2010c, p 27), ale teraz podejrzewam, że to stwierdzenie musi zostać zakwalifikowane. Chociaż prawdopodobnie jest to noradrenalina związana z lękiem, która przede wszystkim wywołuje czujność i przeżuwanie, rodzaj eksploracji związanej z plastycznością może jednak zostać wywołany przez zagrożenie, ponieważ aktywowany jest system dopaminergiczny. W rzeczywistości mogą to być osoby o wysokiej plastyczności, które prawdopodobnie będą odporne na zagrożenie, ponieważ zwiększona aktywność dopaminergiczna skłania je do aktywnego radzenia sobie. Ponadto, jeśli poświęcenie zasobów poznawczych na badanie problemu (przypuszczalnie napędzanego przez system dopaminergicznego salience) jest doświadczane jako przeżuwanie, wówczas aktywność systemu salience może być pozytywnie związana z przeżuwaniem. Lęk z pewnością przerywa funkcje wyższych systemów poznawczych, które są ułatwione przez system kodowania salience, ale niekoniecznie oznacza to, że je hamuje (Fales et al., 2008). Może po prostu przekierować ich do rozważenia zagrożenia, co byłoby zgodne z faktem, że system kodowania salience jest wywoływany przez nieprzewidziane bodźce awersyjne.

Hypomania

Rozważając rolę dopaminy w depresji, ważne jest rozważenie hipomanii, cechy osobowości specyficznie zaangażowanej w depresję dwubiegunową lub maniakalną. Podobnie jak „depresja” może być wykorzystana do opisania cechy osobowości, a także bardziej dotkliwych i zazwyczaj bardziej ograniczonych czasowo epizodów patologicznych, które otrzymują kliniczną diagnozę depresji, „hipomanię” można wykorzystać do opisania łagodniejszej i bardziej stabilnej cechy osobowości stanowi to ryzyko epizodów manii (przedrostek „hipo” wskazuje na zachowanie mniej dotkliwe niż mania pełnoobjawowa). Mania jest związana ze zwiększonym zachowaniem badawczym (Perry i in., 2010), pozytywne emocje (Gruber, 2011), i funkcja dopaminergiczna (Park and Kang, 2012), a osoby określane jako hipomaniczne wykazują behawioralne oznaki częstej intensywnej aktywacji systemów wartości i istotności, wyraźnie zilustrowane przez przedmioty ze Skali Osobowości Hipomanii (Eckblad i Chapman, 1986): „Często byłem tak podekscytowany zaangażowanym projektem, że nie przejmowałem się jedzeniem ani spaniem” (wartość); „Czasami pomysły i spostrzeżenia przychodzą do mnie tak szybko, że nie mogę ich wszystkich wyrazić” (istotność).

Zgodnie z zaangażowaniem obu działów układu dopaminergicznego, cecha hipomania jest pozytywnie związana zarówno z ekstrawersją, jak i otwartością / intelektem (Meyer, 2002; Schalet i in., 2011). Podobnie, diagnoza choroby afektywnej dwubiegunowej jest związana z podwyższoną ekstrawersją i otwartością / intelektem, bardzo nietypowym wzorem wśród zaburzeń psychicznych (Tackett i in., 2008). Związek z ogólną funkcją dopaminergiczną jest dodatkowo zgodny z faktem, że manię łączy się z dążeniem do osiągnięcia (Johnson, 2005). Wreszcie, nadpobudliwość układu salience w hipomanii byłaby zgodna z widoczną rolą tego pierwszego w pozytywnej schizotypii, biorąc pod uwagę, że zaburzenia dwubiegunowe i zaburzenia ze spektrum schizofrenii mają znaczne ryzyko genetyczne (Craddock i Owen, 2010). Podczas gdy depresja jednobiegunowa i depresja jako cecha osobowości mają związek z ogólnym zmniejszeniem funkcji dopaminergicznych, zakłada się, że mania i hipomania odzwierciedlają silny ogólny wzrost funkcji dopaminergicznych. Dynamika neurobiologiczna, która wywołuje naprzemienne epizody zmniejszonej i hiperaktywnej funkcji dopaminergicznej, stanowi jeden z najważniejszych tematów dla przyszłych badań nad zaburzeniem afektywnym dwubiegunowym i cechami pokrewnymi.

Podsumowanie cech dopaminergicznych i wnioski

Stół Table22 przedstawia listę cech, na które hipotetycznie ma wpływ dopamina, zauważając, czy każda z nich ma hipotezę, że jest pierwotnie lub wtórnie związana z układem dopaminergicznym kodującym wartość lub istotność. Pierwotne powiązanie wskazuje, że wariacja na temat konkretnego podsystemu dopaminergicznego jest uważana za jedną z największych determinant zmienności cechy. Wtórne powiązanie wskazuje, że inne systemy biologiczne mają hipotezę określającą większą wariancję cechy niż konkretny podsystem dopaminergiczny. Znak związku wskazuje, czy aktywność dopaminergiczna jest pozytywnie czy negatywnie związana z poziomem cechy. Aktywność w systemie wartości wpływa na cechy, które głównie obejmują eksplorację behawioralną, podczas gdy aktywność w systemie salience wpływa na cechy, które głównie obejmują eksplorację poznawczą (przyjmując szeroką definicję „eksploracji” jako dowolnego procesu, który działa w celu przekształcenia nieznanego w znany lub odwrotnie) ). Cechy powiązane z systemem kodowania wartości są związane z ekstrawersją i jej podtekstami; cechy związane z systemem kodowania salience są związane z Otwartością / Intelektem i jego podtekstami. Agresja i niektóre formy impulsywności (szczególnie brak premedytacji) są niezwykłe, ponieważ są one pozytywnie związane z aktywnością w systemie wartości, ale negatywnie związane z aktywnością w systemie salience.

Tabela 2  

Cechy hipotetycznie związane z kodowaniem wartości i układem dopaminergicznym kodującym istotność.

Obecna teoria ma kilka implikacji dla badań nad rolą dopaminy w osobowości. Po pierwsze, różnica między systemami wartości i istotności wyjaśnia jeden główny powód, dla którego nie każdy mierzony parametr funkcji dopaminergicznej musi być powiązany z każdą cechą dopaminergiczną. Niektóre cechy będą związane z parametrami specyficznymi dla jednego lub drugiego systemu. Po drugie, nawet w obrębie każdego systemu, różne parametry mogą być powiązane z różnymi cechami (ze względu na złożoność każdego systemu i ich wzajemne oddziaływania). Na przykład parametr systemu wartości dopaminergicznej, który przewiduje poszukiwanie doznań, nie musi koniecznie przewidywać ekstrawersji. Powinno być jednak tak, że można znaleźć jakiś parametr systemu wartości, który jest związany zarówno z ekstrawersją, jak i poszukiwaniem doznań - ponieważ teoria zakłada, że ​​każda cecha pod wpływem dopaminy będzie związana z ekstrawersją lub otwartością / intelektem częściowo poprzez mechanizmy dopaminergiczne. Z powodu wielu różnych parametrów, które mogą się różnić w układzie dopaminergicznym, ekstrawersja i otwartość / intelekt nie muszą uwzględniać (lub w pełni pośredniczyć) każdego powiązania jakiejś innej cechy z funkcją dopaminergiczną, ale każda cecha związana z funkcją dopaminergiczną powinna być powiązana z ekstrawersją i / lub Otwartość / Intelekt lub jeden z ich podtekstów.

Ponieważ ekstrawersja i otwartość / intelekt są uważane za główne przejawy funkcji dopaminergicznej w osobowości, należy zawsze sprawdzać, czy za pośrednictwem tych dwóch cech pośredniczy związek między parametrem dopaminergicznym a jakąś inną cechą osobowości, a zwłaszcza ich aspektami asertywności i intelektu , które są hipotetycznie najsilniej związane z dopaminą. Ponadto, wykazując powiązanie dowolnego zjawiska z ekstrawersją lub asertywnością, należy zawsze sprawdzać, czy efekt może być spowodowany wariancją dzieloną z intelektem i odwrotnie. Na przykład każde pozytywne powiązanie pojemności pamięci operacyjnej lub inteligencji z ekstrawersją może być jedynie artefaktem, z powodu powiązania tych zdolności poznawczych z intelektem (DeYoung i in., 2005, 2009, 2013b).

Lista cech w tabeli Table22 ma być w miarę wyczerpujący. Niektóre z tych cech mogą być dalej podzielone na aspekty, ale wszystkie cechy na poziomie osobowym związane z dopaminą mogą być aspektami jednej z cech na liście. Jeśli zidentyfikowane zostaną dodatkowe cechy, których nie można uznać za aspekt jednej z cech w tabeli Table2,2, powinny jednak być związane z ekstrawersją lub otwartością / intelektem. Można by przewidzieć, na przykład, tę orientację socjoseksualną (tj. Pragnienie wielu krótkoterminowych i niewielu długoterminowych relacji seksualnych; Simpson i Gangestad, 1991) prawdopodobnie wiąże się z funkcją dopaminergiczną. Niezależnie od tego, czy cecha ta kwalifikuje się jako aspekt ekstrawersji, jest ona zasadniczo skorelowana z ekstrawersją (Simpson i Gangestad, 1991b) i wydaje się, że będzie na niego wpływ system wartości dopaminergicznych.

Nie należy padać ofiarą błędu jangle i zakładać, że ponieważ skala ma inną nazwę, nie może mierzyć jednej z cech już znajdujących się na liście. Na przykład MPQ, który jest często używany w badaniach nad dopaminą, zawiera siłę społeczną, która jest dobrą miarą asertywności (DeYoung i in., 2013b). Podobnie, Poszukiwania Nowości i Poszukiwania Podniecenia nie są wymienione, ponieważ są podciągnięte przez Sensation Seeking.

Innym ważnym zastrzeżeniem jest to, że zmiany w systemie dopaminergicznym nie są uważane za wyłączną odpowiedzialność za zmienność którejkolwiek z wymienionych tutaj cech. Nawet cechy takie jak asertywność i inteligencja, na które przypuszcza się, że są silnie zależne od funkcji dopaminergicznych, są niewątpliwie pod wpływem również nie-dopaminergicznych parametrów neurobiologicznych. Ponadto, ponieważ wiele systemów biologicznych wpłynie na większość, jeśli nie wszystkie, cechy, sam fakt, że cecha jest związana z ekstrawersją lub otwartością / intelektem, nie gwarantuje, że wpływa na nią dopamina. Niektóre inne układy lub procesy biologiczne mogą być odpowiedzialne za te skojarzenia cech.

W ostatnich latach najbardziej znacząca teoria roli dopaminy w osobowości powiązała ją z ekstrawersją, wrażliwością na nagrody i zachowaniem podejścia (Depue i Collins, 1999). Rozpoznanie rozróżnienia między systemami kodowania wartości i istotności zapewnia spójne ramy dla zrozumienia, w jaki sposób cechy związane z funkcją poznawczą, takie jak Otwartość / Intelekt i pozytywna schizotypia, mogą być również związane z dopaminą. Najważniejszą przesłanką rozwoju jednolitej teorii funkcji dopaminergicznych jest to, że informacja ma wrodzoną wartość nagrody, podobnie jak jedzenie, ciepło, płeć, przynależność i status. To założenie pozwala na identyfikację eksploracji - poznania i zachowania motywowanego motywacyjną wartością nagrody niepewności - jako podstawowej funkcji całej aktywności dopaminergicznej. Z kolei ta jedność funkcji może pomóc wyjaśnić, dlaczego ekstrawersja (wrażliwość na konkretne nagrody) i otwartość / intelekt (wrażliwość na wartość nagrody informacji) są wystarczająco skorelowane, aby umożliwić scharakteryzowanie współczynnika plastyczności wyższego rzędu. Globalne zmiany w tonie dopaminergicznym w systemach wartości i istotności mają na celu wytwarzanie zmienności ogólnej tendencji odkrywczej odzwierciedlonej w indywidualnych różnicach w plastyczności.

Ta teoria o naturze funkcji dopaminergicznej i jej roli w osobowości jest rozszerzeniem entropijnego modelu niepewności (EMU; Hirsh i in., 2012), który charakteryzuje lęk jako odpowiedź na niepewność, zdefiniowaną jako entropia psychologiczna. Pominięcie początkowej prezentacji UGW dotyczyło faktu, że niepewność jest nie tylko wewnętrznie groźna, ale także z natury obiecująca (Peterson, 1999). Niepewność lub nieznana jest jedyną klasą bodźców, które mają z natury ambiwalentne znaczenie motywacyjne (Gray i McNaughton, 2000). W pełni opracowana UGW może uwzględniać nie tylko reakcję na entropię jako zagrożenie, ale także odpowiedź na entropię jako potencjalne źródło nagrody. Cechy związane z dopaminą odzwierciedlają zróżnicowanie sposobów, w jakie osoby reagują na motywacyjną wartość nagrody wynikającą z niepewności.

Oświadczenie o konflikcie interesów

Autor oświadcza, że ​​badanie zostało przeprowadzone przy braku jakichkolwiek powiązań handlowych lub finansowych, które mogłyby być interpretowane jako potencjalny konflikt interesów.

Podziękowanie

Dziękuję wielu osobom, które pomogły mi na różnych etapach tworzenia tego artykułu: Oliver Schultheiss za przedstawienie mnie modelowi dopaminy wartości i istotności, Jacobowi Hirszowi i Jamesowi Lee za wczesne rozmowy na temat tej teorii oraz Jordanowi Petersonowi, Jakubowi Hirsh, Alex Rautu, Daniel Hawes i Steve DeYoung za komentarze na temat wersji manuskryptu. Dziękuję również Lewowi Goldbergowi za hojność w udostępnianiu danych z próbki społeczności Eugene-Springfield.

Przypisy

1To twierdzenie może podnieść czerwoną flagę dla osób znających koncepcyjne rozróżnienie między eksploracja i eksploatacja (np. Frank i in., 2009). W sekcji Eksploracja: Motywacja i emocje związane z dopaminą, Twierdzę, że procesy eksploracyjne, wspomagane przez dopaminę, zachodzą podczas zachowania typowo opisywanego jako „eksploatacja”.

2W literaturze dotyczącej podejmowania decyzji niepewność czasami odróżnia się od niejasności, gdzie niepewność opisuje każdy wynik ze znanym prawdopodobieństwem mniejszym niż 100%, a niejednoznaczność opisuje zdarzenia, w których dokładne prawdopodobieństwo danego wyniku jest nieznane. W niniejszej pracy nie odróżniam niepewności od niejasności; sytuacje, w których prawdopodobieństwa są nieznane, są bardziej niepewne niż sytuacje, w których znane są prawdopodobieństwa. Ponadto, z perspektywy entropii psychologicznej, sytuacja może zawierać zauważalną niepewność lub niejasność, która jest uważana za neutralną lub nieistotną, a zatem jest nie niepewny z punktu widzenia systemu cybernetycznego, ponieważ jest przewidywany. Na przykład można zauważyć, że określone zdarzenie bez konsekwencji ma miejsce z niepewną częstotliwością. To wydarzenie byłoby często traktowane jako minimalnie (jeśli w ogóle) nieprzewidziane. (Rozważmy jako przykład zmienność dźwięków wydawanych przez lodówkę).

3Neuromodulatory dopamina, noradrenalina i acetylocholina wydają się rządzić elementami adaptacji do wzrostu entropii psychicznej (Yu i Dayan, 2005; Hirsh i in., 2012), mając na uwadze, że wydaje się, że serotonina reguluje stabilizację zachowania ukierunkowanego na cel, co pozwala uniknąć zwiększonej entropii; to drugie jest realizowane przez tłumienie serotoniny zakłócających impulsów i ułatwianie zachowania zgodnego z celem (Gray i McNaughton, 2000, Dodatek 10; Carver i in., 2008; DeYoung, 2010,b; Spoont, 1992).

4Sześcioczynnikowe rozwiązanie może być nieco bardziej powtarzalne we wszystkich językach (Ashton i in., 2004), ale ten system nie różni się zbytnio od Wielkiej Piątki, ponieważ główną zmianą jest po prostu podzielenie Ugodowości na dwa czynniki (DeYoung i in., 2007; McCrae i in., 2008; De Raad i in., 2010). W każdym razie podstawowe cechy zainteresowania obecnej teorii, ekstrawersja i otwartość / intelekt, pozostają zasadniczo takie same w rozwiązaniu sześcioczynnikowym.

5Zauważ, że uczenie się nagrody związane z systemem wartości dopaminergicznych, który niniejsza teoria kojarzy przede wszystkim z ekstrawersją, można uznać za podstawową formę „eksploracji poznawczej”. Jednak wzmocnienie eksploracji, które bardziej typowo byłoby uważane za „poznawcze”, obejmujące poszukiwanie wzorców korelacyjnych lub przyczynowych w percepcji i pamięci jest uważane za funkcję systemu istotności, a zatem związanego z Otwartością / Intelektem.

6Opierając się na tym opisie psychologicznego znaczenia stabilności, można by oczekiwać, że będzie pod wpływem dopaminy, biorąc pod uwagę rolę dopaminy w utrzymaniu stabilności reprezentacji celów w DLPFC. Dopamina w DLPFC jest z pewnością ważna dla neuronalnej stabilności reprezentacji w pamięci roboczej (Robbins i Arnsten, 2009). Jednakże nie istnieją żadne bezpośrednie lub pośrednie dowody na rodzaj cytowany dla innych cech w niniejszej teorii, które sugerowałyby, że dopamina wpływa na cechę osobowości Stabilność. Cechy z domeny Otwartość / Intelekt są jedynymi cechami w hierarchii Wielkiej Piątki, które są konsekwentnie związane z wydajnością pamięci roboczej (DeYoung i in., 2005, 2009). Może być tak, że reprezentacje w pamięci roboczej (nawet gdy są dobrze stabilizowane przez dopaminę) są obecne zbyt krótko, aby odpowiadały rodzajowi stabilności motywacyjnej odzwierciedlonej przez szeroką cechę stabilności. Jedynie informacje znajdujące się obecnie w polu świadomej uwagi są utrzymywane i manipulowane przez pamięć roboczą. Dodatkowo, rozproszenia tłumione w Stabilności są impulsami związanymi z nagrodą lub karą, a zatem nie są identyczne z zakłóceniami poznawczymi, które muszą zostać stłumione dla dobrej funkcji pamięci roboczej.

7Ścieżka od plastyczności do eksternalizacji opisana przez DeYounga i in. (2008) był rzeczywiście nieco większy niż ścieżka od stabilności. Jednakże może to być dziwactwo tej próbki, a nie generalizacja, ponieważ zazwyczaj stwierdzono, że zachowanie eksternalizacyjne jest znacznie silniej związane z neurotyzmem, niską ugodowością i niską sumiennością niż z ekstrawersją lub otwartością / intelektem.

Idź do:

Referencje

  1. Aluja A., García Ó., García LF (2003). Relacje między ekstrawersją, otwartością na doświadczenie i poszukiwaniem doznań. Pers. Individ. Dif. 35, 671 – 680.10.1016 / S0191-8869 (02) 00244-1 [Cross Ref]
  2. Arnsten AF (2006). Środki pobudzające: działania terapeutyczne w ADHD. Neuropsychopharmacology 31, 2376 – 2383.10.1038 / sj.npp.1301164 [PubMed] [Cross Ref]
  3. Ashton MC, Lee K., Goldberg LR, de Vries RE (2009). Czynniki wyższego rzędu osobowości: czy istnieją. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 79 – 91.10.1177 / 1088868309338467 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  4. Ashton MC, Lee K., Perugini M., Szarota P., de Vries RE, Blas LD, et al. (2004). Sześcioczynnikowa struktura przymiotników opisowych osobowości: rozwiązania z badań psycholeksycznych w siedmiu językach. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 356 – 366.10.1037 / 0022-3514.86.2.356 [PubMed] [Cross Ref]
  5. Aston-Jones G., Cohen J. (2005). Integracyjna teoria funkcji locus coerule-norepinefryna: zysk adaptacyjny i optymalna wydajność. Annu. Ks. Neurosci. 28, 403 – 450.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135709 [PubMed] [Cross Ref]
  6. Badia P., Harsh J., Abbott B. (1979). Wybór między przewidywalnymi i nieprzewidywalnymi warunkami wstrząsowymi: dane i teoria. Psychol. Byk. 86, 1107 – 1131.10.1037 / 0033-2909.86.5.1107 [Cross Ref]
  7. Beiderbeck DI, Reber SO, Havasi A., Bredewold R., Veenema AH, Neumann ID (2012). Wysokie i anormalne formy agresji u szczurów z ekstremami w lęku-cechy - Zaangażowanie układu dopaminowego w jądrze półleżącym. Psychoneuroendocrinology 37, 1969 – 1980.10.1016 / j.psyneuen.2012.04.011 [PubMed] [Cross Ref]
  8. Berridge KC (2007). Debata na temat roli dopaminy w nagradzaniu: argument za istotą zachęty. Psychopharmacology 191, 391–431.10.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Cross Ref]
  9. Blackmore S., Moore R. (1994). Widzenie rzeczy: rozpoznawanie wizualne i wiara w zjawiska paranormalne. Eur. J. Parapsychol. 10, 91 – 103.10.1162 / jocn.2009.21313 [Cross Ref]
  10. Boltzmann L. (1877). Uber die beziehung zwischen dem zweiten hauptsatz der mechanischen warmetheorie und der wahrscheinlichkeitsrechnung respektive den satzen uber das warmegleichgewicht. [O relacji między drugą zasadą mechanicznej teorii ciepła a rachunkiem prawdopodobieństwa]. Wiener Berichte 76, 373 – 435.
  11. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N., Berke JD i in. (1997). Ostre działanie kokainy na aktywność i emocje ludzkiego mózgu. Neuron 19, 591 – 611.10.1016 / S0896-6273 (00) 80374-8 [PubMed] [Cross Ref]
  12. Bress JN, Smith E., Foti D., Klein DN, Hajcak G. (2012). Odpowiedź neuronalna na objawy nagrody i depresji w późnym dzieciństwie do wczesnej młodości. Biol. Psychol. 89, 156 – 162.10.1016 / j.biopsycho.2011.10.004 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  13. Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. (2009). Neurony dopaminowe śródmózgowia sygnalizują preferencję dla wcześniejszych informacji o nadchodzących nagrodach. Neuron 63, 119 – 126.10.1016 / j.neuron.2009.06.009 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  14. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M., Hikosaka O. (2010). Dopamina w kontroli motywacyjnej: nagradzanie, awersja i alarmowanie. Neuron 68, 815 – 834.10.1016 / j.neuron.2010.11.022 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  15. Brugger P., Regard M., Landis T., Cook N., Krebs D., Niederberger J. (1993). „Znaczące” wzorce w szumie wizualnym: efekty stymulacji bocznej i wiara obserwatora w ESP. Psychopatologia 26, 261–265.10.1159 / 000284831 [PubMed] [Cross Ref]
  16. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Benning SD, Li R., et al. (2010a). Nadwrażliwość układu dopaminy mezolimbicznej u osób z cechami psychopatycznymi. Nat. Neurosci. 13, 419 – 421.10.1038 / nn.2510 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  17. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS i in. (2010b). Różnice w sieci dopaminergicznej w ludzkiej impulsywności. Science 329, 532 – 532.10.1126 / science.1185778 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  18. Canli T., Sivers I., Whitfield SL, Gotlib IH, Gabrieli JDE (2002). Odpowiedź Amygdala na szczęśliwe twarze jako funkcja ekstrawersji. Science 296, 2191.10.1126 / science.1068749 [PubMed] [Cross Ref]
  19. Canli T., Zhao Z., Desmond JE, Kang E., Gross J., Gabrieli JDE (2001). Badanie fMRI wpływu osobowości na reaktywność mózgu na bodźce emocjonalne. Behav. Neurosci. 115, 33 – 42.10.1037 / 0735-7044.115.1.33 [PubMed] [Cross Ref]
  20. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2003). Zmniejszone utajone hamowanie wiąże się ze zwiększonymi osiągnięciami twórczymi w dobrze funkcjonujących osobnikach. J. Pers. Soc. Psychol. 85, 499 – 506.10.1037 / 0022-3514.85.3.499 [PubMed] [Cross Ref]
  21. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2005). Rzetelność, trafność i struktura czynnikowa Kwestionariusza Osiągnięć Kreatywnych. Creativity Res. J. 17, 37 – 50.10.1207 / s15326934crj1701_4 [Cross Ref]
  22. Carver CS, Connor-Smith J. (2010). Osobowość i radzenie sobie. Annu. Rev. Psychol. 61, 679 – 704.10.1146 / annurev.psych.093008.100352 [PubMed] [Cross Ref]
  23. Carver CS, Johnson SL, Joormann J. (2008). Funkcja serotonergiczna, modele dwustopniowe samoregulacji i podatność na depresję: co ma wspólnego z depresją z agresją impulsywną. Psychol. Byk. 134, 912.10.1037 / a0013740 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  24. Carver CS, Scheier M. (1998). O samoregulacji zachowania. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9781139174794 [Cross Ref]
  25. Carver CS, biały TL (1994). Hamowanie behawioralne, aktywacja behawioralna i reakcje afektywne na nadchodzącą nagrodę i karę: skale BIS / BAS. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 319 – 333.10.1037 / 0022-3514.67.2.319 [Cross Ref]
  26. Chamorro-Premuzic T., Reichenbacher L. (2008). Wpływ osobowości i zagrożenia oceny na rozbieżne i zbieżne myślenie. J. Res. Pers. 42, 1095 – 1101.10.1016 / j.jrp.2007.12.007 [Cross Ref]
  27. Chang L., Connelly BS, Geeza AA (2012). Oddzielenie czynników metody i cech wyższego rzędu Wielkiej Piątki: podejście metaanalityczne wielopoziomowe - wielomodalność. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 408.10.1037 / a0025559 [PubMed] [Cross Ref]
  28. Chapman JP, Chapman LJ, Kwapil TR (1994). Czy skala psychotyzmu Eysencka przewiduje psychozę. Dziesięcioletnie badanie podłużne. Pers. Individ. Dif. 17, 369 – 375.10.1016 / 0191-8869 (94) 90284-4 [Cross Ref]
  29. Chen KC, Lee IH, Yeh TL, Chiu NT, Chen PS, Yang YK i in. (2012). Cecha schizotypowa i prążkowia receptory dopaminy u zdrowych ochotników. Psychiatry Res. Neuroobrazowanie 201, 218 – 221.10.1016 / j.pscychresns.2011.07.003 [PubMed] [Cross Ref]
  30. Chermahini SA, Hommel B. (2010). (B) powiązanie między kreatywnością a dopaminą: spontaniczne wskaźniki mrugania oczami przewidują i oddzielają rozbieżne i zbieżne myślenie. Cognition 115, 458 – 465.10.1016 / j.cognition.2010.03.007 [PubMed] [Cross Ref]
  31. Chermahini SA, Hommel B. (2012). Bardziej kreatywny dzięki pozytywnemu nastrojowi. Nie każdy! Z przodu. Szum. Neurosci. 6: 319.10.3389 / fnhum.2012.00319 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  32. Chew SH, Ho JL (1994). Nadzieja: empiryczne studium stosunku do czasu rozstrzygania niepewności. J. Ryzyko niepewne. 8, 267 – 288.10.1007 / BF01064045 [Cross Ref]
  33. Chmielewski MS, Bagby RM, Markon KE, Ring A., Ryder A. (w druku). Otwartość na doświadczenie, intelekt, schizotypowe zaburzenie osobowości i psychotyzm: rozwiązanie kontrowersji. J. Pers. Nieład.
  34. Clausius R. (1865). Mechaniczna teoria ciepła - z jego zastosowaniami do silnika parowego i właściwości fizycznych ciał. Londyn: John van Voorst.
  35. Cloninger CR (1987). Systematyczna metoda opisu klinicznego i klasyfikacji wariantów osobowości. Łuk. Gen. Psychiatry 44, 573 – 588.10.1001 / archpsyc.1987.01800180093014 [PubMed] [Cross Ref]
  36. Cohen E., Sereni N., Kaplan O., Weizman A., Kikinzon L., Weiner I., i in. (2004). Związek między utajonym hamowaniem a objawami u młodych schizofreników. Behav. Brain Res. 149, 113 – 122.10.1016 / S0166-4328 (03) 00221-3 [PubMed] [Cross Ref]
  37. Cohen JD, McClure SM, Yu AJ (2007). Powinienem zostać czy iść. Jak mózg ludzki zarządza kompromisem między eksploatacją a eksploracją. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 362, 933 – 942.10.1098 / rstb.2007.2098 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  38. Cohen MX, Young J., Baek J.-M., Kessler C., Ranganath C. (2005). Indywidualne różnice w ekstrawersji i genetyce dopaminy przewidują neurologiczne odpowiedzi nagrody. Cogn. Brain Res. 25, 851 – 861.10.1016 / j.cogbrainres.2005.09.018 [PubMed] [Cross Ref]
  39. Conway AR, Kane MJ, Engle RW (2003). Pojemność pamięci roboczej i jej związek z inteligencją ogólną. Trendy Cogn. Sci. 7, 547 – 552.10.1016 / j.tics.2003.10.005 [PubMed] [Cross Ref]
  40. Corr PJ, DeYoung CG, McNaughton N. (2013). Motywacja i osobowość: perspektywa neuropsychologiczna. Soc. Pers. Psychol. Compa. 7, 158 – 175.10.1111 / spc3.12016 [Cross Ref]
  41. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992a). Cztery sposoby pięć podstawowych czynników. Pers. Individ. Dif. 13, 653 – 665.10.1016 / 0191-8869 (92) 90236-I [Cross Ref]
  42. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992b). Profesjonalny podręcznik NEO PI-R. Odessa, Floryda: Zasoby oceny psychologicznej.
  43. Craddock N., Owen MJ (2010). Dychotomia Kraepelinów - idąc, idąc… ale wciąż nie zniknęła. Br. J. Psychiatry 196, 92 – 95.10.1192 / bjp.bp.109.073429 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  44. Daly HB (1992). Preferencja dla nieprzewidywalności jest odwrotna, gdy nieprzewidywalne nieprzyzwoite są awersyjne: procedury, dane i teorie pozyskiwania odpowiedzi apetycznego obserwowania w Nauce i pamięci: Substraty behawioralne i biologiczne, red. Gormezano I., Wasserman EA, redaktorzy. (Hillsdale, NJ: L. Erlbaum Associates;), 81 – 104.
  45. De Fruyt F., De Clercq B., De Bolle M., Wille B., Markon K., Krueger RF (2013). Ogólne i nieprzystosowalne cechy w pięcioczynnikowej strukturze dla DSM-5 w próbie studenta uniwersytetu. Ocena 20, 295 – 307.10.1177 / 1073191113475808 [PubMed] [Cross Ref]
  46. de Manzano O., Cervenka S., Karabanov L., Farde A., Ullen F. (2010). Myślenie poza mniej nienaruszonym pudełkiem: gęstość receptora dopaminy D2 we wzgórzu jest negatywnie związana z kreatywnością psychometryczną u zdrowych osób. PLoS ONE 5: e10670.10.1371 / journal.pone.0010670 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  47. de Moor MH, Costa PT, Terracciano A., Krueger RF, De Geus EJC, Toshiko T., et al. (2010). Metaanaliza badań asocjacyjnych całego genomu pod kątem osobowości. Mol. Psychiatria 17, 337 – 349.10.1038 / mp.2010.128 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  48. De Raad B., Barelds DP, Levert E., Ostendorf F., Mlacic B., Blas LD, et al. (2010). Tylko trzy czynniki opisu osobowości są w pełni powtarzalne w różnych językach: porównanie taksonomii cech 14. J. Pers. Soc. Psychol. 98, 160 – 173.10.1037 / a0017184 [PubMed] [Cross Ref]
  49. Depue RA, Collins PF (1999). Neurobiologia struktury osobowości: dopamina, ułatwianie motywacji motywacyjnej i ekstrawersja. Behav. Mózg Sci. 22, 491 – 569.10.1017 / S0140525X99002046 [PubMed] [Cross Ref]
  50. Depue RA, Fu Y. (2013). O naturze ekstrawersji: zmienność uwarunkowanej kontekstualnej aktywacji procesów afektywnych, poznawczych i motorycznych wspomaganych przez dopaminę. Z przodu. Szum. Neurosci. 7: 288.10.3389 / fnhum.2013.00288 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  51. Depue RA, Luciana M., Arbisi P., Collins P., Leon A. (1994). Dopamina i struktura osobowości: stosunek aktywności dopaminy indukowanej przez agonistów do emocjonalności pozytywnej. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 485.10.1037 / 0022-3514.67.3.485 [PubMed] [Cross Ref]
  52. Depue RA, Morrone-Strupinsky JV (2005). Neurobehawioralny model wiązania afiliacyjnego: implikacje dla konceptualizacji ludzkiej cechy przynależności. Behav. Mózg Sci. 28, 313 – 350.10.1017 / S0140525X05000063 [PubMed] [Cross Ref]
  53. DeYoung CG (2006). Czynniki wyższego rzędu Wielkiej Piątki w próbce wielozadaniowej. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 1138 – 1151.10.1037 / 0022-3514.91.6.1138 [PubMed] [Cross Ref]
  54. DeYoung CG (2010a). Impulsywność jako cecha osobowości, w Podręczniku samoregulacji: Teoria badań i zastosowania, 2nd Edn, eds Vohs KD, Baumeister RF, redaktorzy. (Nowy Jork, NY: Guilford Press;), 485 – 502.
  55. DeYoung CG (2010b). Neurologia osobowości a biologia cech. Soc. Pers. Psychol. Compa. 4, 1165 – 1180.10.1111 / j.1751-9004.2010.00327.x [Cross Ref]
  56. DeYoung CG (2010c). W stronę teorii Wielkiej Piątki. Psychol. Inq. 21, 26 – 33.10.1080 / 10478401003648674 [Cross Ref]
  57. DeYoung CG (2011). Inteligencja i osobowość, w The Cambridge Handbook of Intelligence, red. Sternberg RJ, Kaufman SB, redaktorzy. (Nowy Jork, NY: Cambridge University Press;), 711 – 737.10.1017 / CBO9780511977244.036 [Cross Ref]
  58. DeYoung CG (w prasie). Otwartość / Intelekt: wymiar osobowości odzwierciedlający eksplorację poznawczą, w APA Handbook of Personality and Social Psychology Vol. 1 3: Personality Processes and Individual Differences, eds Larsen RJ, Cooper ML, redaktorzy. (Washington, DC: American Psychological Association;).
  59. DeYoung CG, Cicchetti D., Rogosch FA, Gray JR, Grigorenko EL (2011). Źródła eksploracji poznawczej: zmienność genetyczna w przedczołowym układzie dopaminowym przewiduje otwartość / intelekt. J. Res. Pers. 45, 364 – 371.10.1016 / j.jrp.2011.04.002 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  60. DeYoung CG, Gray JR (2009). Neurologia osobowości: wyjaśnienie różnic indywidualnych w afekcie, zachowaniu i poznaniu w The Cambridge Handbook of Personality Psychology, red. Corr PJ, Matthews G., redaktorzy. (Nowy Jork, NY: Cambridge University Press;), 323 – 346.10.1017 / CBO9780511596544.023 [Cross Ref]
  61. DeYoung CG, Grazioplene RG, Peterson JB (2012). Od szaleństwa do geniuszu: domena cech otwartości / intelektu jako paradoksalny simpleks. J. Res. Pers. 46, 63 – 78.10.1016 / j.jrp.2011.12.003 [Cross Ref]
  62. DeYoung CG, Hirsh JB, Shane MS, Papademetris X., Rajeevan N., Gray JR (2010). Testowanie prognoz na podstawie neurobiologii osobowości: struktura mózgu i Wielka Piątka. Psychol. Sci. 21, 820 – 828.10.1177 / 0956797610370159 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  63. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2002). Czynniki wyższego rzędu Wielkiej Piątki przewidują zgodność: czy istnieją neurozy zdrowia. Pers. Individ. Dif. 33, 533 – 552.10.1016 / S0191-8869 (01) 00171-4 [Cross Ref]
  64. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2005). Źródła otwartości / intelektu: poznawcze i neuropsychologiczne korelaty piątego czynnika osobowości. J. Pers. 73, 825 – 858.10.1111 / j.1467-6494.2005.00330.x [PubMed] [Cross Ref]
  65. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Mejia JM, Pihl RO, Beitchman JH, et al. (2006). Gen receptora dopaminy D4 i moderacja związku między zachowaniem eksternalizacyjnym a IQ. Łuk. Gen. Psychiatry 63, 1410 – 1416.10.1001 / archpsyc.63.12.1410 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  66. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Pihl RO, Tremblay RE (2008). Zachowanie eksternalizacyjne i czynniki wyższego rzędu Wielkiej Piątki. J. Abnorm. Psychol. 117, 947 – 953.10.1037 / a0013742 [PubMed] [Cross Ref]
  67. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB (2007). Między aspektami a domenami: aspekty 10 Wielkiej Piątki. J. Pers. Soc. Psychol. 93, 880 – 896.10.1037 / 0022-3514.93.5.880 [PubMed] [Cross Ref]
  68. DeYoung CG, Weisberg YJ, Quilty LC, Peterson JB (2013a). Ujednolicenie aspektów Wielkiej Piątki, obejścia międzyludzkiego i przynależności do cechy. J. Pers. 81, 465 – 475.10.1111 / jopy.12020 [PubMed] [Cross Ref]
  69. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB, Gray JR (2013b). Otwartość na doświadczenie, intelekt i zdolności poznawcze. J. Pers. Oszacować. [Epub przed drukiem] .10.1080 / 00223891.2013.806327 [PubMed] [Cross Ref]
  70. DeYoung CG, Shamosh NA, Green AE, Braver TS, Gray JR (2009). Intelekt w odróżnieniu od otwartości: różnice ujawnione przez fMRI pamięci roboczej. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 883 – 892.10.1037 / a0016615 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  71. Digman JM (1997). Czynniki wyższego rzędu w Wielkiej Piątce. J. Pers. Soc. Psychol. 73, 1246 – 1256.10.1037 / 0022-3514.73.6.1246 [PubMed] [Cross Ref]
  72. Dollard J., Miller NE (1950). Osobowość i psychoterapia; Analiza pod kątem uczenia się, myślenia i kultury. Nowy Jork. NY: McGraw-Hill.
  73. Dunlop BW, Nemeroff CB (2007). Rola dopaminy w patofizjologii depresji. Łuk. Gen. Psychiatry 64, 327.10.1001 / archpsyc.64.3.327 [PubMed] [Cross Ref]
  74. Eckblad M., Chapman LJ (1986). Opracowanie i walidacja skali osobowości hipomanicznej. J. Abnorm. Psychol. 95, 214.10.1037 / 0021-843X.95.3.214 [PubMed] [Cross Ref]
  75. Elliot AJ, Thrash TM (2002). Motywacja podejścia do unikania w osobowości: temperament i cele unikania oraz cele. J. Pers. Soc. Psychol. 82, 804 – 818.10.1037 / 0022-3514.82.5.804 [PubMed] [Cross Ref]
  76. Erixon-Lindroth N., Farde L., Robins Wahlin TB, Sovago J., Halldin C., Bäckman L. (2005). Rola transportera dopaminy w prążkowiu w starzeniu poznawczym. Psychiatry Res. Neuroobrazowanie 138, 1 – 12.10.1016 / j.pscychresns.2004.09.005 [PubMed] [Cross Ref]
  77. Espejo EF (1997). Selektywne zubożenie dopaminy w przyśrodkowej korze przedczołowej wywołuje podobne do lęku efekty u szczurów umieszczonych na podwyższonym labiryncie. Brain Res. 762, 281 – 284.10.1016 / S0006-8993 (97) 00593-3 [PubMed] [Cross Ref]
  78. Fales CL, Barch DM, Burgess GC, Schaefer A., ​​Mennin DS, Gray JR, et al. (2008). Lęk i wydajność poznawcza: zróżnicowana modulacja przejściowej i trwałej aktywności neuronowej podczas zadania pamięci roboczej. Cogn. Oddziaływać. Behav. Neurosci. 8, 239 – 253.10.3758 / CABN.8.3.239 [PubMed] [Cross Ref]
  79. Feist GJ (1998). Metaanaliza osobowości w twórczości naukowej i artystycznej. Pers. Soc. Psychol. Rev. 2, 290 – 309.10.1207 / s15327957pspr0204_5 [PubMed] [Cross Ref]
  80. Fleeson W. (2001). W kierunku zintegrowanej struktury i procesu widzenia osobowości: cechy jako rozkłady gęstości stanów. J. Pers. Soc. Psychol. 80, 1011 – 1027.10.1037 / 0022-3514.80.6.1011 [PubMed] [Cross Ref]
  81. Fleeson W., Gallagher P. (2009). Implikacje Wielkiej Piątki oznaczają dystrybucję manifestacji cech w zachowaniu: piętnaście badań pobierania próbek i metaanalizę. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 1097 – 1114.10.1037 / a0016786 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  82. Frank MJ, Doll BB, Oas-Terpstra J., Moreno F. (2009). Dopaminergiczne geny przedczołowe i prążkowia przewidują indywidualne różnice w eksploracji i eksploatacji. Nat. Neurosci. 12, 1062 – 1068.10.1038 / nn.2342 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  83. Frank MJ, Fossella JA (2011). Neurogenetyka i farmakologia uczenia się, motywacji i poznania. Neuropsychofarmakologia 36, 133 – 152.10.1038 / npp.2010.96 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  84. Goldberg LR (1990). Alternatywny „opis osobowości”: struktura czynnika wielkiej piątki. J. Pers. Soc. Psychol. 59, 1216 – 1229.10.1037 / 0022-3514.59.6.1216 [PubMed] [Cross Ref]
  85. Goldberg LR (1999). Inwentaryzacja osobowości z szerokim pasmem, domena publiczna, mierząca aspekty niższego poziomu kilku modeli pięcioczynnikowych, w psychologii osobowości w Europie, tom. 7. eds Mervielde I., Deary I., De Fruyt F., Ostendorf F., redaktorzy. (Tilburg: Tilburg University Press;), 7 – 28.
  86. Goldberg LR, Rosolack TK (1994). Struktura czynnikowa Wielkiej Piątki jako ramy integracyjne: porównanie empiryczne z modelem PEN Eysencka, w: The Developing Structure of Temperament and Personality from Infancy to Adulthood, red. Halverson CF Jr., Kohnstamm GA, Martin RP, red. (Nowy Jork, NY: Erlbaum;), 7–35.
  87. Szary JA (1982). Neuropsychologia lęku: zapytanie o funkcje systemu tepto-hipokampa. Oxford: Oxford University Press.
  88. Szary JA (2004). Świadomość: wkradanie się na trudny problem. Nowy Jork, NY: Oxford University Press.
  89. Gray JA, McNaughton N. (2000). Neuropsychologia lęku: badanie funkcji systemu septo-hipokampowego, 2nd Edn. Oxford: Oxford University Press.
  90. Szary JR, Chabris CF, Braver TS (2003). Mechanizmy neuronalne ogólnej inteligencji płynów. Nat. Neurosci. 6, 316 – 322.10.1038 / nn1014 [PubMed] [Cross Ref]
  91. Gray NS, Fernandez M., Williams J., Ruddle RA, Snowden RJ (2002). Jakie wymiary schizotypowe znoszą utajone hamowanie? Br. J. Clin. Psychol. 41, 271 – 284.10.1348 / 014466502760379136 [PubMed] [Cross Ref]
  92. Gruber J. (2011). Czy złe samopoczucie może być zbyt dobre? Pozytywna trwałość emocji (PEP) w chorobie afektywnej dwubiegunowej. Curr. Reż. Psychol. Sci. 20, 217 – 221.10.1177 / 0963721411414632 [Cross Ref]
  93. Harkness AR, McNulty JL, Ben-Porath YS (1995). Psychopatologia osobowości pięć (PSY-5): konstrukcje i skale MMPI-2. Psychol. Oszacować. 7, 104.10.1037 / 1040-3590.7.1.104 [Cross Ref]
  94. Harris SE, Wright AF, Hayward C., Starr JM, Whalley LJ, Deary IJ (2005). Funkcjonalny polimorfizm COMT, Val158Met, związany jest z pamięcią logiczną i intelektem / wyobraźnią cech osobowości w kohorcie zdrowych latków 79. Neurosci. Łotysz. 385, 1 – 6.10.1016 / j.neulet.2005.04.104 [PubMed] [Cross Ref]
  95. Herry C., Bach DR, Esposito F., Di Salle F., Perrig WJ, Scheffler K., i in. (2007). Przetwarzanie nieprzewidywalności czasowej u ludzi i zwierząt w ciele migdałowatym. J. Neurosci. 27, 5958 – 5966.10.1523 / JNEUROSCI.5218-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
  96. Hirsh JB, DeYoung CG, Peterson JB (2009). Metatra Wielkiej Piątki różnie przewidują zaangażowanie i powściągliwość zachowania. J. Pers. 77, 1085 – 1102.10.1111 / j.1467-6494.2009.00575.x [PubMed] [Cross Ref]
  97. Hirsh JB, Mar RA, Peterson JB (2012). Entropia psychologiczna: ramy dla zrozumienia niepokoju związanego z niepewnością. Psychol. Rev. 119, 304.10.1037 / a0026767 [PubMed] [Cross Ref]
  98. Hofstee WK, de Raad B., Goldberg LR (1992). Integracja wielkiej piątki i obejście podejścia do struktury cech. J. Pers. Soc. Psychol. 63, 146 – 163.10.1037 / 0022-3514.63.1.146 [PubMed] [Cross Ref]
  99. Howes O., Bose S., Turkheimer F., Valli I., Egerton A., Stahl D., et al. (2011). Postępujący wzrost zdolności syntezy dopaminy w prążkowiu u pacjentów z psychozą: badanie PET. Mol. Psychiatria 16, 885 – 886.10.1038 / mp.2011.20 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  100. Howes OD, Kapur S. (2009). Hipoteza dopaminy schizofrenii: wersja III - ostateczna wspólna ścieżka. Schizophr. Byk. 35, 549 – 562.10.1093 / schbul / sbp006 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  101. Howes OD, Montgomery AJ, Asselin MC, Murray RM, Valli I., Tabraham P., i in. (2009). Podwyższona funkcja dopaminy prążkowia związana z objawami prodromalnymi schizofrenii. Łuk. Gen. Psychiatry 66, 13.10.1001 / archgenpsychiatry.2008.514 [PubMed] [Cross Ref]
  102. Ikemoto S., Panksepp J. (1999). Rola jądra akcentuje dopaminę w motywowanym zachowaniu: jednoczącą interpretację ze szczególnym odniesieniem do poszukiwania nagrody. Brain Res. Rev. 31, 6 – 41.10.1016 / S0165-0173 (99) 00023-5 [PubMed] [Cross Ref]
  103. Jang KL, Hu S., Livesley WJ, Angleitner A., ​​Riemann, Vernon PA (2002). Wpływy genetyczne i środowiskowe na kowariancję aspektów definiujących domeny pięcioczynnikowego modelu osobowości. Pers. Individ. Dif. 33, 83 – 101.10.1016 / S0191-8869 (01) 00137-4 [Cross Ref]
  104. Jayaram-Lindström N., Wennberg P., Hurd YL, Franck J. (2004). Wpływ naltreksonu na subiektywną odpowiedź na amfetaminę u zdrowych ochotników. J. Clin. Psychopharmacol. 24, 665 – 669.10.1097 / 01.jcp.0000144893.29987.e5 [PubMed] [Cross Ref]
  105. John OP, Naumann LP, Soto CJ (2008). Zmiana paradygmatu w integratywną taksonomię cechy wielkiej piątki: historia: pomiar i zagadnienie koncepcyjne w podręczniku osobowości: teoria i badania, red. John OP, Robins RW, Pervin LA, redaktorzy. (Nowy Jork, NY: Guilford Press;), 114 – 158.
  106. Johnson JA (1994). Wyjaśnienie czynnika piątego za pomocą modelu AB5C. Eur. J. Pers. 8, 311 – 334.10.1002 / per.2410080408 [Cross Ref]
  107. Johnson SL (2005). Mania i rozregulowanie w dążeniu do celu: przegląd. Clin. Psychol. Rev. 25, 241 – 262.10.1016 / j.cpr.2004.11.002 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  108. Kang MJ, Hsu M., Krajbich IM, Loewenstein G., McClure SM, Wang JT, et al. (2009). Knot w świecy nauki: ciekawość epistemiczna aktywuje obwód nagrody i wzmacnia pamięć. Psychol. Sci. 20, 963 – 973.10.1111 / j.1467-9280.2009.02402.x [PubMed] [Cross Ref]
  109. Kapogiannis D., Sutin A., Davatzikos C., Costa P., Resnick S. (2012). Pięć czynników osobowości i regionalnej zmienności korowej w baltimore podłużnym badaniu starzenia się. Szum. Mapp mózgu. 34, 2829 – 2840.10.1002 / hbm.22108 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  110. Kapur S. (2003). Psychoza jako stan nieprawidłowości: struktura łącząca biologię, fenomenologię i farmakologię w schizofrenii. Rano. J. Psychiatry 160, 13 – 23.10.1176 / appi.ajp.160.1.13 [PubMed] [Cross Ref]
  111. Kashdan TB, Rose P., Fincham FD (2004). Ciekawość i eksploracja: ułatwianie pozytywnych subiektywnych doświadczeń i osobistych możliwości rozwoju. J. Pers. Oszacować. 82, 291 – 305.10.1207 / s15327752jpa8203_05 [PubMed] [Cross Ref]
  112. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Brown J., Mackintosh NJ (2009). Nauka skojarzona przewiduje inteligencję ponad i poza pamięcią roboczą i prędkością przetwarzania. Inteligencja 37, 374 – 382.10.1016 / j.intell.2009.03.004 [Cross Ref]
  113. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Jiménez L., Brown J., Mackintosh NJ (2010). Uczenie się ukryte jako zdolność. Cognition 116, 321 – 340.10.1016 / j.cognition.2010.05.011 [PubMed] [Cross Ref]
  114. Knecht S., Breitenstein C., Bushuven S., Wailke S., Kamping S., Flöel A., i in. (2004). Lewodopa: szybsze i lepsze uczenie się słów u normalnych ludzi. Ann. Neurol. 56, 20 – 26.10.1002 / ana.20125 [PubMed] [Cross Ref]
  115. Koenen KC, Caspi A., Moffitt TE, Rijsdijk F., Taylor A. (2006). Wpływy genetyczne na nakładanie się niskiego IQ i zachowania aspołeczne u małych dzieci. J. Abnorm. Psychol. 115, 787 – 797.10.1037 / 0021-843X.115.4.787 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  116. Krueger RF, Derringer J., Markon KE, Watson D., Skodol AV (2012). Początkowa konstrukcja nieprzystosowalnego modelu cechy osobowości i inwentaryzacji dla DSM-5. Psychol. Med. 42, 1879.10.1017 / S0033291711002674 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  117. Krueger RF, Markon KE, Patrick CJ, Benning SD, Kramer MD (2007). Łączenie zachowań antyspołecznych, używania substancji i osobowości: integracyjny model ilościowy spektrum eksternalizacji dorosłych. J. Abnorm. Psychol. 116, 645 – 666.10.1037 / 0021-843X.116.4.645 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  118. Kumari V., Cotter PA, Mulligan OF, Checkley SA, Gray NS, Hemsley DR, i in. (1999). Wpływ d-amfetaminy i haloperidolu na utajone hamowanie u zdrowych ochotników płci męskiej. J. Psychopharmacol. 13, 398 – 405.10.1177 / 026988119901300411 [PubMed] [Cross Ref]
  119. Kuntsi J., Eley TC, Taylor A., ​​Hughes C., Ascheron P., Caspi A., i in. (2004). Współwystępowanie ADHD i niskiego IQ ma pochodzenie genetyczne. Rano. J. Med. Genet. 124B, 41 – 47.10.1002 / ajmg.b.20076 [PubMed] [Cross Ref]
  120. Lahti RA, Roberts RC, Cochrane EV, Primus RJ, Gallager DW, Conley RR i in. (1998). Bezpośrednie oznaczanie receptorów dopaminy D4 w normalnej i schizofrenicznej pośmiertnej tkance mózgu: badanie [3H] NGD-94-1. Mol. Psychiatria 3, 528 – 533.10.1038 / sj.mp.4000423 [PubMed] [Cross Ref]
  121. Lopez-Duran NL, Olson SL, Hajal NJ, Felt BT, Vazquez DM (2009). Działanie osi nadnercza podwzgórzowej w reaktywnej i proaktywnej agresji u dzieci. J. Abnorm. Dziecko Psychol. 37, 169 – 182.10.1007 / s10802-008-9263-3 [PubMed] [Cross Ref]
  122. Lubow RE, Gewirtz JC (1995). Utajone hamowanie u ludzi: dane, teoria i implikacje dla schizofrenii. Psychol. Byk. 117, 87.10.1037 / 0033-2909.117.1.87 [PubMed] [Cross Ref]
  123. Lucas RE, Baird BM (2004). Ekstrawersja i reaktywność emocjonalna. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 473.10.1037 / 0022-3514.86.3.473 [PubMed] [Cross Ref]
  124. Markon KE, Krueger RF, Watson D. (2005). Określenie struktury normalnej i anormalnej osobowości: integracyjne podejście hierarchiczne. J. Pers. Soc. Psychol. 88, 139 – 157.10.1037 / 0022-3514.88.1.139 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  125. McCrae RR (1987). Kreatywność, rozbieżne myślenie i otwartość na doświadczenie. J. Pers. Soc. Psychol. 52, 1258 – 1265.10.1037 / 0022-3514.52.6.1258 [Cross Ref]
  126. McCrae RR, Jang KL, Ando J., Ono Y., Yamagata S., Riemann R., i in. (2008). Substancja i artefakt w czynnikach wyższego rzędu wielkiej piątki. J. Pers. Soc. Psychol. 95, 442 – 455.10.1037 / 0022-3514.95.2.442 [PubMed] [Cross Ref]
  127. Meador-Woodruff JH, Damask SP, Wang J., Haroutunian V., Davis KL, Watson SJ (1996). Ekspresja mRNA receptora dopaminy w ludzkim prążkowiu i korze nowej. Neuropsychofarmakologia 15, 17 – 29.10.1016 / 0893-133X (95) 00150-C [PubMed] [Cross Ref]
  128. Meyer TD (2002). Hipomaniczna skala osobowości, Wielka Piątka, i ich związek z depresją i manią. Pers. Individ. Dif. 32, 649 – 660.10.1016 / S0191-8869 (01) 00067-8 [Cross Ref]
  129. Miller IW, Norman WH (1979). Uczona bezradność u ludzi: model przeglądu i teorii atrybucji. Psychol. Byk. 86, 93.10.1037 /0033-2909.86.1.93 0033-2909.86.1.93 [Cross Ref]
  130. Mobbs D., Hagan CC, Azim E., Menon V., Reiss AL (2005). Osobowość przewiduje aktywność w regionach nagradzanych i emocjonalnych związanych z humorem. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 16502 – 16506.10.1073 / pnas.0408457102 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  131. Mumford MD (2003). Gdzie byliśmy, dokąd idziemy. Wykorzystanie badań kreatywności. Creativity Res. J. 15, 107 – 120.10.1080 / 10400419.2003.9651403 [Cross Ref]
  132. Murrough JW, Iacoviello B., Neumeister A., ​​Charney DS, Iosifescu DV (2011). Dysfunkcja poznawcza w depresji: neurochirurystyka i nowe strategie terapeutyczne. Neurobiol. Uczyć się. Mem. 96, 553 – 563.10.1016 / j.nlm.2011.06.006 [PubMed] [Cross Ref]
  133. Nash K., McGregor I., Prentice M. (2011). Zagrożenie i obrona jako regulacja celu: od ukrytego konfliktu celów do niepewnej niepewności, motywacji podejścia reaktywnego i ekstremizmu ideologicznego. J. Pers. Soc. Psychol. 101, 1291.10.1037 / a0025944 [PubMed] [Cross Ref]
  134. Newell A., Simon HA (1972). Rozwiązywanie problemów z człowiekiem. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
  135. Niv Y., Daw ND, Joel D., Dayan P. (2007). Toniczna dopamina: koszty alternatywne i kontrola siły reakcji. Psychopharmacology 191, 507 – 520.10.1007 / s00213-006-0502-4 [PubMed] [Cross Ref]
  136. Olson KR (2005). Zaangażowanie i samokontrola: nadrzędne wymiary cech Wielkiej Piątki. Pers. Individ. Dif. 38, 1689 – 1700.10.1016 / j.paid.2004.11.003 [Cross Ref]
  137. Omura K., Constable RT, Canli T. (2005). Stężenie szarej substancji Amygdala jest związane z ekstrawersją i neurotyzmem. Neuroreport 16, 1905 – 1908.10.1097 / 01.wnr.0000186596.64458.76 [PubMed] [Cross Ref]
  138. Panksepp J. (1998). Affective Neuroscience: podstawy ludzkiej i zwierzęcej emocji. Nowy Jork, NY: Oxford University Press.
  139. Park SY, Kang UG (2012). Hipotetyczna dynamika dopaminy w manii i psychozie - jej konsekwencje farmakokinetyczne. Progress Neuro Psychopharmacol. Biol. Psychiatria 43, 89 – 95.10.1016 / j.pnpbp.2012.12.014 [PubMed] [Cross Ref]
  140. Perry W., Minassian A., Henry B., Kincaid M., Young JW, Geyer MA (2010). Ilościowe określenie nadmiernej aktywności u pacjentów z chorobą dwubiegunową i schizofrenią w paradygmacie ludzkiego otwartego pola. Psychiatry Res. 178, 84 – 91.10.1016 / j.psychres.2010.04.032 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  141. Peterson JB (1999). Mapy znaczenia: architektura wiary. New York, NY: Routledge.
  142. Peterson JB, Carson S. (2000). Utajone hamowanie i otwartość na doświadczenie w osiągającej sukces grupie studentów. Pers. Individ. Dif. 28, 323 – 332.10.1016 / S0191-8869 (99) 00101-4 [Cross Ref]
  143. Peterson JB, Flanders J. (2002). Teoria zarządzania złożonością: motywacja do ideologicznej sztywności i konfliktu społecznego. Cortex 38, 429 – 458.10.1016 / S0010-9452 (08) 70680-4 [PubMed] [Cross Ref]
  144. Peterson JB, Smith KW, Carson S. (2002). Otwartość i ekstrawersja są związane ze zmniejszonym utajonym hamowaniem: replikacją i komentarzem. Pers. Individ. Dif. 33, 1137 – 1147.10.1016 / S0191-8869 (02) 00004-1 [Cross Ref]
  145. Pezze MA, Feldon J. (2004). Mezolimbiczne szlaki dopaminergiczne w warunkowaniu strachu. Wałówka. Neurobiol. 74, 301 – 320.10.1016 / j.pneurobio.2004.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
  146. Pickering AD (2004). Neuropsychologia impulsywnych antyspołecznych wrażeń szukających cech osobowości: od dopaminy do funkcji hipokampa, w On the psychobiology of Personality: Eseje na cześć Marvina Zuckermana, ed Stelmack RM, redaktor. (New York, NY: Elsevier;), 453 – 477.10.1016 / B978-008044209-9 / 50024-5 [Cross Ref]
  147. Pickering AD, Gray JA (1999). Neuronauka osobowości w Handbook of Personality, 2nd Edn., Red. Pervin L., John O., redaktorzy. (Nowy Jork, NY: Guilford Press;), 277 – 299.
  148. Pizzagalli DA, Holmes AJ, Dillon DG, Goetz EL, Birk JL, Bogdan R., i in. (2009). Zmniejszona odpowiedź ogoniastego i jądra półleżącego na nagrody u pacjentów bez leczenia z poważnymi zaburzeniami depresyjnymi. Rano. J. Psychiatry 166, 702.10.1176 / appi.ajp.2008.08081201 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  149. Quilty LC, DeYoung CG, Oakman JM, Bagby RM (2013). Ekstrawersja i aktywacja behawioralna: integracja składników podejścia. J. Pers. Oszacować. [Epub przed drukiem] .10.1080 / 00223891.2013.834440 [PubMed] [Cross Ref]
  150. Rammsayer TH (1998). Ekstrawersja i dopamina: indywidualne różnice w odpowiedzi na zmiany w aktywności dopaminergicznej jako możliwe biologiczne podstawy ekstrawersji. Eur. Psychol. 3, 37.10.1027 / 1016-9040.3.1.37 [Cross Ref]
  151. Rauch SL, Milad MR, Orr SP, Quinn BT, Fischl B., Pitman RK (2005). Grubość oczodołowo-czołowa, zatrzymanie wymierania strachu i ekstrawersja. Neuroreport 16, 1909 – 1912.10.1097 / 01.wnr.0000186599.66243.50 [PubMed] [Cross Ref]
  152. Reuter M., Roth S., Holve K., Hennig J. (2006). Identyfikacja pierwszych genów kandydujących do kreatywności: badanie pilotażowe. Brain Res. 1069, 190 – 197.10.1016 / j.brainres.2005.11.046 [PubMed] [Cross Ref]
  153. Robbins TW, Arnsten AF (2009). Neuropsychofarmakologia funkcji fronto-wykonawczej: modulacja monoaminergiczna. Annu. Ks. Neurosci. 32, 267 – 287.10.1146 / annurev.neuro.051508.135535 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  154. Robbins TW, Roberts AC (2007). Różnicowa regulacja funkcji czołowo-wykonawczej przez monoaminy i acetylocholinę. Cereb. Cortex 17 (Suppl. 1), i151 – i160.10.1093 / cercor / bhm066 [PubMed] [Cross Ref]
  155. Robinson MD, Moeller SK, Ode S. (2010). Przetwarzanie ekstrawersji i nagrody: sondowanie motywacji motywacyjnej w afektywnych zadaniach pierwotnych. Emotion 10, 615.10.1037 / a0019173 [PubMed] [Cross Ref]
  156. Sánchez-González M. Á., García-Cabezas M. Á., Rico B., Cavada C. (2005). Wzgórze naczelne jest kluczowym celem dla dopaminy w mózgu. J. Neurosci. 25, 6076 – 6083.10.1523 / JNEUROSCI.0968-05.2005 0968-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
  157. Saucier G. (1992). Otwartość a intelekt: dużo hałasu o nic. Eur. J. Pers. 6, 381 – 386.10.1002 / per.2410060506 [Cross Ref]
  158. Saucier G., Thalmayer AG, Payne DL, Carlson R., Sanogo L., Ole-Kotikash L., et al. (2013). Podstawowa dwuwymiarowa struktura cech osobowości widoczna w dziewięciu językach. J. Pers. [Epub przed drukiem] .10.1111 / jopy.12028 [PubMed] [Cross Ref]
  159. Schalet BD, Durbin CE, Revelle W. (2011). Wielowymiarowa struktura hipomanicznej skali osobowości. Psychol. Oszacować. 23, 504.10.1037 / a0022301 [PubMed] [Cross Ref]
  160. Schultz W. (2007). Liczne dopaminy działają w różnych przebiegach czasowych. Annu. Ks. Neurosci. 30, 259 – 288.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135722 [PubMed] [Cross Ref]
  161. Schultz W., Dayan P., Montague RR (1997). Neuronowy substrat przewidywania i nagrody. Science 275, 1593 – 1599.10.1126 / science.275.5306.1593 [PubMed] [Cross Ref]
  162. Seguin JR, Pihl RO, Harden PW, Tremblay RE, Boulerice B. (1995). Charakterystyka poznawcza i neuropsychologiczna chłopców agresywnych fizycznie. J. Abnorm. Psychol. 104, 614 – 624.10.1037 / 0021-843X.104.4.614 [PubMed] [Cross Ref]
  163. Seo D., Patrick CJ, Kennealy PJ (2008). Rola interakcji układu serotoninowego i dopaminowego w neurobiologii agresji impulsywnej i jej współwystępowania z innymi zaburzeniami klinicznymi. Agresja agresywna. 13, 383 – 395.10.1016 / j.avb.2008.06.003 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  164. Shannon CE (1948). Matematyczna teoria komunikacji. Bell Syst. Tech. J. 27, 379 – 423, 623 – 656.10.1002 / j.1538-7305.1948.tb00917.x [Cross Ref]
  165. Silvia PJ (2008). Zainteresowanie - ciekawa emocja. Curr. Reż. Psychol. Sci. 17, 57 – 60.10.1111 / j.1467-8721.2008.00548.x [Cross Ref]
  166. Simonton DK (2008). Kreatywność i geniusz w Podręczniku osobowości: Teoria i badania, red. John OP, Robins RW, Pervin LA, redaktorzy. (Nowy Jork, NY: Guilford Press;), 679 – 698.
  167. Simpson JA, Gangestad SW (1991a). Indywidualne różnice w socjoseksualności: dowody na zbieżność i dyskryminację. J. Pers. Soc. Psychol. 60, 870.10.1037 / 0022-3514.60.6.870 [PubMed] [Cross Ref]
  168. Simpson JA, Gangestad SW (1991b). Osobowość i seksualność: relacje empiryczne i integracyjny model teoretyczny, w Sexuality in Close Relationships, red. McKinney K., Sprecher S., redaktorzy. (Hilldale, NJ: Lawrence Erlbaum;), 79 – 92.
  169. Smillie LD (2013). Ekstrawersja i przetwarzanie nagród. Curr. Reż. Psychol. Sci. 22, 167 – 172.10.1177 / 0963721412470133 [Cross Ref]
  170. Smillie LD, Geaney J., Wilt J., Cooper AJ, Revelle W. (2013). Aspekty ekstrawersji nie mają związku z przyjemną reaktywnością afektywną: dalsze badanie hipotezy reaktywności afektywnej. J. Res. Pers. 47, 580 – 587.10.1016 / j.jrp.2013.04.008 [Cross Ref]
  171. Smillie LD, Pickering AD, Jackson CJ (2006). Nowa teoria wrażliwości na wzmocnienie: implikacje dla pomiaru osobowości. Pers. Soc. Psychol. Rev. 10, 320 – 335.10.1207 / s15327957pspr1004_3 [PubMed] [Cross Ref]
  172. Smith GT, Fischer S., Cyders MA, Annus AM, Spillane NS, McCarthy DM (2007). O ważności dyskryminacji wśród cech podobnych do impulsywności. Ocena 14, 155 – 170.10.1177 / 1073191106295527 [PubMed] [Cross Ref]
  173. Soderstrom H., Blennow K., Manhem A., Forsman A. (2001). Badania CSF u brutalnych przestępców I. 5-HIAA jako negatywny i HVA jako pozytywny predyktor psychopatii. J. Neural Trans. 108, 869 – 878.10.1007 / s007020170036 [PubMed] [Cross Ref]
  174. Soderstrom H., Blennow K., Sjodin AK, Forsman A. (2003). Nowe dowody na związek między współczynnikiem HVA CSF: 5-HIAA a cechami psychopatycznymi. J. Neurol. Neurochirurgia Psychiatria 74, 918 – 921.10.1136 / jnnp.74.7.918 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  175. Spoont MR (1992). Modulacyjna rola serotoniny w przetwarzaniu informacji neuronowej: implikacje dla ludzkiej psychopatologii. Psychol. Byk. 112, 330 – 350.10.1037 / 0033-2909.112.2.330 [PubMed] [Cross Ref]
  176. Tackett JL, Quilty LC, Sellbom M., Rector NA, Bagby RM (2008). Dodatkowe dowody na ilościowy hierarchiczny model zaburzeń nastroju i lęku dla DSM-V: kontekst struktury osobowości. J. Abnorm. Psychol. 117, 812.10.1037 / a0013795 [PubMed] [Cross Ref]
  177. Tellegen A. (1981). Ćwiczenie dwóch dyscyplin relaksacji i oświecenia: skomentuj „Rola sygnału sprzężenia zwrotnego w biofeedbacku elektromiograficznym: znaczenie uwagi” Quallsa i Sheehana. J. Exp. Psychol. Gen. 110, 217 – 226.10.1037 / 0096-3445.110.2.217 [PubMed] [Cross Ref]
  178. Tellegen A., Waller NG (2008). Badanie osobowości poprzez konstrukcję testową: opracowanie wielowymiarowego kwestionariusza osobowości, w podręczniku SAGE teorii osobowości i oceny, red. Boyle GJ, Matthews G., Saklofske DH, redaktorzy. (Londyn, Wielka Brytania: SAGE Publications Ltd;), 261 – 292.
  179. Treadway MT, Buckholtz JW, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS i in. (2012). Dopaminergiczne mechanizmy różnic indywidualnych w podejmowaniu decyzji na podstawie wysiłku człowieka. J. Neurosci. 32, 6170 – 6176.10.1523 / JNEUROSCI.6459-11.2012 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  180. Treadway MT, Zald DH (2013). Analiza modeli translacyjnych anhedonii defektów przetwarzania wynagrodzeń w psychopatologii. Curr. Reż. Psychol. Sci. 22, 244 – 249.10.1177 / 0963721412474460 [Cross Ref]
  181. Tunbridge EM, Harrison PJ, Weinberger DR (2006). Katecholometylotransferaza, funkcje poznawcze i psychoza: Val158Met i nie tylko. Biol. Psychiatria 60, 141 – 151.10.1016 / j.biopsych.2005.10.024 [PubMed] [Cross Ref]
  182. Van Egeren LF (2009). Cybernetyczny model globalnych cech osobowości. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 92 – 108.10.1177 / 1088868309334860 [PubMed] [Cross Ref]
  183. Volkow ND, Gur RC, Wang G.-J., Fowler JS, Moberg PJ, Ding Y.-S. i in. (1998). Związek między spadkiem aktywności dopaminy w mózgu z wiekiem a upośledzeniem funkcji poznawczych i ruchowych u osób zdrowych. Rano. J. Psychiatry 155, 344 – 349. [PubMed]
  184. Volkow ND, Wang GJ, Fischman MW, Foltin RW, Fowler JS, Abumrad NN i in. (1997). Związek między subiektywnymi skutkami zażywania kokainy i transportera dopaminy. Nature 386, 827 – 830.10.1038 / 386827a0 [PubMed] [Cross Ref]
  185. Volkow ND, Wang GJ, Newcorn JH, Kollins SH, Wigal TL, Telang F., et al. (2010). Deficyt motywacyjny w ADHD jest związany z dysfunkcją szlaku nagrody dopaminowej. Mol. Psychiatria 16, 1147 – 1154.10.1038 / mp.2010.97 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  186. Vollema MG, van den Bosch RJ (1995). Wielowymiarowość schizotypii. Schizophr. Byk. 21, 19 – 31.10.1093 / schbul / 21.1.19 [PubMed] [Cross Ref]
  187. Wacker J., Chavanon M.-L., Stemmler G. (2006). Badanie dopaminergicznych podstaw ekstrawersji u ludzi: podejście wielopoziomowe. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 171 – 187.10.1037 / 0022-3514.91.1.171 [PubMed] [Cross Ref]
  188. Wacker J., Mueller EM, Hennig J., Stemmler G. (2012). Jak konsekwentnie łączyć ekstrawersję i inteligencję z genem katechol-o-metylotransferazy (COMT): w definiowaniu i mierzeniu fenotypów psychologicznych w badaniach neurogenetycznych. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 427 – 444.10.1037 / a0026544 [PubMed] [Cross Ref]
  189. Wacker J., Mueller EM, Pizzagalli DA, Hennig J., Stemmler G. (2013). Blokada receptora dopaminy-D2 odwraca związek między motywacją podejścia do cechy a asymetrią czołową w kontekście podejścia motywacyjnego. Psychol. Sci. 24, 489 – 497.10.1177 / 0956797612458935 [PubMed] [Cross Ref]
  190. Wacker J., Stemmler G. (2006). Ekstrawersja agresywna moduluje wpływ układu sercowo-naczyniowego na agonistę dopaminy D2, bromokryptynę. Psychofizjologia 43, 372 – 381.10.1111 / j.1469-8986.2006.00417.x [PubMed] [Cross Ref]
  191. Weinberg A., Klein DN, Hajcak G. (2012). Zwiększona aktywność mózgu związana z błędem odróżnia uogólnione zaburzenie lękowe od i bez współistniejącego dużego zaburzenia depresyjnego. J. Abnorm. Psychol. 121, 885.10.1037 / a0028270 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  192. Whiteside SP, Lynam RW (2001). Model pięciu czynników i impulsywność: wykorzystanie strukturalnego modelu osobowości do zrozumienia impulsywności. Pers. Individ. Dif. 30, 669 – 689.10.1016 / S0191-8869 (00) 00064-7 [Cross Ref]
  193. Wiener N. (1961). Cybernetyka - albo kontrola i komunikacja w zwierzęciu i maszynie, 2nd Edn. Nowy Jork, NY: MIT Press / Wiley; 10.1037 / 13140-000 [Cross Ref]
  194. Wilkinson L., Jahanshahi M. (2007). Prążkowie i uczenie się niejawnej sekwencji. Brain Res. 1137, 117 – 130.10.1016 / j.brainres.2006.12.051 [PubMed] [Cross Ref]
  195. Woodward ND, Cowan RL, Park S., Ansari MS, Baldwin RM, Li R., i in. (2011). Korelacja indywidualnych różnic w cechach osobowości schizotypowej z uwalnianiem dopaminy wywołanej przez amfetaminę w obszarach mózgu prążkowia i skrajnych. Rano. J. Psychiatry 168, 418 – 426.10.1176 / appi.ajp.2010.10020165 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  196. Wright AG, Krueger RF, Hobbs MJ, Markon KE, Eaton NR, Slade T. (2013). Struktura psychopatologii: w kierunku rozszerzonego, ilościowego modelu empirycznego. J. Abnorm. Psychol. 122, 281.10.1037 / a0030133 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  197. Yu AJ, Dayan P. (2005). Niepewność, neuromodulacja i uwaga. Neuron 46, 681 – 692.10.1016 / j.neuron.2005.04.026 [PubMed] [Cross Ref]
  198. Zald DH, Cowan RL, Riccardi P., Baldwin RM, Ansari MS, Li R. i in. (2008). Dostępność receptora dopaminy w śródmózgowiu jest odwrotnie powiązana z cechami szukającymi nowości u ludzi. J. Neurosci. 28, 14372 – 14378.10.1523 / JNEUROSCI.2423-08.2008 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  199. Zelenski JM, Larsen RJ (1999). Podatność na wpływ: porównanie trzech taksonomii osobowości. J. Pers. 67, 761 – 791.10.1111 / 1467-6494.00072 [PubMed] [Cross Ref]
  200. Zuckerman M. (1979). Poszukiwanie wrażeń: poza optymalnym poziomem pobudzenia. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
  201. Zuckerman M. (2005). Psychobiology Of Personality, 2nd Edn., Revised, And Updat, Ed. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9780511813733 [Cross Ref]
  202. Zuckerman M., Kuhlman DM, Joireman J., Teta P., Kraft M. (1993). Porównanie trzech modeli strukturalnych osobowości: wielkiej trójki, Wielkiej Piątki i alternatywnej piątki. J. Pers. Soc. Psychol. 65, 757 – 768.10.1037 / 0022-3514.65.4.757 [Cross Ref]
  203. Zweifel LS, Fadok JP, Argilli E., Garelick MG, Jones GL, Dickerson TM i in. (2011). Aktywacja neuronów dopaminowych ma kluczowe znaczenie dla awersyjnego warunkowania i zapobiegania uogólnionemu lękowi. Nat. Neurosci. 14, 620 – 626.10.1038 / nn.2808 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]