Krótkotrwałe i długotrwałe konsekwencje nowości, dewiacji i zaskoczenia dla mózgu i poznania (2015)

Neurobiologia i recenzje biobehawioralne

Dostępne w internecie 11 maja 2015

Najważniejsze

  • Nowość bodźca poprawia percepcję i ułatwia reakcje.
  • Nowość przestrzenna zwiększa motywację i sprzyja uczeniu się i pamięci.
  • Wpływ na percepcję mogą być pośredniczone przez regiony limbiczne.
  • Wpływ na reakcje jest krótkotrwały i może być związany z odpowiedziami LC-NE.
  • Skutki uczenia się są dłuższe i związane z odpowiedziami SN / VTA.

Abstrakcyjny

Kiedy ktoś napotyka nowy bodziec, uruchamia kaskadę odpowiedzi mózgu, aktywując kilka układów neuromodulacyjnych. W konsekwencji nowość ma szeroki zakres wpływu na procesy poznawcze; poprawianie percepcji i działania, zwiększanie motywacji, wywoływanie odkrywczych zachowań i promowanie uczenia się. Tutaj przyjrzymy się tym korzyściom i sposobom, w jaki mogą się one pojawić w mózgu. Proponujemy ramy, które organizują wpływ nowości na mózg i procesy poznawcze w trzy grupy.

Po pierwsze, nowość może przejściowo zwiększyć percepcję. Proponuje się, aby efekt ten był mediowany przez nowe bodźce aktywujące ciało migdałowate i wzmacniające wczesne przetwarzanie sensoryczne.

Po drugie, nowe bodźce mogą zwiększyć pobudzenie, prowadząc do krótkotrwałych efektów działania w pierwszych setkach milisekund po prezentacji. Twierdzimy, że efekty te są związane raczej z odchyleniem niż z nowością per se i wiążą je z aktywacją układu norepinefryny locus-coeruleus.

Po trzecie, nowość przestrzenna może wywołać dopaminergiczny układ mezolimbiczny, promując uwalnianie dopaminy w hipokampie, przynosząc długotrwałe efekty, do kilkudziesięciu minut, na motywację, przetwarzanie nagród oraz uczenie się i pamięć.

 

WYCIĄGI Z STUDIUM

Zainteresowanie nowym może zatem być korzystne i może być również wymagane do wykrywania potencjalnych zagrożeń i zapobiegania szkodom. Aby optymalnie dostosować zachowanie do aktualnej sytuacji, mózg musi dokonać kompromisu między wykorzystywaniem dobrze znanych źródeł nagrody z jednej strony, a eksplorowaniem nowych obiektów i sytuacji z drugiej, które mogą sygnalizować bardziej zyskowne wyniki, lub nieznane źródło zagrożenia.

Teorie obliczeniowe wzmacniania sugerują, że nowość może promować nowatorstwo zachowań eksploracyjnych, wywołując „premię eksploracyjną” (lub premię nowości), motywując zachowania eksploracyjne w poszukiwaniu nagrody (Düzel i in., 2010; Kakade i Dayan, 2002 ; Knutson i Cooper, 2006). Pomysł ten został opracowany w teorii: związana z uprzedzeniami motywacja antycypacji i eksploracji przez dopaminę lub NOMAD (Düzel i in., 2010). NOMAD sugeruje, że postrzeganie nowego bodźca powoduje zarówno czasowo specyficzne wybuchy fazowe DA, które zwiększają się plastyczność zarówno dla przechowywania nowego bodźca, jak i dla bodźców, które następują po nim, oraz wzrost tonicznych poziomów DA. Ponadto samo oczekiwanie na nowość doprowadziłoby już do zwiększenia poziomów tonicznego DA. Ten wzrost aktywności tonicznej z kolei zwiększyłby oczekiwanie na nagrodę i promował zachowania eksploracyjne.

Dowody empiryczne na tę teorię wykazały, że nowe bodźce i przewidywanie nowych bodźców mogą rzeczywiście aktywować dopa-minergiczny system nagradzania, zwiększając reakcje przewidywania nagród (Bunzeck i in., 2012; Wittmann i in., 2007) i zapewniając nowe możliwości są oceniane, a potencjalne zagrożenia są oceniane aż do uzyskania wyników (Krebs i in., 2009). Ponadto nov-elty zwiększa fazowe uwalnianie DA w prążkowiu, aby nagradzać (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip i in., 2010; Krebs i in., 2011; Lismanand Grace, 2005). Ponadto stwierdzono, że aktywność VTA spowodowana przewidywaniem nagrody jest skorelowana z lepszą pamięcią epizodyczną, co sugeruje, że uwalnianie DA może rzeczywiście zwiększyć pamięć (Murty i Adcock, 2014). W innym kierunku nagroda może przyspieszyć przetwarzanie nowości (Bunzeck i in., 2009), proces uważany za kontrolowany przez DA, który również moduluje wydajność odzyskiwania pamięci (Apitz i Bunzeck, 2013; Eckart i Bunzeck, 2013; do przeglądu na temat związku między dopaminą a pamięcią patrz Shohamy and Adcock, 2010). Jednak powiązanie między nowością a uczeniem się jest również związane z innymi systemami neuromodulacyjnymi.

Jednak powiązanie między nowością a uczeniem się jest również związane z innymi systemami neuromodulacyjnymi. W szczególności, NE ma również związek z korzyściami uczenia się wywołanymi nowością, szczególnie u zwierząt innych niż ludzie (Straube i in., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison i Nicoll, 1986). NE zwiększa pobudliwość neuronów w zakręcie zębatym i promuje długotrwałe wzmocnienie (LTP; Kitchigina i in., 1997; Kemp i Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski i Harley, 1994), mechanizm, który uważa się za podstawę tworzenia wspomnień (Cooke i Bliss, 2006).

Zaproponowano kilka systemów neuromodulujących, które leżą u podstaw efektów nowości w uczeniu się, takich jak dopaminergiczne dane wejściowe (Lemon i Manahan-Vaughan, 2006; Li i in., 2003; Lisman i Grace, 2005; Roggenhofer i in., 2010; Sajikumar i Frey, 2004), wkłady noradrenergiczne (Kitchigina i in., 1997; Straube i in., 2003a; Uzakov i in., 2005; Vankov i in., 1995) poprzez beta-adrenoreceptory (Kemp i Manahan-Vaughan, 2008), i wkłady cholinergiczne (Barry i in., 2012; Bergado i in., 2007; Hasselmo, 1999; Meeter i in., 2004). Sugerowano również, że układy dopaminergiczne i noradrenergiczne pośredniczą w tych efektach, działając na zasadzie wzajemności (Briand i in., 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). Wiadomo, że wszystkie trzy neuroprzekaźniki są uwalniane w odpowiedzi na nowe bodźce i są powiązane z plastycznością w mózgu.

Innym powodem, aby sądzić, że NE ani ACh ma kluczowe znaczenie dla efektów nowości w pamięci, jest skala czasu, w której występują efekty. Dowodzono, że efekty wydania ACh osiągają szczyt dwóch sekund po wydaniu (Hasselmo i Fehlau, 2001), podczas gdy efekty uwalniania NE mogą działać w krótszym czasie

Rzeczywiście, efekty nowych środowisk jednej indukcji LTP zależą od aktywacji dopaminergicznych receptorów D1 / D5 (Li i in., 2003).

Takie długoterminowe efekty nowości są najbardziej zgodne z ideą, że DA moduluje zalety pamięci wywołane nowością, jak zaproponowali między innymi Lisman i Grace (2005). Zgromadzono także inne dowody na ważną rolę DA w zwiększaniu plastyczności hipokampa (Jay, 2003; Lemon i Manahan-Vaughan, 2006; Li i in., 2003; Lisman i Grace, 2005; Roggenhofer i in., 2010; Sajikumar i Frey, 2004). Łącznie te odkrycia sugerują, że ten sam mechanizm leży u podstaw zarówno korzyści wynikających z nowości w nauce, jak i premii eksploracyjnej (Düzel i in., 2010; Blumenfeld i in., 2006; Lisman i Grace, 2005).

Ramy organizowania nowatorskich efektów na mózg i zachowania

Podsumowując, nowość wywołuje silne reakcje w różnych obszarach mózgu i stymuluje kilka układów neuromodulujących, wpływając na wiele aspektów poznania. Tutaj argumentowaliśmy, że reakcje neurofizjologiczne na nowość rozgrywają się w różnych skalach czasowych i że może to wyjaśnić różnice w czasie wpływu nowości na różne procesy poznawcze. Badania tutaj opisane sugerują, że te efekty można pogrupować w co najmniej trzy kategorie. Pierwsze dwa składają się z efektów, które występują krótko po napotkaniu nowego bodźca. Trzeci zawiera efekty długotrwałe.

Po pierwsze, ciało migdałowate, znane głównie ze swojej roli w przetwarzaniu emocji, silnie reaguje również na nowości (Zald, 2003; Blackford i in., 2010). Uważa się, że bodźce emocjonalne zwiększają percepcję wzrokową, wywołując reakcję uwagi poprzez aktywację ciała migdałowatego i jego połączeń z wczesnymi obszarami kory wzrokowej (Vuilleumier, 2005). Ponieważ nowe bodźce mogą niezawodnie aktywować te same obwody mózgu, co bodźce emocjonalne, nowość może potencjalnie wzmocnić procesy percepcyjne poprzez te same ścieżki. Efekty o charakterze kobiecym w percepcji wzrokowej są bardzo szybkie; chociaż dokładny przebieg czasowy tych efektów nie jest jeszcze znany, zgłaszane są zazwyczaj udoskonalenia w ciągu pierwszych kilkuset milisekund po przedstawieniu bodźca emocjonalnego (Sellinger i in., 2013). Wykazano, że nowe bodźce mają podobny wpływ na percepcję (Schomaker i Meeter, 2012). Chociaż wiele pozostaje niepewnych, twierdziliśmy, że ukierunkowanie uwagi na nowe bodźce może wynikać z aktywacji amigdalaru wpływającej na wczesne obszary przetwarzania sensorycznego w mózgu.

Po drugie, nowe bodźce mogą aktywować LC (obszar pnia mózgu, który jest wyłącznym dostawcą NE w przodomózgowiu), powodując fazowe uwalnianie NE osiągające szczyt wokół 200 ms po prezentacji bodźca (Aston-Jones i Cohen, 2005b; Mongeau i in., 1997). Ten system LC-NE jest powiązany z pobudzeniem, ale może także bardziej selektywnie wpływać na zachowanie. Adaptacyjna teoria wzmocnienia (Aston-Jonesand Cohen (2005a) zakłada, że ​​fazowe uwalnianie NE z LC działa jak filtr czasowy, ułatwiając zachowanie związane z zadaniami poprzez stymulowanie procesów decyzyjnych i tłumienie aktywności mózgu nie związanej z celem. Nowość mogłaby zatem potencjalnie ułatwiają wykonywanie zadań za pomocą tego mechanizmu.Ostatnie badania wykazały, że nowy bodziec rzeczywiście ułatwia reakcje, ale efekty zależą w dużym stopniu od innych czynników.W rzeczywistości przyspieszenie odpowiedzi wydaje się być odpowiedzią na dewiację bardziej niż na nowość per se (Schomaker andMeeter, 2014a). To samo argumentowano, że jest to przypadek dla nieistotnego komponentu P3 ERP (Schomaker i in., 2014c), sugerując możliwy wspólny mechanizm.

Po trzecie, mezolimbiczny układ dopaminergiczny może być aktywowany przez nowość. W przeciwieństwie do krótkotrwałej odpowiedzi LC-NE, reakcje dopaminergiczne wywoływane przez nowość mogą być skuteczne do kilku minut później (Li i in., 2003). Po wykryciu nowości uważa się, że uwalnianie DA z SN / VTA jest wyzwalane przez sygnał nowości z hipokampa (Lisman i Grace, 2005). Zachowawczo wykazano, że zwłaszcza nowość przestrzenna ma wpływ na pamięć u zwierząt (Davis i in., 2004; McGaugh, 2005; Uzakov i in., 2005; Straube i in., 2003b) i ludzi (Fenker i in. , 2008; Schomaker i in., 2014b)