Abstrakcja
Obszar przedwzrokowy przyśrodkowy (mPOA) jest kluczowym miejscem dopaminergicznego wzmocnienia męskich zachowań seksualnych. Uwalnianie dopaminy w mPOA szczurów wzrasta wraz z kopulacją, co potwierdza kluczową rolę dopaminy preoptycznej w pobudzaniu zachowań seksualnych samców. Podważano jednak kwestię, czy dopamina jest specyficznie związana z występowaniem męskich zachowań seksualnych, a nie tylko z ogólnym pobudzeniem. Aby odpowiedzieć na to pytanie, zastanawiamy się, czy uwalnianie dopaminy w mPOA jest powiązane z powstawaniem męskich zachowań seksualnych u przepiórki japońskiej, gatunku, który charakteryzuje się znacznie krótszym czasem kopulacji niż szczury i nie posiada narządu sprzężonego, co skutkuje zupełnie inną topografią ich reakcji seksualnej. Próbki zewnątrzkomórkowe z mPOA dorosłych, doświadczonych seksualnie samców przepiórki pobierano co sześć minut przed, w trakcie i po ekspozycji na samicę za pomocą mikrodializy in vivo i analizowano za pomocą HPLC-EC. Stężenie zewnątrzkomórkowej dopaminy istotnie wzrastało w obecności samicy i powracało do poziomu wyjściowego po usunięciu samicy. Jednakże u osobników, które nie odbyły stosunku, nie zaobserwowano zwiększonego wydzielania dopaminy. Odkrycia te wskazują, że nie tylko obecność samicy napędza wydzielanie dopaminy u samców, ale także sposób, w jaki samiec na nią reaguje. Co więcej, u osobników, które odbyły stosunek, wydzielanie dopaminy nie zmieniało się w próbkach pobranych w okresach braku stosunku. Łącznie, odkrycia te potwierdzają hipotezę, że działanie dopaminy w mPOA jest ściśle powiązane z motywacją seksualną, a nie tylko z zachowaniami kopulacyjnymi lub pobudzeniem fizycznym.
Wprowadzenie
Przypuszcza się, że środkowy obszar przedwzrokowy (mPOA) koncentruje motywację samca na bodźcach o charakterze seksualnym, koordynuje odruchy genitalne niezbędne do erekcji i ejakulacji oraz wzmacnia typowe dla samców wzorce motoryczne kopulacji ( Hull i in., 1999 ). Opierając się głównie na wynikach badań farmakologicznych, neuroprzekaźnik katecholaminowy, dopamina (DA), wydaje się ułatwiać męskie zachowania seksualne u szczurów i innych ssaków częściowo poprzez swoje działanie na mPOA (przegląd: Hull i in., 2006 ). Na przykład u szczurów agoniści DA mikroiniekcje do mPOA ułatwiają zachowania seksualne ( Hull i in., 1986 ; Pehek i in., 1988 ; Pehek i in., 1989 ; Scaletta i Hull, 1990 ; Markowski i in., 1994 ), podczas gdy mikroiniekcje antagonistów DA upośledzają kopulację, odruchy genitalne i motywację seksualną ( Pehek i in., 1988 ; Warner i in., 1991 ). To, czy DA jest specyficznie powiązane z występowaniem męskich zachowań seksualnych, zostało jednak ostatnio zakwestionowane ( Paredes i Ågmo, 2004 ). Autorzy ci twierdzą, że DA jest ważny dla zachowań motorycznych lub ogólnego pobudzenia, ale nie jest specyficznie związany z kontrolą męskich zachowań seksualnych ( Paredes i Ågmo, 2004 ).
Jednym z kluczowych argumentów przemawiających za zaangażowaniem DA w kontrolę zachowań seksualnych jest ocena uwalniania DA podczas interakcji seksualnych. U szczurów wykazano, że obecność samicy w rui zwiększa pozakomórkową DA w mPOA ( Hull i in., 1995 ), co zmierzono metodą mikrodializy in vivo, a następnie HPLC z detekcją elektrochemiczną (HPLC-EC). Samce, u których zaobserwowano znaczny wzrost DA w mPOA przed kopulacją, kopulowały z samicami, ale w przypadku braku tego wzrostu DA tego nie robiły ( Hull i in., 1995 ). Dane te potwierdzają hipotezę, że wzrost DA w mPOA jest specyficznie związany z występowaniem zachowań seksualnych u samców.
Badania uwalniania DA w odniesieniu do męskich zachowań seksualnych w mPOA ograniczały się do gryzoni. Przez ponad 30 lat przepiórki były cenne w ilustrowaniu komórkowych podstaw metabolitów androgenów aktywujących typowe dla samców zachowania seksualne, a także okazały się użytecznym modelem dopaminergicznej regulacji męskich zachowań seksualnych (dla przeglądu zobacz Balthazart i Ball, 1998 ; Absil i in., 2001 ; Balthazart i in., 2002 ). Przepiórki wykazują silne męskie zachowania seksualne, ale wykazują szybszą sekwencję czasową w porównaniu do szczurów. Co ważne, nie mają narządu wzwodowego, więc topografia zachowań seksualnych jest zupełnie inna niż u ssaków. Ponieważ przepiórki nie wykazują erekcji, wykrycie zmiany w uwalnianiu DA w mPOA nie może być przypisane wyłącznie zmianie pobudzenia, która mogłaby ułatwiać erekcję prącia, ale raczej takie zmiany można łatwiej powiązać z motywacją i wydajnością seksualną. Dlatego badania z udziałem przepiórek są istotne dla lepszego zrozumienia roli uwalniania DA w mPOA w kontroli zachowań seksualnych samców. Niniejszy raport jest pierwszym opisanym przypadkiem badającym, czy poziomy DA, mierzone metodą mikrodializy in vivo w mPOA u przepiórek, są powiązane z ekspresją zachowań seksualnych.
Materiały i Metody
Tematy
Łącznie 21 dorosłych samców przepiórki japońskiej ( Coturnix japonica ) i 15 samic przepiórki stymulacyjnej uzyskano od lokalnego hodowcy (CBT Farms, Chestertown, MD) i były one eksperymentalnie i seksualnie naiwne przed procedurami eksperymentalnymi. Wszystkie ptaki przeszły 5 prób przed testem po zabiegu wszczepienia kaniuli (patrz poniżej) pod kątem zachowań kopulacyjnych, aby upewnić się, że wszystkie były w stanie kopulować przed eksperymentem mikrodializy. U przepiórek sekwencja kopulacji jest następująca: chwyt za szyję (NG), próba kopulacji (MA), kopulacja (M) i wreszcie kulminacja ruchami kontaktowymi kloaki (CCM) (po szczegółowy opis patrz Adkins i Adler, 1972 ). Wszystkie ptaki wykazywały co najmniej jeden CCM podczas co najmniej 3 z 5 testów wstępnych i wszystkie kopulowały dzień przed eksperymentem mikrodializy. Przez całe życie w kolonii lęgowej i w laboratorium ptaki trzymano pojedynczo i poddawano fotoperiodowi symulującemu długie dni (14 godzin światła i 10 godzin ciemności dziennie), a pożywienie i wodę miały dostęp do woli.
Chirurgia stereotaktyczna
Wszystkie samce przepiórek zostały głęboko znieczulone gazowym środkiem znieczulającym izofluranem (izofluran IsoSol firmy Vedco. Inc, St. Joseph, MO; aparat znieczulający Isotec 4 firmy Surgivet, Inc., Waukesha, WI USA) i umieszczono w aparacie stereotaktycznym (przyrządy Davida Kopfa, Tujunga, Kalifornia, USA) z uchwytem na głowę gołębia umieszczonym pod kątem 45 ° poniżej poziomej osi zespołu stereotaktycznego. Czaszkę nawiercono na wysokości szwu międzyciemieniowego. Kaniule prowadzące, wykonane z cienkościennej rurki ze stali nierdzewnej o grubości 23, wprowadzono do mózgu, aby zakończyć 2 mm powyżej mPOA (AP+1.8 mm, ML+0.3 mm, DV+2.8 mm) i przymocowano do czaszki cementem dentystycznym. Obturator, przycięty na taką samą długość jak kaniula prowadząca, został wprowadzony do kaniuli prowadzącej, aż do rozpoczęcia eksperymentów z mikrodializą. Ptaki trzymano w ciepłym środowisku, aż do pełnego wyzdrowienia, a Metacam® (meloksykam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc., St. Joseph, MO, USA) podawano przez trzy dni po operacji w celu zmniejszenia bólu i stanu zapalnego.
Mikrodializa i zachowanie
Koncentryczne sondy do mikrodializy skonstruowano zgodnie z poprzednimi procedurami ( Yamamoto i Pehek, 1990 ). Membrana dializacyjna (włókna puste Spectra/Por do mikrodializy in vivo ; Spectrum, Gardena, Kalifornia) miała średnicę zewnętrzną 170 μm, średnicę wewnętrzną 150 μm, aktywną długość dializacyjną 1 mm i odcięcie masy cząsteczkowej 18 000. Rurka wlotowa była otoczona uwięzią pokrytą teflonem. PBS Dulbecco (w mM: 138 NaCl, 2.7 KCl, 0.5 MgCl2, 1.5 KH2PO4 i 1.2 CaCl2, pH 6.8, filtrowane i odgazowane przed użyciem; Sigma, St. Louis, Missouri) perfundowano pompą infuzyjną KD Scientific (model KDS220) przy użyciu 1 ml gazoszczelnej strzykawki Hamiltona.
Dziewięć samców zostało wykorzystanych w badaniu pilotażowym przeprowadzonym w celu określenia odpowiedniej szybkości przepływu, w której przeprowadzono eksperyment. Próbki pobierano co 3 minuty z szybkością przepływu 1.0 μl/min, co dało 3 μl dializatu na próbkę, natychmiast zamrażano (−80°C), a następnie analizowano przy użyciu HPLC-EC przez eksperymentatora, który nie znał warunków eksperymentalnych. Trzy z dziewięciu zwierząt w tym badaniu pilotażowym miały niewystarczającą objętość dializatu do analizy, więc ich próbki wykluczono. Analiza procentowej zmiany od wartości wyjściowej nie wykazała istotnego wpływu próbki pobieranej w odstępach 3-minutowych (F 2,10 = 1.79, p = 0.216). Ustaliliśmy, że szybkość przepływu 1 μl/min była zbyt duża, aby umożliwić prawidłowe pobranie dializatu, dlatego zmniejszyliśmy szybkość przepływu do 0.5 μl/min, a próbki pobierano co 6 minut, co dało 3 μl dializatu na próbkę.
Testy behawioralne
Zachowania kopulacyjne oceniano najpierw w oddzielnej komorze „ćwiczeniowej”, aby ptaki nigdy nie miały doświadczenia kopulacyjnego w komorze mikrodializowej. Wszystkie ptaki wykazywały zachowania kopulacyjne dzień przed testem. Również w dniu poprzedzającym test ptaki umieszczono w komorze mikrodializowej bez samicy na jedną godzinę, aby umożliwić ptakom przyzwyczajenie się do komory. W dniu testu wszczepiono sondę, umieszczono osobnika w komorze mikrodializowej, a następnie podłączono sondę do linii perfuzyjnej. Sześć godzin później pobrano trzy próbki wyjściowe (BL). Następnie samicę umieszczono w komorze, gdzie mogła kopulować. W tym okresie pobrano sześć dodatkowych próbek (okres SAMIC) i rejestrowano częstotliwość zachowań konsumpcyjnych ptaków. Ponieważ cała sekwencja kopulacyjna może wystąpić w ciągu 4 sekund ( Hutchison, 1978 ), a przepiórki nie angażowały się w zachowania kopulacyjne przez całe 36 minut obecności samicy, pobrano kilka próbek KOBIET zawierających dializat z okresu kopulacji ptaków (COP) oraz inne próbki, w których ptaki nie kopulowały (NO COP). Po pobraniu ostatniej próbki samicę usunięto i pobrano trzy ostatnie próbki (okres POST). Następujące próbki zbadano metodą HPLC-EC: trzy BL; sześć KOBIET, próbki zawierające COP i NO COP; i trzy POST.
Na zakończenie eksperymentu umiejscowienie kaniuli zweryfikowano histologicznie. Zwierzęta znieczulano gazowym środkiem znieczulającym izofluranem i przy użyciu tej samej sondy, której użyto do mikrodializy, roztwór barwnika poddawano odwrotnej dializie do mPOA. Zwierzęta natychmiast uśmiercono przez szybkie odcięcie głowy, a ich mózgi usunięto, zamrożono i pocięto (40 µm) za pomocą kriostatu. Skrawki zawierające mPOA umieszczono na szkiełkach i zbadano pod kątem umieszczenia kaniuli. Nie stwierdzono zmian w obrębie mPOA. Wszystkie ptaki były trzymane, manipulowane i uśmiercane przy użyciu procedur zatwierdzonych przez IACUC na Uniwersytecie Johnsa Hopkinsa.
Chromatografia
System chromatograficzny LC Packings (San Francisco, CA) składał się z procesora mikroprzepływowego Acurate i tłumika impulsów, iniektora Valco z pętlą próbki 500 nl oraz detektora mikroelektrochemicznego Antec, wyposażonego w celę mikroprzepływową (objętość celi 11 nl), z elektrodą roboczą z węgla szklistego i elektrodą odniesienia Ag / AgCl. Kolumną analityczną była kolumna kapilarna LC Packings Fusica z odwróconą fazą (średnica wewnętrzna 300 μm, długość 5 cm, wypełniona cząstkami C-3 o wielkości 18 μm). Elektrodę roboczą utrzymywano przy przyłożonym potencjale +0.8 V względem elektrody odniesienia. Pompa Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) (model 307) dostarczała fazę ruchomą przez układ z szybkością 0.5 ml/min; jednakże procesor mikroprzepływu Acurate podzielił przepływ, tak że przepływ przez kolumnę analityczną wynosił ~7 μl/min. Faza ruchoma składała się z 32 mM kwasu cytrynowego, 54.3 mM octanu sodu, 0.074 mM EDTA, 0.215 mM kwasu oktylosulfonowego (Fluka, Milwaukee, WI) i 4% metanolu (obj./obj.). Przesączono i odgazowano pod próżnią; pH wynosiło 3.45. Dane zbierano za pomocą komputera PC z uruchomionym oprogramowaniem kontrolera systemu Gilson Medical Electronics Unipoint, które również kontrolowało parametry pompy.
Analiza danych
Średnia z trzech próbek wyjściowych została użyta jako miara bazowa, a wszystkie wartości przeliczono na procent wartości bazowej. Dane analizowano za pomocą analizy wariancji z powtarzanymi pomiarami (ANOVA) z warunkiem (BL, KOBIETA [ COP/NO COP ] i POST) jako czynnikiem powtarzanym i kopulacją (kopulujący vs. niekopulujący) jako czynnikiem niezależnym. Efekty uznano za istotne statystycznie dla p <0.05. Wszystkie analizy przeprowadzono z użyciem oprogramowania SPSS w wersji 16.0 dla systemu Windows.
Efekty
Przykładowy chromatogram reprezentatywnego ptaka zilustrowano na rycinie 1. Analiza wewnątrzosobnicza procentowej zmiany od wartości wyjściowej wykazała istotny wpływ obecności samicy (F 2,16 = 4.224, p = 0.034; rycina 2A,B ). Analizy post-hoc wykazały, że zmiana ta była istotnie wyższa w próbkach ŻEŃSKICH w porównaniu z wartością wyjściową. Ponadto, chociaż wszystkie osoby kopulowały w testach wstępnych po zabiegu, nie wszystkie osoby kopulowały w warunkach mikrodializy (sześć przepiórek kopulowało [Kopulujące], podczas gdy cztery nie [Niekopulujące]), co umożliwiło porównanie wpływu kopulacji (między zmiennymi) na stężenie DA w obszarze przedwzrokowym. Analiza ta ujawniła główny efekt kopulacji (F 1,8 = 6.153, p = 0.038) oraz interakcję obecności samicy i kopulacji (F 2,16 = 3.802, p = 0.045), tak że nastąpił istotny wzrost DA tylko u przepiórek, które kopulowały. Zakresy częstości CCM w każdej z sześciu próbek KOBIET wynoszą: F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0. Chociaż żaden z ptaków nie kopulował w próbkach F3 lub F6, interesujące jest zauważenie na rysunku 2A , że poziomy DA z tych próbek pozostają wysokie u „kopulujących”. Ponadto, spośród sześciu samców, które kopulowały, cztery ptaki dostarczyły zarówno próbki COP, jak i NO COP (opis znajduje się w Metodach). Analiza procentowych zmian w stosunku do wartości wyjściowych u tych ptaków nie wykazała żadnych zmian (t=0.064, p =0.953) w okresach kopulacji w porównaniu z okresami, w których nie dochodziło do kopulacji ( ryc. 2C ).
Rysunek 1
Rysunek 2
Ostatecznie stwierdzono, że dwa zwierzęta miały kaniule umieszczone poza mPOA i dlatego usunięto je z analizy. Co ciekawe, dane z tych dwóch ptaków nie wykazały zmian w uwalnianiu DA w porównaniu z wartością wyjściową, co sugeruje regionalną specyfikę odpowiedzi DA.
Dyskusja
To badanie stanowi pierwszą próbę wykonania mikrodializy in vivo w mPOA badającej pozakomórkowe uwalnianie DA podczas zachowań seksualnych samców u gatunków innych niż gryzonie. Naszym pierwszym wyzwaniem było określenie odpowiedniej szybkości przepływu, w której można było przeprowadzić te eksperymenty. Używając szybkości przepływu 0.5 μl/min pobieranej w sześciominutowych odstępach, odkryliśmy wzrost poziomów DA w mPOA samców przepiórki w obecności samicy, który następnie spadł z powrotem do poziomu wyjściowego po usunięciu samicy ( rycina 2A ). Ten znaczący wzrost DA wystąpił tylko u przepiórek, które kopulowały ( rycina 2B ). Ponadto u ptaków, które kopulowały, nie wykryto żadnej zmiany między okresami pobierania próbek, podczas których się parzyły lub nie ( rycina 2C ). Zatem w obecności samicy podwyższone stężenie DA utrzymuje się niezależnie od reakcji behawioralnej samca. Sugeruje to, że zachowanie konsumpcyjne samo w sobie nie moduluje uwalniania DA w mPOA; raczej jest to obecność samicy tylko wtedy, gdy samiec jest zmotywowany i zdolny do kopulacji. Dokładniej, wszystkie ptaki były wystawione na samicę, ale tylko samce, które ostatecznie zaangażowały się w kopulację, wykazały znaczący wzrost DA. Tak więc nie wystarczy, że samiec zobaczy samicę, ale raczej to, czy ostatecznie na nią zareaguje, koreluje z tą reakcją DA w mPOA. Dane te są zgodne z wnioskiem, że uwalnianie DA w mPOA jest specyficznie powiązane z motywacją seksualną. Podobnie jak u gryzoni, mPOA u przepiórek jest dwukierunkowo połączony z wieloma obszarami mózgu, odbierając dane wejściowe z różnych obszarów sensorycznych i regulacyjnych oraz wysyłając dane wyjściowe do ośrodków „neurowegetatywnych” i obszarów mózgu bezpośrednio połączonych ze szlakami motorycznymi ( Panzica i in., 1996 ; Simerly i Swanson, 1986 ; Simerly i Swanson, 1988 ). Połączenia te wzmacniają jego rolę jako ośrodka integracyjnego, koordynującego motywację seksualną z odpowiednimi reakcjami behawioralnymi.
Podobnie jak w przypadku szczurów, dane te wskazują, że wzrost mPOA DA występuje w obecności samicy tylko wtedy, gdy samiec z powodzeniem kopuluje ( Hull i in., 1995 ). Podobnie do tego, co zaobserwowano u szczurów, usunięcie samicy prowadzi do szybkiego spadku uwalniania DA. W badaniu Hull i in. (1995) kopulujące i niekopulujące samce można było rozróżnić na podstawie ich przedkopulacyjnych poziomów DA. Poziomy przedkopulacyjne zbierano w obecności samicy, gdzie samiec mógł ją widzieć, słyszeć i czuć zapach, ale nie mógł wchodzić z nią w interakcję fizyczną. Jeśli samiec wykazywał wzrost DA w mPOA w odpowiedzi na samicę, mógł kontynuować kopulację. Jeśli wykazywał ten przedkopulacyjny wzrost, nie angażował się w kopulację. W naszych obecnych badaniach nie zebraliśmy podobnego pomiaru przedkopulacyjnego. Zaobserwowaliśmy jednak 6-minutowe pobieranie próbek wśród kopulujących samców, gdy samiec i samica byli razem, ale nie kopulowali. Nie zaobserwowaliśmy różnic w uwalnianiu DA w okresach, gdy samiec przepiórki kopulował i w obecności samicy, w porównaniu z okresem, gdy samica była nadal obecna, ale samiec nie kopulował.
Oprócz hipotetycznych działań na motywację seksualną, niektóre działania DA w mPOA szczurów wydają się być bezpośrednio związane z ułatwianiem erekcji prącia (przegląd, patrz Hull i in., 2006 ). Dominguez i Hull (2005) postawili hipotezę, że w wyniku pobudzającego seksualnie bodźca i/lub aktywności seksualnej u szczurów, mechanizm niskiego progu zewnątrzkomórkowej DA w mPOA jest pośredniczony przez receptory D2, które odhamowują toniczny hamulec odruchów genitalnych. Mechanizm o umiarkowanym progu aktywuje receptory D1 i ułatwia erekcje prącia, podczas gdy mechanizm o wysokim progu, aktywowany przez stymulację receptorów D2, ułatwia emisje nasienne i hamuje erekcje. Postawiono ponadto hipotezę, że mechanizmy te mogą być aktywowane sekwencyjnie przez zwiększanie poziomów uwalniania DA lub dłuższy czas działania DA w mPOA ( Dominguez i Hull, 2005 ). Ponieważ przepiórki nie mają narządu kopulacyjnego, ale nadal wykazują silny wzorzec motywacji seksualnej, są użytecznym modelem do badania różnych komponentów zachowań seksualnych. U tego gatunku transfer gamet odbywa się poprzez samca, który wspina się na samicę i kontaktuje swoją kloakę z jej kloaką, ale nie wymaga typowej dla samców kontroli nerwowo-mięśniowej, jak ma to miejsce u ssaków ( Seiwert i Adkins-Regan, 1998 ). W niniejszym eksperymencie poziomy DA wzrastają u samców, które kopulowały, ale w przeciwieństwie do gryzoni, przepiórki nie potrzebują erekcji, aby pomyślnie wykonać sekwencję behawioralną. Zatem wzrost DA następuje przy braku potrzeby erekcji, co dodatkowo potwierdza rolę DA w kontroli męskich zachowań seksualnych, a nie tylko erekcji i ejakulacji.
Podobnie jak to, co właśnie omówiliśmy dla szczurów, zaobserwowano specyficzne aktywacje lub zahamowania zachowań seksualnych samców u przepiórek po ogólnoustrojowych wstrzyknięciach agonistów i antagonistów D1 lub D2 ( Balthazart i in., 1997 ; Castagna i in., 1997 ). Tak więc, u przepiórek i szczurów, DA może zarówno hamować, jak i ułatwiać zachowania seksualne samców. Jednakże, biorąc pod uwagę różnice w topografii typowych dla samców zachowań seksualnych u szczurów i przepiórek, podczas gdy uwalnianie DA w mPOA następuje w obecności samicy u obu gatunków, funkcjonalne konsekwencje zmian DA mogą się różnić między gatunkami. Na przykład, u szczurów uważa się, że DA w mPOA odgrywa rolę w kontroli erekcji i ejakulacji, a także rolę w motywacji seksualnej. Zaobserwowaliśmy u samców przepiórek, które angażują się w kopulację, wzorzec uwalniania DA mPOA w obecności samicy podobny do obserwowanego u szczurów. W szczególności w niniejszym badaniu porównaliśmy poziomy DA u samców przepiórek, które były w obecności samicy i albo brały udział, albo nie brały udziału w zachowaniach kopulacyjnych. Nowym odkryciem naszego badania jest to, że u ptaków, które kopulowały lub w przyszłości będą kopulować, DA było wysokie w obecności samicy, nawet w okresach pobierania próbek, gdy nie kopulowały. Innymi słowy, te „kopulujące” zawsze wykazują wysokie poziomy mPOA DA w obecności samicy, nawet gdy w rzeczywistości nie brały udziału w zachowaniach kopulacyjnych. „Niekopulujące” z drugiej strony nigdy nie kopulowały i nigdy nie wykazywały wzrostu mPOA DA w obecności samicy podobnego do tego, co odnotowano u szczurów ( Hull i in., 1995 ). Odkrycia te potwierdzają rolę uwalniania DA w kontroli motywacji seksualnej u przepiórek. Biorąc pod uwagę brak penisa u przepiórek, można się spodziewać, że ich zachowania kopulacyjne będą modyfikowane przez bodźce dotykowe z okolic narządów płciowych w sposób zupełnie inny niż ten obserwowany u ssaków ( Balthazart i Ball, 1998 ).
Podsumowując, wyniki niniejszego eksperymentu sugerują, że samo zachowanie konsumpcyjne nie moduluje uwalniania DA w mPOA. Przeciwnie, gdy samiec jest zmotywowany i zdolny do kopulacji, to obecność samicy wydaje się korelować ze wzrostem poziomu DA. W szczególności zaobserwowaliśmy wzrost poziomu DA tylko u osobników, które kopulowały, ale nie był on ściśle skorelowany z wykonaniem zachowania, co sugeruje związek z motywacją. W krytycznym przeglądzie Paredes i Ågmo (2004) zakwestionowali, czy DA jest specyficznie powiązana z kontrolą męskich zachowań seksualnych. Argumentują, że wpływ manipulacji DA na funkcjonowanie seksualne samców można wyjaśnić modulacją ogólnego pobudzenia lub funkcji motorycznych, a nie specyficzną rolą w zachowaniach seksualnych. Jednakże niniejszy eksperyment pokazuje, że wzrost poziomu DA występuje u przepiórek, gatunku, który nie potrzebuje erekcji, co łączy uwalnianie DA w mPOA z zachowaniami seksualnymi, a nie wyłącznie z pobudzeniem fizycznym. Ogólnie rzecz biorąc, dane te potwierdzają pogląd, że DA w mPOA jest ściśle powiązana z motywacją seksualną.
Podziękowania
Ta praca jest wspierana przez grant R01 NIH/MH50388. HKK-N jest obsługiwany przez NIH T32 HD007276. CAC jest pracownikiem naukowym FRS-FNRS. Ponadto dziękujemy Zachary'emu Hurwitzowi za pomoc w wstrzykiwaniu próbek do HPLC-EC i Jimowi Garmonowi za pomoc w budowie komór testowych.
Przypisy
Zastrzeżenie wydawcy: Niniejszy manuskrypt jest ostateczną, zaakceptowaną wersją. Nie został poddany ostatecznej redakcji, weryfikacji faktów ani korekcie wymaganej do formalnej publikacji. Nie jest to ostateczna, autoryzowana przez wydawcę wersja. Amerykańskie Towarzystwo Psychologiczne i jego Rada Redaktorów nie ponoszą żadnej odpowiedzialności za błędy lub pominięcia w niniejszej wersji manuskryptu, jakiejkolwiek wersji opracowanej na jego podstawie przez NIH lub inne osoby trzecie. Opublikowana wersja jest dostępna pod adresem www.apa.org/pubs/journals/bne
Referencje
- Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. Kontrola aktywności aromatazy przedwzrokowej przez aferentne wejścia w przepiórce japońskiej. Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38-58. [PubMed]
- Adkins EK, Adler NT. Hormonalna kontrola zachowania przepiórki japońskiej. J Comp Physiol Psychol. 1972;81: 27-36. [PubMed]
- Balthazart J, Ball GF. Przepiórka japońska jako system modelowy do badania interakcji steroidowo-katecholaminowych pośredniczących w aspektach apetytowych i konsumpcyjnych męskich zachowań seksualnych. Annu Rev Sex Res. 1998;9: 96-176. [PubMed]
- Balthazart J, Castagna C, Ball GF. Zróżnicowany wpływ agonistów i antagonistów receptora dopaminy D1 i D2 na apetyczne i konsumpcyjne aspekty męskich zachowań seksualnych u przepiórek japońskich. Physiol Behav. 1997;62: 571-580. [PubMed]
- Balthazart J, Baillien M, Ball GF. Interakcje między aromatazą (syntazą estrogenu) a dopaminą w kontroli zachowań seksualnych samców przepiórek. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2002;132: 37-55. [PubMed]
- Castagna C, Ball GF, Balthazart J. Wpływ agonistów dopaminy na apetyczne i konsumpcyjne męskie zachowania seksualne u przepiórek japońskich. Pharmacol Biochem Behav. 1997;58: 403-414. [PubMed]
- Dominguez JM, Hull EM. Dopamina, przyśrodkowy obszar przedbrzuszny i męskie zachowania seksualne. Physiol Behav. 2005;86: 356-368. [PubMed]
- Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Neurobiologia męskich zachowań seksualnych. W: Neill JD, redaktor. Fizjologia reprodukcji Knobila i Neilla. Wydanie trzecie Elsevier; 2006. s. 1729–1824.
- Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Pozakomórkowa dopamina w obszarze przyśrodkowym: implikacje dla motywacji seksualnej i hormonalnej kontroli kopulacji. J Neurosci. 1995;15: 7465-7471. [PubMed]
- Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Kontrola dopaminergiczna męskich zachowań seksualnych u szczurów: skutki agonisty podawanego w infuzji śródmózgowej. Brain Research. 1986;370: 73-81. [PubMed]
- Hull EM, Lorrain DS, Du J, Matuszewich L, Lumley LA, Putnam SK, Moses J. Interakcje przekaźników hormonalnych w kontroli zachowań seksualnych. Behav Brain Res. 1999;105: 105-116. [PubMed]
- Hutchison RE. Hormonalne zróżnicowanie zachowań seksualnych przepiórek japońskich. Horm Behav. 1978;11: 363-387. [PubMed]
- Markowski VP, Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM. Agonista D1 w MPOA ułatwia kopulację u samców szczurów. Pharmacol Biochem Behav. 1994;47: 483-486. [PubMed]
- Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. Seksualnie dymorficzne przyśrodkowe jądro przedwzrokowe przepiórki: kluczowy obszar mózgu pośredniczący w działaniu steroidów na męskie zachowania seksualne. Front Neuroendocrinol. 1996;17(1): 51-125. [PubMed]
- Paredes RG, Ågmo A. Czy dopamina odgrywa fizjologiczną rolę w kontroli zachowań seksualnych? Krytyczny przegląd dowodów. Prog Neurobiol. 2004;73: 179-226. [PubMed]
- Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Wpływ podawania wewnątrzczaszkowego apomorfiny agonisty dopaminy na odruchy prącia i emisję nasienia u szczura. Brain Res. 1989;500: 325-332. [PubMed]
- Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM. Mikroiniekcja cis-flupentiksolu, antagonisty dopaminy, do przyśrodkowego obszaru przedwzrokowego upośledza zachowania seksualne samców szczurów. Brain Research. 1988;443: 70-76. [PubMed]
- Scaletta LL, Hull EM. Ogólnoustrojowa lub wewnątrzczaszkowa apomorfina zwiększa kopulację u wykastrowanych samców szczurów przez długi czas. Pharmacol Biochem Behav. 1990;37: 471-475. [PubMed]
- Seiwert CM, Adkins-Regan E. System produkcji piany samca przepiórki japońskiej: charakterystyka struktury i funkcji. Ewolucja zachowania mózgu. 1998;52: 61-80. [PubMed]
- Po prostu RB, Swanson LW. Organizacja wejść nerwowych do przyśrodkowego jądra przedwzrokowego szczura. J Comp Neurol. 1986;246: 312-342. [PubMed]
- Po prostu RB, Swanson LW. Projekcje przyśrodkowego jądra przedwzrokowego: badanie leukoaglutyniny Phaseolus vulgaris z postępującym śledzeniem przewodu u szczura. J Comp Neurol. 1988;270: 209-242. [PubMed]
- Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM. Mikroiniekcja antagonisty dopaminy, cis-flupentyksolu, do MPOA upośledza kopulację, odruchy prącia i motywację seksualną u samców szczurów. Brain Research. 1991;540: 177-182. [PubMed]
- Yamamoto BK, Pehek EA. Neurochemiczna heterogeniczność prążkowia szczura mierzona za pomocą elektrochemii in vivo i mikrodializy. Brain Res. 1990;506: 236-242. [PubMed]