Abstrakcja
Przyśrodkowy obszar przedoptyczny (mPOA) jest kluczowym miejscem dopaminergicznego wzmocnienia męskich zachowań seksualnych. Uwalnianie dopaminy wzrasta w szczurzym mPOA wraz z kryciem, wspierając krytyczną stymulującą rolę odgrywaną przez preoptyczną dopaminę w męskich zachowaniach seksualnych. Jednak kwestionowano, czy dopamina jest szczególnie związana z występowaniem męskich zachowań seksualnych, a nie po prostu bierze udział w ogólnym pobudzeniu. Aby odpowiedzieć na to pytanie, pytamy, czy uwalnianie dopaminy w mPOA jest powiązane z wytwarzaniem męskich zachowań seksualnych u przepiórki japońskiej, gatunku, który wykazuje znacznie krótszy czasowy wzorzec kopulacji niż szczury i nie ma narządu przerywanego, co skutkuje w bardzo różna topografia ich reakcji seksualnej. Próbki pozakomórkowe z mPOA dorosłego doświadczonego seksualnie samca przepiórki pobierano co sześć minut przed, w trakcie i po ekspozycji na samicę za pomocą in vivo mikrodializie i analizowano przy użyciu HPLC-EC. Pozakomórkowa dopamina znacznie wzrosła w obecności kobiety i powróciła do linii podstawowej po usunięciu kobiety. Jednak osoby, którym nie udało się kopulować, nie wykazywały tego zwiększonego uwalniania. Odkrycia te wskazują, że nie tylko obecność kobiety napędza uwalnianie dopaminy u mężczyzn, ale także sposób, w jaki mężczyzna na nią reaguje. Ponadto u osób, które kopulowały, uwalnianie dopaminy nie zmieniało się w próbkach pobranych w okresach bez kopulacji. Łącznie odkrycia te potwierdzają hipotezę, że działanie dopaminy w mPOA jest szczególnie związane z motywacją seksualną, a nie tylko zachowaniami kopulacyjnymi lub pobudzeniem fizycznym.
Wprowadzenie
Postawiono hipotezę, że przyśrodkowy obszar przedwzrokowy (mPOA) skupia motywację samca na bodźcach istotnych seksualnie, koordynuje odruchy genitalne niezbędne do erekcji i wytrysku oraz wzmacnia typowe dla samców motoryczne wzorce kopulacji (Hull i wsp., 1999). Opierając się przede wszystkim na wynikach badań farmakologicznych, neuroprzekaźnik katecholaminowy, dopamina (DA), wydaje się ułatwiać zachowania seksualne samców szczurów i innych ssaków, częściowo poprzez swoje działanie w mPOA (przegląd, zob. Hull i wsp., 2006). Na przykład u szczurów agoniści DA wstrzyknięci do mikroiniekcji mPOA ułatwiają zachowania seksualne (Hull i wsp., 1986; Pehek i in., 1988; Pehek i in., 1989; Scaletta i Hull, 1990; Markowski i in., 1994), podczas gdy mikroiniekcje antagonistów DA upośledzają kopulację, odruchy narządów płciowych i motywację seksualną (Pehek i in., 1988; Warner i in., 1991). To, czy DA jest szczególnie związane z występowaniem męskich zachowań seksualnych, zostało jednak ostatnio zakwestionowane (Paredes i Ågmo, 2004). Autorzy ci argumentują, że DA jest ważna dla zachowania motorycznego lub ogólnego pobudzenia, ale nie jest szczególnie związana z kontrolą męskich zachowań seksualnych (Paredes i Ågmo, 2004).
Jednym z krytycznych argumentów przemawiających za zaangażowaniem DA w kontrolę zachowań seksualnych jest ocena uwalniania DA podczas interakcji seksualnych. U szczurów wykazano, że obecność samicy w okresie rui zwiększa zewnątrzkomórkową DA w mPOA (Hull i wsp., 1995) mierzone wg in vivo mikrodializa, a następnie HPLC z detekcją elektrochemiczną (HPLC-EC). Samce, które wykazywały znaczny przedkopulacyjny wzrost DA w mPOA, kopulowały z samicami, ale przy braku tego wzrostu DA nie (Hull i wsp., 1995). Dane te potwierdzają zatem hipotezę, że wzrost DA w mPOA jest szczególnie związany z występowaniem męskich zachowań seksualnych.
Badania uwalniania DA w odniesieniu do męskich zachowań seksualnych w mPOA zostały ograniczone do gryzoni. Przez ponad 30 lat przepiórki były cenne w ilustrowaniu komórkowych podstaw metabolitów androgenów aktywujących typowe męskie zachowania seksualne, a także okazały się użytecznym modelem dopaminergicznej regulacji męskich zachowań seksualnych (przeglądy, zob. Balthazart and Ball, 1998; Absil i in., 2001; Balthazart i in., 2002). Przepiórki wykazują silne męskie zachowania seksualne, ale wykazują szybszą sekwencję czasową w porównaniu ze szczurami. Co ważne, brakuje im narządu intromittentowego, więc topografia zachowań seksualnych jest zupełnie inna niż u ssaków. Ponieważ przepiórki nie wykazują erekcji, wykrycia zmiany w uwalnianiu DA w mPOA nie można przypisać wyłącznie zmianie pobudzenia, która może ułatwić erekcję prącia, ale raczej takie zmiany można łatwiej powiązać z motywacją seksualną i wydajnością. Dlatego badania z wykorzystaniem przepiórek są ważne, aby lepiej zrozumieć rolę uwalniania DA w mPOA w kontrolowaniu męskich zachowań seksualnych. Bieżący raport jest pierwszym zgłoszonym przypadkiem badającym, czy poziomy DA, mierzone przez in vivo mikrodializa w mPOA u przepiórek jest ściśle powiązana z ekspresją zachowań seksualnych.
Materiały i Metody
Tematy
W sumie 21 dorosłych samców przepiórek japońskich (Coturnix japonica) i 15 samic przepiórek bodźcowych uzyskano od lokalnego hodowcy (CBT Farms, Chestertown, MD) i były eksperymentalnie i seksualnie naiwne przed procedurami eksperymentalnymi. Wszystkie ptaki przeszły 5 prób przed testem po operacji wszczepienia kaniuli (patrz poniżej) pod kątem zachowań kopulacyjnych, aby upewnić się, że wszystkie były w stanie kopulować przed eksperymentem z mikrodializą. Sekwencja kopulacji u przepiórek jest następująca: chwytanie za szyję (NG), próba dosiadania (MA), dosiadanie (M) i wreszcie kulminacja w ruchach kontaktowych kloaki (CCM) (szczegółowy opis zob. Adkins i Adler, 1972). Wszystkie ptaki wykazywały co najmniej jeden CCM podczas co najmniej 3 z 5 testów wstępnych i wszystkie kopulowały dzień przed eksperymentem z mikrodializą. Przez całe życie w kolonii lęgowej i w laboratorium ptaki były trzymane indywidualnie i wystawiane na działanie fotoperiodu symulującego długie dni (14 godzin światła i 10 godzin ciemności dziennie), z dostępnym pożywieniem i wodą ad libitum.
Chirurgia stereotaktyczna
Wszystkie samce przepiórek zostały głęboko znieczulone gazowym środkiem znieczulającym izofluranem (izofluran IsoSol firmy Vedco. Inc, St. Joseph, MO; aparat znieczulający Isotec 4 firmy Surgivet, Inc., Waukesha, WI USA) i umieszczono w aparacie stereotaktycznym (przyrządy Davida Kopfa, Tujunga, Kalifornia, USA) z uchwytem na głowę gołębia umieszczonym pod kątem 45 ° poniżej poziomej osi zespołu stereotaktycznego. Czaszkę nawiercono na wysokości szwu międzyciemieniowego. Kaniule prowadzące, wykonane z cienkościennej rurki ze stali nierdzewnej o grubości 23, wprowadzono do mózgu, aby zakończyć 2 mm powyżej mPOA (AP+1.8 mm, ML+0.3 mm, DV+2.8 mm) i przymocowano do czaszki cementem dentystycznym. Obturator, przycięty na taką samą długość jak kaniula prowadząca, został wprowadzony do kaniuli prowadzącej, aż do rozpoczęcia eksperymentów z mikrodializą. Ptaki trzymano w ciepłym środowisku, aż do pełnego wyzdrowienia, a Metacam® (meloksykam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc., St. Joseph, MO, USA) podawano przez trzy dni po operacji w celu zmniejszenia bólu i stanu zapalnego.
Mikrodializa i zachowanie
Koncentryczne sondy do mikrodializy skonstruowano zgodnie z wcześniejszymi procedurami (Yamamoto i Pehek, 1990). Membrana dializacyjna (Spectra/Por in vivo puste włókna do mikrodializy; Spectrum, Gardena, CA) miał średnicę zewnętrzną 170 μm, średnicę wewnętrzną 150 μm, długość aktywnej dializy 1 mm i odcięcie masy cząsteczkowej 18,000 138. Pokryta teflonem linka otaczała rurkę dopływową. PBS Dulbecco (w mM: 2.7 NaCl, 0.5 KCl, 2 MgCl1.5, 2 KH4PO1.2 i 2 CaCl6.8, pH 220, przefiltrowany i odgazowany przed użyciem; Sigma, St. Louis, MO) perfundowano za pomocą pompy infuzyjnej KD Scientific (model KDS1), stosując gazoszczelną strzykawkę Hamiltona o pojemności XNUMX ml.
W badaniu pilotażowym przeprowadzonym w celu określenia odpowiedniego natężenia przepływu do przeprowadzenia eksperymentu wykorzystano dziewięciu samców. Próbki pobierano co 3 minuty z szybkością przepływu 1.0 μl/min, uzyskując 3 μl dializatu na próbkę, natychmiast zamrażano (-80°C), a następnie badano metodą HPLC-EC przez eksperymentatora, który nie znał warunków doświadczalnych. Trzy z dziewięciu zwierząt w tym badaniu pilotażowym miały niewystarczającą objętość dializatu do analizy, więc ich próbki zostały wykluczone. Analiza procentowej zmiany w stosunku do linii podstawowej nie wykazała istotnego wpływu próbki pobranej w odstępach 3-minutowych (F2,10= 1.79, p=0.216). Ustaliliśmy, że szybkość przepływu 1 μl/min była zbyt szybka, aby umożliwić prawidłowe pobranie dializatu, dlatego zmniejszyliśmy szybkość przepływu do 0.5 μl/min, a próbki pobierano co 6 min, uzyskując 3 μl dializatu na próbkę.
Testy behawioralne
Zachowanie kopulacyjne zostało najpierw ocenione w oddzielnej komorze „ćwiczeniowej”, tak aby ptaki nigdy nie miały doświadczenia kopulacyjnego w komorze do mikrodializy. Wszystkie ptaki wykazywały zachowania kopulacyjne na dzień przed badaniem. Również w dniu poprzedzającym badanie ptaki umieszczono w komorze do mikrodializy bez samicy na jedną godzinę, aby umożliwić ptakom przyzwyczajenie się do komory. W dniu badania sondę wszczepiano, pacjenta umieszczano w komorze do mikrodializy, a następnie podłączano sondę do linii perfuzyjnej. Sześć godzin później zebrano trzy podstawowe próbki (BL). Samica została następnie umieszczona w komorze, gdzie mogły kopulować. W tym okresie pobrano sześć dodatkowych próbek (okres KOBIETY) i zarejestrowano częstotliwość zachowań konsumpcyjnych ptaków. Ponieważ cała sekwencja kopulacyjna może nastąpić w ciągu 4 sekund (Hutchison, 1978) i przepiórki nie angażowały się w zachowania kopulacyjne przez całe 36 minut obecności samicy, pobrano kilka próbek SAM, które zawierały dializat z okresu, gdy ptaki kopulowały (COP), oraz inne próbki, w których ptaki nie kopulowały (NO COP). Po pobraniu ostatniej próbki samicę usunięto i pobrano trzy końcowe próbki (okres POST). Następujące próbki zbadano metodą HPLC-EC: trzy BL; sześć KOBIET, próbki zawierające COP i BEZ COP; i trzy POST.
Na zakończenie eksperymentu umiejscowienie kaniuli zweryfikowano histologicznie. Zwierzęta znieczulano gazowym środkiem znieczulającym izofluranem i przy użyciu tej samej sondy, której użyto do mikrodializy, roztwór barwnika poddawano odwrotnej dializie do mPOA. Zwierzęta natychmiast uśmiercono przez szybkie odcięcie głowy, a ich mózgi usunięto, zamrożono i pocięto (40 µm) za pomocą kriostatu. Skrawki zawierające mPOA umieszczono na szkiełkach i zbadano pod kątem umieszczenia kaniuli. Nie stwierdzono zmian w obrębie mPOA. Wszystkie ptaki były trzymane, manipulowane i uśmiercane przy użyciu procedur zatwierdzonych przez IACUC na Uniwersytecie Johnsa Hopkinsa.
Chromatografia
System chromatograficzny LC Packings (San Francisco, CA) składał się z procesora mikroprzepływowego Acurate i tłumika impulsów, iniektora Valco z pętlą próbki 500 nl oraz detektora mikroelektrochemicznego Antec, wyposażonego w celę mikroprzepływową (objętość celi 11 nl), z elektrodą roboczą z węgla szklistego i elektrodą odniesienia Ag / AgCl. Kolumną analityczną była kolumna kapilarna LC Packings Fusica z odwróconą fazą (średnica wewnętrzna 300 μm, długość 5 cm, wypełniona cząstkami C-3 o wielkości 18 μm). Elektrodę roboczą utrzymywano przy przyłożonym potencjale +0.8 V względem elektrody odniesienia. Pompa Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) (model 307) dostarczała fazę ruchomą przez układ z szybkością 0.5 ml/min; jednakże procesor mikroprzepływu Acurate podzielił przepływ, tak że przepływ przez kolumnę analityczną wynosił ~7 μl/min. Faza ruchoma składała się z 32 mM kwasu cytrynowego, 54.3 mM octanu sodu, 0.074 mM EDTA, 0.215 mM kwasu oktylosulfonowego (Fluka, Milwaukee, WI) i 4% metanolu (obj./obj.). Przesączono i odgazowano pod próżnią; pH wynosiło 3.45. Dane zbierano za pomocą komputera PC z uruchomionym oprogramowaniem kontrolera systemu Gilson Medical Electronics Unipoint, które również kontrolowało parametry pompy.
Analiza danych
Średnią z trzech próbek linii podstawowej zastosowano jako miarę linii podstawowej, a wszystkie wartości przeliczono na procent linii podstawowej. Dane analizowano za pomocą analiz powtarzanych pomiarów wariancji (ANOVA) z warunkiem (BL, FEMALE [COP/NIE COP] i POST) jako czynnik powtarzalny i kopulacja (kopulatory vs. niekopulatory) jako czynnik niezależny. Efekty uznano za istotne dla p<0.05. Wszystkie analizy przeprowadzono z systemem Windows w wersji oprogramowania SPSS, wersja 16.0.
Efekty
Przykładowy chromatogram reprezentatywnego ptaka jest przedstawiony w Rysunek 1. Analiza procentowa zmiany w obrębie osobników w stosunku do wartości wyjściowej wykazała istotny wpływ obecności kobiety (F2,16= 4.224, p= 0.034; rysunek 2A, B). Analizy post-hoc ujawniły, że zmiana ta była znacznie wyższa w próbkach kobiet w porównaniu z wartością wyjściową. Ponadto, chociaż wszyscy badani kopulowali w testach wstępnych po operacji, nie wszyscy badani kopulowali w warunkach mikrodializy (sześć przepiórek kopulowało [kopulatory], a cztery nie [kopulatory]), co umożliwia porównanie wpływu kopulacji (między zmiennymi) na stężenie DA w obszarze przedwzrokowym. Analiza ta ujawniła główny efekt kopulacji (F1,8= 6.153, p=0.038) oraz interakcja obecności samic i kopulacji (F2,16= 3.802, p=0.045) tak, że nastąpił tylko znaczący wzrost DA u kopulujących przepiórek. Zakresy częstotliwości CCM w każdej z sześciu próbek SAM to: F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0. Chociaż żaden z ptaków nie kopulował w próbkach F3 lub F6, warto zauważyć, że w rysunek 2A że poziomy DA z tych próbek pozostają wysokie w „kopulatorach”. Dodatkowo, spośród sześciu samców, które kopulowały, cztery ptaki dostarczyły zarówno próbki COP, jak i BEZ COP (patrz opis w Metody). Analiza procentowych zmian w stosunku do linii podstawowej u tych ptaków nie wykazała zmian (t=0.064, p=0.953) w okresach kopulacji w porównaniu z okresami, w których nie dochodziło do kopulacji (rysunek 2C).
Rysunek 1
Rysunek 2
Ostatecznie stwierdzono, że dwa zwierzęta miały kaniule umieszczone poza mPOA i dlatego usunięto je z analizy. Co ciekawe, dane z tych dwóch ptaków nie wykazały zmian w uwalnianiu DA w porównaniu z wartością wyjściową, co sugeruje regionalną specyfikę odpowiedzi DA.
Dyskusja
Niniejsze badanie stanowi pierwszą próbę wykonania in vivo mikrodializa w mPOA badająca pozakomórkowe uwalnianie DA podczas zachowań seksualnych samców u dowolnego gatunku innego niż gryzonie. Naszym pierwszym wyzwaniem było określenie odpowiedniego natężenia przepływu, w którym można przeprowadzić te eksperymenty. Wykorzystując natężenie przepływu 0.5 μl/min zbierane w odstępach sześciominutowych, odkryliśmy wzrost poziomów DA w mPOA samca przepiórki w obecności samicy, który następnie spadł z powrotem do wartości wyjściowych po usunięciu samicy (rysunek 2A). Ten znaczący wzrost DA wystąpił tylko u przepiórek, które kopulowały (rysunek 2B). Co więcej, wśród ptaków, które kopulowały, nie wykryto żadnych zmian między okresami pobierania próbek, podczas których kopulowały lub nie (rysunek 2C). Stąd w obecności samicy podwyższone stężenie DA utrzymuje się niezależnie od reakcji behawioralnej samca. Sugeruje to, że konsumpcyjne zachowanie per se nie moduluje uwalniania DA w mPOA; jest to raczej obecność samicy tylko wtedy, gdy samiec jest zmotywowany i zdolny do kopulacji. W szczególności wszystkie ptaki były narażone na kontakt z samicą, ale tylko samce, które ostatecznie zaangażowały się w kopulację, wykazały znaczny wzrost DA. Zatem nie wystarczy, aby mężczyzna zobaczył kobietę, ale raczej to, czy w końcu zareaguje na nią, koreluje z tą odpowiedzią DA w mPOA. Dane te są zgodne z wnioskiem, że uwalnianie DA w mPOA jest szczególnie powiązane z motywacją seksualną. Podobnie jak u gryzoni, mPOA u przepiórek jest dwukierunkowo połączone z wieloma obszarami mózgu, odbierając sygnały z różnych obszarów czuciowych i regulacyjnych oraz wysyłając dane wyjściowe do ośrodków „neurowegetatywnych” i obszarów mózgu bezpośrednio połączonych ze ścieżkami motorycznymi (Panzica i in., 1996; Simerly and Swanson, 1986; Simerly and Swanson, 1988). Te powiązania wspierają jego rolę jako integracyjnego centrum koordynującego motywację seksualną z odpowiednim efektem behawioralnym.
Podobnie jak w przypadku szczurów, dane te wskazują, że wzrost mPOA DA występuje w obecności samicy tylko wtedy, gdy samiec pomyślnie kopuluje (Hull i wsp., 1995). Również podobnie do tego, co zaobserwowano u szczurów, usunięcie samicy prowadzi do szybkiego spadku uwalniania DA. W badaniu wg Hull i in. (1995) kopulujące i niekopulujące samce można rozróżnić na podstawie ich przedkopulacyjnych poziomów DA. Poziomy przedkopulacyjne zbierano w obecności samicy, gdzie samiec mógł ją widzieć, słyszeć i wąchać, ale nie mógł z nią fizycznie wchodzić w interakcje. Gdyby samiec wykazywał wzrost DA w mPOA w odpowiedzi na samicę, byłby wtedy w stanie kontynuować kopulację. Jeśli wykazywał ten przedkopulacyjny wzrost, nie angażował się w kopulację. W naszym obecnym badaniu nie zebraliśmy podobnej miary przedkopulacyjnej. Jednak zaobserwowaliśmy 6-minutowe pojemniki do pobierania próbek wśród kopulujących samców, gdy samiec i samica byli razem, ale nie angażowali się w kopulację. Nie stwierdziliśmy różnic w uwalnianiu DA w okresach, w których samiec przepiórki kopuluje iw obecności samicy, w porównaniu do sytuacji, gdy samica jest nadal obecna, ale samiec nie kopuluje.
Oprócz hipotetycznych działań na motywację seksualną, niektóre działania DA w mPOA szczurów wydają się być bezpośrednio związane z ułatwianiem erekcji prącia (przegląd, patrz Hull i wsp., 2006). Dominguez i Hull (2005) wysunęli hipotezę, że w wyniku podniecającego seksualnie bodźca i / lub aktywności seksualnej u szczurów mechanizm niskoprogowego zewnątrzkomórkowego DA w mPOA jest pośredniczony przez receptory D2, które odhamowują toniczny hamulec odruchów narządów płciowych. Umiarkowany mechanizm progowy aktywuje receptory D1 i ułatwia erekcję prącia, podczas gdy mechanizm wysokiego progu, aktywowany przez stymulację receptorów D2, ułatwia wydzielanie nasienia i hamuje erekcję. Postawiono ponadto hipotezę, że mechanizmy te mogą być aktywowane sekwencyjnie przez zwiększenie poziomów uwalniania DA lub dłuższy czas działania DA w mPOA (Dominguez i Hull, 2005). Ponieważ przepiórki nie mają intromitentnego narządu, ale nadal wykazują silny wzorzec motywacji seksualnej, przepiórki są użytecznym modelem do badania różnych elementów zachowań seksualnych. U tego gatunku przeniesienie gamet odbywa się poprzez samca dosiadającego samicy i kontaktującego się z jej kloaką, ale nie wymaga typowej dla samców kontroli nerwowo-mięśniowej, jak ma to miejsce w przypadku ssaków (Seiwert i Adkins-Regan, 1998). W obecnym eksperymencie poziom DA wzrasta u samców, którzy kopulowali, ale w przeciwieństwie do gryzoni, przepiórki nie potrzebują erekcji, aby pomyślnie wykonać sekwencję behawioralną. Zatem wzrost DA występuje przy braku potrzeby erekcji, dodatkowo wspierając rolę DA w kontrolowaniu męskich zachowań seksualnych, a nie tylko erekcji i wytrysku.
Podobnie do tego, co właśnie omówiliśmy w przypadku szczurów, po ogólnoustrojowych wstrzyknięciach agonistów i antagonistów podobnych do D1 lub D2 zaobserwowano specyficzne aktywacje lub zahamowania zachowań seksualnych samców przepiórek (Balthazart i in., 1997; Castagna i in., 1997). Tak więc u przepiórek i szczurów DA może zarówno hamować, jak i ułatwiać męskie zachowania seksualne. Jednak biorąc pod uwagę różnice w topografii typowych męskich zachowań seksualnych u szczurów i przepiórek, podczas gdy uwalnianie DA w mPOA zachodzi w obecności samicy u obu gatunków, funkcjonalne konsekwencje zmian DA mogą się różnić między gatunkami. Na przykład uważa się, że u szczurów DA w mPOA odgrywa rolę w kontrolowaniu erekcji i wytrysku, a także rolę w motywacji seksualnej. Zaobserwowaliśmy u samców przepiórek, które zaangażują się w kopulację, wzór uwalniania mPOA DA w obecności samicy podobny do obserwowanego u szczurów. W szczególności w tym bieżącym badaniu porównaliśmy poziomy DA u samców przepiórek, które były w obecności samicy i albo były zaangażowane, albo nie angażowały się w zachowania kopulacyjne. Nowatorskim odkryciem naszych badań jest to, że u ptaków, które kopulowały lub ostatecznie kopulowały, DA była wysoka w obecności samicy nawet w okresach pobierania próbek, kiedy nie kopulowały. Innymi słowy, te „kopulatory” zawsze wykazują wysoki poziom mPOA DA w obecności samicy, nawet jeśli w rzeczywistości nie angażowały się w zachowania kopulacyjne. Z drugiej strony „niekopulujące” nigdy nie kopulowały i nigdy nie wykazywały wzrostu mPOA DA w obecności samicy, podobnego do tego, który odnotowano u szczurów (Hull i wsp., 1995). Odkrycia te potwierdzają rolę uwalniania DA w kontrolowaniu motywacji seksualnej u przepiórek. Biorąc pod uwagę brak prącia u przepiórek, na ich zachowania kopulacyjne mogą wpływać bodźce dotykowe z okolic narządów płciowych w sposób zupełnie inny niż obserwowany u ssaków (Balthazart and Ball, 1998).
Podsumowując, wyniki obecnego eksperymentu sugerują, że jest to konsumpcyjne zachowanie per se nie moduluje uwalniania DA w mPOA. Raczej, gdy samiec jest zmotywowany i zdolny do kopulacji, to obecność samicy wydaje się korelować ze wzrostem poziomów DA. W szczególności zaobserwowaliśmy wzrost DA tylko u osób, które kopulowały, ale nie było to ściśle skorelowane z wykonaniem zachowania, co sugeruje związek z motywacją. W krytycznej recenzji pt. Paredes i Ågmo (2004) kwestionowali, czy DA jest szczególnie powiązana z kontrolą męskich zachowań seksualnych. Twierdzą, że wpływ manipulacji DA na funkcjonowanie seksualne mężczyzn można wytłumaczyć modulacją ogólnego pobudzenia lub funkcji motorycznych, a nie określoną rolą w zachowaniach seksualnych. Jednak niniejszy eksperyment pokazuje, że wzrost DA występuje u przepiórek, gatunku, który nie potrzebuje erekcji, łącząc uwalnianie DA w mPOA z zachowaniami seksualnymi, a nie wyłącznie fizycznym podnieceniem. Ogólnie rzecz biorąc, dane te są zgodne z poglądem, że DA w mPOA jest szczególnie powiązana z motywacją seksualną.
Podziękowania
Ta praca jest wspierana przez grant R01 NIH/MH50388. HKK-N jest obsługiwany przez NIH T32 HD007276. CAC jest pracownikiem naukowym FRS-FNRS. Ponadto dziękujemy Zachary'emu Hurwitzowi za pomoc w wstrzykiwaniu próbek do HPLC-EC i Jimowi Garmonowi za pomoc w budowie komór testowych.
Przypisy
Zastrzeżenie wydawcy: Poniższy manuskrypt jest ostatecznym zaakceptowanym manuskryptem. Nie została poddana ostatecznej redakcji, weryfikacji faktów i korekcie wymaganej do formalnej publikacji. Nie jest to ostateczna, uwierzytelniona przez wydawcę wersja. Amerykańskie Towarzystwo Psychologiczne i jego Rada Redaktorów zrzekają się wszelkiej odpowiedzialności za błędy lub pominięcia w tej wersji manuskryptu, jakiejkolwiek wersji pochodzącej z tego manuskryptu przez NIH lub inne strony trzecie. Opublikowana wersja jest dostępna pod adresem www.apa.org/pubs/journals/bne
Referencje
- Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. Kontrola aktywności aromatazy przedwzrokowej przez aferentne wejścia w przepiórce japońskiej. Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38-58. [PubMed]
- Adkins EK, Adler NT. Hormonalna kontrola zachowania przepiórki japońskiej. J Comp Physiol Psychol. 1972;81: 27-36. [PubMed]
- Balthazart J, Ball GF. Przepiórka japońska jako system modelowy do badania interakcji steroidowo-katecholaminowych pośredniczących w aspektach apetytowych i konsumpcyjnych męskich zachowań seksualnych. Annu Rev Sex Res. 1998;9: 96-176. [PubMed]
- Balthazart J, Castagna C, Ball GF. Zróżnicowany wpływ agonistów i antagonistów receptora dopaminy D1 i D2 na apetyczne i konsumpcyjne aspekty męskich zachowań seksualnych u przepiórek japońskich. Physiol Behav. 1997;62: 571-580. [PubMed]
- Balthazart J, Baillien M, Ball GF. Interakcje między aromatazą (syntazą estrogenu) a dopaminą w kontroli zachowań seksualnych samców przepiórek. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2002;132: 37-55. [PubMed]
- Castagna C, Ball GF, Balthazart J. Wpływ agonistów dopaminy na apetyczne i konsumpcyjne męskie zachowania seksualne u przepiórek japońskich. Pharmacol Biochem Behav. 1997;58: 403-414. [PubMed]
- Dominguez JM, Hull EM. Dopamina, przyśrodkowy obszar przedbrzuszny i męskie zachowania seksualne. Physiol Behav. 2005;86: 356-368. [PubMed]
- Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Neurobiologia męskich zachowań seksualnych. W: Neill JD, redaktor. Fizjologia reprodukcji Knobila i Neilla. Wydanie trzecie Elsevier; 2006. s. 1729–1824.
- Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Pozakomórkowa dopamina w obszarze przyśrodkowym: implikacje dla motywacji seksualnej i hormonalnej kontroli kopulacji. J Neurosci. 1995;15: 7465-7471. [PubMed]
- Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Kontrola dopaminergiczna męskich zachowań seksualnych u szczurów: skutki agonisty podawanego w infuzji śródmózgowej. Brain Research. 1986;370: 73-81. [PubMed]
- Hull EM, Lorrain DS, Du J, Matuszewich L, Lumley LA, Putnam SK, Moses J. Interakcje przekaźników hormonalnych w kontroli zachowań seksualnych. Behav Brain Res. 1999;105: 105-116. [PubMed]
- Hutchison RE. Hormonalne zróżnicowanie zachowań seksualnych przepiórek japońskich. Horm Behav. 1978;11: 363-387. [PubMed]
- Markowski VP, Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM. Agonista D1 w MPOA ułatwia kopulację u samców szczurów. Pharmacol Biochem Behav. 1994;47: 483-486. [PubMed]
- Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. Seksualnie dymorficzne przyśrodkowe jądro przedwzrokowe przepiórki: kluczowy obszar mózgu pośredniczący w działaniu steroidów na męskie zachowania seksualne. Front Neuroendocrinol. 1996;17(1): 51-125. [PubMed]
- Paredes RG, Ågmo A. Czy dopamina odgrywa fizjologiczną rolę w kontroli zachowań seksualnych? Krytyczny przegląd dowodów. Prog Neurobiol. 2004;73: 179-226. [PubMed]
- Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Wpływ podawania wewnątrzczaszkowego apomorfiny agonisty dopaminy na odruchy prącia i emisję nasienia u szczura. Brain Res. 1989;500: 325-332. [PubMed]
- Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM. Mikroiniekcja cis-flupentiksolu, antagonisty dopaminy, do przyśrodkowego obszaru przedwzrokowego upośledza zachowania seksualne samców szczurów. Brain Research. 1988;443: 70-76. [PubMed]
- Scaletta LL, Hull EM. Ogólnoustrojowa lub wewnątrzczaszkowa apomorfina zwiększa kopulację u wykastrowanych samców szczurów przez długi czas. Pharmacol Biochem Behav. 1990;37: 471-475. [PubMed]
- Seiwert CM, Adkins-Regan E. System produkcji piany samca przepiórki japońskiej: charakterystyka struktury i funkcji. Ewolucja zachowania mózgu. 1998;52: 61-80. [PubMed]
- Po prostu RB, Swanson LW. Organizacja wejść nerwowych do przyśrodkowego jądra przedwzrokowego szczura. J Comp Neurol. 1986;246: 312-342. [PubMed]
- Po prostu RB, Swanson LW. Projekcje przyśrodkowego jądra przedwzrokowego: badanie leukoaglutyniny Phaseolus vulgaris z postępującym śledzeniem przewodu u szczura. J Comp Neurol. 1988;270: 209-242. [PubMed]
- Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM. Mikroiniekcja antagonisty dopaminy, cis-flupentyksolu, do MPOA upośledza kopulację, odruchy prącia i motywację seksualną u samców szczurów. Brain Research. 1991;540: 177-182. [PubMed]
- Yamamoto BK, Pehek EA. Neurochemiczna heterogeniczność prążkowia szczura mierzona za pomocą elektrochemii in vivo i mikrodializy. Brain Res. 1990;506: 236-242. [PubMed]