Zachowanie seksualne u samców gryzoni (2007)

Horm Behav. 2007 Czerwiec; 52(1): 45-55. PEŁNE BADANIE

Opublikowano w Internecie 2007 April 19. doi: 10.1016 / j.yhbeh.2007.03.030

Elaine M. Hull i Juan M. Dominguez

Abstrakcyjny.

Czynniki hormonalne i obwody nerwowe, które kontrolują kopulację, są podobne u różnych gatunków gryzoni, chociaż istnieją różnice w konkretnych wzorcach zachowań. Zarówno estradiol (E), jak i dihydrotestosteron (DHT) przyczyniają się do aktywacji kojarzenia, chociaż E jest ważniejsze dla kopulacji i DHT, dla odruchów płciowych. Aktywacja hormonalna przyśrodkowego obszaru przedbrzusza (MPOA) jest najbardziej skuteczna, chociaż implanty w przyśrodkowym ciele migdałowatym (MeA) mogą również stymulować montaż w kastratach. Wkłady chemosensoryczne z głównego i pomocniczego układu węchowego są najważniejszymi bodźcami do krycia u gryzoni, zwłaszcza u chomików, chociaż wkład genitosensoryczny również się przyczynia. Agoniści dopaminy ułatwiają zachowanie seksualne, a serotonina (5-HT) jest ogólnie hamująca, chociaż pewne podtypy receptora 5-HT ułatwiają erekcję lub wytrysk. Agoniści norepinefryny i opiaty mają działanie zależne od dawki, z niskimi dawkami ułatwiającymi i wysokimi dawkami hamującymi zachowanie.

Słowa kluczowe: szczury, myszy, chomiki, świnki morskie, estradiol, dihydrotestosteron, testosteron, przyśrodkowy obszar przedbrzusza, przyśrodkowe ciało migdałowate, odruchy płciowe

Wstęp.

Zachowania rozrodcze i ich regulacja nerwowa i hormonalna różnią się znacznie w zależności od gatunku. Jednak wiele badań skupiło się na stosunkowo niewielu zwierzętach. Opisujemy zachowania męskich gryzoni i ich regulację neuronalną, hormonalną i empiryczną. Zaczynamy od szczurów, najczęstszych przedmiotów badań laboratoryjnych. Następnie opisujemy zachowania samców myszy, chomików i świnek morskich, zauważając podobieństwa i różnice między gatunkami. Zachowania seksualne są wysoce interaktywne; tutaj koncentrujemy się na mężczyznach, pamiętając, że wkład kobiet jest równie ważny. Ze względu na ogromną liczbę badań nad gryzoniami i limity stron dla tego manuskryptu, możemy przytoczyć tylko niewielką jego część. Dodatkowe informacje można uzyskać w Hull i in. (2006) lub Hull i in. (2002).

Opis zachowań kopulacyjnych samców szczura i odruchów ex copula.

Samce szczurów zazwyczaj rozpoczynają spotkanie seksualne, badając twarz kobiety i region odbytowo-płciowy. Obaj partnerzy mogą emitować wzajemnie wzbudzające wokalizacje ultradźwiękowe 50 kHz. Samiec zbliża się od tyłu samicy, montuje i daje kilka szybkich płytkich pchnięć (19 – 23 Hz) swoją miednicą; jeśli wykryje pochwę kobiety, daje głębszy ciąg, wkładając penisa do pochwy dla 200 – 300 msec (Beyer i in., 1981). Następnie gwałtownie wyskakuje i rozświetla genitalia. Po 7 do 10 intromissions, 1 do 2 minut od siebie, wytrysk. Wytrysk charakteryzuje się dłuższym, głębszym ciągiem (750 – 2000 msec) i znacznie wolniejszym zsiadaniem (Beyer i in., 1981). Towarzyszą mu rytmiczne skurcze mięśni bulwiastych i mięśniowo-goleniowych u podstawy prącia oraz zwieracza odbytu i mięśni szkieletowych (Holmes i in., 1991). Po wytrysku rozluźnia się, a następnie odpoczywa podczas interwału poejakulacyjnego (PEI), który może trwać przez 6 do 10 minut przed wznowieniem krycia. Podczas pierwszego 50 - 75% PEI, samiec nie będzie kopulował ponownie i emituje ultradźwiękowe wokalizacje 22 kHz. Podczas ostatniego 25% może on wznowić kopulację, jeśli otrzyma nową kobietę lub łagodny bodziec. Po wytryskach 7 – 8 samce osiągają uczucie sytości i zwykle nie kopulują ponownie w 1 do 3 dni. Poprzednie doświadczenia seksualne zapewniają większą „skuteczność” kopulacyjną i zwiększoną odporność na skutki różnych zmian chorobowych, kastracji i stresu (przegląd w Hull i in., 2006).

Zdolność kopulacji uzyskuje się między 45 a 75 w wieku (przegląd w Meisel i Sachs, 1994). Kastracja przedporodowa zapobiegła wystąpieniu zachowań kojarzących, a egzogenny testosteron (T) lub estradiol (E2) przyspieszył jego rozwój. Starzejące się samce szczurów tracą zdolność wytrysku, która nie jest przywracana przez egzogenną T (Chambers i in., 1991). Spadek receptorów estrogenowych (ER) (Roselli i in., 1993), ale nie receptorów androgenowych (AR) (Chambers i in., 1991), może stanowić podstawę deficytu u starych mężczyzn.

Odruchy kopułkowe ex można zaobserwować w kilku kontekstach. Erekcje spontaniczne lub wywołane lekami występują w klatce domowej lub na neutralnej arenie. Lotne zapachy z rui żeńskiej wywołują erekcję bezkontaktową, która może być modelem dla erekcji psychogennych u ludzi. U szczurów „dotykowe” erekcje można wywołać przez przytrzymanie mężczyzny na plecach i cofnięcie pochwy prącia. Erekcje te są wynikiem obrzęku gąbczastego ciała, które powoduje obrzmienie żołędzi prącia (przegląd w Hull i in., 2006; Meisel i Sachs, 1994). Występują również anterofleksje; wynikają one ze skurczu mięśnia kulszowo-jamistego i erekcji ciał jamistych, powodując wzrost prącia z jego normalnej pozycji zgięciowej. Czasami w tym kontekście pojawia się emisja nasienia. Utrzymujące się ciśnienie wciągniętej pochwy wokół podstawy penisa stanowi bodziec dla tych dotykowych odruchów. Wreszcie odruch uretrogenowy badano u znieczulonych samców i samic szczurów jako model orgazmu u ludzi (McKenna i in., 1991). Jest wywoływany przez rozdęcie cewki moczowej, a następnie uwalnianie; składa się z klonicznych skurczów mięśni krocza.

Czynniki hormonalne w aktywacji zachowań krycia samców szczura.

Męskie zachowania seksualne u praktycznie wszystkich gatunków kręgowców zależą od T, wydzielanego przez komórki Leydiga jąder i metabolizowanego w komórkach docelowych do E2 (przez aromatyzację) lub dihydrotestosteronu (DHT, przez redukcję 5α). Plazma T jest niewykrywalna w godzinach kastracji 24 (Krey i McGinnis 1990); jednak zdolność kopulacyjna zmniejsza się stopniowo w ciągu dni lub tygodni. Pięć do 10 dni T jest zazwyczaj wymagane do przywrócenia kojarzenia (McGinnis i in., 1989). Jednak E2 zwiększył chemo-dochodzenie i montował kastryny w 35 min (Cross i Roselli 1999). Dlatego szybkie, prawdopodobnie oparte na błonie, działanie hormonalne może przyczyniać się do motywacji seksualnej, ale długoterminowe efekty genomiczne są wymagane do pełnego przywrócenia kojarzenia.

Głównym hormonem aktywującym zachowania seksualne u samców szczurów jest E2, jak proponuje „hipoteza aromatyzacji” (opisana w Hull i in., 2006). DHT, który jest niearomatomizowalny i ma większe powinowactwo do AR niż T, jest nieskuteczny, gdy jest podawany osobno. Jednak E2 nie zachowuje w pełni zachowań seksualnych samców szczurów (McGinnis i Dreifuss, 1989; Putnam i in., 2003) lub preferencji partnera (Vagell i McGinnis, 1997). Zatem androgeny przyczyniają się do motywacji i sprawności, a także są konieczne i wystarczające do utrzymania odruchów genitalnych ex-copula (Cooke i in., 2003; Manzo i in., 1999; Meisel i in., 1984). Chociaż E2 był nieskuteczny w utrzymywaniu odruchów z kopuły, utrzymywał on pochwy w kopule (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) zasugerował, że E aktywuje „kaskadę behawioralną”, która może wywoływać odruchy narządów płciowych w kopule, ale nie może odhamować ich ex copula.

Wpływ leków podawanych ogólnoustrojowo na zachowanie seksualne samców szczura.

Nadajniki często działają synergistycznie w wielu miejscach, a miejsce działania często nie jest znane a priori. Z tego względu układowe podawanie leku może być przydatne. Tabela 1 podsumowuje wpływ na zachowanie płci męskiej szczurów leków i terapii, które wpływają na funkcję neuroprzekaźnika w więcej niż jednym obszarze mózgu.

Tabela 1 - Wpływ leków podawanych ogólnoustrojowo na zachowanie seksualne samców szczura.

Obszary mózgu, które regulują zachowania seksualne samców szczura.

Wkład chemosensoryczny z układu głównego i lemieszowo-nosowego jest prawdopodobnie najważniejszym bodźcem dla zachowań seksualnych gryzoni płci męskiej. Obustronna opuszkowa opuchlizna, która usuwa zarówno główne, jak i lemieszowo-nosowe szlaki, spowodowała zmienne upośledzenie kopulacji i erekcji bezkontaktowych, przy czym naiwni mężczyźni płci męskiej są bardziej podatni na upośledzenie (przegląd w Hull i in., 2006). Informacje z głównego i pomocniczego układu węchowego przetwarzane są w przyśrodkowym ciele migdałowatym (MeA), wraz z danymi wejściowymi somatosensorycznymi z narządów płciowych, przekazywanymi przez część parokomórkową jądra podsiatkówkowego (SPFp), która jest również częścią obwodu wytrysku u kilku gatunków (recenzja w Hull i in., 2006). Wsad z MeA, zarówno bezpośrednio, jak i przez jądro złoża terminalnego (BNST), do środkowego obszaru preoptycznego (MPOA) jest krytyczny dla kopulacji u samców szczurów (Kondo i Arai, 1995).

MPOA jest prawdopodobnie najbardziej krytycznym miejscem do koordynowania męskich zachowań seksualnych. Odbiera sensoryczne dane wejściowe pośrednio ze wszystkich systemów sensorycznych i wysyła wzajemne połączenia z powrotem do tych źródeł, umożliwiając tym samym MPOA wpływ na dane wejściowe, które otrzymuje (Simerly i Swanson, 1986). Wysyła również dane wyjściowe do jąder podwzgórza, śródmózgowia i pnia mózgu, które regulują układy autonomiczne i somatomotoryczne oraz stany motywacyjne (Simerly i Swanson, 1988). W wielu badaniach odnotowano ciężkie i długotrwałe upośledzenie kopulacji po uszkodzeniach MPOA (przegląd w Hull i in., 2006). Jednakże samce szczurów ze zmianami MPOA nadal wykazywały erekcję bezkontaktową (Liu i in., 1997) i prasę prętową dla światła sparowanego z dostępem do samicy (Everitt, 1990). Everitt (1990) zasugerował, że MPOA jest ważna tylko dla kopulacji, a nie dla motywacji seksualnej. Jednak zmiany MPOA osłabiły motywację seksualną w innych kontekstach, w tym preferencję dla partnerki (Edwards i Einhorn, 1986; Paredes i in., 1998) i pogoń za kobietą (Paredes i in., 1993).

I odwrotnie, stymulacja MPOA ułatwiła kopulację, ale nie wywoływała kojarzenia u nasyconych samców (Rodriguez-Manzo i in., 2000). Stymulacja zwiększyła także ciśnienie wewnątrz cewki moczowej u znieczulonych mężczyzn (Giuliano i in., 1996) i wywołała odruch cewki moczowej bez stymulacji cewki moczowej (Marson i McKenna, 1994). MPOA nie wystaje bezpośrednio do niższego rdzenia kręgowego, gdzie kontrolowana jest erekcja i emisja nasienia; musi więc aktywować inne obszary, które z kolei wywołują te odruchy.

MPOA jest najskuteczniejszym miejscem do stymulacji hormonalnej krycia u kastrowanych szczurów; jednakże implanty T lub E2 w MPOA nie przywróciły w pełni kopulacji, a implanty DHT były nieskuteczne (przegląd w Hull i in., 2006). Dlatego też zarówno ER, jak i AR w MPOA przyczyniają się do zdolności kopulacyjnych samców szczurów; jednakże efekty hormonalne w innych miejscach są wymagane do pełnej aktywacji zachowania.

Mikroiniekcje MPOA klasycznego agonisty dopaminy (DA), apomorfiny, ułatwiały kopulację u szczurów z nienaruszonymi gonadami i wykastrowanych oraz zwiększały odruchy dotykowe (przegląd w Dominguez i Hull, 2005; Hull i wsp., 2006). Apomorfina MPOA przywróciła również kopulację u samców z dużymi uszkodzeniami ciała migdałowatego (Dominguez et al., 2001). Odwrotnie, antagonista DA hamował kopulację i odruchy dotykowe oraz zmniejszał motywację seksualną bez wpływu na funkcje motoryczne (przegląd w Dominguez i Hull, 2005; Hull i in., 2006). Efekty te były specyficzne anatomicznie i behawioralnie.

DA jest uwalniany w MPOA przed i podczas kopulacji (Hull i wsp., 1995; Sato i in., 1995). Ponownie istniała zarówno specyfika behawioralna, jak i anatomiczna. Ostatnie, ale nie zbieżne, T było konieczne dla wzrostu DA i kopulacji (Hull i in., 1995). Głównym czynnikiem promującym uwalnianie DA MPOA jest tlenek azotu (NO), zarówno w warunkach podstawowych, jak i stymulowanych przez kobiety (przegląd w Dominguez i Hull, 2005; Hull i in., 2006). Immunoreaktywność syntazy NO (NOS-ir) jest pozytywnie regulowana zarówno przez T, jak i E2 (Du i Hull, 1999; Putnam i in., 2005). NO jest również ważny dla wydajności kopulacyjnej, ponieważ inhibitor NOS (L-NAME) w MPOA zablokował kopulację u naiwnych samców, upośledził krycie u doświadczonych samców i zapobiegał ułatwieniom wywoływanym przez samce poddane działaniu soli fizjologicznej przez ekspozycję 7 na rujne kobieta (Lagoda i in., 2004). Wejście z MeA jest wymagane dla odpowiedzi DA na samicę, ale nie dla podstawowych poziomów DA (Dominguez i in., 2001). Stymulacja chemiczna MeA powodowała wzrost pozakomórkowej DA w MPOA porównywalny z produkowanym przez samicę (Dominguez i Hull, 2001). W ciele migdałowatym samców szczurów nie ma neuronów zawierających DA; jednak niektóre związki odprowadzające z MeA do MPOA, a nawet więcej z BNST, okazały się glutaminergiczne (Dominguez i in., 2003). Odwrotna dializa glutaminianu do MPOA zwiększonego uwalniania DA, efekt zablokowany przez inhibitor NOS (Dominguez i in., 2004). Ponadto, pozakomórkowy glutaminian zwiększył się podczas kopulacji i wzrósł do 300% poziomów podstawowych w dwuminutowej próbce pobranej podczas wytrysku; odwrotna dializa inhibitorów wychwytu zwrotnego glutaminianu ułatwiła kilka pomiarów kopulacji (Dominguez i in., 2006). Podobnie, glutaminian mikrowstrzykiwany do MPOA zwiększał ciśnienie w jamach jamistych (Giuliano i in., 1996) i odruch cewkowo-nerwowy (Marson i McKenna, 1994) u znieczulonych szczurów. W związku z tym pojawia się spójny obraz, w którym glutaminian, przynajmniej częściowo z MeA i BNST, ułatwia kopulację i odruchy płciowe, zarówno bezpośrednio, jak i poprzez pośredniczone przez NO zwiększenie DA, co również przyczynia się do inicjacji i postępu kopulacji. Inne neuroprzekaźniki w MPOA, które mogą ułatwiać zachowanie seksualne samców szczura to noradrenalina, acetylocholina, prostaglandyna E2 i hipokretyna / oreksyna (hcrt / orx), podczas gdy GABA i 5-HT mogą być hamujące. Niskie poziomy opioidów mogą ułatwiać, a wyższe dawki hamują kopulację (przegląd w Hull i in., 2006).

Zapisy elektrofizjologiczne ujawniły, że różne neurony MPOA przyczyniają się do motywacji seksualnej i wydajności kopulacyjnej (Shimura i in., 1994). Kojarzenie zwiększa Fos-ir w MPOA (przegląd w Hull i wsp., 2006), z większym wzrostem u samców doświadczonych seksualnie, w porównaniu z naiwnymi, chociaż doświadczeni mężczyźni mieli mniej introminacji poprzedzających wytrysk (Lumley i Hull, 1999). Dlatego doświadczenie seksualne może usprawnić przetwarzanie bodźców o znaczeniu seksualnym.

Mezokortykolimbiczny odcinek DA, wznoszący się od brzusznego obszaru nakrywkowego (VTA) do jądra półleżącego (NAc) i kory przedczołowej, jest ważny dla wzmacniania i zachowań apetycznych. Odbiera dane wejściowe z MPOA (Simerly i Swanson, 1988) i wielu innych źródeł. Zmiany VTA lub NAc zwiększyły PEI i zmniejszyły erekcję bezkontaktową, ale nie wpłynęły na kopulację (przegląd w Hull i in., 2006). I odwrotnie, stymulacja elektryczna VTA ułatwiła kopulację (Markowski i Hull, 1995). Zastosowania leków w VTA lub NAc wpłynęły głównie na ogólną aktywację, a nie na specyficzne zachowania seksualne (opisane w Hull i in., 2006). Kojarzenie aktywowanych Fos-ir w NAc i VTA oraz wzrost stymulacji rujowej samicy został wzmocniony przez wcześniejsze doświadczenia seksualne (Lopez i Ettenberg, 2002a). Kopulacja i / lub ekspozycja na zapach uwalniania DA przez runistą kobietę w NAc (przegląd w Hull i in., 2006). Odwrotna dializa 5-HT do przedniego bocznego obszaru podwzgórza (LHA) zmniejszyła wyjściową DA w NAc i zapobiegła wzrostowi, który w przeciwnym razie wystąpił przy wprowadzeniu samicy (Lorrain i in., 1999). Ponieważ 5-HT jest zwiększony w LHA w czasie wytrysku (Lorrain i wsp., 1997), wynikający z tego spadek DA NAc może przyczynić się do PEI.

Jądro okołokomorowe (PVN) podwzgórza obejmuje podział magnokomórkowy, który uwalnia oksytocynę i wazopresynę do krążenia z tylnej przysadki mózgowej i podział parokomórkowy, który rzutuje na kilka obszarów mózgu i rdzenia kręgowego. Ekscytotoksyczne uszkodzenia części parwokomórkowej zmniejszały erekcję bezkontaktową, ale nie upośledzały kopulacji (Liu i in., 1997). Podobne zmiany zmniejszyły ilość wytryśniętego nasienia i liczbę włókien zawierających oksytocynę w rdzeniu kręgowym, ale ponownie nie wpłynęły na kopulację (Ackerman i in., 1997). Zmiany, które obejmowały oba podziały, osłabiły kopulację, a także erekcje dotykowe i bezdotykowe (Liu i in., 1997). Argiolas i Melis przedstawili elegancki obraz, w którym DA, oksytocyna i glutaminian (Melis i in., 2004) zwiększają produkcję NO w komórkach oksytocynergicznych w PVN, które następnie uwalniają oksytocynę w hipokampie (Melis i in., 1992) , rdzeń kręgowy (Ackerman i in., 1997) i gdzie indziej, zwiększając w ten sposób erekcję i emisję nasienia i ewentualnie wzmacniając kopulację (przegląd w Argiolas i Melis, 2004). GABA i opioidy hamują te procesy. To laboratorium pokazało również, że DA (Melis i wsp., 2003), glutaminian (Melis i in., 2004) i NO (Melis i in., 1998) są uwalniane w PVN podczas kopulacji.

Kilka dodatkowych obszarów mózgu wpływa na zachowania seksualne samców szczura. 5-HT jest uwalniany w LHA w czasie wytrysku, jak wspomniano powyżej, a mikroiniekcja SSRI do LHA ​​hamuje kopulację (Lorrain i in., 1997). Dlatego może to być jedno miejsce, w którym leki przeciwdepresyjne SSRI działają hamująco na funkcje seksualne. Ponadto neurony hipokretyny / oreksyny (hcrt / orx) znajdują się w LHA i są aktywowane (Fos-ir) po kopulacji, a liczba neuronów hcrt / orx zmniejszyła się po kastracji (Muschamp i in., Przedłożone). Ponadto 5-HT hamuje neurony hcrt / orx w LHA (Li i in., 2002). Dlatego możliwym sposobem, w jaki LHA 5-HT hamuje zachowania seksualne, jest hamowanie neuronów hcrt / orx, które mogłyby usunąć ich wspomagający wpływ na wypalanie komórek VTA DA (Muschamp i in., Przedłożone).

Jądro paragigantocellularis (nPGi) rdzenia jest głównym źródłem zahamowania zachowań seksualnych samców szczura. Zmiany ułatwiają kopulację i opóźniają seksualną sytość (Yells et al., 1992). Podobne zmiany ułatwiły odruchy oparte na dotyku (Holmes i in., 2002; Marson i in., 1992) i umożliwiły wywołanie odruchu uretrogenitalnego bez przecięcia kręgosłupa (Marson i McKenna, 1990). Większość aksonów wystających z nPGi do lędźwiowo-krzyżowego rdzenia kręgowego zawiera 5-HT (Marson i McKenna, 1992). Neurotoksyna 5-HT zmniejszyła zstępujące hamowanie odruchu cewki moczowej, a zastosowanie 5-HT na rdzeń kręgowy tłumiło ten odruch u szczurów z transekturą kręgosłupa (Marson i McKenna, 1994). Zatem 5-HT z nPGi jest głównym inhibitorem odruchów płciowych.

Generator wytrysku w lędźwiowym rdzeniu kręgowym zawiera neurony zawierające galaninę i cholecystokininę (CCK), które wykazały Fos-ir dopiero po wytrysku (Truitt i Coolen, 2002; Truitt i in., 2003). Uszkodzenia tych neuronów poważnie upośledzały wytrysk; dlatego nie tylko przenoszą specyficzny dla wytrysku wkład sensoryczny do mózgu, ale także wywołują wytrysk (Truitt i Coolen, 2003).

Opis zachowania kopulacyjnego myszy i odruchów prącia.

Mysz stała się popularna w badaniach behawioralnych, głównie z powodu naszej zdolności do generowania transgenicznych, nokautów i knockdownów (patrz Burns-Cusato i in., 2004, za doskonałą recenzję). Samiec myszy rozpoczyna spotkanie, badając region odbytowo-płciowy kobiety, często podnosząc ją lub popychając nosem. Mężczyzna naciska następnie przednie łapy na boki kobiety i wykonuje szybkie, płytkie pchnięcia miednicy. Kiedy jego penis wchodzi do pochwy kobiety, jego powtarzające się pchanie staje się coraz wolniejsze. Po licznych intromisjach samiec ejakuluje, podczas którego może zamarznąć na 25 sekund przed zejściem lub upadkiem samicy. Istnieje wiele różnic naprężenia w kryciu myszy. Na przykład opóźnienia wytrysku wahały się od 594 do 6943 sekund, a liczba introminii poprzedzających wytrysk wahała się od 5 do 142. Stężenia PEI wahały się od 17 do 60 minut, chociaż wprowadzenie nowej samicy zmniejszyło PEI, z niektórymi mężczyznami wytryskującymi przy pierwszej intromisji z nową samicą (Mosig i Dewsbury, 1976). W testach preferencji miejscowych wykazano, że zarówno intromisje, jak i ejakulacje są satysfakcjonujące (Kudwa i in., 2005).

U myszy zaobserwowano również odruchy dotykowe. W przeciwieństwie do szczurów, nietknięte samce myszy nie wykazywały spontanicznych odruchów, gdy były unieruchomione z wycofaną osłoną prącia; jednak ciśnienie brzucha powodowało erekcję, ale nie anterofleksje (Sachs, 1980). Mięsień bulwiasto-piszczelowy przyczynia się do erekcji podczas intromisji, a zwłaszcza do kubków (intensywne erekcje, które zatrzymują nasienie przeciwko szyjce macicy kobiety), które są ważne dla zapłodnienia samicy (Elmore i Sachs, 1988).

Czynniki hormonalne w aktywacji zachowań krycia samców myszy.

T jest skuteczniejszy niż DHT lub E2 w przywracaniu zachowań preopulacyjnych i kopulacyjnych u kastrowanych myszy, z wrażliwością na DHT i E2 różniącą się znacznie między szczepami (przegląd w Burns-Cusato i in., 2004). T może mieć również szybkie efekty, ponieważ ułatwił montaż w minutach 60 w kastratach (James i Nyby, 2002). Syntetyczne androgeny (5α-androstanediol), które mogą być aromatyzowane do E, ale nie zredukowane do DHT przez 5α, były nawet bardziej skuteczne niż T w przywracaniu zachowań seksualnych (Ogawa i in., 1996). Jeden szczep, hybryda B6D2F1, odzyskał zdolność do kopulacji około trzech tygodni po kastracji bez egzogennych hormonów (McGill i Manning, 1976). Te „ciągłe” samce zależą od E2; chociaż źródło E2 nie jest jasne, może być wytwarzane w mózgu (Sinchak i in., 1996).

Role hormonów w określonych obszarach mózgu samców myszy.

Wszczepienie T do MPOA całkowicie przywróciło wokalizację ultradźwiękową, częściowo przywróciło znakowanie moczu i miało niewielki wpływ na montaż lub preferencje moczu (Sipos i Nyby, 1996). Jednak dodatkowe implanty T w VTA, które były same w sobie nieskuteczne, powodowały synergistyczne efekty przy montażu i preferencjach moczu. Implanty E2 w MPOA były równie skuteczne jak T (Nyby i in., 1992).

Mutanty receptora steroidowego.

Mutacja feminizacji jąder (Tfm lub niewrażliwość na androgeny) u myszy, jak również u innych zwierząt, wynika z delecji pojedynczej zasady w genie AR (przegląd w Burns-Cusato i in., 2004). Samce Tfm wyglądają na fenotypowo żeńskie, są bezpłodne i nie poddają się zachowaniom seksualnym, jeśli zostaną przetestowane bez hormonów egzogennych. Małe jądra wydzielają niskie poziomy T i DHT. Jednakże, jeśli te samce są wykastrowane i leczone codziennymi zastrzykami DHT, T, E lub E + DHT, zaczynają wykazywać zmienne zachowania seksualne, w tym sporadyczne wytryski (Olsen, 1992). Myszy pozbawione ERα (ERαKO) wykazują niewielkie zachowania seksualne, nawet po wykastrowaniu i zastąpieniu T (Rissman i in., 1999; Wersinger i Rissman, 2000a). Nie jest to spowodowane brakiem hormonów, ponieważ samce ERαKO wydzielają więcej T niż myszy typu dzikiego, z powodu zmniejszonego ujemnego sprzężenia zwrotnego za pośrednictwem ER (Wersinger i wsp., 1997). Kastracja samców ERαKO i zastąpienie prawidłowymi poziomami T (Wersinger i wsp., 1997) lub wyższymi niż normalne poziomy DHT (Ogawa i wsp., 1998) zwiększyły nasilenie, ale nie przywróciły wytrysku. Iniekcje ogólnoustrojowe agonisty DA apomorfiny przywróciły kojarzenie i preferencje partnerów samców ERαKO do normalnego (Wersinger i Rissman, 2000b). Jednakże apomorfina icv przywróciła jedynie wierzchowce i intromisje (opisane w Burns-Cusato i in., 2004). Dojrzewające samce pozbawione ERβ (ERβKO) uzyskały zdolność wytrysku później niż samce WT, ale poza tym były normalne (Temple i wsp., 2003). Mężczyźni pozbawieni obu ER nie kopulowali w ogóle, gdy gonadally nienaruszony (Ogawa i wsp., 2000). Jednak apomorfina była w stanie stymulować wzrost u większości zwierząt i wpływać na połowę; brak wytrysku (opisany w Burns-Cusato i in., 2004). Genetyczne samce pozbawione zarówno AR, jak i ERα nie kopulowały, nawet po kastracji i zastąpieniu T; jednak połączenie zastąpienia E2 i ogólnoustrojowej apomorfiny pobudziło montaż u niektórych zwierząt (opisane w Burns-Cusato i in., 2004). Samce pozbawione aromatazy (ArKO) nie są w stanie syntetyzować E, ale mają normalne receptory. Mniej samców ArKO zamontowanych, włamanych i wytryskujących, a kiedy to zrobili, miały dłuższe opóźnienia; jednak około jedna trzecia z nich była zdolna do reprodukcji miotów po umieszczeniu z samicą przez dłuższy czas (Bakker i in., 2002; Matsumoto i in., 2003).

Wpływ leków podawanych ogólnoustrojowo na zachowania seksualne u samców myszy.

Proszę zapoznać się z tabelą 2, aby zapoznać się z podsumowaniem ogólnoustrojowego wpływu leku na samce myszy i chomików.

Role różnych obszarów mózgu w zachowaniach seksualnych myszy męskich.

Wskazówki chemosensoryczne są niezwykle ważne dla zachowań seksualnych u samców myszy (przegląd w Hull i in., 2006). Jednak system lemieszowo-nosowy może mieć ważną, ale nie krytyczną rolę w kryciu. Uszkodzenia MPOA poważnie upośledzały kopulację u samców myszy, jak u innych gatunków (przegląd w Hull i in., 2006). ERαKO miał mniej nNOS-ir w MPOA niż myszy WT lub Tfm; dlatego E reguluje nNOS-ir u myszy (Scordalakes i wsp., 2002), jak również u szczurów.

Opis zachowania kopulacyjnego chomika męskiego.

Zachowanie godowe chomików różni się na wiele sposobów od zachowania szczurów i myszy (przegląd w Dewsbury, 1979). Samica chomika syryjskiego złotego pozostaje w pozycji lordozy przez kolejne kopulacje. Kojarzenie postępuje szybciej niż u szczurów, z przerwami między zadaniami wynoszącymi tylko 10 sekund i wzrostem PEI od ~ 35 sekund po pierwszym wytrysku do ~ 90 sekund po dziewiątym. Intromission i ejakulacje są dłuższe, odpowiednio ~ 2.4 i 3.4 sekundy. Chomiki mają również więcej wytrysków niż szczury, często 9 lub 10, po których następuje seria „długich intromisji” z wypchnięciem dopochwowym i brakiem transferu nasienia przed uczuciem sytości. Szczegółowa analiza schematu kojarzenia chomika, przy użyciu techniki akcelerometrycznej i poligraficznej, wykazała, że ​​pociągi z naprężeniami miednicy miały średnio około 1 sekundy, chociaż pociągi związane z wierzchowcami były dłuższe niż te z intromisjami i wytryskami (Arteaga i Moralí, 1997). Częstotliwości napinania miednicy wynosiły średnio 15 pchnięć na sekundę, chociaż pociągi podczas montażu były wolniejsze. Podczas intromisji był okres bez pchnięcia, podczas gdy podczas wytrysku pchanie było z większą częstotliwością (16.4 / s) i mniejszym wigorem. Długie wstrzyknięcia charakteryzowały się od ~ 6 do 25 sekund powolnym wciskaniem dopochwowym (1 do 2 na sekundę). Czas trwania wprowadzenia prącia był dłuższy w wytryskach niż podczas intromisji, ale był krótszy niż w przypadku długich intromisji.

Hormony.

Brak T w okresie dojrzewania upośledził kopulację po zastąpieniu T w wieku dorosłym, w porównaniu z kastrami z zastąpieniem T w okresie dojrzewania (Schultz i in., 2004). Powtarzające się doświadczenia seksualne nie zrekompensowały tych deficytów. Zapach receptywnej samicy aktywował Fos-ir w MPOA nawet przed okresem dojrzewania (Romeo i in., 1998), ale nie zwiększał metabolitu DA DOPAC (miara aktywności DA) aż do okresu dojrzewania (Schultz i in., 2003 ). Zatem dojrzewanie może być drugim okresem organizacyjnym, w którym hormony gonadalne trwale zmieniają przetwarzanie nerwowe w obszarach, które regulują zachowania seksualne (Romeo i in., 2002; Schultz i in., 2004).

Wpływ leków podawanych ogólnoustrojowo u samców chomików.

Proszę zapoznać się z tabelą 2 w celu uzyskania podsumowania ogólnoustrojowego działania leku u myszy i chomików.

Role różnych obszarów mózgu w zachowaniach seksualnych chomika męskiego.

Obustronna opuszkowa opuchlizna lub połączone deafferentation głównego i pomocniczego układu węchowego trwale zniosły zachowania seksualne (przegląd w Hull i in., 2006). Deafferentation dodatkowego systemu węchowego wywierał zmienny wpływ, a doświadczeni mężczyźni byli mniej dotknięci (Meredith, 1986). Indukowane parowaniem wzrosty Fos-ir w głównych i dodatkowych opuszkach węchowych były specyficzne dla bodźców chemosensorycznych, a nie dla krycia (przegląd w Hull i wsp., 2006).

Implanty w MeA, zarówno T, jak i E, ale nie DHT, przywracały zachowanie kopulacyjne u kastrowanych samców chomików (Wood, 1996). Zatem aktywacja hormonalna MeA jest wystarczająca do wyrażenia zachowań seksualnych u samców chomików. Projekcje z MeA przemieszczają się przez terminalną warstwę i brzuszną drogę amigdalofugalną do BNST, MPOA i innych obszarów. Cięcie końcówki strun jest opóźnione i spowalnia kopulację, a połączone cięcia obu ścieżek eliminują kopulację (Lehman i in., 1983).

Podobnie jak w przypadku wielu innych gatunków, MPOA ma kluczowe znaczenie dla zachowań seksualnych u samców chomików. Jednak implanty steroidowe w kastratach mają zmienne efekty i nie są wystarczające do pełnego przywrócenia zachowania (Wood i Newman, 1995). Wskaźniki chemosensoryczne aktywowały Fos w MPOA samców chomików (Kollack-Walker i Newman, 1997). nNOS-ir jest kolokalizowany z gonadowymi receptorami steroidowymi w MPOA, a kastracja zmniejsza nNOS-ir (Hadeishi i Wood, 1996). Podobnie jak u szczurów, pozakomórkowe poziomy DA wzrosły w MPOA u chomików płci męskiej prezentowanych z ruiową kobietą; wzrost ten był blokowany przez bulektektomię dwustronną lub ipsilateralną, ale nie kontralateralną lub pozorowaną (Triemstra i wsp., 2005).

Opis zachowania kopulacyjnego samców świnek morskich.

Samce świnek morskich angażują się w kilka typowych dla gatunku zachowań przedopulacyjnych, w tym skubanie sierści samicy na jej głowie i szyi, wąchanie jej okolicy odbytowo-płciowej i wydawanie gardłowych dźwięków podczas okrążania samicy lub przenoszenia ciężaru na dwie tylne łapy, jednocześnie trzymając przednie łapy stacjonarne (Thornton i wsp., 1991). Następnie samiec zbliża się do samicy od tyłu, kładzie klatkę piersiową na plecach samicy, ściskając jej boki i rozpoczyna wypychanie miednicy, co zwykle prowadzi do intromisji pochwy (Valenstein i wsp., 1954). Samce mogą intromitować w tempie około 1 na minutę (Thornton i wsp., 1991), a 80% może wytryskać w 15-minutowym teście (Butera i Czaja, 1985). Chociaż mężczyzna, który wytryskuje z jedną kobietą, zwykle nie wznowi kopulacji w ciągu najbliższej godziny, może kopulować z inną samicą (Grunt & Young, 1952).

Hormony.

W przeciwieństwie do samców szczurów, ogólnoustrojowe podawanie DHT może w pełni przywrócić kopulację u wykastrowanych samców świnek morskich (Butera i Czaja, 1985). Ponadto implanty DHT do MPOA były również wystarczające do aktywacji kopulacji u kastratów (Butera i Czaja, 1989).

Podsumowanie i pytania bez odpowiedzi.

Chociaż istnieją różnice w elementach kopulujących wśród gryzoni, czynniki hormonalne i obwody nerwowe kontrolujące te elementy są podobne. Zarówno E, jak i DHT przyczyniają się do aktywacji kojarzenia, chociaż E jest ważniejsze dla kopulacji i DHT, dla odruchów płciowych szczurów, myszy i chomików. Aktywacja hormonalna MPOA jest najbardziej skuteczna, chociaż implanty w MeA mogą również stymulować montaż w kastratach. Wkłady chemosensoryczne z głównego i pomocniczego układu węchowego są najważniejszymi bodźcami do kojarzenia, zwłaszcza u chomików, chociaż wkład genitosensoryczny za pośrednictwem SPFp również się przyczynia. Agoniści DA ułatwiają zachowanie seksualne po wstrzyknięciu albo ogólnoustrojowo, albo do MPOA lub PVN. Agoniści 5-HT, zwłaszcza 5-HT1B, mają tendencję do hamowania zachowania, chociaż agoniści 5-HT2C ułatwiają erekcję, a agoniści 5-HT1A ułatwiają wytrysk (z wyjątkiem myszy). agoniści i opiaty norepinefryny mają działanie zależne od dawki, z niskimi dawkami ułatwiającymi i wysokimi dawkami hamującymi zachowanie.

Podziękowanie.

Przygotowanie tego manuskryptu było wspierane przez NIMH, który przyznaje R01 MH 40826 i K02 MH 001714 EMH.

Przypisy.

Zastrzeżenie wydawcy: jest to plik PDF z nieedytowanym rękopisem, który został przyjęty do publikacji. W ramach usług dla naszych klientów udostępniamy tę wczesną wersję manuskryptu. Manuskrypt zostanie zredagowany, zredagowany i zredagowany oraz przejrzy wynikowy dowód, zanim zostanie opublikowany w ostatecznej formie cytowanej. Należy pamiętać, że podczas procesu produkcyjnego mogą zostać wykryte błędy, które mogą wpłynąć na zawartość, i dotyczą wszystkich zastrzeżeń prawnych dotyczących czasopisma.

Referencje.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Wpływ zmian okołokomorowych na zachowania seksualne i emisje nasienia u samców szczurów. Physiol Behav. 1997; 63: 49 – 53. [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opioidy i zachowania seksualne u samca szczura. Pharmacol Biochem Behav. 1988; 30: 1021 – 1034. [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Katecholaminy i inicjacja zachowań seksualnych u samców szczurów bez doświadczenia seksualnego. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 35: 327 – 334. [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Wpływ selektywnych antagonistów D1 i D2 na zachowanie seksualne samców szczura. Experentia. 1990; 46: 1026 – 1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Przeciwne efekty 5-metoksy-N, N-di-metylotryptaminy i 5-hydroksytryptofanu na zachowania seksualne samców szczura. Pharmacol Biochem Behav. 1991; 38: 201 – 205. [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Dowody na udział receptorów 5-HT1B w hamowaniu ejakulacji u szczurów płci męskiej wytwarzanej przez 5-HTP. Psychofarmakologia. 1998; 137: 374 – 382. [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Wpływ stereoselektywnych agonistów 5-HT1A na zachowanie seksualne samców szczura. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 33: 691 – 695. [PubMed]

8.Argiolas A. Neuropeptydy i zachowania seksualne. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Rola oksytocyny i jądra przykomorowego w zachowaniach seksualnych samców ssaków. Physiol Behav. 2004; 83: 309 – 317. [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Charakterystyka motorycznych i genitalnych odpowiedzi kopulacyjnych chomika płci męskiej. J Physiol Paryż. 1997; 91: 311 – 316. [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Wpływ johimbiny i apomorfiny na męski wzór zachowań seksualnych złotego chomika (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12: 39 – 45. [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Preferencje partnera seksualnego wymagają funkcjonalnego genu aromatazy (cyp19) u samców myszy. Horm Behav. 2002; 42: 158 – 171. [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Tlenek azotu bierze udział w męskim zachowaniu seksualnym szczurów. Eur J Pharmacol. 1995; 294: 505 – 510. [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Wpływ kastracji i leczenia steroidami płciowymi na wzór kopulacyjny ruchowy u szczura. Physiol Behav. 1981; 27: 727 – 730. [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Zachowania seksualne u samców szczurów po zahamowaniu syntezy tlenku azotu. Physiol Behav. 1996; 60: 139 – 143. [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Przewlekłe doustne podawanie klomipraminy zmniejsza zachowania seksualne u samców chomika syryjskiego (Mesocricetus auratus) Physiol Behav. 2002; 75: 361 – 366. [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Erekcja prącia zależna od tlenku azotu u myszy bez neuronalnej syntazy tlenku azotu. Mol Med. 1996; 2: 288 – 296. [Bezpłatny artykuł PMC] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. Myszy i brakujące dane: co wiemy (i musimy się nauczyć) o zachowaniach seksualnych mężczyzn. Physiol Behav. 2004; 83: 217 – 232. [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Utrzymanie tkanki docelowej i zachowanie seksualne z dihydrotestosteronem u samców szczurów i świnek morskich. Physiol Behav. 1985; 34: 319 – 321. [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Wpływ implantów wewnątrzczaszkowych na dihydrotestosteron w fizjologii rozrodczej i zachowaniu samców świnek morskich. Horm Behav. 1989; 23: 424 – 431. [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Przewlekła fluoksetyna hamuje zachowania seksualne u samca szczura: odwrócenie działania oksytocyny. Psychofarmakologia. 1999; 144: 355 – 362. [PubMed]

22.Chambers KC, Thornton JE, Roselli CE. Związane z wiekiem deficyty w wiązaniu i metabolizmie androgenów w mózgu, testosteronie i zachowaniach seksualnych samców szczurów. Neurobiol Aging. 1991; 12: 123 – 130. [PubMed]

23.Clark JT. Podniecenie seksualne i wydajność są modulowane przez interakcje adrenergiczno-neuropeptydowo-steroidowe. W: Bancroft J, redaktor. Farmakologia funkcji i zaburzeń seksualnych: postępowanie Sympozjum Fundacji Esteve VI; Son Vida, Majorka. 9 – 12 October 1994; Amsterdam: Excerpta Medica; 1995. str. 55 – 68.

24.Clark JT, Smith ER. Klonidyna hamuje zachowania kopulacyjne i odruchy erekcji u samców szczurów: Brak efektu wstępnego leczenia naloksonem. Neuroendokrynolog. 1990; 51: 357 – 364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Zwiększenie motywacji seksualnej u samców szczurów przez Johimbinę. Nauka. 1984; 225: 847 – 849. [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Dowody na modulację zachowań seksualnych przez α-adrenoceptory u samców szczurów. Neuroendokrynologia. 1985; 41: 36 – 43. [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. Zarówno receptory estrogenowe, jak i receptory androgenowe przyczyniają się do indukowanych testosteronem zmian morfologii przyśrodkowego ciała migdałowatego i pobudzenia seksualnego u samców szczurów. Horm Behav. 2003; 43: 335 – 346.

28.Cross E, Roselli CE. 17beta-estradiol szybko ułatwia chemoinwestycję i osadzanie u samców kastrowanych samców. Am J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Opis zachowań seksualnych w badaniach interakcji hormonalnych. W: Beyer C, redaktor. Endokrynologiczna kontrola zachowań seksualnych. Raven Press; NY: 1979. str. 3 – 32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Indukowana przez kopulację aktywacja receptora NMDA zawierającego neurony w przyśrodkowym jądrze preoptycznym. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Glutaminian preoptyczny ułatwia męskie zachowania seksualne. J Neurosci. 2006; 26: 1699 – 1703. [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. Stymulacja przyśrodkowego ciała migdałowatego zwiększa przyśrodkowe przedoptowe uwalnianie dopaminy: implikacje dla zachowań seksualnych samców szczura. Brain Res. 2001; 917: 225 – 229. [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dopamina, przyśrodkowy obszar przedbrzuszny i męskie zachowania seksualne. Physiol Behav. 2005; 86: 356 – 68. [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. Tlenek azotu pośredniczy w uwalnianiu dopaminy wywołanej glutaminianem w obszarze przyśrodkowym preoptycznym. Neuroscience. 2004; 125: 203 – 210. [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Regulacja przez przyśrodkowe ciało migdałowate kopulacji i przyśrodkowe preoptyczne uwalnianie dopaminy. J Neurosci. 2001; 21: 349 – 355. [PubMed]

36.Du J, Hull EM. Wpływ testosteronu na neuronalną syntazę tlenku azotu i hydroksylazę tyrozynową. Brain Res. 1999; 836: 90 – 98. [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Preoptyczna i śródmózgowia kontrola motywacji seksualnej. Physiol Behav. 1986; 37: 329 – 335. [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Rola mięśni bulwiastych w zachowaniach seksualnych i płodności myszy domowej. Physiol Behav. 1988; 44: 125 – 129. [PubMed]

39.Everitt BJ. Motywacja seksualna: Analiza neuronalna i behawioralna mechanizmów leżących u podstaw odpowiedzi apetycznych i kopulacyjnych samców szczurów. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. Ułatwienie zachowania godowego u chomików płci męskiej przez LHRH i AcLHRH5-10: interakcja z systemem womeronasalnym. Physiol Behav. 1995; 57: 213 – 21. [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Wpływ syldenafilu na zachowanie zależne od centralnej dopaminy u samców szczurów. Życie Sci. 2002; 70: 1501 – 1508. [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Wielokrotne wytryski i przewlekła fluoksetyna: wpływ na zachowania kopulacyjne samców szczura. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 66: 337 – 342. [PubMed]

43.Giuliano F. Kontrola erekcji prącia przez układ melanokortynergiczny: dowody eksperymentalne i perspektywy terapeutyczne. J Androl. 2004; 25: 683 – 694. [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Efekt erekcji wardenafilu: eksperymenty in vitro na królikach i porównanie in vivo z sildenafilem u szczurów. Eur Urol. 2003; 44: 731 – 736. [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brązowy K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Stymulacja preoptycznego obszaru media1 podwzgórza u szczura wywołuje wzrost ciśnienia wewnątrz jamistego. Neurosci Lett. 1996; 209: 1 – 4. [PubMed]

46.Grunt JA, Young WC. Psychologiczna modyfikacja zmęczenia po orgazmie (wytrysk) u samców świnki morskiej. J Comp Physiol Psychol. 1952; 45: 508 – 510. [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Syntaza tlenku azotu w obwodach zachowań krycia męskiego mózgu chomika syryjskiego. J Neurobiol. 1996; 30: 480 – 492. [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Analiza elektromiograficzna mięśni krocza szczura płci męskiej podczas kopulacji i erekcji refleksyjnej. Physiol Behav. 1991; 49: 1235 – 1246. [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Dysocjacja efektów jądra raphe obscurus lub rostral ventrolater rdzenia na zmiany odruchowe i seksualne. Physiol Behav. 2002; 75: 49 – 55. [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Pozakomórkowa dopamina w obszarze przyśrodkowym: wpływ na motywację seksualną i kontrolę hormonalną kopulacji. J Neurosci. 1995; 15: 7465 – 7471. [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. Rola tlenku azotu w funkcji seksualnej samców szczurów. Neuropharmakologia. 1994; 33: 1499 – 1504. [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Męskie zachowania seksualne. W: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, redaktorzy. Hormony, mózg i zachowanie. Academic Press; 2002. str. 3 – 137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Neurobiologia męskich zachowań seksualnych. W: Neill J, Donald Pfaff, redaktorzy. Fizjologia reprodukcji. 3. Elsevier Press; 2006. str. 1729 – 1824.

54.James PJ, Nyby JG. Testosteron gwałtownie wpływa na ekspresję zachowań kopulujących u myszy domowych (Mus musculus) Physiol Behav. 2002; 75: 287 – 294. [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Wywołana kryciem ekspresja c-fos w męskim mózgu chomika syryjskiego: rola doświadczenia, feromony i wytryski. J Neurobiol. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Funkcjonalne powiązanie między przyśrodkowym ciałem migdałowatym a przyśrodkowym obszarem przedbłonkowym w regulacji zachowania krycia u samca szczura. Physiol Behav. 1995; 57: 69 – 73. [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MY. Przebiegi czasowe pojawienia się / zaniku jądrowych kompleksów receptorów androgenowych w mózgu i przysadki mózgowej po podaniu / odstawieniu testosteronu u wykastrowanych samców szczurów: Zależności z wydzielaniem gonadotropiny. J Steroid Biochem. 1990; 35: 403 – 408. [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Zaburzenia ejakulacji u myszy pozbawionych genu dla śródbłonkowej syntazy tlenku azotu (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999; 67: 561 – 566. [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. Receptor dopaminowy D5 moduluje męskie i żeńskie zachowania seksualne u myszy. Psychofarmakologia. 2005; 180: 206 – 14. [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Inhibitor syntazy tlenku azotu w środkowym obszarze przedotrzewnym hamuje kopulację i uczulenie na bodźce u samców szczurów. Behav Neurosci. 2004; 118: 1317 – 1323. [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Uszkodzenia strun terminalnych zmieniają czasowy wzór zachowania kopulacyjnego u złotego chomika męskiego. Behav Brain Res. 1983; 8: 109 – 128. [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. GABAergiczna regulacja odruchów prącia i kopulacja u szczurów. Physiol Behav. 1988; 42: 351 – 357. [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Ostra i powtarzająca się aktywacja męskiego zachowania seksualnego przez uszczypnięcie ogona: mechanizmy opioidowe i dopaminergiczne. Physiol Behav. 1996; 60: 77 – 85. [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Upośledzona odpowiedź seksualna po uszkodzeniach jądra okołokomorowego podwzgórza u samców szczurów. Behav Neurosci. 1997a; 111: 1361 – 1367. [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Zmiany w przyśrodkowym obszarze przedbrzusza i jądrze łożyska terminalnego: Różnicujący wpływ na zachowanie kopulacyjne i erekcję bezkontaktową u samców szczurów. J Neurosci. 1997b; 17: 5245 – 5253. [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Wyzwanie haloperidolu podczas kopulacji zapobiega późniejszemu wzrostowi męskiej motywacji seksualnej. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 67: 387 – 393. [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. Antagonizm dopaminy łagodzi bezwarunkową wartość motywacyjną rujnych sygnałów kobiecych. Pharmacol Biochem Behav. 2001; 68: 411 – 416. [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Ekspozycja na samice szczurów powoduje różnice w indukcji c-fos między płciowo-naiwnymi i doświadczonymi samcami szczurów. Brain Res. 2002a; 947: 57 – 66. [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Bodźce warunkowane seksualnie: osłabienie wpływu motywacyjnego podczas antagonizmu receptora dopaminy. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72: 65 – 72. [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Pozakomórkowa serotonina w bocznym obszarze podwzgórza jest zwiększona podczas okresu poejakulacyjnego i upośledza kopulację u samców szczurów. J Neurosci. 1997; 17: 9361 – 9366. [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Boczna serotonina podwzgórzowa hamuje jądro półleżące dopaminę: implikacje dla refrakcji seksualnej. J Neurosci. 1999; 19: 7648 – 7652. [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Wpływ antagonisty Dl i doświadczenia seksualnego na indukowaną kopulacją immunoreaktywność Fos-podobną w przyśrodkowym jądrze preoptycznym. Brain Res. 1999; 829: 55 – 68. [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Septohippokampowy szlak cholinergiczny i erekcje prącia indukowane przez stymulanty dopaminergiczne i cholinergiczne. Brain Res. 1990; 537: 163 – 168. [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Uszkodzenia ekscytotoksyn w obszarze strefy / kontinuum bocznego tegementum: wpływ na zachowania seksualne samców u szczurów. Behav Brain Res. 1991; 46: 143 – 149. [PubMed]

75.Malmnas CO. Znaczenie dopaminy w porównaniu z innymi katecholaminami dla L-DOPA wywołało ułatwienie zachowania seksualnego u kastrowanego samca szczura. Pharmacol Biochem Behav. 1976; 4: 521 – 526. [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Regulacja erekcji bezkontaktowej u szczurów za pomocą steroidów gonadowych. Horm Behav. 1999; 35: 264 – 270. [PubMed]

77.Markowski VP, Hull EM. Cholecystokinina moduluje mezolimbiczne wpływy dopaminergiczne na zachowanie kopulacyjne samców szczura. Brain Res. 1995; 699: 266 – 274. [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Identyfikacja miejsca pnia mózgu kontrolującego rdzeniowe odruchy seksualne u samców szczurów. Brain Res. 1990; 515: 303 – 308. [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. Rola 5-hydroksytryptaminy w malejącym hamowaniu rdzeniowych odruchów seksualnych. Exp Brain Res. 1992; 88: 313 – 320. [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Serotonergiczne zmiany neurotoksyczne ułatwiają męskie odruchy seksualne. Pharmacol Biochem Behav. 1994a; 47: 883 – 888. [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Stymulacja podwzgórza inicjuje odruch cewki moczowej u samców szczurów. Brain Res. 1994b; 638: 103 – 108. [PubMed]

82.Marson L, List MS, McKenna KE. Zmiany w jądrze paragigantocellularis zmieniają odruchy prącia ex copula. Brain Res. 1992; 592: 187 – 192. [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Indukcja zachowania godowego przez apomorfinę u szczurów płciowo nasyconych. Euro J Pharmacol. 1995; 280: 331 – 334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Zmiana zachowań specyficznych dla płci u samców myszy pozbawionych genu aromatazy. Neuroendokrynologia. 2003; 77: 416 – 424. [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Genotyp i zachowanie odruchu wytrysku u kastrowanych samców myszy. Anim Behav. 1976; 24: 507 – 518. [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Dowody na rolę interakcji testosteronu z receptorem androgenowym w pośredniczeniu w męskim zachowaniu seksualnym u samców szczurów. Endokrynologia. 1989; 124: 618 – 626. [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Krytyczny czas ekspozycji na aktywację androgenów męskich zachowań seksualnych u szczurów. Physiol Behav. 1989; 46: 159 – 165. [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. Fizjologia męskich zachowań seksualnych. W: Knobil E, Neill JD, redaktorzy. Fizjologia reprodukcji. 2. Raven Press; Nowy Jork: 1994. str. 3 – 106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Różnicowe zachowanie odpowiedzi prącia i zachowania kopulacyjne hormonów gonadalnych u wykastrowanych samców szczurów. Horm Behav. 1984; 18: 56 – 64. [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Hipokampowa oksytocyna pośredniczy w indukowanym apomorfiną wzwodzie prącia i ziewaniu. Pharm Biochem Behav. 1992; 42: 61 – 66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Pozakomórkowa dopamina wzrasta w jądrze przykomorowym podwzgórza: korelacja z erekcją prącia i ziewaniem. Eur J Neurosci. 2003; 17: 1266 – 1272. [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Wzrost pozakomórkowych aminokwasów pobudzających w jądrze przykomorowym samców szczurów podczas aktywności seksualnej: główna rola receptorów kwasu N-metylo-d-asparaginowego w funkcji erekcji. Eur J Neurosci. 2004; 19: 2569 – 2575. [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Produkcja tlenku azotu jest zwiększona w jądrze przykomorowym podwzgórza samców szczurów podczas niekontaktowych erekcji prącia i kopulacji. Eur J Neurosci. 1998; 10: 1968 – 1974. [PubMed]

94.Meredith M. Usuwanie narządów nosowo-nosowych przed doświadczeniem seksualnym upośledza zachowanie krycia samców chomika. Physiol Behav. 1986; 36: 737 – 743. [PubMed]

95.Mosi J, Hull EM. Inhibitor syntezy tlenku azotu podawany do obszaru przedbrzusza przyśrodkowego zwiększa emisję nasienia w teście odruchu ex copula. Pharmacol Biochem Behav. 1999; 63: 345 – 348. [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Badania zachowania kopulacyjnego myszy domowych (Mus musculus) Behav Biol. 1976; 16: 463 – 473. [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Wewnątrzczaszkowa androgenna i estrogenna stymulacja typowych dla mężczyzn zachowań u myszy domowych, Mus domesticus) Horm Behav. 1992; 26: 24 – 45. [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Zniesienie męskich zachowań seksualnych u myszy pozbawionych receptorów estrogenowych alfa i beta (alfa beta ERKO) Proc Natl Acad Sci US A. 2000; 97: 14737 –14741. [Bezpłatny artykuł PMC] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Wpływ testosteronu i 7 alfa-metylo-19-nortestosteronu (MENT) na zachowania seksualne i agresywne w dwóch wsobnych szczepach samców myszy. Horm Behav. 1996; 30: 74 – 84. [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Modyfikacja zachowań zależnych od testosteronu przez zaburzenia genu receptora estrogenowego alfa u samców myszy. Endokrynologia. 1998; 139: 5058 – 5069. [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiol utrzymuje kastrowane odruchy płciowe samców szczurów w kopule, ale nie ex kopula. Behav Neur Biol. 1981; 32: 269 – 273.

102.Olsen KL. Genetyczny wpływ na różnicowanie zachowań seksualnych. W: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, redaktorzy. Zróżnicowanie seksualne, podręcznik neurobiologii behawioralnej. Prasa plenum; Nowy Jork: 1992. str. 1 – 40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Społeczno-seksualne zachowania u samców szczurów po zmianach w okolicy przyśrodkowej: dowody na zmniejszenie motywacji seksualnej. Brain Res. 1993; 618: 271 – 276. [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. Uszkodzenia przyśrodkowego obszaru przedbrzusza / przedniego podwzgórza (MPOA / AH) modyfikują preferencje partnera u samców szczurów. Brain Res. 1998; 813: 81 – 83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Wpływ dokanałowego podawania agonisty dopaminy, apomorfiny, na odruch prącia i kopulację u samca szczura. Psychofarmakologia. 1989b; 99: 304 – 308. [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Nowe środowisko zakłóca kopulację u naiwnych płciowo, ale nie doświadczonych samców szczurów: odwrócenie za pomocą naloksonu. Physiol Behav. 1995; 57: 1045 – 1049. [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. Zaangażowanie podtypów receptorów serotonergicznych 5-HT (1A) i 5-HT (1B) w pobudzenie seksualne u samców myszy. Psychoneuroendokrynol. 2002; 27: 609 – 618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Hormonalne utrzymanie kopulacji w kastratach: związek z pozakomórkową dopaminą w MPOA. Horm Behav. 2003; 44: 419 – 426. [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Wpływ metabolitów testosteronu na kopulację, przyśrodkową preoptyczną zawartość dopaminy i syntazę tlenku azotu. Horm Behav. 2005; 47: 513 – 522. [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Proerektyczne działanie apomorfiny u myszy. Życie Sci. 2003; 72: 2329 – 2336. [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Płeć z modelami knockout: badania behawioralne receptora alfa estrogenu. Brain Res. 1999; 835: 80 – 90. [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Johimbina wchodzi w interakcję z układem dopaminergicznym w celu odwrócenia nasycenia seksualnego: dalsze dowody na rolę motywacji seksualnej w wyczerpaniu seksualnym. Eur J Pharmacol. 1999; 372: 1 – 8. [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Udział centralnego układu noradrenergicznego w przywróceniu zachowania kopulacyjnego wyczerpanych seksualnie szczurów przez Johimbinę, nalokson i 8-OH-DPAT. Brain Res Bull. 1995; 38: 399 – 404. [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. Udział receptorów 5-HT (1B) w hamujących działaniach serotoniny na męskie zachowania seksualne myszy: analiza farmakologiczna w 5-HT (1B ) myszy z nokautem receptora. Brit J Pharmacol. 2002; 136: 1127 – 1134. [Bezpłatny artykuł PMC] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Stymulacja przyśrodkowego obszaru preoptycznego ułatwia zachowanie seksualne, ale nie odwraca nasycenia seksualnego. Behav Neurosci. 2000; 114: 553 – 560. [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Feromony wywołują równoważne poziomy immunoreaktywności Fos u przedwczesnych i dorosłych samców chomików syryjskich. Horm Behav. 1998; 34: 48 – 55. [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Dojrzewanie i dojrzewanie męskiego mózgu i zachowania seksualne: przekształcenie potencjału behawioralnego. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Związane z wiekiem deficyty receptorów estrogenowych w mózgu i zachowania seksualne samców szczurów. Behav Neurosci. 1993; 107: 202 – 209. [PubMed]

119.Sachs BD. Odruchy seksualne samców myszy rdzeniowych. Physiol Behav. 1980; 24: 489 – 492. [PubMed]

120.Sachs BD. Siła i płodność: przyczyny hormonalne i mechaniczne oraz skutki działania prącia u szczurów. W: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, redaktorzy. Hormony i zachowanie u wyższych kręgowców. Springer-Verlag; Berlin: 1983. str. 86 – 110.

121.Sachs BD, Bitran D. Blok kręgowy ujawnia rolę mózgu i rdzenia kręgowego w pośredniczeniu w erekcji refleksyjnej u szczurów. Brain Res. 1990; 528: 99 – 108. [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Zachowanie kopulacyjne i odruchy seksualne samców szczurów leczonych naloksonem. Pharmacol Biochem Behav. 1981; 14: 251 – 253. [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Centralny wpływ johimbiny na zachowania seksualne u szczura. Physiol Behav. 1990; 47: 165 – 173. [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Uwalnianie dopaminy w obszarze przyśrodkowym podczas przedślubnych zachowań kopulacyjnych u szczurów. Brain Res. 1995; 692: 66 – 70. [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. Apomorfina ogólnoustrojowa lub wewnątrzczaszkowa zwiększa kopulację u długotrwałych kastrowanych samców szczurów. Pharm Biochem Behav. 1990; 37: 471 – 475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Analiza komponentowa wpływu DPAT na zachowania seksualne samców szczura. Physiol Behav. 1989; 45: 897 – 901. [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. W okresie dojrzewania płciowego u samców chomika syryjskiego pojawiają się reakcje dopaminergiczne okolicy przedostrej przyśrodkowej na feromony żeńskie. Brain Res. 2003; 988: 139 – 145. [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. W męskim chomiku syryjskim hormony gonadalne maskulinizują i osłabiają zachowania reprodukcyjne w okresie dojrzewania. Horm Behav. 2004; 45: 242 – 249. [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Rola receptora receptora estrogenowego alfa i androgenu w regulacji neuronalnej syntazy tlenku azotu. J Comp Neurol. 2002; 453: 336 – 344. [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Medyczny obszar przedbłonkowy jest zaangażowany zarówno w podniecenie seksualne, jak i wydajność u samców szczurów: ponowna ocena aktywności neuronów u swobodnie poruszających się zwierząt. Brain Res. 1994; 640: 215 – 222. [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. Organizacja wejść neuronowych do przyśrodkowego jądra preoptycznego szczura. J Comp Neurol. 1986; 246: 312 – 342. [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. Projekcje przyśrodkowego jądra przedwzmacniacza: badanie leukoaglutyniny Phaseolis vulgaris w celu śledzenia drogi u szczura. J Comp Neurol. 1988; 270: 209 – 242. [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Poziomy steroidów w surowicy, aktywność aromatazy i receptorów estrogenowych w obszarze preoptycznym, podwzgórzu i ciała migdałowatego samców myszy B6D2F1 różniących się wyświetlaniem zachowania kopulacyjnego po kastracji. Behav Neurosci. 1996; 110: 593 – 602. [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Równoczesna stymulacja androgenowa brzusznej powierzchni nakrywkowej i okolicy przedbrzusza przyśrodkowego: synergistyczne działanie na typowe dla mężczyzn zachowania rozrodcze u myszy domowych. Brain Res. 1996; 729: 29 – 44. [PubMed]

135.Sith Smith, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Antagoniści receptora adrenergicznego Alpha 2 i męskie zachowania seksualne: I. Zachowanie godowe. Physiol Behav. 1987a; 41: 7 – 14. [PubMed]

136.Steers WD, de Groat WC. Wpływ m-chlorofenylopiperazyny na funkcję prącia i pęcherza moczowego u szczurów. Am J Physiol. 1989; 257: R1441 – 1449. [PubMed]

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Zwierzęcy model zaburzeń kopulacyjnych wywołanych stresem społecznym u samców myszy: wpływ apomorfiny i L-dopy. Psychofarmakologia. 1997; 133: 249 – 255. [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Zachowanie seksualne stymulowane dopaminą jest zależne od testosteronu u myszy. Behav Neurosci. 1998; 112: 1229 – 1235. [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Modulacja zachowań seksualnych u szczura przez silnego i selektywnego antagonistę receptora adrenergicznego 2, delequamine, (RS-15385 – 197) Brit J Pharm. 1996; 118: 63 – 72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Brak funkcjonalnego genu beta receptora estrogenowego zakłóca dojrzewanie płciowe u mężczyzn. Horm Behav. 2003; 44: 427 – 434. [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Wpływ prenatalnego leczenia antyandrogenem na maskulinizację i defeminizację świnek morskich. Physiol Behav. 1991; 50: 471 – 475. [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Young WC. Popęd płciowy w genetycznie heterogenicznych i wysoce wsobnych szczepach samców świnek morskich. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47: 162 – 165. [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Sygnały chemosensoryczne są niezbędne do wywołanego parowania uwalniania dopaminy w MPOA samców chomików syryjskich. Neuropsychofarmakologia. 2005; 30: 1436 – 1442. [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Identyfikacja potencjalnego generatora wytrysku w rdzeniu kręgowym. Nauka. 2002; 297: 1566 – 1569. [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktywacja podzbioru neuronów łokciowo-ramiennych po zachowaniach kopulacyjnych u samców, ale nie u samic szczurów. J Neurosci. 2003; 23: 325 – 31. [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. Rola aromatyzacji w przywracaniu zachowań reprodukcyjnych szczurów płci męskiej. J Neuroendocrinol. 1997; 9: 415 – 421. [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Endogenne opioidy i motywacja seksualna oraz wydajność podczas lekkiej fazy cyklu dobowego. Brain Res. 1994; 636: 175 – 179. [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Selektywny inhibitor wychwytu zwrotnego serotoniny fluoksetyna zmniejsza motywację seksualną u samców szczurów. Pharmacol Biochem Behav. 1998; 60: 527 – 532. [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Receptor estrogenowy alfa jest niezbędny do kierowanego przez kobietę zachowania chemo-badawczego, ale nie jest wymagany do wywołanego feromonami wzrostu hormonu luteinizującego u samców myszy. J Neuroendocrinol. 2000a; 12: 103 – 110. [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Dopamina aktywuje męskie zachowania seksualne, niezależne od alfa receptora estrogenowego. J Neurosci. 2000b; 20: 4248 – 4254. [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Męskie zachowania seksualne są zaburzone u samców i samic myszy pozbawionych funkcjonalnego genu receptora estrogenowego alfa. Horm Behav. 1997; 32: 176 – 183. [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. Wpływ wkładu chemosensorycznego i hormonu uwalniającego gonadotropinę na obwody zachowań godowych u samców chomików. Brain Res. 2003; 974: 1 – 16. [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Zwiększona ekspresja Fos w neuronach oksytocyny po męskim zachowaniu seksualnym. J Neuroendocrinol. 1994; 6: 13 – 18. [PubMed]

154.Wood RI. Estradiol, ale nie dihydrotestosteron, w przyśrodkowym ciele migdałowatym ułatwia zachowanie płci męskiej chomika. Physiol Behav. 1996; 59: 833 – 841. [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Integracja sygnałów chemosensorycznych i hormonalnych jest niezbędna do kojarzenia samca chomika syryjskiego. J Neurosci. 1995; 15: 7261 – 7269. [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Immunohistochemiczne mapowanie syntazy tlenku azotu w podwzgórzu szczura i kolokalizacja z neuropeptydami. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 295 – 316. [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Zmiany w jądrze paragigantocellularis wpływają na zachowanie krycia u samców szczurów. Brain Res. 1992; 596: 73 – 79. [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Morfina hamuje wytrysk dopaminergiczny i cholinergiczny u szczurów. Gen Pharmacol. 1994; 25: 803 – 808. [PubMed]