Zmienione wzorce karmienia u szczurów narażone na smaczną dietę w kafeterii: zwiększone przekąski i jego konsekwencje dla rozwoju otyłości (2013)

. 2013; 8 (4): e60407.

Opublikowane online 2013 Apr 2. doi:  10.1371 / journal.pone.0060407

PMCID: PMC3614998

Mihai Covasa, redaktor

Abstrakcyjny

tło

Szczury wolą pokarmy bogate w energię od karmy i jedzą je w nadmiarze. Wzorzec jedzenia wywołany tą dietą jest nieznany. Wykorzystaliśmy behawioralną sekwencję sytości do sklasyfikowania ataku jako posiłku lub przekąski i porównaliśmy wzorce żywieniowe szczurów karmionych bogatą w energię dietą lub karmą dla stołówek.

Metody

Ośmiotygodniowe samce szczurów Sprague Dawley były narażone na karmę laboratoryjną lub bogatą w energię dietę w stołówce (plus karma) przez tygodnie 16. Po tygodniach 5, 10 i 15 zarejestrowano zachowanie podczas nocnego karmienia w klatce domowej. Jedzenie, a następnie uwodzenie, a następnie odpoczynek lub spanie, zostało zaklasyfikowane jako posiłek; podczas gdy jedzenie, po którym nie następuje pełna sekwencja, zostało zaklasyfikowane jako przekąska. Porównano liczbę posiłków i przekąsek, ich czas trwania i czas oczekiwania między kolejnymi porcjami karmienia.

wyniki

Szczury karmione w stołówkach zjadały więcej białka, tłuszczu i węglowodanów, konsekwentnie spożywając dwukrotnie więcej energii niż szczury karmione karmą dla chów, i były znacznie cięższe do tygodnia 4. Szczury karmione w stołówkach zwykle przyjmowały wiele przekąsek między posiłkami i zjadały mniej posiłków niż szczury karmione karmą dla chow. Zjadali też więcej przekąsek w tygodniach 5, były mniej skuteczne w kompensowaniu przekąsek przez zmniejszenie posiłków, a liczba przekąsek u większości szczurów karmionych stołówką była pozytywnie związana z końcową masą ciała.

wnioski

Narażenie na smaczną dietę miało długoterminowy wpływ na wzorce żywieniowe. Szczury miały nadwagę, ponieważ początkowo częściej jadały, a ostatecznie zjadały więcej pokarmów o większej gęstości energii. Wczesne zwiększone przekąski u młodych szczurów karmionych w stołówce mogą odzwierciedlać nawyki żywieniowe, które sprzyjają przybieraniu na wadze.

Wprowadzenie

To, co ludzie jedzą, zależy od wielu czynników. Czasami wybór żywności zależy od tego, co jest dostępne lub niedrogie, a czasem od dietetycznych lub etycznych względów, praktyk religijnych lub kulturowych. Jednak głównym wyznacznikiem wyboru jedzenia jest hedonika: ludzie wybierają do spożycia to, co lubią i odrzucają to, czego nie lubią , . Jednym z czynników określających wartość hedoniczną żywności jest jej zawartość składników odżywczych. Ludzie lubią produkty bogate w tłuszcz, cukier i białko, wybierają je zamiast produktów o niskiej zawartości tych składników odżywczych i jedzą ich więcej , , . Drugim czynnikiem jest zmienność. Ludzie lubią różnorodność w swojej diecie, wybierają produkty, które różnią się smakiem lub konsystencją od ostatnio spożywanych, i jedzą ich więcej . Współczesna dieta w krajach rozwiniętych została zaprojektowana w celu wykorzystania tych źródeł upodobań. Ta dieta jest bogata w produkty bogate w tłuszcz, cukier i białko i składa się z szerokiej gamy produktów, które różnią się smakiem i fakturą. Co więcej, żywność ta jest łatwo dostępna, zamawiana przy niewielkich lub zerowych wydatkach energetycznych, i jest wystarczająco tania, aby była dostępna dla większości ludzi w krajach rozwiniętych. Nowoczesna dieta, jej natura, dostępność i taniość, a także nowoczesny tryb życia, który jest stosunkowo siedzący w zakresie spędzania wolnego czasu, transportu i pracy (jeśli jest dostępny), prawdopodobnie przyczyniły się do zwiększenia rozpowszechnienia osób z nadwagą , nawet otyłych, w krajach rozwiniętych , .

Zwierzęcy model tych warunków polega na zapewnieniu szczurom laboratoryjnym ciągłego dostępu do zróżnicowanej diety złożonej z tej samej bogatej w energię żywności spożywanej przez ludzi. Szczury wybierają te pokarmy zamiast karmy laboratoryjnej, jedzą nadmierne ilości w stosunku do minimalnych wydatków na energię i, podobnie jak ludzie w krajach rozwiniętych, mają nadwagę. Takie szczury podwajają swoje kaloryczne spożycie i rozwijają znaczny wzrost masy tłuszczu, leptyny w osoczu i stężenia insuliny , . Jednak niewiele wiadomo na temat właściwości odżywiania wywołanych tą dietą oraz czy jakiekolwiek takie cechy są związane ze zwiększoną masą ciała. Na przykład, szczury przestawiły się ze standardowej karmy na zróżnicowaną dietę bogatą w energię, mogą nadal jeść podobne ilości jak poprzednio, po prostu zwiększając swoją masę ciała w wyniku większej ilości kalorii w tej karmie w porównaniu do karmy. Alternatywnie, takie szczury mogłyby jeść większe posiłki, zachowując odpowiednią liczbę posiłków (patrz Rogers & Blundell, ) lub jeść posiłki tej samej wielkości, ale częściej. Wreszcie, szczury przeszły z karmy na nowoczesną dietę, podobnie jak ludzie, mogą spożywać bogate w energię pokarmy, oprócz jedzenia ich w ramach posiłku.

Szczury zazwyczaj wykazują stereotypową sekwencję zachowań po ataku. Ten wzorzec, nazywany sekwencją sytości poposiłkowej lub behawioralnej, polega na zaprzestaniu jedzenia, po którym następuje pielęgnacja, odpoczynek lub sen , . To przejście od jedzenia przez pielęgnację do odpoczynku lub spania wiąże się z naturalnym nasyceniem, na przykład jest wywoływane przez kaloryczne obciążenie jelit i przedabsorpcyjne czynniki sytości wywołane przez to obciążenie [takie jak cholecystokinina (CCK)] . Uznaliśmy, że obecność lub brak tej sekwencji można wykorzystać do rozróżnienia między atakami karmienia, które powodują nasycenie (posiłek), a tymi, które tego nie robią (przekąska). Zbadaliśmy, czy szczury karmione nowoczesną dietą zachodnią różnią się od tych karmionych standardową karmą, jeśli chodzi o rozmieszczenie napadów żywieniowych, a szczególnie pod względem napadów, po których nastąpiła lub nie nastąpiła pełna sekwencja sytości, tj. Posiłki lub przekąski, odpowiednio, kolejno. Szczurom w grupie dietetycznej oprócz standardowej karmy dostarczano dostępne w handlu pokarmy (pasztety mięsne, herbatniki itp.), A zachowania żywieniowe obu grup oceniano w ciągu jednej nocy po tygodniach 5, 10 i 15 na ich odpowiedniej diecie.

Metody

Oświadczenie etyczne

Protokół eksperymentalny został zatwierdzony przez Komisję Opieki i Etyki Zwierząt Uniwersytetu Nowej Południowej Walii i był zgodny z wytycznymi Australijskiej Narodowej Rady ds. Zdrowia i Badań Medycznych.

Tematy

Osobnikami były eksperymentalnie naiwne samce szczurów Sprague Dawley 24 otrzymane z Animal Resource Center (Perth, Australia), w wieku 7 – 8 tygodni i ważące od 240 do 280 g po przybyciu. Trzymano je w plastikowych pudełkach (wysokość 22 cm x długość 65 cm x szerokość 40 cm) z dwoma szczurami w każdym pudełku. Ze względu na wymogi etyczne szczury trzymano po dwa w pudełku zamiast w pojedynczych pudełkach. Skrzynie zostały umieszczone w klimatyzowanym pomieszczeniu (22 ° C) w cyklu światło / ciemność 12-hr (7.00 am – 7.00 pm).

Dieta

W pierwszym tygodniu dostarczano standardową karmę laboratoryjną i codziennie zajmowano się szczurami. Woda była dostępna przez cały czas trwania eksperymentu. Po tej aklimatyzacji, szczury losowo przydzielono do standardowej karmy laboratoryjnej (karma grupowa) lub wysokotłuszczowej diety kafeteryjnej (stołówka grupowa) (n = 12 na grupę). Standardowa karma dostarczała 11 kJ / g, 12% energii w postaci tłuszczu, 20% białka i 65% węglowodanów (Gordon's Specialty Stockfeeds, NSW, Australia). Produkty żywnościowe w diecie kafeteryjnej zostały wybrane tak, aby odzwierciedlały ogromną różnorodność, smakowitość i gęstość energetyczną współczesnej zachodniej diety . Obejmowały one placki mięsne, Dim Sims (mięso zawinięte w papier ryżowy), makaron, chipsy ziemniaczane, owies, bułkę dla psów, różne ciasta (w tym biszkopt w czekoladzie i kokosie, zwany lamington) oraz herbatniki (np. Ciasteczka) , karma zmieszana ze smalcem i mlekiem skondensowanym, a także karma standardowa. Chow zmieszany ze smalcem i skondensowanym mlekiem, a także standardowa chow była zawsze dostępna. Zostały one uzupełnione czterema innymi pokarmami, z których dwa zostały pobrane z tych o wysokiej zawartości białka i / lub węglowodanów (Meat Pies, Dim Sims, Oats, Dog Food Roll), a dwa zostały pobrane z tych o wysokiej zawartości tłuszczu / cukru ( wybór z gamy ciastek i herbatników). Ta dieta zapewniała średnio 15.3 kJ / g, 32% energii w postaci tłuszczu, 14% białka i 60% węglowodanów, oprócz tej dostarczanej przez standardową karmę laboratoryjną. Codziennie o 5 wieczorem podawano dietę w stołówce, a szczury w obu grupach otrzymywały pożywienie w lejach znajdujących się w ich domowych klatkach. Pobór energii i masę ciała mierzono raz w tygodniu. Te same pięć pokarmów przedstawiono w dniu, w którym mierzono spożycie energii każdego tygodnia. Spożona ilość była różnicą między wagą pożywienia przydzielonego do klatki a pozostałym 24 godz. Później. Pobór energii ze zużytej żywności obliczono na podstawie znanej zawartości energetycznej każdej żywności (kJ / g).

Karmienie

Zachowanie związane z karmieniem zostało zarejestrowane z 7 pm – 7 trzy razy, w tygodniach 5, 10 i 15, przy użyciu małych kamer kopułkowych wysokiej rozdzielczości z diodami podczerwieni zawieszonymi nad każdą klatką. Jeden szczur w każdej klatce miał znak grzbietowy, który umożliwiał śledzenie zachowania poszczególnych szczurów. Każda walka z jedzeniem była scharakteryzowana jako posiłek lub przekąska. Posiłek został zdefiniowany jako epizod karmienia, po którym nastąpiło oczyszczenie, a następnie odpoczynek lub spanie . Przekąskę zdefiniowano jako epizod karmienia, po którym następuje uwodzenie, ale bez natychmiastowego odpoczynku lub spania. Zachowania oceniano w drugich odstępach 30. Na przykład, jeśli szczur zjadł, a następnie wypielęgnował się, ale nie odpoczywał w ciągu 30 sekund po zaprzestaniu zachowywania się, to zostało to zaklasyfikowane jako przekąska. W przeciwieństwie do tego, jeśli szczur faktycznie odpoczywał / spał w ciągu 30 sekund po jedzeniu i pielęgnacji, wówczas zostało to zaklasyfikowane jako posiłek. Zatem jeśli szczur zjadł, wypielęgnowany, nie spał; a po sekundach 30 lub więcej zjedzonych, wypielęgnowanych i faktycznie odpoczywających / spających, zostało to zaklasyfikowane jako przekąska, a następnie posiłek. Ten drugi przedział 30 został wybrany, ponieważ był to najkrótszy praktyczny przedział, biorąc pod uwagę wydłużone sesje rejestrowania godzin 12 punktowane ręcznie w każdym punkcie czasowym. Jedzenie oceniono jako spożycie lub obgryzanie jedzenia; uwodzenie oceniono jako lizanie ciała lub mycie twarzy przednimi łapami, a także drapanie ciała i głowy tylnymi nogami; odpoczynek / spanie oceniono jako leżenie bez ruchu, zwykle z głową zwiniętą do ciała . Drugi obserwator zastosował te same kryteria, aby zdobyć kilka godzin (minimum cztery szczury z każdej grupy) z każdego punktu czasowego. Wyniki eksperymentatora i drugiego obserwatora były wysoce skorelowane (r2 = 0.94, r2 = 0.93, r2 = 0.95 za tydzień, odpowiednio, 5., 10. i 15.).

Analizy statystyczne

Dane wyrażono jako średnią ± błąd standardowy średniej (SEM). ANOVA 4-way [z czynnikami grupy, bieżącym atakiem (posiłek lub przekąska), poprzednim atakiem (posiłek lub przekąska) i czasem (tygodnie 5, 10 i 15)] zastosowano do analizy średnich czasów oczekiwania w sekwencjach karmienia. Względną częstotliwość sekwencji karmienia analizowano za pomocą testu dobroci dopasowania chi-kwadrat (GOF). Zależności między liczbą przekąsek a procentową przekąską (liczba przekąsek w stosunku do całkowitej liczby walk x 100), a także procentową przekąskę i końcową masę ciała, analizowano za pomocą analiz korelacji. Wszelkie różnice w sile zależności między dwiema grupami oceniono za pomocą transformacji Fis-Z-Fishera. Wszystkie pozostałe dane analizowano przy użyciu ANOVA z powtarzanymi pomiarami, kontrolując poziom błędu typu 1 (α) w 0.05. Dane dotyczące poboru energii i karmienia wykorzystywały klatkę (z których każda zawierała dwa szczury) jako jednostkę analizy, F krytyczny (1, 10) = 4.9, przy wszystkich innych analizach wykorzystujących każdego szczura jako jednostkę, F krytyczny (1, 22) = 4.3. Istotne interakcje monitorowano za pomocą analizy efektów prostych post-hoc. Poziom błędu dla porównań wielokrotnych kontrolowano za pomocą metody HSD Tukeya.

wyniki

Pobór energii i masa ciała

Rysunek 1 pokazuje średnie spożycie w gramach (po lewej) i energii (w środku) oraz średnią masę ciała (po prawej) mierzone raz w tygodniu przez 16 tygodni u szczurów utrzymywanych na diecie laboratoryjnej lub w stołówce. Oczywiste jest, że szczury karmione dietą stołową zjadły więcej, zużyły więcej energii i wykazały większy wzrost masy ciała niż karmione karmą dla chow. Analiza statystyczna spożytych ilości ujawniła istotny główny efekt grupy (F (1, 10) = 366.2), ale brak znaczącego wpływu czasu (F<2) lub interakcja czas × grupa (F (1, 10) = 4.2). To pokazuje, że szczury karmione w stołówce co tydzień zjadały więcej niż ich odpowiedniki karmione karmą dla chow, i że wielkość różnicy utrzymywała się przez całe badanie. Podobnie analiza poboru energii potwierdziła, że ​​istnieją znaczące różnice między grupami, F (1, 10) = 375.1, brak wpływu czasu, F (1, 10) = 2.99 i brak istotnej interakcji między czasem a grupami, F<1, co wskazuje, że różnice w spożyciu energii między grupami były tak samo duże na początku, jak na końcu eksperymentu. Analiza potwierdziła również, że masa ciała była znacznie większa w kawiarni grupowej niż w Chow, F (1, 22) = 42.36, zwiększony w obu grupach w czasie, F (1, 22) = 906.38 i wzrastał szybciej w stołówce niż Chow, F (1, 22) = 85.09.

Rysunek 1 

Szczury karmione w stołówkach zużywały więcej jedzenia i energii i ważyły ​​więcej niż szczury karmione karmą dla chow.

Rysunek 2A pokazuje zużycie białka, węglowodanów i tłuszczu (odpowiednio lewy, środkowy i prawy panel) mierzone raz w tygodniu przez tygodnie 16. Oczywiste jest, że grupa Cafeteria spożywała więcej tych makroskładników niż szczury karmiące i że różnice między spożyciem białka zmniejszały się w czasie, ale utrzymywały się w przypadku węglowodanów i tłuszczów. Analiza statystyczna potwierdziła, że ​​spożycie białka było większe w Group Cafeteria niż Group Chow, F (1, 10) = 18.32. Nie było wpływu czasu na spożycie, F <1, ale wystąpiła istotna interakcja czas × grupa, F (1, 10) = 19.14, co wskazuje, że wielkość różnicy w spożyciu białka między grupami zmniejszała się w czasie. Analiza spożycia węglowodanów wykazała znaczący wpływ grupy, F (1, 10) = 57.72, skromny trend liniowy, F (1, 10) = 5.46 i brak interakcji grupa × czas, F<1, co potwierdza, że ​​Group Cafeteria uporczywie spożywała więcej węglowodanów niż Group Chow. Dowody na trend liniowy wynikały częściowo z nieoczekiwanego spadku spożycia węglowodanów w 9. tygodniu. Analiza spożycia tłuszczu wykazała podobne wyniki jak w przypadku węglowodanów. Group Cafeteria spożyła znacznie więcej niż Group Chow, F (1, 10) = 777.95, i nie było statystycznie istotnych efektów czasu lub czasu x interakcji grupowych, Fs <1, co wskazuje, że większe spożycie tłuszczu w stołówce grupowej utrzymywało się z upływem czasu.

Rysunek 2 

Szczury karmione w stołówce uporczywie spożywały więcej tłuszczu, nawet po dostosowaniu do masy ciała.

Rysunek 2B pokazuje spożycie białka, węglowodanów i tłuszczu dostosowane do masy ciała (odpowiednio lewy, środkowy i prawy panel). Kontrola tej liczby sugeruje, że spożycie białka i węglowodanów było większe w Kafeterii Grupowej niż Chow przez pierwsze kilka tygodni, ale różnica ta zmniejszała się w kolejnych tygodniach jednocześnie ze zmniejszonym spożyciem w obu grupach. Spożycie tłuszczu było znacznie wyższe w grupowej stołówce niż w Chow. Wielkość tej różnicy zmniejszała się w czasie, odzwierciedlając zmniejszenie stołówek grupowych i względnie niskie, ale stabilne spożycie tłuszczu w chowach grupowych. Analiza statystyczna potwierdziła te wrażenia. Nie było znaczących różnic między całkowitym spożyciem białka, F<1.0, ale był wpływ czasu, F (1, 10) = 80.90, potwierdzając, że spożycie zmniejszyło się wraz ze wzrostem masy ciała i znaczącą interakcję czasowo-grupową, F (1, 10) = 473.96, co odzwierciedla większe początkowe spożycie w stołówce grupowej i zmniejszenie tego spożycia w czasie do poziomu w grupie Chow. Analiza wykazała znacznie większe spożycie węglowodanów w grupowej stołówce niż w grupie Chow, F (1, 10) = 16.91 i znaczący wpływ czasu, F (1, 10) = 176.46, co potwierdza zmniejszenie spożycia w obu grupach wraz ze wzrostem masy ciała. Istniała również znacząca interakcja czasowo-grupowa, F (1, 10) = 26.59, co potwierdza, że ​​wielkość różnicy między spożyciem węglowodanów zmniejszała się wraz ze wzrostem masy ciała. Analiza spożycia tłuszczu wykazała, że ​​grupa Cafeteria zjadła więcej niż Group Chow, F (1, 10) = 946.59. Spożycie tłuszczu zmniejszało się w czasie, F (1, 10) = 528.81, i wystąpiła znacząca interakcja czasowo × grupowa, F (1, 10) = 349.01, co odzwierciedla zmniejszone spożycie w czasie w grupowej stołówce i względnie stabilne spożycie w grupie Chow.

Różnice w skorygowanym spożyciu białka i węglowodanów, które były widoczne we wczesnych tygodniach, zmniejszyły się wraz ze wzrostem masy ciała w obu grupach, ale różnica w skorygowanym spożyciu tłuszczu utrzymywała się przez tygodnie 16 ekspozycji na dietę. Spadki skorygowanego białka i węglowodanów odzwierciedlają zmiany w żywności wybranej podczas ekspozycji na dietę w stołówce. Rysunek 3 pokazuje udział każdego z artykułów spożywczych w kilodżulach w całkowitym spożyciu w każdym dniu, w którym oszacowano spożycie energii. Liczba ta sugeruje, że szczury początkowo wybierały pasztety mięsne, które są bogate w białko i węglowodany, zamiast innych pokarmów. Wybór ten zmniejszył się jednocześnie ze zwiększonym wyborem Dim Simów i Lamingtonów z tygodnia 3. Wloty pasztetowe, dim sim i lamington pozostały względnie stabilne przez pozostałe tygodnie, stanowiąc około 85% całkowitego spożycia. Ogólnie rzecz biorąc, te pokarmy, a także wysokotłuszczowa karma mleczna o wysokiej zawartości tłuszczu, zawierały 32% energii w postaci tłuszczu, w przeciwieństwie do standardowej diety chow, której zawartość tłuszczu wynosiła 12%. Analiza statystyczna żywności spożywanej przez szczury na diecie stołowej potwierdziła, że ​​istnieją znaczące różnice (F (1, 5) = 30.7), brak wpływu czasu (F<1), ale istotna interakcja pokarm x czas (F (30, 150) = 5.4), co, jak wspomniano powyżej, wydaje się być spowodowane zmianami w cieście mięsnym, przyciemnionym simem i zużyciem lamington w czasie. Aby zweryfikować źródło tej interakcji, oddzielne analizy z powtarzanymi pomiarami (trend liniowy) przeprowadzone na ilości każdej żywności spożywanej w czasie wykazały znaczący liniowy spadek zużycia ciasta F (1, 5) = 20.5, który, po sprawdzeniu figury, był spowodowany gwałtownym spadkiem zużycia ciasta od tygodnia 2 do 3, pozostając stabilnym później. Przeciwnie, spożycie lamingtona wykazało znaczący liniowy wzrost od tygodni 1 do 3, F (1, 5) = 8.2, Nie było znaczących zmian w konsumpcji innych produktów spożywczych w czasie, w tym dim simów, F (1, 5) = 4.7 (F krytyczne = 6.6).

Rysunek 3 

Wybór pokarmu podczas pomiaru spożycia energii przez 24 hr szczurom karmionym w stołówce.

Podsumowując, wyniki te pokazują, że grupa Cafeteria zjadła więcej gramów, miała większe spożycie energii i przybierała na wadze szybciej niż Group Chow. Co więcej, Group Cafeteria zużywała więcej białka netto, węglowodanów i tłuszczów niż Group Chow. Po skorygowaniu o masę ciała różnica między grupami pod względem spożycia tłuszczu utrzymywała się. Analiza żywności wybranej przez Group Cafeteria wykazała, że ​​utrzymująca się różnica w dostosowanym zużyciu tłuszczu wynikała z faktu, że ta dieta była po prostu bogata w tłuszcz. W ramach tej diety o wysokiej zawartości tłuszczu grupa Cafeteria preferowała żywność, która była najbogatszym źródłem białka (pasztet i dim sim), sugerując, że mogła wybierać żywność na podstawie zawartości białka. Należy jednak zauważyć, że grupa Cafeteria miała stały dostęp do karmy, której zawartość białka jest wysoka, ale nie została wybrana. Rzeczywiście, chow była najmniej preferowaną spośród produktów dostępnych dla Group Cafeteria (stanowiących 5% całkowitego spożycia), co sugeruje, że samo poszukiwanie białka nie może wyjaśnić ich zwiększonego spożycia. Wreszcie fakt, że z upływem czasu nastąpiła niewielka zmiana w żywności wybranej przez Group Cafeteria (z wyjątkiem zmniejszenia ciasta mięsnego i wzrostu spożycia lamingtonu między tygodniami 1 i 3) oznacza, że ​​odsetek całkowitego spożycia wniesionego przez każdy makroskładnik pozostały stałe w czasie.

Mikrostruktura żywienia

Posiłki

Rysunek 4A pokazuje średnią liczbę posiłków (po lewej), średni czas trwania każdego posiłku (w środku) i średni odstęp między posiłkami (po prawej) dla grup Cafeteria i Chow w ciągu jednej nocy w tygodniach 5, 10 i 15. Analiza statystyczna liczby posiłków potwierdziła, że ​​grupa Cafeteria zjadła mniej posiłków niż Group Chow, F (1, 10) = 14.85. Obie grupy zjadły więcej posiłków w czasie (F (1, 10) = 23.85), ale interakcja czas x grupa nie była znacząca, F<1, co pokazuje, że Group Cafeteria uporczywie jadła mniej posiłków niż Group Chow. Różnica w liczbie posiłków nie wynikała z tego, że Grupa Kafeteria spędzała więcej czasu na jedzeniu podczas każdego posiłku niż Grupa Chow (środkowy panel). Nie było istotnej różnicy między grupami w czasie posiłków, F <1. Istniał istotny wpływ czasu na długość posiłku (F (1, 10) = 18.90), potwierdzając, że czasy trwania wydłużały się w czasie, ale nie było statystycznie istotnej interakcji grupa x czas (F <1). Prawy panel pokazuje, że szczury w Group Cafeteria czekały dłużej między posiłkami niż te w Group Chow, F (1, 10) = 17.16 (po prawej). Przerwa między posiłkami zwiększała się w czasie. Wzrost ten zbliżył się, ale nie osiągnął konwencjonalnego poziomu znaczenia (F (1, 10) = 4.54, i nie było interakcji grupy × czasu, F<1, co pokazuje, że różnice w odstępach między posiłkami między grupami utrzymywały się we wszystkich trzech punktach czasowych.

Rysunek 4 

Szczury karmione w stołówkach konsekwentnie spożywały mniej posiłków, ale więcej przekąsek na początku ekspozycji na dietę.

Przekąski

Rysunek 4B pokazuje średnią liczbę przekąsek (po lewej), średni czas trwania przekąsek (po środku) i średni odstęp (po prawej) między przekąskami w tygodniach 5, 10 i 15. Kontrola danych sugeruje, że w tygodniu 5 grupa Cafeteria przekąskiwała więcej niż Group Chow, ale ta różnica między grupami była nieobecna w tygodniach 10 i 15. Różnica między liczbą przekąsek zjedzonych przez dwie grupy zbliżyła się, ale nie osiągnęła konwencjonalnego poziomu znaczenia, F (1, 10) = 4.84, a czas nie miał wpływu, F<1. Jednak wystąpiła znaczna interakcja czas × grupa, F (1, 10) = 8.53, co, jak wspomniano powyżej, wynika z faktu, że szczury w stołówce grupowej zjadły więcej przekąsek niż te w grupie Chow w tygodniu 5, F (1, 10) = 21.30, ale nie w tygodniach 10 i 15, Fs <1. Nie było różnicy między grupami pod względem czasu trwania przekąsek (F<2) i nie było wpływu czasu lub czasu na interakcje grupy (Fs <2). Wydawało się, że grupowa kafeteria ma krótsze przerwy między przekąskami niż grupowa karma po 5 tygodniach, ale nie w późniejszych punktach czasowych. Jednak analiza statystyczna nie ujawniła znaczącej różnicy między grupami, wpływu czasu lub interakcji grupa × czas (Fs <2.5; dobrze).

Całkowity czas jedzenia

Rysunek 5 pokazuje całkowity czas spędzony na jedzeniu w każdym z trzech punktów czasowych dla grup Cafeteria i Chow. Ten czas był względnie stabilny w tygodniach 5, 10 i 15 w grupowej stołówce, ale wzrósł w tych ocenach w grupie Chow. Analiza statystyczna nie wykazała ogólnej różnicy między grupami, F<1. Jednak był znaczący wpływ czasu, F (1, 10) = 8.89 i znaczna interakcja czasowo × grupowa, F (1, 10) = 6.42. Analizy post-hoc prostych efektów nie wykryły istotnych różnic między grupami w żadnym punkcie czasowym (największy F (1, 10) = 5.93). Sugeruje to, że wariancja w grupie i czasie przyczyniła się do interakcji między tymi czynnikami.

Rysunek 5 

Szczury karmione w stołówkach poświęcają więcej czasu na wczesne spożywanie posiłków, ale nie później na dietę.

Podsumowując, wyniki te pokazują, że Kafeteria Grupowa konsekwentnie spożywała mniej posiłków niż Grupa Chow, ale zjadała więcej przekąsek, przynajmniej na początku. Te różnice w liczbie spożywanych posiłków i przekąsek nie były spowodowane różnicami w ilości czasu spędzanego na jedzeniu. Zamiast tego, grupa Cafeteria czekała dłużej między posiłkami. W tygodniach 5 dłuższy czas oczekiwania między posiłkami można częściowo wytłumaczyć faktem, że grupa Cafeteria przekąskiwała więcej. Jednak Group Cafeteria nadal czekała dłużej między posiłkami w punktach czasowych 10 i 15, pomimo podobnych zachowań przekąskowych jak Group Chow. Tak więc fakt, że grupa Cafeteria nadal czekała między posiłkami dłużej niż Group Chow w późniejszych punktach czasowych, musi wynikać z innych czynników.

Względna częstotliwość określonych sekwencji posiłków i przekąsek

Aby ustalić, w jaki sposób czasy oczekiwania między kolejnymi karmieniami były powiązane z poprzednim odcinkiem karmienia (tj. Czy był to posiłek czy przekąska), dane dotyczące posiłków i przekąsek dla grup Chow i kafeterii w punktach tygodniowych 5, 10 i 15 zostały podzielone na sekwencje, które składały się z przekąski, a następnie przekąski (SS), przekąski z posiłkiem (SM), posiłku z przekąską (MS) i posiłku z posiłkiem (MM). Rysunek 6A pokazuje względną częstotliwość każdej sekwencji w tygodniach 5 (po lewej), 10 (po środku) i 15 (po prawej) w grupach Chow i Cafeteria. Liczba sugeruje, że w punkcie czasowym tygodnia 5 (lewy panel) Group Cafeteria miała większy odsetek sekwencji SS niż Group Chow. W przeciwieństwie do tego, Group Chow wydaje się mieć większy odsetek sekwencji MM niż Group Cafeteria. Różnice te zmniejszyły się w późniejszych punktach czasowych. Test chi-kwadrat GOF potwierdził statystycznie istotne różnice we względnej częstotliwości sekwencji SS (χ2 (1) = 52.2, p<0.0001) i sekwencje MM (χ2 (1) = 36.9, p<0.0001) między posiłkiem grupowym a kafeterią grupową w punkcie czasowym 5 tygodni. Nie było statystycznie istotnych różnic między grupami w sekwencjach SM i SM. Te trendy w względnej częstości sekwencji karmienia były również obecne w punktach czasowych 10 i 15 tygodni, ale nie było statystycznie istotnych różnic między dwiema grupami w żadnym punkcie czasowym (największe χ2 (1) = 0.6, p> 0.05).

Rysunek 6 

Szczury karmione w stołówkach częściej jedzą kolejne przekąski między posiłkami.

Średni czas oczekiwania w sekwencji

Zbadaliśmy, czy średni czas oczekiwania na przekąskę lub posiłek był związany z tożsamością poprzedniej porcji karmienia i czy przyczyniło się to do wcześniej opisanych różnic grupowych w czasie oczekiwania między posiłkami. Średni czas oczekiwania w każdej sekwencji w punktach tygodniowych 5, 10 i 15 pokazano w Rysunek 6B. Kontrola figury sugeruje, że w każdym punkcie czasowym średni czas oczekiwania na atak karmienia (niezależnie od tego, czy był to posiłek czy przekąska) był dłuższy, jeśli poprzedni atak był posiłkiem, niż gdyby była przekąską, wspierając zastosowanie sekwencji behawioralnej sytości do identyfikacji ataku żywieniowego jako posiłku, to znaczy ataku żywieniowego, który wywołuje uczucie sytości. W tygodniu tygodnia 5, po zjedzeniu przekąski, grupa Cafeteria miała zwykle krótsze czasy oczekiwania na następną przekąskę niż Group Chow; jednak po zjedzeniu posiłku Group Cafeteria zwykle czekała dłużej na następny posiłek niż Group Chow. Te różnice w czasach oczekiwania między elementami sekwencji karmienia zmniejszyły się w punktach czasowych 10 i 15. ANOVA 4-way [z czynnikami grupy, aktualnego pojedynku (posiłek lub przekąska), poprzedniego pojedynku (posiłek lub przekąska) i czasu (tygodnie 5, 10 i 15)] ujawniła znaczące główne efekty poprzedniego pojedynku (F (1, 22) = 14.0) i czas (F (2, 44) = 6.9), potwierdzając, że czasy oczekiwania były dłuższe po posiłku w porównaniu do przekąski oraz że średni czas oczekiwania między elementami sekwencji zmniejszył się w trzech punktach czasowych. Wystąpiły znaczące interakcje między grupą × bieżącą walką × poprzednią walką × czasem (F (2, 44) = 7.1), bieżąca walka × czas × grupa (F (2, 44) = 6.7), poprzednia walka × czas × grupa (F (2, 44) = 8.0), bieżąca walka × poprzednia walka × czas (F (2, 44) = 12.0), czas × bieżąca walka (F (2, 44) = 3.6) i czas × poprzednia walka (F (2, 44) = 11.6; ps <0.05).

Aby określić źródło tych interakcji, przeprowadziliśmy oddzielne analizy powtarzanych pomiarów w czasie dla każdej sekwencji karmienia. Analiza średniego czasu oczekiwania na posiłek z przekąską (SM) i przekąskę z posiłkiem (MS) wykazała, że ​​główne efekty grupy i czasu, a także ich interakcja nie były znaczące (Fs <4). Analiza średnich czasów oczekiwania na przekąskę z podaną przekąską (SS) wykazała, że ​​główne efekty grupy i czasu nie były istotne (Fs <1). Jednak interakcja grupa × czas zbliżyła się do istotności (F (1, 22) = 4.2), co sugeruje, że grupy różniły się w punkcie czasowym 5 tygodnia, ale nie później. Natomiast analiza średniego czasu oczekiwania na posiłek przy danym posiłku (MM) ujawniła wyraźne efekty grupy (F (1, 22) = 13.8) i czas (F (1, 22) = 15.9), a także interakcja między tymi czynnikami (F (1, 22) = 14.3). Ponownie, ta interakcja jest spowodowana wyraźną różnicą między grupami w tygodniach 5, która zmniejszyła się w późniejszych punktach czasowych. (F krytyczne = 4.3).

Te wyniki pokazują, że sekwencje ataków żywieniowych w punkcie czasowym tygodnia 5 różniły się między dwiema grupami szczurów. W Grupowej Kafetce znacznie częściej występowała przekąska, po której następowała inna, niż w Grupie Chow, podczas gdy Grupa Chow częściej spożywała posiłek, a następnie inny posiłek. W punkcie czasowym tygodnia 5 grupy różniły się także czasem oczekiwania między przekąskami i posiłkami, które następowały kolejno, przy czym Kafeteria Grupy ma zwykle krótsze czasy oczekiwania między kolejnymi przekąskami, ale dłuższe czasy oczekiwania między kolejnymi posiłkami. Różnice między grupami Cafeteria i Chow w sekwencjach żywieniowych i czasach oczekiwania między elementami sekwencji zostały znacznie zmniejszone w późniejszych punktach czasowych.

Co ważne, zastosowanie behawioralnej sekwencji sytości do klasyfikowania ataków żywieniowych jako posiłków lub przekąsek zostało potwierdzone poprzez badanie czasów oczekiwania między elementami sekwencji. Konkretnie, zarówno szczury z bufetem, jak i karmione karmą dla chowów miały dłuższy średni czas oczekiwania na walkę (posiłek lub przekąskę), kiedy walka ta była poprzedzona posiłkiem w przeciwieństwie do przekąski. Jest to zgodne z poglądem, że w odróżnieniu od przekąsek, atakami żywieniowymi charakteryzującymi się całkowitą sekwencją sytości behawioralnej były te, które prowadzą do sytości (tj. Posiłków). Zastosowaliśmy odstęp równy lub większy niż 30 sekund, aby zidentyfikować dwa różne ataki jedzenia, podczas gdy odstęp mniejszy niż 30 sekund między dwoma atakami jedzenia został sklasyfikowany jako pojedynczy atak. Zatem jeśli odstęp między przekąską a następnym atakiem żywieniowym (niezależnie od tego, czy była to przekąska czy posiłek) był tylko nieco większy niż 30 sekund, można argumentować, że ataków nie należy klasyfikować jako kolejnych przekąsek (SS) lub przekąska, a następnie posiłek (SM), ale raczej jako pojedyncza przekąska lub posiłek. Jednak w przeciwieństwie do tego argumentu, kontrola średniego czasu oczekiwania między przekąską a następnym posiłkiem sugeruje, że przekąski zwykle występowały we względnej izolacji dla obu grup. We wszystkich punktach czasowych minimalny średni odstęp między przekąską a następnym posiłkiem wynosił 17.0 minut dla Group Chow (odstęp SM w tygodniu 10) i 17.6 minut dla Group Cafeteria (odstęp SM w tygodniu 10). Co więcej, fakt, że odstępy te są w skali minut (w przeciwieństwie do sekund), oznacza, że ​​zastosowanie kryterium sekund 30 do zidentyfikowania jednej kolejki karmienia od drugiej raczej nie wpłynęłoby inaczej na Grupy Chow i Kafeteria - tj. Zaobserwowane różnice w przekąskach i posiłkach między dwiema grupami nie są artefaktem kryterium sekund 30 stosowanego w klasyfikacji oddzielnych ataków żywieniowych.

Związek między przekąskami a przyrostem masy ciała

Różnice w przekąskach między obiema grupami we wczesnych etapach ekspozycji na dietę mogły przyczynić się do różnic w ich przybraniu na wadze. Jedną z możliwości jest to, że przekąski są bezpośrednio związane z przybraniem na wadze, tak że szczury z każdej grupy, które podjadały więcej, szybciej przybierały na wadze. Alternatywnie, szczury, które zjadły więcej, mogły zrekompensować to zmniejszeniem liczby i / lub czasu trwania spożytych posiłków, a tym samym wolniej przybierać na wadze. Przed zbadaniem, w jaki sposób przekąski wpływają na przyrost masy ciała, najpierw zbadaliśmy, czy szczury w obu grupach rzeczywiście były w stanie zrekompensować energię uzyskaną przez przekąski. W szczególności zapytaliśmy, czy szczury, które zjadły dużą liczbę przekąsek, rekompensują to zmniejszeniem liczby spożywanych posiłków. Gdyby szczury faktycznie kompensowały zmniejszenie liczby posiłków, znalazłoby to odzwierciedlenie w związku między liczbą spożytych przekąsek a odsetkiem napadów zaklasyfikowanych jako przekąska (tj. Zmniejszenie liczby posiłków musi oznaczać zwiększenie procentu przekąski).

Rysunek 7A pokazuje związek między liczbą przekąsek a odsetkiem przekąsek w grupach Chow i Kafeteria po tygodniach 5 (po lewej), 10 (po środku) i 15 (po prawej) na odpowiednich dietach. Jak wspomniano powyżej, Group Cafeteria przekąskiwała więcej (zarówno pod względem liczbowym, jak i procentowym) niż Group Chow w tygodniach 5, ale nie później. Ponadto zależność między liczbą przekąsek a odsetkiem przekąsek różniła się między dwiema grupami w tygodniach 5, ale nie później. Zostało to potwierdzone w analizie statystycznej. Po tygodniach 5 liczba przekąsek była istotnie skorelowana z odsetkiem przekąsek w obu grupach (r2 = 0.93 i 0.36 odpowiednio dla Group Chow i Cafeteria, ps <0.05), co wskazuje, że obie grupy w pewnym stopniu kompensowały swoje zachowania związane z podjadaniem. Istotność różnicy między współczynnikami korelacji dla szczurów karmionych w kafeterii i karmionych karmą oceniono za pomocą transformacji r-do-z Fishera. Krytycznie, to ujawniło, że związek między liczbą przekąsek a procentem podjadania był znacznie silniejszy w grupie Chow (z = 2.78, p<0.01), co sugeruje, że szczury te skuteczniej kompensowały podjadanie niż szczury w kawiarni grupowej. Po 10 i 15 tygodniach liczba przekąsek pozostawała istotnie skorelowana z procentem podjadania w obu grupach, z wyjątkiem Group Chow w 10 tygodniu, która zbliżyła się do istotności (10 tygodni, r2 = 0.31 p<0.06 i 0.68 p<0.01, odpowiednio dla Grup Chow i Cafeteria; 15 tygodni, r2 = 0.73 i 0.54 odpowiednio dla Group Chow i Cafeteria; ps <0.01 :). Co ważne, wcześniejsza różnica w sile tego związku między dwiema grupami nie była już widoczna (większa z = 1.15, p> 0.05).

Rysunek 7 

Odsetek przekąsek w tygodniach 5 korelował z końcową masą ciała szczurów karmionych stołówką.

Jak końcowa masa ciała odnosi się do przekąsek w tygodniach 5, 10 i 15?

Następnie zbadaliśmy, w jaki sposób różnice w kompensacji odnoszą się do całkowitego przyrostu masy ciała. Rysunek 7B pokazuje związek między końcową masą ciała a odsetkiem przekąsek w tygodniach 5 (po lewej), 10 (po środku) i 15 (po prawej). W Group Chow wydaje się, że nie ma związku między procentowym podjadaniem w którymkolwiek punkcie czasowym a końcową masą ciała. Natomiast w przypadku stołówki grupowej badanie Ryciny sugeruje, że w rzeczywistości istniał związek między odsetkiem przekąsek w tygodniach 5 a końcową masą ciała, ale nie później. Jednak na rysunku widać skupisko trzech punktów danych, które reprezentują najlżejsze szczury w tej grupie. Gdy te trzy szczury są wykluczone z analizy (na tej podstawie, że nie przybrały na wadze w taki sam sposób jak inne szczury w grupie), istnieje wyraźna liniowa zależność między procentowym podjadaniem a końcową masą ciała w tej grupie. Analiza statystyczna wykazała, że ​​końcowa masa ciała nie korelowała z procentowym podjadaniem w dowolnym momencie w grupie Chow (największy r2 = 0.17, p> 0.05). Jednak w kafeterii grupowej końcowa masa ciała wykazywała dodatnią korelację liniową z odsetkiem podjadania po 5 tygodniach (r2 = 0.82, p<0.01); ale nie korelowało z procentowym podjadaniem w innym czasie (większe r2 = 0.35, p> 0.05).

Wszystkie szczury podjadały. Wszystkie szczury wykazywały pewien stopień rekompensaty za tę przekąskę poprzez zmniejszenie liczby posiłków. Po tygodniach 5 Group Chow była bardziej skuteczna w kompensowaniu przekąsek niż Group Cafeteria. Dwie grupy wykazały podobną kompensację za zwiększone przekąski po tygodniach 10 i 15. Krytycznie istniał wyraźny związek między końcową masą ciała a odsetkiem przekąsek po tygodniach 5 w kafeterii grupowej: Szczury, które najwięcej przekąskiły (w wartościach procentowych) były jednymi z najcięższych w tej grupie, dlatego przekąski w tej grupie były związane ze znacznym przybranie na wadze.

Dyskusja

Ten eksperyment potwierdził, że szczury laboratoryjne wybierają pokarmy bogate w energię spożywane przez ludzi przed standardową karmą, jedzą je w nadmiarze i nadwagą. Szczury narażone na tę dietę w stołówce zwiększyły swoją masę ciała bardziej niż te karmione karmą po 4 tygodniach na odpowiedniej diecie, kontynuowały zwiększanie masy ciała szybciej niż szczury karmione karmą, i zwiększyły swoją masę ciała o około 270% po tygodniach 16 dieta w stosunku do przyrostu 170% przez szczury karmione karmą. Szczury na diecie stołówkowej uzyskały podwójną energię szczurów na diecie chow, początkowo otrzymały więcej białka i węglowodanów oraz uporczywie spożywały więcej tłuszczu, zarówno netto, jak i na gram masy ciała. Początkowe wysokie spożycie tłuszczu prawdopodobnie odzwierciedla jego smakowitość. Jednak utrzymujące się wysokie spożycie tłuszczu - nawet po przekroczeniu zapotrzebowania na energię - może być spowodowane innymi czynnikami. Na przykład tłuszcz z diety upośledza wykrywanie składników pokarmowych w jamie ustnej i jelitach , , , co zmniejszyłoby wykrywanie nadmiernego spożycia tłuszczu, prowadząc do niewrażliwości na insulinę . W związku z tym szczury mogły nadal jeść nadmierne ilości wysokotłuszczowych pokarmów, niezależnie od szybkiego przyrostu masy ciała i pomimo ciągłej dostępności chow, pełne zapotrzebowanie na makroelementy, ale najmniej prawdopodobne, że zostanie wybrane (5% całkowitego spożycia). Istnieją pewne dowody na to, że szczury karmione w stołówkach przynajmniej początkowo wybrały pokarmy najbogatsze w białko. Rzeczywiście, kiedy najbogatsze źródło białka (pasztety mięsne) zostało usunięte z danych dotyczących spożycia energii, wczesne (tygodnie 4) różnice w obserwowanym spożyciu białka skorygowanym pod względem masy ciała między grupami zanikają (danych nie pokazano). Być może wybrano pokarmy bogate w białko, ponieważ ten składnik odżywczy jest bardziej skuteczny w wytwarzaniu sytości poposiłkowej niż węglowodany i tłuszcz , . Jednak, jak wspomniano wcześniej, nie wyjaśnia to, dlaczego szczury nie wybrały karmy bogatej w białko w stosunku do pokarmów w stylu stołówek.

Dieta w stołówce może prowadzić do nadmiernego przybierania na wadze po prostu dlatego, że jedzenie, które zawiera dietę, jest bardziej energetyczne. Alternatywnie, ta dieta może zachęcić do częstszego jedzenia, jedzenia większych porcji lub kombinacji tych czynników. Wyniki były jasne. Szczury karmione w stołówkach zjadły więcej niż szczury karmione karmą dla chowów, pożywienie, które zjadły, było bardziej energetyczne i dlatego przybrały na wadze. Rażącym różnicom w ilości spożywanych posiłków i spożyciu energii towarzyszyły wyraźne różnice w wzorcach żywieniowych. Wykorzystaliśmy behawioralną sekwencję sytości, aby zidentyfikować walkę z jedzeniem jako posiłek, a brak pełnej sekwencji jako przekąskę. Stosując tę ​​klasyfikację, stwierdziliśmy, że szczury karmione w stołówce przekąszały częściej niż szczury karmione karmą na karmę we wczesnych stadiach (tydzień 5), ale nie później (tygodnie 10 i 15). Wczesne przekąski u szczurów karmionych w stołówce charakteryzowały się tym, że po zjedzeniu te szczury były znacznie bardziej skłonne ponownie przekąsić i zrobiły to po stosunkowo krótkim czasie. W przeciwieństwie do tego, szczury karmione w stołówce zjadły mniej posiłków niż szczury karmione karmą typu chow we wszystkich punktach czasowych badania.

Te trendy żywieniowe sugerują, że we wczesnych tygodniach nadmierne spożycie energii u szczurów karmionych w stołówce mogło być częściowo spowodowane faktem, że dieta w stołówce zachęcała do częstszych przekąsek. Jednak nadmierne jedzenie i nadmierne spożycie energii utrzymywało się na późniejszych etapach diety, gdy, jak zauważono, szczury karmione w stołówce spędzały mniej czasu na jedzeniu niż szczury karmione karmą dla karmy. Tak więc nadmierne jedzenie i nadmierne spożycie energii u tych szczurów później narażonych na dietę nie było spowodowane faktem, że jedli częściej. Co więcej, różnice między dwiema grupami pod względem spożywanych ilości i spożycia energii utrzymywały się, nawet po uwzględnieniu masy ciała, co sugeruje, że nadmierne spożywanie i nadmierne spożywanie energii u szczurów karmionych stołówką nie było po prostu spowodowane tym, że były cięższe (dane nie pokazane). Zamiast tego wyniki te sugerują, że szczury karmione stołówką zjadły większe porcje pożywienia, do którego przyzwyczaiły się jeść na początku diety; dlatego ich spożycie energii pozostało nadmierne i przybrały na wadze. Warto jednak zauważyć, że w ciągu tygodni nie było zmian w ilości czasu, jaki szczury karmione w stołówce spędzały na jedzeniu, ani w ilości spożywanego jedzenia (zarówno w gramach, jak i kilodżulach). Dlatego fakt, że szczury karmione stołówką i karmą dla chowów miały różne wielkości porcji, nie było spowodowane wzrostem wielkości porcji w poprzedniej grupie. Zamiast tego szczury karmione karmą dla psów spędzały więcej czasu jedząc tę ​​samą ilość pokarmu (w gramach i kilodżulach) w ciągu tygodni diety, co sugeruje, że wielkość porcji wyraźnie zmniejszyła się w tej grupie. Ten wynik sugeruje, że natura diety w stołówce była taka, że ​​szczury nie zmniejszały odpowiednio wielkości porcji, gdy przybierały na wadze.

Ogólny obraz, jaki wyłania się z tych odkryć, jest taki, że wczesne przekąski mogą być kluczowym czynnikiem warunkującym przyrost masy ciała u szczurów karmionych w stołówkach. Wczesne przybieranie na wadze u tych szczurów mogło być nadmierne, ponieważ nie zmniejszały one liczby posiłków w ramach rekompensaty za energię uzyskaną podczas przekąsek. Uznaliśmy, że szczury, którym nie udało się zrekompensować energii uzyskanej podczas przekąsek, będą miały więcej posiłków w stosunku do liczby przekąsek, a zatem przekąski stanowią mniejszy procent ich całkowitego zachowania żywieniowego. Pod tym względem szczury w obu grupach wykazywały pewien stopień kompensacji. Jednak na początku związek między liczbą przekąsek a odsetkiem przekąsek był słabszy u szczurów karmionych w stołówce niż u szczurów karmionych karmą. Ta zmniejszona zdolność do kompensacji we wczesnym punkcie czasowym była związana z końcowymi masami ciała. Te szczury, dla których przekąski stanowiły duży odsetek zachowań żywieniowych, były jednymi z najcięższych szczurów karmionych w stołówce. Krytycznie, nie było znaczących związków między procentowym podjadaniem a końcowymi masami ciała w żadnym z późniejszych punktów czasowych, co sugeruje, że to właśnie wczesne zachowanie podjadające ustawiało szczury na ścieżce prowadzącej do śmiertelnie wysokiej masy ciała.

Oczywiste jest, że dieta stołowa początkowo zachęca do spożywania pokarmów bogatych w energię, które są spożywane w nadmiarze. Dlaczego diety stołowe zachęcają do przekąsek? Jednym z wyjaśnień tego może być to, że jedzenie wybrane jako przekąski przez grupę stołówek w tygodniach 5 rzadziej prowadziło do sytości niż chow. W szczególności wysoka zawartość tłuszczu w potrawach stołowych przyczyniłaby się do tego braku nasycenia. Na przykład diety wysokotłuszczowe często skutkują niższą poposiłkową supresją greliny, która działa jako silny sygnał głodu w stosunku do węglowodanów i białka , . Należy również wziąć pod uwagę różnorodność diety w stołówce. Zakres dostępnej żywności zmniejszyłby efekt sytości specyficznej dla zmysłów, zwiększając w ten sposób spożycie , . W szczególności szczury, którym zaproponowano dietę w stołówce, mogą przełączać się między pokarmami, zachowując smakowitość i zwiększając prawdopodobieństwo kolejnych napadów bez odpoczynku / snu, to znaczy kolejnych przekąsek. W przeciwieństwie do tego, szczury karmione karmą mogły przestać jeść i odpoczywać / spać, gdy wystąpi uczucie sytości specyficzne dla zmysłów. Jakikolwiek taki efekt różnorodności nie wyjaśnia jednak, dlaczego wzrost kolejnych przekąsek obserwowany u szczurów karmionych stołówką w tygodniach 5 nie był już widoczny w tygodniach 10 i 15. Być może efekt nie był już widoczny, ponieważ prezentowane jedzenie stało się znane i / lub mniej hedonicznie atrakcyjne.

W poprzednim badaniu Rogers i Blundell zbadano wzorce żywienia szczurów poddanych diecie stołowej. Odkryli, że te szczury początkowo zjadły więcej posiłków niż szczury karmione karmą dla chowów (gdzie posiłek zdefiniowano retrospektywnie jako co najmniej 1 minut jedzenia, a następnie co najmniej 15 minut bez jedzenia), ale różnica ta zmniejszyła się w trakcie badania. W przeciwieństwie do tego, szczury na diecie stołówki zjadały większe posiłki niż szczury karmione karmą przez karmę przez cały czas trwania badania. Odkrycia te pozornie kontrastują z wynikami uzyskanymi w niniejszym badaniu, w którym Group Cafeteria zjadała ciągle mniej posiłków niż Group Chow. Istnieją jednak dwie ważne różnice między obecnym badaniem a badaniami Rogersa i Blundella . Po pierwsze, dieta stołówkowa we wcześniejszych badaniach składała się z chow, białej bułki tartej i płatków czekoladowych, podczas gdy stosowana tutaj dieta zawierała szerszy zakres żywności; zakres przeznaczony do modelowania różnorodności zapewnianej przez dietę w krajach rozwiniętych. Po drugie, różnice między wzorcami posiłków w dwóch badaniach prawdopodobnie odnoszą się do różnic w sposobie definiowania posiłku [zjadanie przez co najmniej minutę, a następnie brak jedzenia przez co najmniej 15 minut w porównaniu do zjadania, po którym następuje pielęgnacja i odpoczynek / spanie].

Kilka aspektów niniejszych ustaleń znajduje odzwierciedlenie u osób, u których otyłość jest powiązana z zarówno zwiększonym spożywaniem przekąsek , i zwiększone rozmiary porcji , . Oba te czynniki towarzyszyły rozwojowi otyłości w niniejszym badaniu w sposób, który zależał od doświadczenia z dietą: częste przekąski powodujące większą całkowitą liczbę napadów były widoczne na wczesnym etapie diety, a przez to większe porcje były spożywane później w dieta. Wczesne i częste przekąski mogą być szczególnie istotne dla rozwoju otyłości. Nadmiar energii, a zatem przyrost masy ciała może odzwierciedlać brak kompensacji kalorii uzyskanych przez przekąskę podczas początkowej ekspozycji na dietę bogatą w energię i spożycie większych porcji w późniejszej ekspozycji na tę dietę. Istnieją dowody, że oba te czynniki przyczyniają się do przyrostu masy ciała i otyłości u ludzi , , , , .

Obserwowany tu wczesny wzrost przekąsek i trwałe zmniejszenie posiłków jest charakterystyczny dla wzorców żywieniowych u nastolatków (przed otyłością). Nastolatki mają tendencję do przekąsek w ciągu dnia, pomijają posiłki oraz przekąski na żywność bogatą w energię, w tym fast food . Przekąski u młodych dorosłych wzrosły równocześnie ze wzrostem otyłości , wspierając związek między nowoczesną dietą a zmianami w sposobie żywienia. Tak więc wczesna dorosłość może reprezentować wrażliwy okres, w którym ustalane są wzorce odżywiania sprzyjające przybieraniu na wadze.

Obecny eksperyment jest pierwszym, który rejestruje wzorce odżywiania szczurów, które spożywają pokarmy bogate w energię spożywane przez ludzi, i wykorzystuje sekwencję sytości behawioralnej jako sposób zaklasyfikowania ataku jako posiłku lub przekąski. Wyniki są znaczące z dwóch powodów. Po pierwsze, mają ważne implikacje dla diety. Obecne zabiegi odchudzające są jedynie nieznacznie skuteczne w długim okresie. Wiedza na temat wzorców żywieniowych związanych z nadmiernym spożyciem może pomóc w programach leczenia odchudzania, a także w wykrywaniu osób zagrożonych otyłością. Po drugie, zwiększone przekąski na początku okresu diety związane były z większą masą ciała u osób spożywających dietę stołową. Sugeruje to, że wczesne i częste spożywanie smacznych potraw może zakłócać sygnały sytości, a tym samym wywoływać wzorce żywieniowe, które sprzyjają nadmiernej konsumpcji przez całe dorosłe życie.

Oświadczenie o finansowaniu

Badanie zostało sfinansowane z grantu projektowego #568728 National Health and Medical Research Council of Australia dla MJM i RFW. Fundatorzy nie odgrywali żadnej roli w projektowaniu badań, gromadzeniu i analizie danych, podejmowaniu decyzji o opublikowaniu lub przygotowaniu manuskryptu.

Referencje

1. Rozin P (1987) Fallon AE (1987) Perspektywa obrzydzenia. Przegląd psychologiczny 94 (1): 23 – 41 [PubMed]
2. Rozin P (2001) Preferencje żywieniowe. W JS Redaktorzy naczelni: Neil & BB Paul (red.), International Encyclopedia of the Social & Behavioral Sciences (str. 5719–5722). Oxford: Pergamon.
3. Nielsen SJ, Siega-Riz AM (2002) Popkin BM (2002) Trendy w lokalizacjach i źródłach żywności wśród młodzieży i młodych dorosłych. Medycyna prewencyjna 35 (2): 107 – 113 [PubMed]
4. Nielsen SJ, Popkin BM (2003) Wzory i trendy dotyczące wielkości porcji żywności, 1977 – 1998. JAMA: The Journal of American Medical Association 289 (4): 450 – 453 [PubMed]
5. Zandstra EH (2011) El-Deredy W (2011) Wpływ kondycjonowania energii na preferencje i wybór jedzenia. Apetyt 57 (1): 45 – 49 [PubMed]
6. Rolls BJ, Rolls ET, Rowe EA (1981) Sweeney K (1981) Sytość sensoryczna u mężczyzn. Fizjologia i zachowanie 27: 137 – 142 [PubMed]
7. Berthoud HR, Lenard NR (2011) Shin AC (2011) Nagroda żywieniowa, hiperfagia i otyłość. Am J Psysiol Regul Integr Comp Physiol 300 (6): 1266 – 1277 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
8. de Graaf C (2006) Wpływ przekąsek na pobór energii: perspektywa ewolucyjna. Apetyt 47 (1): 18 – 23 [PubMed]
9. Hansen MJ, Jovanovska V (2004) Morris MJ (2004) Odpowiedzi adaptacyjne w neuropeptydzie podwzgórzowym Y w obliczu przedłużonego żywienia wysokotłuszczowego u szczura. Journal of Neurochemistry 88 (4): 909 – 916 [PubMed]
10. South T, Westbrook RF (2011) Morris MJ (2011) Neurologiczne i związane ze stresem skutki przejścia otyłych szczurów ze smacznej diety na karmę i chude szczury z karmy na smaczną. Fizjologia i zachowanie 105: 1052–1057 [PubMed]
11. Rogers PJ (1984) Blundell JE (1984) Wzorce posiłków i dobór pokarmu podczas rozwoju otyłości u szczurów karmionych dietą kafeteryjną. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 8 (4): 441–453 [PubMed]
12. Blundell JE, Rogers PJ (1985) Hill AJ (1985) Struktura behawioralna i mechanizmy anoreksji: Kalibracja naturalnego i nienormalnego hamowania jedzenia. Biuletyn badań mózgu 15 (4): 371 – 376 [PubMed]
13. Bolles RC (1960) Zachowanie szczura w trakcie pielęgnacji. Journal of Comparative and Physiological Psychology 53 (3): 306 – 310 [PubMed]
14. Rodgers RJ, Holch P (2010) Tallett AJ (2010) Sekwencja zachowania behawioralnego (BSS): Oddzielanie pszenicy od plew w behawioralnej farmakologii apetytu. Farmakologia Biochemia i zachowanie 97 (1): 3 – 14 [PubMed]
15. Ishii Y, Blundell JE, Halford JCG (2003) Rodgers RJ (2003) Smakowitość, spożycie pokarmu i behawioralna sekwencja sytości u samców szczurów. Fizjologia i zachowanie 80 (1): 37–47 [PubMed]
16. Halford JCG, Wanninayake SCD (1998) Blundell JE (1998) Behavioral Satiety Sequence (BSS) do diagnozowania działania leku na spożycie pokarmu. Farmakologia Biochemia i zachowanie 61 (2): 159 – 168 [PubMed]
17. Little TJ (2011) Feinle-Bisset C (2011) Wpływ tłuszczu w diecie na apetyt i pobór energii w zdrowiu i otyłości - wkład sensoryczny w jamie ustnej i żołądku i jelitach. Fizjologia i zachowanie 104 (4): 613–620 [PubMed]
18. Pepino MY, Love-Gregory L, Klein S (2012) Abumrad, NA (2012) Gen translokazy kwasu tłuszczowego CD36 i lipaza językowa wpływają na wrażliwość jamy ustnej na tłuszcz u osób otyłych. Journal of Lipid Research 53 (3): 561 – 566 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
19. Zhang XJ, Zhou LH, Ban X, Liu DX, Jiang W (2011) Liu XM (2011) Zmniejszona ekspresja CD36 w obwodowych kubkach smakowych otyłych szczurów indukowanych dietą wysokotłuszczową. Acta Histochemica 113 (6): 663 – 667 [PubMed]
20. Schwartz GJ (2009) Twój mózg na tłuszcz: otyłość wywołana dietą upośledza centralne wyczuwanie składników odżywczych. American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism 296 (5): E967 – E968 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
21. Stubbs RJ (1998) Apetyt, zachowania żywieniowe i bilans energetyczny u ludzi. Proceedings of the Nutrition Society 57 (03): 341 – 356 [PubMed]
22. Simpson SJ (2005) Raubenheimer D (2005) Otyłość: hipoteza dźwigni białkowej. Recenzje otyłości 6 (2): 133 – 142 [PubMed]
23. de Graaf C, Blom WA, Smeets PA, Stafleu A (2004) Hendriks HF (2004) Biomarkery sytości i sytości. The American Journal of Clinical Nutrition 79 (6): 946 – 961 [PubMed]
24. Koliaki C, Kokkinos A, Tentolouris N (2010) Katsilambros N (2010) Wpływ spożytych makroskładników na odpowiedź poposiłkową Ghreliny: krytyczny przegląd istniejących danych literaturowych. International Journal of Peptides, 2010 doi:10.1155 / 2010 / 710852 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
25. Martire SI, Parkes SL (2010) Westbrook RF (2010) Wpływ FG 7142 na specyficzną sensorycznie sytość u szczurów. Behavioural Brain Research 209 (1): 131 – 136 [PubMed]
26. Rolls BJ, Van Duijvenvoorde PM (1983) Rowe EA (1983) Variety in the diet zwiększa spożycie w posiłku i przyczynia się do rozwoju otyłości u szczurów. Fizjologia i zachowanie 31 (1): 21–27 [PubMed]
27. Bertéus Forslund H, Lindroos AK, Sjöström L (2002) Lissner L (2002) Wzorce posiłków i otyłość u szwedzkich kobiet - prosty instrument opisujący typowe rodzaje posiłków, częstotliwość i rozkład czasowy. Europejski dziennik żywienia klinicznego 56 (8): 740 – 747 [PubMed]
28. Bertéus Forslund H, Torgerson JS, Sjostrom L (2005) Lindroos AK (2005) Częstotliwość przekąsek w stosunku do spożycia energii i wyborów żywieniowych u otyłych mężczyzn i kobiet w porównaniu z populacją referencyjną. Int J Obes Relat Metab Disord 29 (6): 711 – 719 [PubMed]
29. Berg C, Lappas G, Wolk A, Strandhagen E, Torén K, Rosengren A, Lissner L (2009) Wzorce żywieniowe i wielkość porcji związana z otyłością w populacji szwedzkiej. Apetyt 52 (1): 21 – 26 [PubMed]
30. Młody LR (2002) Nestle M (2002) Wielkość porcji i otyłość: reakcje firm fast food. American Journal of Public Health 92 (2): 246 – 249 [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
31. Chapelot D (2011) Rola przekąsek w bilansie energetycznym: podejście biobehawioralne. The Journal of Nutrition 141 (1): 158 – 162 [PubMed]
32. de Graaf C (2006) Wpływ przekąsek na pobór energii: perspektywa ewolucyjna. Apetyt 47 (1): 18 – 23 [PubMed]
33. Marmonier C, Chapelot D (2000) Louis-Sylvestre J (2000) Wpływ zawartości makroskładników i gęstości energetycznej przekąsek spożywanych w stanie sytości na początku następnego posiłku. Apetyt 34 (2): 161 – 168 [PubMed]
34. McConahy KL, Smiciklas-Wright H, Birch LL, Mitchell DC (2002) Picciano MF (2002) Porcje pokarmowe są pozytywnie powiązane z przyjmowaniem energii i masą ciała we wczesnym dzieciństwie. The Journal of Pediatrics 140 (3): 340 – 347 [PubMed]
35. Westerterp-Plantenga MS, Pasman WJ, Yedema MJ (1996) Wijckmans-Duijsens NE (1996) Dostosowanie spożycia energii do ekstremalnej gęstości energii pokarmu przez kobiety otyłe i nie otyłe. Europejski dziennik żywienia klinicznego 50 (6): 401 – 407 [PubMed]
36. Savige G, MacFarlane A, Ball K, Worsley A (2007) Crawford D (2007) Zachowania przekąskowe nastolatków i ich związek z pomijaniem posiłków. International Journal of Behavioural Nutrition and Physical Activity 4 (1): 36. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
37. Nielsen SJ, Siega-Riz AM (2002) Popkin BM (2002) Trendy w lokalizacjach i źródłach żywności wśród młodzieży i młodych dorosłych. Medycyna prewencyjna 35 (2): 107 – 113 [PubMed]
38. Zizza C, Siega-Riz AM (2001) Popkin BM (2001) Znaczący wzrost spożycia przekąsek przez młodych dorosłych w latach 1977–1978 i 1994–1996 stanowi powód do niepokoju! . Medycyna zapobiegawcza 32 (4): 303–310 [PubMed]