Appetitive vs Aversive Conducting u ludzi (2015)

Front Behav Neurosci. 2015 May 19; 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128. eCollection 2015.

Andreatta M1, Pauli P1.

Abstrakcyjny

W warunkowaniu klasycznym początkowo neutralny bodziec (bodziec warunkowy, CS) wiąże się ze zdarzeniem biologicznie istotnym (bodziec bezwarunkowy, US), którym może być ból (warunkowanie awersyjne) lub pożywienie (warunkowanie apetytowe). Po kilku skojarzeniach CS jest w stanie zainicjować odpowiednio obronne lub uzupełniające odpowiedzi. W przeciwieństwie do warunkowania awersyjnego, warunkowanie apetytywne rzadko jest badane u ludzi, chociaż jego znaczenie dla normalnych i patologicznych zachowań (np. Otyłość, uzależnienie) jest niezaprzeczalne. Celem niniejszego badania jest przełożenie odkryć zwierząt na temat warunkowania apetytu na ludzi używających żywności jako USA. Trzydziestu trzech uczestników zostało przebadanych między 8 a 10 rano bez śniadania, aby upewnić się, że czują się głodni. Podczas dwóch faz akwizycji jeden kształt geometryczny (avCS +) przewidywał awersyjne USG (bolesny wstrząs elektryczny), inny kształt (appCS +) przewidywał apetyczne US (precel czekoladowy lub słony zgodnie z preferencjami uczestników), a trzeci kształt (CS– ) nie przewidywał ani Stanów Zjednoczonych. W fazie wymierania te trzy kształty oraz nowatorski kształt (NOWY) zostały ponownie zaprezentowane bez dostawy w USA. Oceny wartościowości i pobudzenia, a także odpowiedzi zaskoczenia i przewodnictwa skóry (SCR) zebrano jako wskaźniki uczenia się. Znaleźliśmy skuteczne warunkowanie awersyjne i apetyczne. Z jednej strony, avCS + został oceniony jako bardziej negatywny i bardziej pobudzający niż CS– i wywoływał wzmocnienie zaskoczenia oraz wzmocniony SCR. Z drugiej strony, appCS + został oceniony bardziej pozytywnie niż CS– i wywołał tłumienie zaskoczenia i większy SCR. Podsumowując, z powodzeniem potwierdziliśmy odkrycia zwierząt u (głodnych) ludzi, demonstrując uczenie apetyczne i normalne uczenie awersyjne.

Wprowadzenie

Przewidywanie zagrożenia i pożywienia ma kluczowe znaczenie dla przetrwania każdego organizmu. W warunkowaniu klasycznym (Pavlov, 1927), wskazówka poprzedza zdarzenie awersyjne, takie jak łagodne bolesne porażenie prądem elektrycznym (awersyjny bodziec bezwarunkowy, USA), lub zdarzenie apetyczne, takie jak pellet spożywczy (apetyczny USA), kilka razy. Następnie sam ten bodziec (teraz oznaczony jako CS, CS +) jest w stanie wywołać odpowiednio reakcje obronne lub konsumpcyjne. Pierwszy rodzaj uczenia się asocjacyjnego nazywany jest warunkowaniem awersyjnym, natomiast drugi - warunkowaniem apetycznym.

Chociaż przewidywanie zdarzeń apetycznych jest tak samo ważne dla przeżycia, jak przewidywanie zdarzeń awersyjnych, warunkowanie apetyczne jest znacznie mniej zbadane u zwierząt (Bouton and Peck, 1989; Koch i in., 1996; McDannald i in., 2011, do przeglądu patrz Martin-Soelch i in., 2007), jak również u ludzi (Klucken i wsp., 2009, 2013; Austin i Duka, 2010; Delgado i in., 2011; Levy i Glimcher, 2011). Ten brak badań mógłby być prawdopodobnie spowodowany złożonością paradygmatu apetytowego w porównaniu z paradygmatem awersyjnym. Na przykład żywność jako podstawowy środek wzmacniający musi być dostarczany, gdy organizm jest głodny, aby być satysfakcjonującym (po niedawny przegląd patrz Dickinson i Balleine, 1994; Clark i in., 2012). W badaniach na ludziach tę trudność pokonano za pomocą pieniędzy (Austin i Duka, 2010; Delgado i in., 2011; Levy i Glimcher, 2011) lub zdjęcia erotyczne (Klucken i wsp., 2009, 2013). Jednak badania neuroobrazowe wskazały, że pierwotne (tj. Przekąski lub napoje) i wtórne (tj. Pieniądze) wzmacniacze aktywują niektóre wspólne obszary mózgu (np. Prążkowie), ale także pociągają za sobą różne wzory aktywacji (Delgado i in., 2011; Levy i Glimcher, 2011).

Według naszej wiedzy, tylko kilka badań nad kondycjonowaniem człowieka zbadało wpływ podstawowych wzmacniaczy apetytu, takich jak zapach (Gottfried i wsp., 2002), woda (Kumar i wsp., 2008) lub żywności (Prévost i wsp., 2012). W pierwszym badaniu Gottfried i in. (2002) skojarzone neutralne twarze (CS) o nieprzyjemnym, przyjemnym lub neutralnym zapachu. Co ciekawe, stwierdzili większą aktywację w korze oczodołowo-czołowej (OFC) iw prążkowiu brzusznym w odpowiedzi na apetyczny CS + w porównaniu z awersyjnym CS +. Doszli do wniosku, że OFC przetwarza wartość zapachu i bierze udział w przenoszeniu wartości afektywnej z systemu węchowego (USA) na system wizualny (CS). Aktywacja prążkowia (ventro) została zinterpretowana jako odzwierciedlenie apetycznego CR wywołanego przez apetyczny CS +. W drugim badaniu Kumar i in. (2008) wcześnie rano zaprosił swoich uczestników (zdrowych kontrolerów i pacjentów z dużą depresją) do laboratorium i poprosił ich o powstrzymanie się od picia w nocy, aby upewnić się, że są spragnieni przed skanowaniem. Fraktalne zdjęcia to CS i 0.1 ml wody w USA. Co ciekawe, wśród innych aktywacji zdrowi uczestnicy (ale nie pacjenci z depresją) wykazali większą aktywację w prążkowiu brzusznym do apetytowego CS +, co sugeruje, że bodziec ten był przetwarzany jako satysfakcjonujący. W trzecim badaniu Prévost i in. (2012) zaprezentował również obrazy fraktalne jako CSs oraz słodkie lub słone przekąski jako amerykańskie, zgodnie z preferencjami uczestników. CS był prezentowany przez 6 sekund, aw ostatniej sekundzie dodatkowo prezentowany był obrazek jedzenia. Za każdym razem, gdy pojawiał się obraz jedzenia, eksperymentator umieszczał kawałek jedzenia w rękach uczestników, którym pozwolono natychmiast spożyć przekąskę. Niestety, autorzy nie zgłosili aktywacji mózgu do apetytywnego CS + podczas klasycznej fazy warunkowania; zaobserwowali jednak mniejsze spowolnienie serca do CS + z nagrodą w porównaniu z CS bez nagrody–, co wskazuje na zróżnicowane efekty warunkowania.

Brak badań wykorzystujących reakcję przestrachu jako wskaźnik warunkowania apetycznego jest zaskakujący, zwłaszcza biorąc pod uwagę jego szerokie zastosowanie w warunkowaniu awersyjnym. Zaskakująca reakcja to rodowa i automatyczna reakcja obronna na nagłe, niespodziewane i silne awersyjne wydarzenia (Koch, 1999). W tej obronnej odpowiedzi pośredniczy stosunkowo prosty szlak neuronowy obejmujący neurony korzenia ślimakowego, jądro mostu ogonowego formacji siatkowej (PnC) i neurony ruchowe kręgosłupa (Fendt i Fanselow, 1999; Koch, 1999). Badania na zwierzętach wykazały, że nasilenie przestrachu zależy od projekcji z ciała migdałowatego do PnC (Fendt i Fanselow, 1999; Koch, 1999), podczas gdy tłumienie przestrachu zależy od nienaruszonego jądra półleżącego (NAcc, Koch, 1999). Taka modulacja reakcji przestrachu jest użyteczną niejawną miarą wartościowości przedstawionych bodźców pierwszego planu. Wzmocnienie wskazuje zatem na ujemną wartościowość, podczas gdy osłabienie wskazuje na pozytywną wartościowość, zarówno bez znacznego wpływu procesów poznawczych (Hamm i Weike, 2005; Andreatta i in., 2010). Według naszej wiedzy tylko jedno badanie na zwierzętach dotyczyło warunkowania apetycznego poprzez pomiar reakcji przestrachu jako miary zależnej. Co ciekawe, badane szczury wykazywały zaskakujące tłumienie do CS + (tj. Światło) związane z dostarczaniem roztworu sacharozy. Warto zauważyć, że takie osłabienie było osłabione u zwierząt ze zmianami NAcc, ale nie u tych z uszkodzeniami ciała migdałowatego, co sugeruje, że NAcc odgrywa szczególną rolę w wywoływaniu apetycznych CR i łagodzeniu reakcji przestrachu (Koch i in., 1996).

Obecne badanie jest naszą wiedzą jako pierwsze, aby przetłumaczyć ten paradygmat warunkujący apetyt na ludzi za pomocą pierwotnych wzmacniaczy, takich jak US, czyli słodki (czekolada Smarties®) lub słone (mały słony precel) jedzenie i modulacja zaskoczenia jako miara CR. Oczekiwaliśmy, że appCS + uruchomi silne apetyczne CR, co odzwierciedli się w tłumieniu przestrachu, wzmocnionym SCR i pozytywnej ocenie wartościowości w porównaniu z innymi bodźcami, tj. AvCS + i CS–.

Materiały i Metody

Uczestnicy

Czterdziestu dwóch wolontariuszy zgodziło się na udział w badaniu i otrzymało zaliczenie kursu. Dziewięciu uczestników wykluczono z analizy, dwóch z powodu problemów technicznych, trzech z powodu zakodowania jako niereagujących (średnia amplituda zaskoczenia <5 μV), a czterech, ponieważ nie wykazali wystarczającej liczby odpowiedzi na stan (minimum = 2; dla szczegóły, patrz Materiały i metody). Ostatecznie w analizie uwzględniono 33 osoby (16 mężczyzn; średni wiek 22.09 lat, SD: 2.84; zakres: 18–29 lat). Czterech uczestników nie było rodowitymi Niemcami, a sześciu było leworęcznych. Jeden uczestnik pozostawał nieświadomy powiązań CS-US przez cały eksperyment (patrz Procedura), ale zdecydowaliśmy nie wykluczać tego uczestnika, ponieważ jego odpowiedzi były normalne i nie wpływały na wyniki.

Materiały

Bezwarunkowe bodźce (USA)

Użyto dwóch rodzajów USA. Jako awersyjny USA zastosowaliśmy lekko bolesny wstrząs elektryczny na niedominującym przedramieniu uczestników. Porażenie elektryczne wykonano za pomocą dwóch elektrod o średnicy 9 mm i rozstawie 30 cm. Bodziec elektryczny składał się z bodźca impulsowego o częstotliwości 50 Hz i czasu trwania 200 ms, generowanego przez stymulator prądu (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, UK, 400 V, maksimum 9.99 mA). Intensywność porażenia prądem określano indywidualnie poprzez opisaną wcześniej procedurę progową (Andreatta i in., 2010). W skrócie, uczestnicy przeszli dwie serie rosnących i malejących intensywności w odstępach 0.5 mA. Musieli ocenić każdy bodziec w skali wizualnej od 0 (w ogóle nic nie czując) do 10 (naprawdę intensywny ból) z 4 jako kotwicą progu (tylko zauważalny ból). Średnia intensywność bodźca elektrycznego wynosiła 2.12 mA (SD = 0.56) i został oceniony jako bolesny (M = 6.45, SD = 1.73). Apetyczny USA składał się albo z czekolady (Smarties®) lub mały słony precel. Wybór apetytywnych Amerykanów zależał od indywidualnych preferencji uczestnika zgłoszonych podczas wstępnej rozmowy. Mianowicie uczestnicy musieli zgłaszać, czy podczas śniadania normalnie jedzą słone, czy słodkie potrawy. Podczas samego eksperymentu mogli również swobodnie wybierać, czy wolą czekoladę, czy słony precel. Ostatecznie 22 uczestników wybrało czekoladę, a 11 małych solonych precli.

Kondycjonowane bodźce (CS)

Kształty geometryczne (niebieski kwadrat, żółte kółko, zielony trójkąt, czerwony sześciokąt) o przekątnej 8 cm przedstawiono jako CS. Kształty zostały przedstawione na środku czarnego ekranu komputera dla 8. Jeden kształt (avCS +) zawsze był powiązany z awersyjnym US (bolesnym porażeniem elektrycznym), jeden kształt (appCS +) był zawsze związany z apetycznym USA (precel czekoladowy lub słony), jeden kształt (CS–) nigdy nie był związany z awersją lub apetyczny USs, a czwarty kształt (NEW) został przedstawiony w fazie wygaszania, ale nie podczas fazy akwizycji, aby zapewnić jego neutralność.

Sonda początkowa

Jako sondę zaskoczenia zastosowano biały szum 103 dB o czasie trwania 50 ms. Bodźce akustyczne były prezentowane obustronnie przez słuchawki i pojawiały się losowo 4–6 sekund po wystąpieniu kształtu.

kwestionariusze

Przed i po eksperymencie uczestnicy musieli wypełnić niemieckie wersje Inwentarzu Lęku Stanu-Cechy (STAI, Laux i in., 1981) i Harmonogram pozytywnego negatywnego afektu (PANAS, Krohne i in., 1996). STAI to inwentarz służący do oceny cechy i / lub lęku uczestników, składający się z 20 pozycji zarówno dla wersji cechy, jak i stanu. Poziom niepokoju uczestników przed (M = 37.06, SD = 7.80) i po (M = 39.33, SD = 9.16) eksperyment nie zmienił się znacząco [t(32) = 1.61, p = 0.117]. Wyniki lęku cech w bieżącej próbce wahały się między 20 a 58 (M = 36.6, SD = 8.98), który jest porównywalny z opublikowanym normalnym zakresem dorosłych (Laux i in., 1981). PANAS (Krohne i in., 1996) to indeks nastrojów pozytywnych i negatywnych. Osoby z wysokimi wynikami w skali pozytywnych skutków (PAS) są podatne na emocje, takie jak entuzjazm, podczas gdy osoby z wysokimi wynikami w skali negatywnych skutków (NAS) są podatne na emocje, takie jak dystres. Każda pozycja składa się z przymiotnika, a uczestnicy wskazują na skali od 1 (bardzo nieznacznie) do 5 (skrajnie), w jakim stopniu przymiotnik odzwierciedla ich odczucia w danym momencie. Nie stwierdzono istotnych różnic w negatywnym uczuciu uczestników w wyniku eksperymentu [początek: M = 11.67, SD = 2.29; koniec: M = 12.88, SD = 4.69; t(32) = 1.55, p = 0.130]. Jakoś uczestnicy zmienili znacząco swój pozytywny nastrój od samego początku (M = 26.72, SD = 4.70) do końca (M = 23.66, SD = 7.02) eksperymentu [t(31) = 3.11, p = 0.004]. Ten spadek pozytywnego nastroju badanych mógł być związany z nieprzyjemnością paradygmatu (prezentowano bolesne wstrząsy elektryczne oraz awersyjny biały szum).

Procedura

Po przybyciu do laboratorium uczestnicy przeczytali i podpisali formularz świadomej zgody zatwierdzony przez komisję etyczną Wydziału Psychologii Uniwersytetu w Würzburgu. Nie zostali poinformowani o ewentualności między CS i US. Po wypełnieniu kwestionariuszy przymocowano elektrody i przeprowadzono procedurę progu bólu, jak opisano powyżej.

Podczas faza przyzwyczajenia, cztery kształty geometryczne zostały przedstawione dwukrotnie z interwałem między próbami (ITI) zmieniającym się między 18 i 25 s (średnia: 21.5 s). W tej fazie nie dostarczono żadnych sond US lub zaskoczonych.

Przed fazą akwizycji w każdym 7 – 15 dostarczono siedem uderzeń szumu białego, aby zmniejszyć początkową reaktywność przestrachu.

Następne dwa etapy akwizycji były identyczne (rysunek 1). Każda faza akwizycji składała się z prób 24: testy 8 CS–, testy 8 avCS + i testy 8 appCS +. Sekwencja CS była pseudolosowa, z jedynym ograniczeniem polegającym na tym, że tego samego bodźca nie można było przedstawić więcej niż dwa razy z rzędu. Warto zauważyć, że avCS + został przedstawiony wraz z błyskawicą jako symbol porażenia prądem, a bolesne USA zostały dostarczone z przesunięciem. Aplikacja appCS + została zaprezentowana w połączeniu z wizerunkiem Smarties lub słonego precla, a uczestnik mógł wybrać Smarties lub precel ze słoika. CS– został przedstawiony wraz z symbolem zakazu, a żadne US nie zostało dostarczone. Podczas trzech prezentacji 8 CS każdego typu, pomiędzy 4 a 6 s po rozpoczęciu bodźca dostarczono zaskakującą sondę. Trzy dodatkowe sondy przestrachu zostały zaprezentowane podczas ITI, aby zapewnić ich nieprzewidywalność i zredukować zaskoczenie. ITI, składający się z czarnego ekranu, różnił się między 18 i 25 s ze średnią 21.5 s.

RYSUNEK 1

www.frontiersin.org

Rysunek 1. Próby podczas dwóch faz akwizycji (A) i fazy wygaszania (B). Uczestnicy dowiedzieli się, że jeden kształt (avCS +) przewidział łagodny bolesny porażenie prądem, jeden kształt (appCS +) przewidział albo kawałek czekolady albo mały słony precel (zgodnie z ich preferencjami), a trzeci kształt (CS–) nie przewidział żadnego wydarzenie najistotniejsze biologicznie. Każdy kształt został przedstawiony w połączeniu z obrazem przedstawiającym porażenie prądem, smarties / słony precel lub nic w zależności od związku z USA. Podczas fazy wygaszania trzy geometryczne kształty zostały ponownie przedstawione, ale nie dostarczono żadnych US. Ponadto czwarty kształt geometryczny (NOWOŚĆ) został przedstawiony jako neutralna kontrola.

Podczas faza wygaszaniaUczestnicy ponownie widzieli trzy kształty geometryczne (tj. avCS +, appCS + i CS–) oraz nowatorski neutralny kształt (NOWOŚĆ). Żadne US nie zostało dostarczone, a kształty nie były prezentowane w połączeniu ze zdjęciami błysków, czekoladowych / słonych precelków czy zakazów. Każdy bodziec był prezentowany osiem razy w kolejności pseudolosowej (tj. Ten sam bodziec nie był prezentowany więcej niż dwa razy z rzędu), tworząc próby 32. Bodziec sondowania początkowego był prezentowany podczas 4 z prezentacji bodźców 8 każdego typu CS. Podobnie jak w przypadku nabycia i fazy przyzwyczajenia, ITI różniły się między 18 i 25 s, a dodatkowe sondy 4 były dostarczane nieprzewidywalnie podczas ITI.

Po każdej fazie uczestnicy oceniali wartościowość (przyjemność) i pobudzenie (ekscytację) CS z wizualnymi skalami analogowymi (VAS) od 1 do 9. Skala falbana wahała się od „1”, co oznaczało „bardzo nieprzyjemne” do „9”, co oznaczało „bardzo przyjemne”; skala pobudzenia wahała się od „1”, oznaczając „spokój” do „9”, wskazując „ekscytujące”. oceniane po dwóch fazach akwizycji i fazie wygaszania. Uczestnicy zobaczyli geometryczny kształt 1, a następnie musieli wskazać, czy ten kształt był związany z porażeniem prądem, z czekoladowym / słonym precelem, z niczym, lub czy nie byli w stanie nawiązać żadnego związku. W szczególności wszyscy uczestnicy (z wyjątkiem jednego) byli świadomi ewentualności po przejęciu 2.

Redukcja danych

Reakcje fizjologiczne rejestrowano za pomocą wzmacniacza V-Amp 16 i oprogramowania Vision Recorder V-Amp Edition (wersja 1.03.0004, BrainProducts Inc., Monachium, Niemcy). Zastosowano częstotliwość próbkowania 1000 Hz i filtra wycinającego 50 Hz. Analizy offline przeprowadzono za pomocą Brain Vision Analyzer (wersja 2.0; BrainProducts Inc., Monachium, Niemcy).

Odpowiedź początkowa

Odpowiedź wstrząsową mierzono za pomocą elektromiografii (EMG) po lewej stronie orbicularis oculi mięsień z dwoma elektrodami 5 mm Ag / AgCl. Zgodnie z wytycznymi (Blumenthal i in., 2005), jedna elektroda została umieszczona pod źrenicą, a druga 1 cm z boku. Elektrody naziemne i referencyjne umieszczono odpowiednio na prawych i lewych mastoidach. Przed przymocowaniem elektrod skóra została lekko przetarta i oczyszczona alkoholem, aby utrzymać impedancję poniżej 10 kΩ. Sygnał elektromiograficzny był filtrowany w trybie offline za pomocą filtra niskiego odcięcia 28 Hz i filtra wysokiego odcięcia 500 Hz. Następnie sygnał EMG został skorygowany i zastosowano średnią ruchomą 50 ms. Użyliśmy 50 ms przed początkiem sondy przestrachu jako linii bazowej (Grillon i in., 2006). Odpowiedzi na sondy przestrachu oceniano ręcznie, a próby z nadmiernymi przesunięciami linii podstawowej (± 5 μV) lub artefaktami ruchu wykluczano z dalszej analizy. Odpowiedzi wstrząsowe niższe niż 5 μV zostały zakodowane jako zero i uwzględnione przy obliczaniu wielkości zaskoczenia (Blumenthal i in., 2005). W sumie 10.4% testów zostało odrzuconych, a minimum 2 z XLUMX odpowiedzi zaskakujących w fazach akwizycji i 3 z odpowiedzi zaskakujących 4 w fazie wygaszania dla każdego warunku były wymagane, aby utrzymać uczestnika w puli analizy. Z tego powodu wykluczono czterech uczestników. Amplitudę piku zdefiniowano jako maksymalny pik w stosunku do linii bazowej w oknie czasowym 8-20 ms po rozpoczęciu sondy przestrachu. Surowe dane zostały następnie znormalizowane w obrębie osób korzystających z- wyniki, a następnie wyniki T-score w celu zmniejszenia wpływu indywidualnej zmienności i lepszego wykrywania procesów psychologicznych. T-wyniki zostały uśrednione dla każdego warunku (avCS +, appCS +, CS–, NEW i ITI). W celu zbadania nasilenia przestrachu lub tłumienia przestrachu, wyniki odpowiedzi zaskoczenia ITI odjęto od odpowiedzi zaskoczenia dla każdego warunku.

Odpowiedź przewodności skóry (SCR)

Odpowiedź przewodnictwa skóry (SCR) rejestrowano przy użyciu dwóch elektrod 5 mm Ag / AgCl umieszczonych na dłoni niedominującej ręki. Odpowiedź galwaniczna została przefiltrowana w trybie offline przez filtr wysokiego odcięcia 1 Hz. SCR zdefiniowano jako różnicę (w μS) między początkiem odpowiedzi (1 – 3 s po wystąpieniu bodźca) a szczytem odpowiedzi (Tranel i Damasio, 1994; Delgado i in., 2011). Próby zawierające sondy przestrachu nie były brane pod uwagę w analizie SCR. Odpowiedzi poniżej 0.02 μS zakodowano jako zero. Pięciu kolejnych uczestników zostało wykluczonych z analizy SCR, ponieważ mieli średni SCR niższy niż 0.02 μS. Surowe dane dotyczące przewodności skóry zostały przekształcone na pierwiastek kwadratowy w celu znormalizowania rozkładu, a wyniki uśredniono dla każdego warunku oddzielnie dla dwóch faz akwizycji (avCS +, appCS +, CS–) i fazy wygaszania (avCS +, appCS +, CS– i NOWOŚĆ ).

Analiza statystyczna

Wszystkie dane analizowano za pomocą SPSS dla Windows (wersja 20.0, SPSS Inc.). Dla odpowiedzi fizjologicznych obliczono rozdzielone wielowymiarowe analizy wariancji (ANOVA) dla dwóch faz akwizycji i fazy wygaszania. ANOVA dla faz nabycia miała bodziec (avCS +, appCS +, CS–) i fazę (Acquisition 1, Acquisition 2) jako czynniki wewnątrz podmiotów. ANOVA dla fazy ekstynkcji miała tylko bodziec (avCS +, appCS +, CS–, NEW) jako czynnik wewnątrzobiektowy. Oceny wartościowości, pobudzenia i ewentualności analizowano za pomocą oddzielnych ANOVA zawierających bodziec czynników wewnątrzobiektowych (avCS +, appCS +, CS– i NOWOŚĆ) oraz fazę. Współczynnik ten miał cztery poziomy dla wartościowości i pobudzenia (T1: po fazie przyzwyczajenia, T2: po pierwszej fazie akwizycji, T3: po drugiej fazie akwizycji, T4: po fazie wygaszania), ale trzy poziomy dla ocen awaryjnych (T1: po pierwsza faza akwizycji, T2: po drugiej fazie akwizycji, T3: po fazie wygaszania).

Poziom alfa (α) został ustawiony w 0.05 dla wszystkich analiz. Wielkość efektu jest podawana jako częściowa η2.

Efekt

Wartości walencyjne i pobudzenia dla każdej fazy są przedstawione na rysunku 2; reakcje zaskoczenia i SCR przedstawiono na rysunku 3.

RYSUNEK 2

www.frontiersin.org

Rysunek 2. Oceny wartościowości (A) i pobudzenia (B). Linie (z błędami standardowymi) przedstawiają oceny po fazie przyzwyczajenia (T1), Akwizycji 1 (T2), Akwizycji 2 (T3) i fazie wygaszania (T4). Awersyjny CS+ (czarna linia ciągła) uzyskał ujemną walencję i wysokie pobudzenie po dwóch fazach nabywania w porównaniu z CS- (czarna linia przerywana) i NEW (czarna linia przerywana). Co ważne, apetytywny CS+ (szara linia ciągła) nabył dodatnią wartościowość w porównaniu z CS– i NEW. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.

RYSUNEK 3

www.frontiersin.org

Rysunek 3. Odpowiedzi wstrząsowe (A) i przewodnictwo skóry (B) (z błędami standardowymi) podczas pierwszej fazy akwizycji (Acq1), drugiej fazy akwizycji (Acq2) i fazy ekstynkcji (Ext). Odpowiedzi wstrząsowe były znacząco wzmocnione do awersyjnego CS + (czarna linia ciągła) i znacząco osłabione do apetycznego CS + (szara linia ciągła) w porównaniu do CS– (czarna linia przerywana) podczas faz akwizycji. SCR był znacznie większy dla avCS + i appCS + w porównaniu do CS–. W fazie wygaszania nie ujawniono żadnych różnic. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.

Oceny

ANOVA dla oceny walencyjne podczas akwizycji ujawnił znaczące główne efekty bodźców [F(3, 93) = 17.26, GG-ε = 0.801, p <0.001, częściowe η2 = 0.358] i faza [F(3, 93) = 3.30, GG-ε = 0.731, p = 0.039, częściowy η2 = 0.096], jak również znacząca interakcja między bodźcem a fazą [F(9, 279) = 9.54, GG-ε = 0.463, p <0.001, częściowe η2 = 0.235]. Kontynuacja t-testy wskazują, że wartościowości czterech geometrycznych kształtów na początku eksperymentu były identyczne (ps> 0.19), podczas gdy zarówno po Nabyciu 1, jak i Nabyciu 2, avCS + został oceniony jako szczególnie negatywny, a appCS + jako szczególnie pozytywny. W szczególności, avCS + został oceniony jako bardziej ujemny w porównaniu z CS– [Acq1: t(31) = 2.34, p = 0.026; Acq2: t(31) = 3.07, p = 0.004], NOWY [Acq1: t(31) = 2.70, p = 0.011; Acq2: t(31) = 3.89, p <0.001], a appCS + [Acq1: t(31) = 5.41, p <0.001; Acq2: t(31) = 6.11, p <0.001]. AppCS + został oceniony jako znacznie bardziej pozytywny niż CS– [Acq1: t(31) = 4.99, p <0.001; Acq2: t(31) = 5.31, p <0.001] i NOWY [Acq1: t(31) = 4.92, p <0.001; Acq2: t(31) = 4.14, p <0.001]. Różnice między CS- a NEW nigdy nie były znaczące (ps> 0.18).

Co ważne, nie stwierdzono znaczących różnic przy porównywaniu ocen walencyjnych dla appCS + związanych z czekoladą i preclem słonym [Acq1: t(30) = 0.03, p = 0.477; Acq2: t(30) = 0.29, p = 0.775].

Po fazie wygaszania avCS + był nadal oceniany jako bardziej negatywny w porównaniu do CS– [t(31) = 2.40, p = 0.023], NOWY [t(31) = 3.40, p = 0.002] i appCS + [t(31) = 3.35, p = 0.002]. Wręcz przeciwnie, wartościowość appCS + nie różniła się już od wartości CS– [t(31) = 1.77, p = 0.086] lub NEW [t(31) = 1.07, p = 0.293].

ANOVA dla oceny pobudzenia podczas akwizycji ujawnił znaczący główny efekt bodźca [F(3, 96) = 7.07, GG-ε = 0.737, p = 0.001, częściowy η2 = 0.181], ale nie fazy [F(3, 96) = 1.27, GG-ε = 0.805, p = 0.289, częściowy η2 = 0.038] i znacząca interakcja między bodźcem a fazą [F(9, 288) = 4.53, GG-ε = 0.582, p = 0.001, częściowy η2 = 0.124]. Kontynuacja t-testy nie wykazały istotnych różnic między bodźcami dotyczącymi ich początkowego pobudzenia (ps> 0.74). Jednak po dwóch fazach akwizycji, avCS + został oceniony jako bardziej pobudzający niż NOWY [Acq1: t(32) = 2.99, p = 0.005; Acq2: t(32) = 5.97, p <0.001] i appCS + [Acq1: t(32) = 2.62, p = 0.013; Acq2: t(32) = 4.42, p <0.001] i nieznacznie bardziej pobudzające niż CS - po pierwszej fazie akwizycji [t(32) = 1.96, p = 0.058], ale znacznie bardziej podniecający po drugiej fazie akwizycji [t(32) = 3.65, p = 0.001]. W przeciwieństwie do ocen walencyjnych, pobudzenie appCS + nie różniło się od pobudzenia CS– i NOWEGO (ps > 0.13) po fazach akwizycji.

Podobnie jak w przypadku ocen walencyjnych, CS– i NEW nie różniły się pod względem pobudzenia (ps> 0.07).

Podobnie jak w przypadku wartościowości, nie stwierdzono żadnych różnic dla appCS + związanych z czekoladą i appCS + związanych z słonym precelkiem [Acq1: t(31) = 0.26, p = 0.797; Acq2: t(31) = 0.33, p = 0.724].

Po fazie wygasania nie ujawniono istotnych różnic w ocenach pobudzenia (ps> 0.08).

Na dodatkowe post-hoc t-testy porównujące oceny po fazie przyzwyczajenia, pierwszej i drugiej fazie akwizycji i fazie wygaszania, patrz Materiały uzupełniające.

Odpowiedź początkowa

ANOVA dla faz akwizycji zwróciła główny efekt bodźca [F(2, 64) = 49.92, GG-ε = 0.964, p <0.001, częściowe η2 = 0.609], ale nie fazy [F(1, 32) = 3.16, p = 0.085, częściowy η2 = 0.090] i znacząca interakcja Stymulowanie × Faza [F(2, 64) = 3.37, GG-ε = 0.875, p = 0.048, częściowy η2 = 0.095]. Kontynuacja t-testy ujawniły znaczące wzmocnienie zaskoczenia avCS + w porównaniu do CS– podczas obu pierwszych [t(32) = 3.27, p = 0.003] i drugi [t(32) = 4.00, p <0.001] fazy akwizycji. Reakcje zaskoczenia na avCS + były również znacząco wzmocnione w porównaniu z reakcjami na appCS +, ponownie po obu Nabycie 1 [t(32) = 8.20, p <0.001] i nabycie 2 [t(32) = 5.74, p <0.001]. Co ważne, wielkość zaskoczenia dla appCS + została znacznie osłabiona w porównaniu z CS– podczas obu Akwizycji 1 [t(32) = 6.34, p <0.001] i nabycie 2 [t(32) = 2.91, p = 0.007]. Znowu i zgodnie z ocenami, nie stwierdzono żadnych różnicowych reakcji zaskakujących dla appCS + w połączeniu z czekoladą lub słonym precelkiem [Acq1: t(31) = 1.04, p = 0.309; Acq2: t(31) = 0.07, p = 0.947]. Podczas fazy wygasania nie stwierdzono znaczącego wpływu [F(3, 96) = 0.26, GG-ε = 0.906, p = 0.833, częściowy η2 = 0.008].

Odpowiedź przewodności skóry (SCR)

Od ANOVA dla SCR w dwóch fazach akwizycji, bodziec efektów głównych [F(2, 54) = 18.04, GG-ε = 0.908, p <0.001, częściowe η2 = 0.401] i faza [F(1, 27) = 20.91, p <0.001, częściowe η2 = 0.436] okazał się znaczący, ale nie ich interakcja [F(2, 54) = 0.68, GG-ε = 0.637, p = 0.451, częściowy η2 = 0.024]. Post-hoc t-testy wykazały znacznie większy SCR do avCS + [t(27) = 6.46, p <0.001] i do appCS + [t(27) = 4.84, p <0.001] w porównaniu z CS–, podczas gdy uczestnicy wykazywali porównywalny SCR z avCS + i appCS + [t(27) = 0.64, p = 0.527]. Warto zauważyć, że nie znaleziono różnic w SCR do czekoladowego appCS + i do słonego precel appCS + [Acq1: t(26) = 2.55, p = 0.120; Acq2: t(26) = 1.29, p = 0.210]. Tak jak w przypadku ocen i reakcji zaskoczenia, nie stwierdzono znaczących efektów w fazie wygaszania [F(3, 81) = 0.28, GG-ε = 0.634, p = 0.743, częściowy η2 = 0.010].

Dyskusja

Celem tego badania było przełożenie wyników badań na ludziach za pomocą klasycznego paradygmatu warunkowania apetycznego z podstawowym wzmocnieniem jako bodźcem bezwarunkowym (USA). Aby to zrobić, uczestnicy przyjechali do laboratorium wcześnie rano bez śniadania, aby upewnić się, że są głodni, a zgodnie z ich preferencjami, kawałki czekolady lub słone precle były używane jako apetyczne USs. Podczas fazy akwizycji jeden kształt geometryczny (avCS +) stał się związany z lekko bolesnym porażeniem elektrycznym (awersyjny USA), innym kształtem (appCS +) z apetycznym USA i trzecim kształtem (CS–) bez apetycznego USA ani z niechęć do USA. Wyniki wskazują na udane warunkowanie awersyjne i apetyczne na wyraźnym poziomie werbalnym (tj. Oceny), na ukrytym poziomie behawioralnym (tj. Reakcji przestrachu) i na poziomie fizjologicznym (tj. SCR). W szczególności, avCS + w porównaniu do CS– wywołał więcej negatywnych ocen walencyjnych, wyższych ocen pobudzenia, wzmocnienia zaskoczenia i większego SCR. Co najważniejsze, appCS + w porównaniu z CS– wywołał więcej pozytywnych ocen walencyjnych, tłumienia przestrachu i większego SCR. Nasze odkrycia dotyczące warunkowania awersyjnego były zgodne z oczekiwaniami, ponieważ poprzednie badania wykazały, że zagrożenie przewidywaniem bodźca (avCS +) jest oceniane jako awersyjne, wywołuje większe reakcje strachu i zwiększa pobudzenie fizjologiczne (Fendt i Fanselow, 1999; Hamm i Weike, 2005; Andreatta i in., 2010, 2013). Nasze wyniki dotyczące warunkowania apetytowego były również zgodne z wcześniejszymi badaniami na ludziach i zwierzętach, które wykazały, że nagroda przewidująca bodziec (appCS +) jest oceniana jako pozytywna, hamuje reakcje strachu i zwiększa pobudzenie fizjologiczne (Koch i in., 1996; Gottfried i wsp., 2002; Kumar i wsp., 2008; Klucken i wsp., 2009, 2013; Austin i Duka, 2010; Prévost i wsp., 2012). Według naszej wiedzy, jest to pierwsze badanie wykazujące uwarunkowane tłumienie u ludzi bodźca przewidującego główną nagrodę. Co ważne, byliśmy w stanie przenieść i potwierdzić wyniki badań na zwierzętach (Koch i in., 1996). To badanie na zwierzętach wykazało, że tłumienie przestrachu u szczurów zależy od projekcji z NAcc (część prążkowia brzusznego) do PnC. Dlatego tłumienie wstrząsów w naszym badaniu może oznaczać aktywność NAcc, która jest również zgodna z wynikami fMRI (Gottfried i wsp., 2002; Kumar i wsp., 2008; Klucken i wsp., 2009, 2013; Delgado i in., 2011; Levy i Glimcher, 2011). W związku z tym dochodzimy do wniosku, że nasz paradygmat warunkowania apetytowego okazał się skuteczny, zarówno jako wyraźna (ocena), jak i ukryta (tłumienie wstrząsowe) dodatnia wartość.

Oprócz tego nowego, ale raczej przewidywalnego odkrycia należy wspomnieć o dwóch dalszych interesujących wynikach. Pierwsze, werbalne i fizjologiczne reakcje pobudzenia na appCS + zostały zdysocjowane. Po drugie, znaleźliśmy szybsze wygaszanie apetycznych CR w porównaniu z awersyjnymi CR.

SCR wskazuje na aktywację współczulną, która zwiększa się zarówno do bodźca związanego z nagrodą (appCS +), jak i bodźca związanego z zagrożeniem (avCS +). Wynik ten jest zgodny z poprzednim badaniem kondycjonującym, w którym zdjęcia erotyczne były używane jako apetyczne USA (Klucken i wsp., 2013) oraz badanie ujawniające porównywalny SCR do wskazówki przewidującej pieniądze i wskazówkę przewidującą awersyjny hałas (Austin i Duka, 2010). Warto zauważyć, że SCR jest odpowiedzią orientującą związaną z aktywacją układu współczulnego. Sugerowano, że odpowiedź ta odzwierciedla przygotowanie reakcji behawioralnej na istotne wydarzenia motywacyjne (Bradley, 2009). Na tej podstawie sądzimy, że zarówno bodźce związane z zagrożeniem, jak i związane z nagrodą wywołały odpowiedź przygotowawczą na kolejne reakcje behawioralne. Innymi słowy, sygnały żywności i bólu zapoczątkowały przygotowania odpowiednio do podejścia i unikania. W przeciwieństwie do wysokiego pobudzenia fizjologicznego, odpowiedzi werbalne wskazywały na niskie pobudzenie do bodźca związanego z nagrodą. Możliwe, że na pobudzenie werbalne może mieć większy wpływ pobudzająca natura USA niż aktywacja fizjologiczna per se. W rzeczywistości uważamy, że appCS + w porównaniu z avCS + zostały ocenione jako słabe w porównaniu z wysoko podniecającymi, ponieważ były powiązane odpowiednio z niskimi i wysoce podniecającymi US. Niestety, nie pobraliśmy ocen pobudzenia dla USA, a zatem do przyszłych badań należy wyraźne przetestowanie tej hipotezy.

Podczas fazy wygasania nie dostarczono USA. Mogło to wywołać nowe hamujące uczenie się zwane wygaszaniem (patrz przegląd Milad and Quirk, 2012), przy czym zarówno awersyjny, jak i apetyczny CR zmniejsza się w konsekwencji. Najwyraźniej na poziomie behawioralnym (tj. Reakcji przestrachu) i na poziomie fizjologicznym (tj. SCR) nie można było już wykryć różnic w reakcjach na avCS +, appCS + i CS–. Podobnie wyraźne pobudzenie uwarunkowanych bodźców ocenionych po fazie wygaszania wyrównało się na niskim poziomie, co sugeruje pomyślne nauczenie o wymarciu. Jednak avCS + był nadal oceniany znacznie bardziej negatywnie niż CS–, podczas gdy wartościowość appCS + nie różniła się już od wartościowości CS–. Wolniejsze wygaszanie niechętnej wyraźnej odpowiedzi może być spowodowane ewolucyjnym konserwatyzmem, co oznacza, że ​​sygnały zagrożenia są szczególnie trudne do zapomnienia, ponieważ brak odpowiedzi na sygnał zagrożenia może stanowić zagrożenie dla życia.

Nadal pozostaje jedno pytanie: dlaczego reakcja przestrachu (tj. Ukryta wartościowość) wygasła całkowicie w fazie wygaszania? Po pierwsze, odpowiedzi te były obliczane przez cały okres fazy. Dlatego nie można wykluczyć, że dyskryminacyjne CR będą nadal wykrywalne podczas pierwszych prób fazy wygaszania. W sposób eksploracyjny postępowaliśmy zgodnie z tą hipotezą i przyjrzeliśmy się zarówno reakcjom przestraszonym, jak i SCR podczas fazy wygaszania (patrz Materiał dodatkowy). Chociaż nie znaleźliśmy znaczących różnic, zaobserwowaliśmy nieco wyższą wielkość zaskoczenia dla avCS + w porównaniu do CS– i nowatorski bodziec kontrolny. Zaobserwowaliśmy także nieco bardziej zaskakujące osłabienie appCS + w porównaniu z CS– i nowatorski bodziec kontrolny na samym początku fazy wygaszania, który jednak zniknął w ciągu kilku prób. SCR do appCS + spadł już po próbie wygaszania 2nd, podczas gdy SCR do avCS + pozostał wyższy dla prawie wszystkich wygaszeń w porównaniu z SCR do NEW. Chociaż powinniśmy interpretować te wyniki z wielką ostrożnością, reakcje zaskoczenia wydawały się być równoległe do ocen walencyjnych. Co więcej, zarówno zaskakujące reakcje, jak i SCR dodatkowo potwierdzają ideę ewolucyjnego konserwatyzmu w odniesieniu do bodźców zagrożenia.

Wreszcie musimy uznać pewne ograniczenia tego badania. Po pierwsze, z powodu problemu technicznego nie mogliśmy zgłosić ocen przyjemności (i pobudzenia) czekolady i słonego precla. Jednak apetyczne CR sugerują, że uczestnicy rzeczywiście doświadczyli dwóch US jako apetycznych. Po drugie, czas trwania awersyjnego i apetycznego USA znacznie się różnił. Tak więc bolesny wstrząs elektryczny został dostarczony z przesunięciem avCS + i trwał dokładnie 200 ms, podczas gdy czekolada i słony precel były prezentowane uczestnikom około 2 s po wystąpieniu appCS +, a czas trwania był nieokreślony, ponieważ zależał od tego, jak szybko jednostka zjadła je. Wybór dostarczenia apetycznych US w ten sposób opierał się na wcześniejszych badaniach na ludziach (Prévost i wsp., 2012). Jednak metodologicznie bardziej eleganckie byłoby dostarczenie apetycznego USA, bardziej porównywalnego do awersyjnego USA, takiego jak łyk soku lub piwa imbirowego w appCS + offset. Aby skompensować tę dużą różnicę percepcyjną, przedstawiliśmy kształty geometryczne w połączeniu z bodźcem wizualnym symbolizującym USA. Po trzecie, nie możemy definitywnie wykluczyć możliwości, że szybko wygaszone reakcje fizjologiczne w fazie wygaszania wynikają z aspektu metodologicznego. W rzeczywistości bodźce wzrokowe w tej fazie nie były prezentowane w połączeniu z symbolem USA, jak miało to miejsce w fazach akwizycji. Możliwe, że sama prezentacja CS mogła wpłynąć na CR iz tego powodu podczas pierwszych prób wyginięcia nie było widocznych istotnych różnic. Jednak nasze szybkie wygaszone odpowiedzi są zgodne z wygasłymi odpowiedziami w poprzednim badaniu, w którym CS + (twarz) był prezentowany w połączeniu z US (krzyk) podczas akwizycji, ale nie podczas wygaszania (Lissek i in., 2008).

Podsumowując, stwierdziliśmy, że udane, awersyjne i apetyczne uwarunkowane odpowiedzi na bodziec związany z zagrożeniem i bodźcem związanym z nagrodą. Co ciekawe, poziom odpowiedzi (jawnych) i ukryty (odruch wstrząsowy) odpowiedzi działał w sposób synergiczny, ponieważ avCS + był zgłaszany jako negatywny i indukowany nasilenie przestrachu, a appCS + był zgłaszany jako pozytywny i indukowany tłumienie przestrachu. Ponadto wyraźne (oceny) i fizjologiczne (SCR) pobudzenie appCS + zostało zdysocjowane, odzwierciedlając dwa różne procesy.

Oświadczenie o konflikcie interesów

Autorzy oświadczają, że badanie zostało przeprowadzone przy braku jakichkolwiek powiązań handlowych lub finansowych, które mogłyby być interpretowane jako potencjalny konflikt interesów.

Podziękowanie

Praca ta była wspierana przez Collaborative Research Center „Strach, lęk i zaburzenia lękowe”, SFB-TRR 58, projekt B1.

Materiał uzupełniający

Dodatkowe materiały do ​​tego artykułu można znaleźć w Internecie pod adresem: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract

Referencje

Andreatta, M., Mühlberger, A., Glotzbach-Schoon, E. i Pauli, P. (2013). Przewidywalność bólu odwraca oceny wartościowości bodźca związanego z reliefem. Z przodu. Syst. Neurosci. 7: 53. doi: 10.3389 / fnsys.2013.00053

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Andreatta, M., Mühlberger, A., Yarali, A., Gerber, B. i Pauli, P. (2010). Szczelina między ukrytą i jawną warunkową walencją po uczeniu się bólu u ludzi. Proc. Biol. Sci. 277, 2411 – 2416. doi: 10.1098 / rspb.2010.0103

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Austin, AJ i Duka, T. (2010). Mechanizmy uwagi dla apetycznych i awersyjnych wyników w warunkowaniu Pawłowskim. Behav. Brain Res. 213, 19 – 26. doi: 10.1016 / j.bbr.2010.04.019

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Blumenthal, TD, Cuthbert, BN, Filion, DL, Hackley, S., Lipp, OV i van Boxtel, A. (2005). Raport komisji: wytyczne dla badań elektromiograficznych ludzkiego zaskakującego mrugania. Psychofizjologia 42, 1-15. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2005.00271.x

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Bouton, ME i Peck, CA (1989). Wpływ kontekstu na kondycję, wyginięcie i przywrócenie w apetycznym preparacie kondycjonującym. Anim. Uczyć się. Behav. 17, 188-198. doi: 10.3758 / BF03207634

CrossRef Full Text | Google Scholar

Bradley, MM (2009). Naturalna selektywna uwaga: orientacja i emocje. Psychofizjologia 46, 1-11. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2008.00702.x

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Clark, JJ, Hollon, NG i Phillips, PEM (2012). Pawłowskie systemy wyceny w uczeniu się i podejmowaniu decyzji. Curr. Opin. Neurobiol. 22, 1054-1061. doi: 10.1016 / j.conb.2012.06.004

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Delgado, MR, Jou, RL i Phelps, EA (2011). Układy neuronalne leżące u podstaw awersyjnego warunkowania u ludzi z pierwotnymi i wtórnymi wzmocnieniami. Z przodu. Neurosci. 5: 71. doi: 10.3389 / fnins.2011.00071

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Dickinson, A. i Balleine, B. (1994). Motywacyjna kontrola działania ukierunkowanego na cel. Anim. Uczyć się. Behav. 22, 1-18. doi: 10.3758 / BF03199951

CrossRef Full Text | Google Scholar

Fendt, M. i Fanselow, MS (1999). Neuroanatomiczne i neurochemiczne podstawy warunkowanego strachu. Neurosci. Biobehav. Obrót silnika. 23, 743 – 760. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2012.09.006

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Gottfried, JA, O'Doherty, J. i Dolan, RJ (2002). Apetyczne i awersyjne uczenie się węchu u ludzi badano za pomocą funkcjonalnego obrazowania rezonansu magnetycznego związanego ze zdarzeniami. J. Neurosci. 22, 10829 – 10837. Dostępne online pod adresem: http://www.jneurosci.org/content/22/24/10829.full

Streszczenie PubMed

Grillon, C., Baas, JM, Cornwell, B. i Johnson, L. (2006). Uwarunkowania kontekstowe i unikanie behawioralne w środowisku wirtualnej rzeczywistości: efekt przewidywalności. Biol. Psychiatria 60, 752-759. doi: 10.1016 / j.biopsych.2006.03.072

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Hamm, AO i Weike, AI (2005). Neuropsychologia uczenia się strachu i regulacji strachu. Int. J. Psychophysiol. 57, 5 – 14. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2005.01.006

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Klucken, T., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Tabbert, K., Walter, B., Kagerer, S., i in. (2009). Aktywacje neuronowe nabywania uwarunkowanego pobudzenia seksualnego: skutki świadomości przygodnej i seksu. J. Seks. Med. 6, 3071-3085. doi: 10.1111 / j.1743-6109.2009.01405.x

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Klucken, T., Wehrum, S., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Hennig, J., Vaitl, D., i in. (2013). Polimorfizm 5-HTTLPR jest związany ze zmienionymi odpowiedziami hemodynamicznymi podczas warunkowania apetycznego. Szum. Mózg Mapp. 34, 2549-2560. doi: 10.1002 / hbm.22085

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Koch, M. (1999). Neurobiologia zaskoczenia. Wałówka. Neurobiol. 59, 107–128. doi: 10.1016/S0301-0082(98)00098-7

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Koch, M., Schmid, A., i Schnitzler, H.-U. (1996). Przyjemność tłumienia przestrachu jest zakłócana przez uszkodzenia jądra półleżącego. Neuroreport 7, 1442–1446. doi: 10.1097/00001756-199605310-00024

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Krohne, HW, Egloff, B., Kohmann, C.-W. i Tausch, A. (1996). Untersuchungen mit einer deutschen version der „Positive and Negative Affect Schedule” (PANAS). Diagnostica 42, 139-156.

Google Scholar

Kumar, P., Waiter, G., Ahearn, T., Milders, M., Reid, I., i Steele, JD (2008). Nieprawidłowe czasowe różnice w uczeniu się o nagradzaniu w poważnej depresji. Mózg 131, 2084 – 2093. doi: 10.1093 / brain / awn136

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Laux, L., Glanzmann, P., Schaffner, P. i Spielberger, CD (1981). Das State-Trait Angstinventar. Weinheim: Test Beltza.

Levy, DJ i Glimcher, PW (2011). Porównywanie jabłek i pomarańczy: za pomocą specyficznej dla nagrody i ogólnej nagrody subiektywnej reprezentacji wartości w mózgu. J. Neurosci. 31, 14693-14707. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2218-11.2011

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Lissek, S., Levenson, J., Biggs, AL, Johnson, LL, Ameli, R., Pine, DS, et al. (2008). Podwyższone warunkowanie strachowe do społecznie istotnych bezwarunkowych bodźców w zaburzeniach lęku społecznego. Rano. J. Psychiatry 165, 124-132. doi: 10.1176 / appi.ajp.2007.06091513

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Martin-Soelch, C., Linthicum, J. i Ernst, M. (2007). Uwarunkowania apetyczne: podstawy neuronalne i implikacje dla psychopatologii. Neurosci. Biobehav. Obrót silnika. 31, 426-440. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2006.11.002

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

McDannald, MA, Lucantonio, F., Burke, KA, Niv, Y. i Schoenbaum, G. (2011). Brzuch brzuszny i kora oczodołowo-czołowa są wymagane do uczenia się na podstawie wzmacniania opartego na modelu, ale nie bez modelu. J. Neurosci. 31, 2700-2705. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5499-10.2011

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Milad, MR i Quirk, G. (2012). Wymieranie strachu jako model neurologii translacyjnej: dziesięć lat postępu. Annu. Rev. Psychol. 63, 129-111. doi: 10.1146 / annurev.psych.121208.131631

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Pavlov, IP (1927). Odruchy warunkowe: badanie aktywności fizjologicznej kory mózgowej. Londyn: Oxford University Press.

Google Scholar

Prévost, C., Liljeholm, M., Tyszka, JM i O'Doherty, JP (2012). Neuronalne korelaty specyficznego i ogólnego transferu pawłowskiego do instrumentalnego w ludzkich subregionach ciała migdałowatego: badanie fMRI o wysokiej rozdzielczości. J. Neurosci. 32, 8383 – 8390. doi: 10.1523 / jneurosci.6237-11.2012

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Tranel, D. i Damasio, H. (1994). Neuroanatomiczne korelacje odpowiedzi elektrody przewodności skóry. Psychofizjologia 31, 427–438. doi: 10.1111/j.1469-8986.1994.tb01046.x

Streszczenie PubMed | CrossRef Full Text | Google Scholar

Słowa kluczowe: warunkowanie klasyczne, nagroda, kara, odruch zaskoczenia, reakcja przewodnictwa skóry

Cytat: Andreatta M i Pauli P (2015) Uwarunkowania apetyczne a awersyjne u ludzi. Z przodu. Behav. Neurosci. 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128

Otrzymano: 11 February 2015; Akceptowane: 05 May 2015;
Opublikowane: 19 May 2015.

Edytowany przez:

Niels Birbaumer, Uniwersytet w Tuebingen, Niemcy

Zrecenzowany przez:

Tim Klucken, Justus Liebig University Giessen, Niemcy
Alessandro Angrilli, Uniwersytet w Padwie, Włochy

Copyright © 2015 Andreatta i Pauli. Jest to artykuł o otwartym dostępie dystrybuowany zgodnie z warunkami Licencja Creative Commons Uznanie autorstwa (CC BY). Używanie, rozpowszechnianie lub powielanie na innych forach jest dozwolone, pod warunkiem, że oryginalni autorzy lub licencjodawcy są uznani i że cytowana jest oryginalna publikacja w tym czasopiśmie, zgodnie z przyjętą praktyką akademicką. Zabronione jest użytkowanie, dystrybucja lub reprodukcja, która nie jest zgodna z niniejszymi warunkami.

* Korespondencja: Marta Andreatta, Wydział Psychologii (Psychologia Biologiczna, Psychologia Kliniczna i Psychoterapia), Uniwersytet Würzburg, Marcusstraße 9-11, D-97070 Würzburg, Niemcy, [email chroniony]