U szczurów karmionych dietą wysokoenergetyczną, smak, a nie zawartość tłuszczu, jest kluczowym czynnikiem zwiększającym spożycie żywności: porównanie stołówki i standardowej diety z suplementacją lipidów (2017)

. 2017; 5: e3697.

Opublikowano online 2017 Sep 13. doi:  10.7717 / peerj.3697

PMCID: PMC5600723

Redaktor naukowy: Jara Pérez-Jiménez

Abstrakcyjny

tło

Dobór i spożywanie pokarmu zarówno u ludzi, jak i gryzoni, często jest kluczowym czynnikiem przy określaniu nadmiernego spożycia energii i związanych z nią zaburzeń.

Metody

Dwie różne koncepcje diet wysokotłuszczowych badano pod kątem ich skutków otyłości u szczurów; w obu przypadkach lipidy stanowiły około 40% ich spożycia energii. Główną różnicą w stosunku do kontroli karmionych standardową karmą laboratoryjną była właśnie zawartość lipidów. Diety w kafeteriach (K) były dietami wybranymi przez siebie, które miały być pożądane przez szczury, głównie ze względu na zróżnicowaną mieszankę smaków, szczególnie słonych i słodkich. Ta dieta została porównana z inną, bardziej klasyczną dietą wysokotłuszczową (HF), opracowaną tak, aby nie była tak smaczna jak K, i przygotowana przez uzupełnienie standardowych granulek chow tłuszczem. Przeanalizowaliśmy także wpływ seksu na efekty diety.

wyniki

Szczury K rosły szybciej dzięki wysokiemu spożyciu lipidów, cukru i białka, zwłaszcza samcom, podczas gdy samice wykazywały mniejszą wagę, ale wyższy udział lipidów w organizmie. Natomiast waga grup HF nie różniła się od kontroli. Analizowano indywidualne spożycie składników odżywczych i odkryliśmy, że szczury K spożywały duże ilości disacharydów i soli, z niewielkimi różnicami proporcji innych składników odżywczych między trzema grupami. Wyniki sugerują, że kluczowym czynnikiem różnicującym dietę wywołującą nadmierne spożycie energii była ogromna obecność słodkich i słonych potraw.

wnioski

Znacząca obecność cukru i soli wydaje się być silnym induktorem nadmiernego spożycia pokarmu, bardziej skutecznym niż prosty (aczkolwiek duży) wzrost zawartości lipidów w diecie. Efekty te pojawiły się już po stosunkowo krótkim leczeniu. Zróżnicowane skutki seksu zgadzają się z ich odmienną hedoniczną i otyłością odpowiedzią na dietę.

Słowa kluczowe: Dieta wysokotłuszczowa, dieta kafeteryjna, smak, spożycie żywności, szczur

Wprowadzenie

Spożycie tłuszczu jest skorelowane z przyrostem masy ciała i zwiększoną zawartością tkanki tłuszczowej (). Stosowanie różnych diet o wysokiej zawartości energii jest szeroko stosowane do określania warunków wywołujących nadwagę lub otyłość (). Diety otyłości zostały wykorzystane do wywołania ważnych zmian u gryzoni, zwłaszcza tych związanych ze wzrostem tkanki tłuszczowej, aw konsekwencji ich zwiększonego zaangażowania w metabolizm węglowodanów i lipidów (; ). Stosowano szeroką gamę diet o wysokiej energii, w których wysoka zawartość lipidów jest powszechnym ogniwem, co wskazuje, że tłuszcz w diecie jest kluczowym czynnikiem akumulacji tłuszczu (). Istnieje jednak znaczna zmienność składu diet wysokotłuszczowych (HF) stosowanych w różnych modelach otyłości, ponieważ proporcja lipidów i ich składu kwasów tłuszczowych sprawia, że ​​te diety są wysoce niejednorodne (; ), zdecydowanie różni się od kontroli standardowej karmy. Ponadto większość diet HF zawiera wysoką fruktozę lub sacharozę w celu zwiększenia ich efektów otyłości. Często są one uproszczone (standaryzowane), przy użyciu jednego źródła tłuszczu i / lub białka (). Efekty metaboliczne tych diet są zmienne w zależności od kilku czynników, takich jak wiek zwierząt (), czas trwania interwencji (), gęstość energetyczna diety, a zwłaszcza płeć ().

Dieta w stołówce jest smacznym modelem diety, w którym zakres (i różnorodność smaków i konsystencji) oferowanej żywności wywołuje wyraźny, hedoniczny wzrost konsumpcji żywności (a tym samym energii) (; ). Ten wynikający z tego nadmierny pobór energii powoduje nadmierne gromadzenie się tłuszczu, pomimo homoostatycznej reakcji na mniejsze spożycie pokarmu i zwiększoną termogenezę (). Diety w kafeteriach są powszechnie stosowane do tuczenia szczurów, ale wielu autorów uważa, że ​​zmienność przypisywana samokontroli przez smak może być poważną przeszkodą dla tego modelu (). Diety w stołówkach są bardzo skuteczne, tworząc model zespołu metabolicznego (), który może powodować uszkodzenia oksydacyjne w tkance tłuszczowej (), chociaż obniża również lęk szczurów () łagodzenie ich reakcji na stres () z powodu „komfortowego efektu żywności” (). Z drugiej strony analiza tego, jakie produkty żywnościowe zostały wybrane przez szczury, jest pracochłonna, ale uzyskane wyniki są precyzyjne i mogą pozwolić nam zmierzyć zmianę w czasie ekspozycji w różnych fazach rozwoju (; ). Faktem jest, że diety w stołówkach są bardziej otyłe niż standardowe diety o wysokiej zawartości lipidów o równoważnej zawartości energii; pomimo zmienności związanej z selekcją, rzeczywiste dokładne i statystycznie niezmienne spożycie składników odżywczych () pokonuje ścisłą kontrolę poboru energii przez szczury. Konsekwencją jest wyższe odkładanie lipidów, zmiana metaboliczna i zapalenie (; ).

Krytyczną różnicą między dietą w stołówce a dietą „o stałym składzie” HF, pomimo ich równoważności w energii pochodzącej z lipidów, jest (stała) obfitość co najmniej dwóch kluczowych smacznych składników, soli i cukru, które zwiększają apetyt na żywność, iw konsekwencji zwiększyć spożycie energii (; ). Wiele diet HF jest dodatkowo obciążonych cukrem, co jest bardzo skuteczne w wywoływaniu odkładania tłuszczu ().

W tym badaniu zastosowaliśmy model diety HF dopasowanej pod względem składu (z wyjątkiem tłuszczu) do standardowej karmy dla szczurów. Użyliśmy oleju kokosowego (bogatego w tłuszcze nasycone), który ma umiarkowaną zdolność otyłości (; ) gdy nie jest uzupełniony sacharozą. Ta zawartość tłuszczu została wybrana tak, aby odpowiadała znanemu „zwykłemu” procentowi tłuszczu wybranego samodzielnie przez szczury przy użyciu naszego uproszczonego modelu diety w stołówce (ok. 40%) (; ). Proporcja niezbędnych lipidów w diecie kontrolnej i naszej diecie HF była taka sama (tj. PUFA), różniąc się zasadniczo C12 – C16 (nasyconymi i jednonienasyconymi) kwasami tłuszczowymi. Jednorodność energii pochodzącej z lipidów między dietami HF vs stołówka i równoważność we wszystkim innym, z wyjątkiem lipidów pomiędzy dietą kontrolną a dietą HF, pozwoliły nam ustalić porównania na podstawie porównywalnych faktów, co, o ile wiemy, nie było wcześniej podejmowane.

Próbowaliśmy przeanalizować wpływ smacznego jedzenia (aw konsekwencji aktywacji obwodów satysfakcji) na bilans energetyczny ciała i znane zmiany metaboliczne wywołane dietami hiperlipidowymi. Naszym celem było ustalenie, czy stosunkowo krótkie leczenie jest wystarczające, aby pokazać hedoniczną odpowiedź na dietę na zwiększone spożycie żywności (i energii) oraz odkładanie lipidów, biorąc pod uwagę wpływ płci.

Materiały i metody

Diety

Standardowa dieta (C) (Teklad 2014, diety Teklad, Madison WI, USA) zawierała 20% strawnej energii pochodzącej z białka, 13% z lipidów i 67% z węglowodanów (w tym oligosacharydy 0.10%). Ta dieta zasadniczo zawierała żywność pochodzenia roślinnego.

Dieta wysokotłuszczowa (HF) została przygotowana przez dodanie oleju kokosowego (Escuder, Rubí, Hiszpania) do grubo zmielonej standardowej karmy. Mieszankę, zawierającą 33 części (wagowo) standardowej karmy, 4 części oleju kokosowego i 16 części wody, dokładnie ugniatano, uzyskując szorstką pastę, którą wytłaczano za pomocą strzykawek z odciętymi końcami, uzyskując cylindryczne peletki 1 × 6 cm które suszono w 40 ° C przez 24 godziny. Dieta ta zawierała 14.5% strawnej energii pochodzącej z białka, 37.0% z lipidów i 48.5% z węglowodanów. Testy niechęci do tej diety dały wyniki ujemne, tj. Nie różniły się od diety kontrolnej.

Uproszczona dieta kafeteryjna (K) została ukształtowana przez nadmierne oferowanie standardowego pelletu chow, zwykłych ciastek posmarowanych pasztetem z wątróbek, boczkiem, wodą i mlekiem, które uzupełniono o 300 g / l sacharozy i 30 g / l minerału i witaminy. suplement (Meritene, Nestlé, Esplugues, Hiszpania) (; ). Wszystkie składniki były świeże (tj. Codziennie odnawiane). Z analizy (a posteriori) z połkniętych przedmiotów i składu diety obliczyliśmy, że około 41% spożytej energii pochodziło z lipidów, 12% z białka, a 47% energii pochodziło z węglowodanów (23% oligosacharydów i 24% skrobi), z uczciwą jednorodnością między płciami (p > 0.05).

Tabela 1 przedstawia skład stosowanych diet. W przypadku szczurów K wykorzystaliśmy rzeczywiste dane dotyczące spożycia żywności. Zarówno zawartość surowej, jak i strawnej energii na g była wyższa w diecie HF, ponieważ zawiera więcej energii na g niż diety C i K. Dieta w stołówce miała najniższą wartość energii ze względu na niską zawartość błonnika, chociaż jej strawna energia była podobna do energii kontrolnej. Zawartość tłuszczu w diecie była zasadniczo taka sama dla diet K i HF, tj. 3-krotnie wyższa niż dieta C.

Tabela 1 

Skład diety.

Zwierzęta i konfiguracja eksperymentalna

Wszystkie procedury postępowania ze zwierzętami i układy doświadczalne przeprowadzono zgodnie z wytycznymi dotyczącymi postępowania ze zwierzętami wydanymi przez władze europejskie, hiszpańskie i katalońskie. Komitet Eksperymentowania Zwierząt Uniwersytetu w Barcelonie autoryzował określone procedury (# DAAM 6911).

Użyto dziesięciotygodniowych samców i samic szczurów Wistar (Janvier, Le-Genest-Saint-Isle, Francja) (N = 39). Zwierzęta losowo podzielono na trzy grupy (n = 6–8 dla każdej płci) i były karmione ad libitum przez 30 dni, standardowa karma dla szczurów, wzbogacona olejem karma dla szczurów (HF) lub uproszczona dieta kafeteryjna (K). Wszystkie zwierzęta miały swobodny dostęp do wody. Trzymano je (w parach osób tej samej płci) w klatkach z litym dnem, w których ściółką służyły odłamki drewna, i trzymano w kontrolowanym środowisku (światło włączone od 08:00 do 20:00, temperatura 21.5–22.5 ° C i 50– 60% wilgotności). Codziennie rejestrowano masę ciała i spożycie pokarmu. Obliczenie spożytego pokarmu u szczurów karmionych dietą w kafeterii przeprowadzono zgodnie z wcześniejszym opisem, poprzez zważenie różnic w oferowanym pożywieniu i pozostawionych resztkach (), poprawianie odwodnienia.

W dniu 30, na początku cyklu światła, szczury znieczulono izofluranem, a następnie uśmiercono przez wykrwawienie przez odsłoniętą aortę przy użyciu suchej heparynizowanej strzykawki. Osocze uzyskano przez odwirowanie i przechowywano w -20 ° C do czasu przetworzenia. Tuszę (oraz pozostałą krew i szczątki) zamknięto w workach polietylenowych, które następnie autoklawowano w 120 ° C przez 2 h (); zawartość worka zważono, a następnie rozdrobniono na gładką pastę za pomocą mieszarki (uzyskując w ten sposób całkowity homogenat szczura).

Procedury analityczne

Składniki diety wykorzystano do analiz azotu, lipidów i energii. Zawartość azotu mierzono za pomocą półautomatycznej procedury Kjeldahla przy użyciu systemu ProNitro S (JP Selecta, Abrera, Hiszpania), natomiast zawartość lipidów mierzono metodą ekstrakcji rozpuszczalnikiem (trichlorometan / metanol 2: 1 v / v) (). Procedury te zastosowano również do oznaczania zawartości lipidów i białka w tuszy. Zawartość energii w składnikach diety i tuszach szczurów określono za pomocą kalorymetru bombowego (C7000, Ika, Staufen, Niemcy).

Glukozę w osoczu mierzono w kontrolowanych warunkach (15 min, 30 ° C) za pomocą zestawu oksydazy glukozy nr 11504 (Biosystems, Barcelona, ​​Hiszpania) uzupełnionego mutarotazą (490 nkat / ml odczynnika) (Calzyme, San Luis Obispo, CA, USA). Mutarotaza została dodana w celu przyspieszenia równowagi epimeryzacji α- i β-D-glukozy, a tym samym ułatwienia utleniania β-D-glukozy przez oksydazę glukozową (; ). Inne parametry osocza mierzono za pomocą komercyjnych zestawów; zatem mocznik mierzono za pomocą zestawu # 11537, cholesterolu całkowitego z zestawem # 11505, kreatyniny z zestawem # 11802 i triacylogliceroli z zestawem # 11528 (wszystkie z BioSystems, Barcelona, ​​Hiszpania). Mleczan mierzono za pomocą zestawu # 1001330 (Spinreact, Sant Esteve d'en Bas, Hiszpania) i nieestryfikowanych kwasów tłuszczowych z zestawem NEFA-HR (Wako, Neuss, Niemcy); Hydroksymaślan 3 i acetooctan oszacowano za pomocą zestawu ciał ketonowych (Biosentec, Tuluza, Francja) w oparciu o dehydrogenazę hydroksymaślanową 3. Całkowite białko osocza zmierzono za pomocą odczynnika Folin-fenol ().

Obliczenia i procedury statystyczne

Spożycie energii obliczono na podstawie dziennego spożycia żywności przeliczonego na równoważność energetyczną różnych produktów spożywczych i składników mierzonych za pomocą kalorymetru bombowego. Wydatki energetyczne obliczono zgodnie z wcześniejszym opisem () z różnicy między spożywaną energią a wzrostem zawartości energii w ciele zwierząt. Wzrost zawartości energii oszacowano za pomocą danych referencyjnych z naszych poprzednich badań z wykorzystaniem szczurów o tym samym stadzie, wieku i płci (; ). Spożycie sodu (soli) obliczono na podstawie spożycia pokarmu i zawartości sodu w różnych stosowanych składnikach żywności ().

Porównania statystyczne przeprowadzono z dwukierunkowymi analizami ANOVA (dieta i czas na zmiany masy ciała, płeć i dieta dla innych danych) i post hoc Test Bonferroniego przy użyciu programu Prism 5.0 (GraphPad Software Inc, La Jolla CA, USA). Różnice uznawano za znaczące, gdy p wartość była <0.05.

wyniki

Rysunek 1 przedstawia zmiany masy ciała szczura po miesięcznym narażeniu na dietę. Mężczyźni karmieni dietą w stołówce wykazali znaczny przyrost masy ciała (35%) dzięki leczeniu 1 w miesiącu; Grupy C i HF wykazywały podobny, choć niższy, przyrost masy ciała (odpowiednio 18% i 22%). Samica z grupy K wykazywała ten sam wzór, co samce (wzrost 36%), ale różnice między grupami K i C (16%) lub HF (15%) były bardziej wyraźne niż u mężczyzn. Nie było różnic między grupami C i HF. Niemniej jednak masy męskie K i C różniły się od dnia 25. U kobiet grupa K różniła się od HF od dnia 12, a grupa kontrolna od dnia 19. Grupy karmione stołówkami były wyższe in vivo wzrost masy ciała (mężczyźni: 126 ± 3 g; kobiety: 74 ± 7 g) niż C (mężczyźni: 79 ± 8 g; kobiety: 40 ± 4 g) i HF (mężczyźni: 83 ± 6 g; kobiety: 28 ± 2 g; kobiety: XNUMX ± XNUMX g; ) grupy (dwukierunkowa ANOVA: płeć =p <0.0001; Dieta =p <0.0001).

Rysunek 1 

Waga szczura zmienia się w ciągu 30-dni leczenia dietetycznego.

Tabela 2 pokazuje stężenie metabolitów w osoczu. Samice szczurów HF miały niższą glikemię niż C. W porównaniu z kontrolami, HF powodowało znacznie wyższe poziomy mleczanu zarówno u mężczyzn, jak iu kobiet. Ta dieta HF również obniżyła poziom cholesterolu vs kontrole bez względu na płeć, ale tylko mężczyźni wykazywali wysokie triacyloglicerole podobne do tych stwierdzonych w K. W porównaniu z kontrolami, mężczyźni K (ale nie kobiety) wykazywali wyższe wolne kwasy tłuszczowe. Poziom mocznika był niższy u K mężczyzn vs C, w przeciwieństwie do samic, których grupa HF wykazywała również wyższe poziomy mocznika niż ciała C. Ketone, zwłaszcza poziomy 3-hydroksymaślanu, były dotknięte dietą wykazującą wyższy poziom w grupach HF.

Tabela 2 

Parametry osocza szczurów karmionych dietą standardową (C), dietą wysokotłuszczową (HF) lub dietą kafeteryjną (K).

Rysunek 2 pokazuje, że odsetek lipidów w organizmie był zwiększony zarówno u samców jak i samic szczurów karmionych stołówką, podczas gdy nie było różnic między grupami C i HF. Ten sam wzorzec zaobserwowano, gdy zawartość lipidów w ciele wyrażono w wartościach bezwzględnych. Zatem lipid ciała był głównym wyznacznikiem bezwzględnego przyrostu masy ciała.

Rysunek 2 

Zawartość lipidów w organizmie, wyrażona jako procent masy ciała oraz w wartościach bezwzględnych.

Rysunek 3 pokazuje dzienne spożycie energii i szacowany wydatek energetyczny szczurów karmionych trzema eksperymentalnymi dietami. Grupy karmione w stołówkach wykazywały najwyższe wartości zarówno dziennego spożycia energii, jak i wydatku energetycznego. Nie stwierdzono różnic między C i HF, pomimo znacznie niższego spożycia polisacharydów i białek oraz większego spożycia lipidów przez grupy HF. Wartości energii dla różnych składników były zrównoważone, a zatem całkowite spożycie energii było podobne dla grup C i HF. Szczury karmione w stołówkach wykazywały znaczny wzrost poboru energii pochodzącej ze wszystkich składników diety, zwłaszcza dla oligosacharydów, które reprezentowały 47 ± 2% spożycia węglowodanów dla mężczyzn i 53 ± 2% dla kobiet (ns). Spożycie białek, lipidów i polisacharydów wykazało różne wartości (p <0.0001) na dietę i płeć. Spożycie lipidów i polisacharydów również wykazało statystycznie istotne interakcje między dietą a płcią (p = 0.0030).

Rysunek 3 

Całkowite dzienne spożycie składników odżywczych i szacowany dzienny wydatek energetyczny szczurów leczonych w dniach 30 dietami standardowymi, wysokotłuszczowymi lub stołowymi.

Rysunek 4 pokazuje średnie dzienne spożycie cukru i soli przez szczury. Różnice w spożyciu cukru (laktozy lub sacharozy) były znaczne, ponieważ spożycie C i HF (tylko sacharoza) było bardzo niskie w porównaniu z spożyciem przez grupy K. Nie było różnic między płciami. Dzienne spożycie soli było również wyższe w grupach bufetowych (wyższe u mężczyzn niż u kobiet) i zaobserwowano znaczącą interakcję z płcią. Jednakże, gdy wyrażono w mg / g narosłej masy, samice szczurów spożywały więcej soli niż mężczyźni (39 ± 0.7 u samców i 56 ± 1.2 u samic; p = 0.0061).

Rysunek 4 

Spożycie cukru i soli u szczurów leczonych 30-dniami dietami standardowymi, wysokotłuszczowymi lub w stołówkach.

Dyskusja

Głównym odkryciem tego badania jest to, że paradoksalnie, ekspozycja 30-Day na dwa rodzaje wysokotłuszczowej diety, o podobnej zawartości tłuszczu, ale znacznie różnym smaku, teksturze i różnorodności żywności, wywołała bardzo różne efekty w masie ciała. Przyrost masy wykazywany przez zwierzęta karmione dietą HF był podobny do przyrostu kontrolnego w przypadku karmionych standardowych granulek żywności i zgadza się z danymi opisanymi wcześniej dla szczurów w tym samym wieku trzymanych na standardowej diecie (; ), chociaż na wyniki wpływ miała również płeć. Znane obesogenne skutki diet w stołówkach spowodowały znaczny wzrost masy ciała w stosunkowo krótkim czasie (). Wzrost ten był w dużej mierze spowodowany akumulacją tłuszczu, głównie w tkance tłuszczowej, chociaż wzrost zawartości tłuszczu jest uogólniony na wszystkie tkanki (). Nagromadzenie lipidów w organizmie było bardziej wyraźne u mężczyzn. Brak znaczącej retencji wody ponownie potwierdza, że ​​główną przyczyną wzrostu masy ciała była masywna akrecja lipidowa. Obie diety o wysokiej zawartości lipidów zawierały tę samą proporcję tłuszczu i miały podobny udział w innych makroskładnikach, ale HF nie wywoływał wzrostu masy ciała, podobnie jak K. Różnica polegała na większej ogólnej ilości energii spożywanej przez szczury w grupie K.

Różnice w poborze energii między grupami HF i K nie były spowodowane odmienną zawartością włókien, ponieważ pobór energii jest funkcją gęstości energii niezależnie od obecności zawartości włókien (). Wysoka zawartość błonnika powoduje drastyczne zmniejszenie spożycia pokarmu (i masy ciała) u szczurów poprzednio tuczonych dietą wysokotłuszczową (), prawdopodobnie w wyniku niższej gęstości energii w diecie. Na przykład niewielkie różnice w zawartości strawnej energii między C i K są dodatkowym argumentem, aby przyjąć, że włókno ma minimalny wpływ na konsumpcję żywności w naszym modelu.

Smaczne składniki diety uznano za główne czynniki odpowiedzialne za diety w stołówkach, które pokonują ścisłą kontrolę spożycia energii w stołówkach (; ), a także zmniejszenie ich progu sytości (), nawet przy stosunkowo krótkich okresach ekspozycji. Efekty te mogą pomóc wyjaśnić hiperfagię (powodującą zwiększone spożycie energii) obserwowaną u szczurów karmionych dietą stołową, ponieważ jej wpływ na apetyt jest spowodowany krótkotrwałym wzrostem aktywności współczulnej (). Efekt wysokiej gęstości energetycznej diety, zmierzający do zmniejszenia ogólnego spożycia pokarmu (), wydaje się nie być skuteczny w grupach K. Tak więc uznane składniki smakowe diety w stołówce (zasadniczo cukier i sól, tj. Słodka i słona) wydają się być bardziej skutecznymi środkami działającymi na kontrolę apetytu niż możliwa smakowitość tłuszczów (i kwasów tłuszczowych) obecnych również w diecie HF w ilościach podobnych do tych w diecie stołówkowej. Czynnik ten należy rozważyć w kontekście zarówno indukcji spożycia żywności spowodowanej różnorodnością (i nowością) żywności i smaków (), który częściowo wykorzystuje „eksploracyjny” napęd dzielony przez szczury i ludzi. Ponadto spożywanie przyjemnego jedzenia (np. Słodyczy) obniża poziom lęku () i jest używany (zarówno przez ludzi, jak i zwierzęta doświadczalne) jako „żywność komfortowa” () do ucieczki od sytuacji konfliktowych lub po prostu dla przyjemności ().

Oszacowane wartości wydatku energetycznego i procentowa zawartość lipidów w organizmie wskazują, że szczury HF ściśle pokrywały się z bilansem energetycznym kontrolnych grup dietetycznych i różnią się znacznie od tych karmionych dietą K. Niższe przechowywanie lipidów u szczurów HF, pomimo ich wysokiego spożycia lipidów (głównie składających się z nasyconych kwasów tłuszczowych i PUFA ze standardowej diety, z której wytworzono dietę HF) sugeruje, że u szczurów HF lipidy dietetyczne utleniano prawie ilościowo. Ich energia po prostu kompensowała zmniejszone wykorzystanie węglowodanów z powodu połączonego efektu jego mniejszej obecności w diecie i niższego spożycia pokarmu.

Należy wziąć pod uwagę, że spożywane lipidy były prawie wyłącznie jako acyloglicerole, a nie wolne kwasy tłuszczowe, a zatem jest mało prawdopodobne, aby działanie na językowe receptory kwasów tłuszczowych () może odegrać znaczącą rolę w smaku tej diety.

Niemniej jednak tłusta konsystencja, którą lipidy nadają dietom wysokotłuszczowym, wydaje się być atrakcyjna dla szczurów () (jak u ludzi ()). Mimo to nasze dane wykazały, że szczury karmione dietą HF nie wykazywały wyższego spożycia pokarmu niż kontrolne, co wydaje się po prostu eliminować „smak lipidów” jako krytyczny czynnik hiperfagii. Ten wniosek może być nieoczekiwaną konsekwencją stosowanego przez nas preparatu dietetycznego HF, będącego zasadniczo standardową dietą z dodatkiem tłuszczu, a nie całkowicie inną dietą, utworzoną przez kilka prostych składników (białko, skrobie, cukry i tłuszcze), jak zwykle używany do badań nad otyłością ().

Nasze dane pomagają wyjaśnić sytuację, ponieważ dowodzą, że tłuszcz (sam) nie może być kluczowym czynnikiem wywołującym wyższe spożycie żywności (energii). Przykładem jest dieta HF z sacharozą, powszechnie stosowana do wywoływania otyłości u gryzoni () nawet gdy stosowano olej kokosowy (; ). Prawdopodobnie w tych dietach cukier odgrywa głębszy wpływ na obesogenne właściwości diety niż zwykle się zakłada (). Znaczny wzrost poziomu hydroksymaślanu 3 spowodowany przez dietę (wskazującą na usuwanie aktywnych kwasów tłuszczowych), szczególnie zaznaczony u szczurów z HF, może również działać jako sygnał sytości (), pomagając w ten sposób utrzymać spożycie pokarmu w już stosunkowo niskim położeniu. Było to złożone głównie u kobiet, dzięki wydajnemu stosowaniu lipidów katabolicznie.

Wyniki uzyskane przy użyciu tego modelu wykazały, że sam tłuszcz nie był głównym induktorem hiperfagii. W związku z tym powinniśmy określić, jakie inne czynniki dietetyczne mogą uzasadniać znaczne różnice w spożyciu żywności (i energii) między dietami HF i K (dzieląc podobną proporcję zawartości tłuszczu w diecie). Postulujemy, że tę różnicę należy przypisać ogromnemu spożyciu cukru i soli, oprócz innych zmiennych psychologicznych, takich jak różnorodność i komfort. Te składniki odżywcze są obecne we względnie dużych proporcjach we wszystkich preparatach dietetycznych w stołówkach i często są nieobecne lub w niskiej proporcji w większości standardowych diet dla gryzoni, znacznie bliższe naturalnym warunkom życia. Do tej pory te elementy otrzymywały tylko niewielką uwagę jako induktory hiperfagii napędzanej dietą w stołówce. Cukier (słodki smak) powoduje przyjemne odczucia u gryzoni ze względu na ich właściwości sensoryczne w ustach (), które poszukują i stymulują spożycie słodkich pokarmów, spożycie, które można modulować ekspozycją () związane z energią dostarczaną przez cukry (). Wzrost spożycia sacharozy (energii) może przyczynić się do zwiększenia odkładania się tłuszczu, ponieważ fruktoza została uznana za wysoce otyłą (). Fruktoza (głównie w postaci sacharozy) jest szeroko obecna w wielu zachodnich dietach i może powodować otyłość, w tym otyłość prenatalną (). U gryzoni dieta bogata w sacharozę może szybko wywołać stan patologiczny porównywalny z ludzkim zespołem metabolicznym (). Zakładamy, że efekt słodkiego smaku może uzupełniać smak o konsystencji tłuszczu, w K, mimo że kwasy tłuszczowe o silniejszym „smaku tłuszczu” nie są bezpośrednio dostępne ().

Szczury, podobnie jak ludzie, wolą pić słodkie lub słone roztwory niż zwykłą wodę (). Możemy dodać, że sól jest znana ze swoich właściwości poprawiających smak, zwiększając tym samym efekty smakowe wszystkich składników diety, a także reakcję na nagrodę, ponieważ preferencje zarówno dla słodkich, jak i słonych smaków są mediowane przez endogenne opioidy (). W rzeczywistości kontrast słodko-słony jest jednym z kluczowych czynników decydujących o silnym dążeniu do jedzenia, wywoływanym (przynajmniej u ludzi) przez zróżnicowaną ofertę żywnościową (), zatem czynnik „różnorodność” może być w znacznym stopniu skorelowany z obecnością tych głównych poszukiwanych smaków przodków (). Słodycze to najbardziej klasyczne „jedzenie komfortowe” (). U ludzi ten slot jest w dużej mierze pokryty słodką czekoladą, ale poprzednie eksperymenty pokazały, że szczury nie lubią gorzkiego smaku czekolady (), dlatego mleko słodzone może być bardzo dobrym substytutem.

Sód jest niezbędnym pierwiastkiem aktywnie poszukiwanym i masowo spożywanym przez zwierzęta (i ewidentnie włączając ludzi), gdy zostanie znaleziony (), stąd nasz ewolucyjny popęd do spożywania soli w nadmiarze (). Utrzymanie prawidłowego poziomu białka w osoczu sugeruje ograniczony, jeśli w ogóle, wpływ wysokiego spożycia soli na bilans wodny szczurów, jak wcześniej stwierdzono (). Pomimo tych czynników poprzedzających spożycie soli nie zostało opisane jako istotny czynnik wywołujący hiperfagię w dietetycznych stołówkach. W przypadku ludzi prawie niemożliwe jest uniknięcie nawet minimalnych ilości soli w dzisiejszej diecie, podczas gdy jej obecność w żywności zbliżona do diet w stołówkach wskazuje na istotną rolę w hiperfagii. Ponadto wpływ spożycia soli na układ renina-angiotensyna () i ich wpływ na wydzielanie kortykosteroidów wzdłuż osi kortykosteron-aldosteron rzadko był brany pod uwagę w tym kontekście. Możemy spekulować, że zwiększone wydzielanie kortykoidów w odpowiedzi na sól () może pomóc w wywołaniu zmian metabolicznych sprzyjających rozwojowi warunków prowadzących do zespołu metabolicznego (), aw konsekwencji zwiększone odkładanie lipidów ().

Występowały wyraźne różnice między płciami w preferencjach smakowych, kiedy szczurom pozwolono wybierać żywność, jak w przypadku diet w stołówkach. Samice szczurów spożywały prawie 40% więcej soli niż samce, gdy spożycie wyrażano w odniesieniu do wzrostu masy ciała. Dane te potwierdzają, że samice szczurów wykazują wyższą preferencję dla soli niż mężczyźni (). Ponadto samice szczurów spożywały więcej cukru albo w wartościach bezwzględnych albo względnych (tj. G spożyte na g przyrostu masy ciała) niż samce. Jednak preferencje samic szczurów w odniesieniu do tych składników odżywczych nie spowodowały zwiększenia masy ciała, po części z powodu wyższych wydatków energetycznych () nawet po skorygowaniu wielkości o czynnik allometryczny (). Te różnice między płciami można prześledzić w oparciu o specyficzne dla płci czynniki architektury i dojrzewania systemu nagrody (). W tym kontekście nie mamy danych na temat wpływu laktozy w smaku, chociaż dobrze wiadomo, że spożycie mleka (ze względu na jego smak) oznacza również spożycie innych składników mleka, takich jak aktywne peptydy i estron () odpowiedzialne za wyższą skuteczność osadzania energii podczas laktacji. Ponadto samice szczurów wykazywały mniejszy wzrost krążących triacylogliceroli i niższe poziomy mocznika niż mężczyźni, zgodnie z wcześniejszymi doniesieniami (), w dużej mierze „chroniony” przed nadmiernym odkładaniem tłuszczu przez estrogeny ().

W tym badaniu przyjęliśmy, że udział smaku białka (umami) w zwiększeniu spożycia żywności można uznać za minimalny, ponieważ obecność białka (i jego jakości) była podobna (i więcej niż wystarczająca w ilościach) we wszystkich dietach; ale przede wszystkim dlatego, że białko dietetyczne ogranicza spożycie żywności () częściowo ze względu na wysoki efekt sytości (). Prawdopodobny wpływ białka na przyjmowanie pokarmu w grupach HF był prawdopodobnie ograniczony, ponieważ było to to samo (choć częściowo rozcieńczone) białko w diecie kontrolnej i brak różnic C vs HF udowadniają, że nie działały jako różnicowy induktor sytości, jak w innych modelach (). I odwrotnie, wyższe spożycie białka w grupach bufetowych powinno wywołać większy efekt nasycenia białek; przeciwstawiając się w rzeczywistości połączonym działaniom cukru i soli (i smaku tłuszczu) wywołując wyższe spożycie pokarmu. Równowaga tych przeciwstawnych efektów nie wspierała znaczącej roli białka w kontrolowaniu przyjmowania pokarmu w tym modelu, zastępując go hedonistycznym wpływem bardziej intensywnych smaków (słodko-słonych) żywności. Według naszej wiedzy, jak dotąd u szczurów nie opisano wpływu soli wzmacniającej właściwości na smak aminokwasów i umami ().

wnioski

Przedstawione dane potwierdzają wyższy apetyt wywołany smakiem szczurów w dietach w stołówkach, który możemy również opisać jako wieloskładnikowy, wysokotłuszczowy, o wysokiej zawartości cukru i wysokiej zawartości soli w porównaniu z większością diet wysokotłuszczowych. Wyższe całkowite spożycie energii jest częściowo konsekwencją osłabionych mechanizmów nasycenia, zwiększonej różnorodności produktów żywnościowych i efektu komfortu żywności (ten ostatni - prawdopodobnie w dużej mierze w wyniku domieszki i obfitości słodko-słonego smaku jedzenia przedmioty) wzmacniają efekt diety stołowej, aby szybko zwiększyć zapasy energii w ciele. Te połączone działania sprzyjają rozwojowi zespołu metabolicznego. Zagrożenia związane z dietami w stołówkach nie są zatem ograniczone do wysokiej zawartości tłuszczu w diecie i gęstości energii, ale w dużej mierze do silnego składnika hedonicznego (smaku), który może skutecznie zastąpić normalne mechanizmy, kontrolując spożycie żywności (energii).

Oświadczenie o finansowaniu

Badanie to zostało początkowo opracowane przy częściowym wsparciu dotacji AGL-2011-23635 z planu Nacional de Ciencia i Tecnología de los Alimentos rządu Hiszpanii. Sieć badawcza CIBER-OBN przyczyniła się również do wsparcia badania. Nie otrzymano dodatkowych funduszy zewnętrznych na to badanie. Darczyńcy nie mieli żadnej roli w projektowaniu badań, zbieraniu i analizowaniu danych, podejmowaniu decyzji o publikacji lub przygotowaniu manuskryptu.

Dodatkowe informacje i deklaracje

Konkurujące interesy

Autorzy deklarują, że nie ma konkurencyjnych interesów.

Autorskie Wkłady

Laia Oliva przeprowadził eksperymenty, przeanalizował dane, przekazał odczynniki / materiały / narzędzia analityczne, napisał artykuł, przygotował ryciny i / lub tabele, dokonał przeglądu szkiców pracy.

Tània Aranda, Giada Caviola i Anna Fernández-Bernal przeprowadził eksperymenty, udostępnił odczynniki / materiały / narzędzia analityczne, przejrzał projekty dokumentu.

Marià Alemany przeanalizowałem dane, napisałem artykuł, przejrzałem wersje pracy.

José Antonio Fernández-López przeanalizował dane, udostępnił odczynniki / materiały / narzędzia analityczne, przejrzał projekty dokumentu.

Ksawery Remesar wymyślił i zaprojektował eksperymenty, przeanalizował dane, napisał artykuł, przygotował rysunki i / lub tabele, przejrzał projekty papieru.

Etyka zwierząt

Następujące informacje zostały dostarczone w związku z aprobatami etycznymi (tj. Organ zatwierdzający i wszelkie numery referencyjne):

Komitet Eksperymentowania Zwierząt Uniwersytetu w Barcelonie zezwolił na stosowanie określonych procedur: Procedura DAAM 6911.

Dostępność danych

Dostarczono następujące informacje dotyczące dostępności danych:

Repozytorium instytucjonalne Uniwersytetu w Barcelonie:

http://hdl.handle.net/2445/111074.

 

Referencje

  • Adam i in. (2016) Adam CL, Gratz SW, Peinado DI, Thompson LM, Garden KE, Williams PA, Richardson AJ, Ross AW. Wpływ błonnika pokarmowego (pektyny) i / lub zwiększonego białka (kazeiny lub grochu) na uczucie sytości, masę ciała, otyłość i fermentację jelita ślepego u otyłych szczurów indukowanych dietą wysokotłuszczową. PLOS ONE. 2016; 11: e0155871. doi: 10.1371 / journal.pone.0155871. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Agnelli i in. (2016) Agnelli S, Arriarán S, Oliva L, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulacja cyklu mocznikowego w wątrobie szczurów i powiązany metabolizm amonu według płci i diety stołowej. Zaliczki RSC. 2016; 6: 11278 – 11288. doi: 10.1039 / C5RA25174E. [Cross Ref]
  • Alemany (2012) Alemany M. Czy interakcje między glukokortykoidami a hormonami płciowymi regulują rozwój zespołu metabolicznego? Granice w endokrynologii. 2012; 3 doi: 10.3389 / fendo.2012.00027. Artykuł 27. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Anderson & Moore (2004) Anderson GH, Moore SE. Białka dietetyczne w regulacji poboru pokarmu i masy ciała człowieka. Journal of Nutrition. 2004; 134: 974S – 979S. [PubMed]
  • Archer i in. (2007) Archer ZA, Corneloup J, Rayner DV, Barrett P, Moar KM, Mercer JG. Stałe i płynne diety otyłości indukują otyłość i przeciwregulacyjne zmiany w ekspresji genu podwzgórza u młodych szczurów Sprague-Dawley. Journal of Nutrition. 2007; 137: 1483 – 1490. [PubMed]
  • Bensaid i in. (2002) Bensaid A, Tome D, Gietzen D, Even P, Morens C, Gausseres N, Fromentin G. Białko jest silniejsze niż węglowodany w zmniejszaniu apetytu u szczurów. Fizjologia i zachowanie. 2002; 75: 577–582. doi: 10.1016 / S0031-9384 (02) 00646-7. [PubMed] [Cross Ref]
  • Bocarsly i in. (2010) Bocarsly ME, Powell ES, Avena NM, Hoebel BG. Wysoki fruktozowy syrop kukurydziany powoduje cechy otyłości u szczurów: zwiększona masa ciała, poziom tkanki tłuszczowej i poziom trójglicerydów. Farmakologia i zachowanie biochemiczne. 2010; 97: 101 – 106. doi: 10.1016 / j.pbb.2010.02.012. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Breslin, Spector & Grill (1995) Breslin PA, Spector AC, Grill HJ. Swoistość sodowa apetytu na sól u szczurów Fischer-344 i Wistar jest upośledzona przez przecięcie nerwu struny bębenkowej. American Journal of Physiology. 1995; 269: R350 – R356. [PubMed]
  • Briaud i in. (2002) Briaud I, Kelpe CL, Johnson LM, Tran PO, Poitut V. Różnicowe skutki hiperlipidemii na wydzielanie insuliny u szczurów Langerhansa ze szczurów hiperglikemicznych a normoglikemicznych. Cukrzyca. 2002; 51: 662 – 668. doi: 10.2337 / diabetes.51.3.662. [PubMed] [Cross Ref]
  • Buettner i in. (2006) Buettner R, Parhofer KG, Woenckhaus M, Wrede CE, Kunz-Schugart LA, Schölmerich, Bollheimer LC. Definiowanie modeli szczurów o wysokiej zawartości tłuszczu: efekty metaboliczne i molekularne różnych rodzajów tłuszczu. Journal of Molecular Endocrinology. 2006; 36: 485 – 501. doi: 10.1677 / jme.1.01909. [PubMed] [Cross Ref]
  • Buettner, Schölmerich & Bollheimer (2007) Buettner R, Schölmerich J, Bollheimer LC. Diety wysokotłuszczowe: modelowanie zaburzeń metabolicznych związanych z otyłością u ludzi u gryzoni. Otyłość. 2007; 15: 798–808. doi: 10.1038 / oby.2007.608. [PubMed] [Cross Ref]
  • Crescenzo i in. (2015) Crescenzo R, Bianco F, Mazzoli A, Giacco A, Cancelliere R, Di Fabio G, Zarrelli A, Liverini G, Iossa S. Jakość tłuszczu wpływa na obesogenne działanie diet o wysokiej zawartości tłuszczu. Składniki odżywcze. 2015; 7: 9475 – 9491. doi: 10.3390 / nu7115480. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Dahl (1958) Dahl LK. Spożycie soli i potrzeba soli. New England Journal of Medicine. 1958; 258: 1205 – 1208. doi: 10.1056 / NEJM195806122582406. [PubMed] [Cross Ref]
  • Drenjancevic-Peric i in. (2011) Drenjancevic-Peric I, Jelakovic B, Lombard JH, Kunert MP, Kibel A, Gros M. Dieta o wysokiej zawartości soli i nadciśnienie: skupienie się na układzie renina-angiotensyna. Badanie ciśnienia krwi w nerkach. 2011; 34: 1 – 11. doi: 10.1159 / 000320387. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Ellis, Lake & Hoover-Plough (2002) Ellis J, Lake A, Hoover-Plough J. Mononienasycony olej rzepakowy ogranicza odkładanie się tłuszczu u rosnących samic szczurów karmionych dietą wysoko- lub niskotłuszczową. Badania żywieniowe. 2002; 22: 609–621. doi: 10.1016 / S0271-5317 (02) 00370-6. [Cross Ref]
  • Esteve i in. (1992a) Esteve M, Rafecas I, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Wykorzystanie kwasów tłuszczowych przez młode szczury Wistar karmione dietą stołową. Biochemia molekularna i komórkowa. 1992a; 118: 67 – 74. doi: 10.1007 / BF00249696. [PubMed] [Cross Ref]
  • Esteve i in. (1992b) Esteve M, Rafecas I, Remesar X, Alemany M. Bilans azotu szczupłych i otyłych szczurów Zucker poddanych diecie stołowej. International Journal of Obesity. 1992b; 16: 237 – 244. [PubMed]
  • Faturi i in. (2010) Faturi CB, Leite JR, Alves PB, Canton AC, Teixeira-Silva F. Anxiolytic-like effect of sweet orange aroma in Wistar rats. Postęp w Neuropsychopharmacol & Biological Psychiatry. 2010; 34: 605–609. doi: 10.1016 / j.pnpbp.2010.02.020. [PubMed] [Cross Ref]
  • Fernández-López i in. (1994) Fernández-López J, Rafecas I, Esteve M, Remesar X, Alemany M. Wpływ genetycznej i dietetycznej otyłości na manipulację szczurami przez sodu, potas, wapń i magnez. International Journal of Food Science and Nutrition. 1994; 45: 191 – 201. doi: 10.3109 / 09637489409166158. [Cross Ref]
  • Flynn, Schulkin & Havens (1993) Flynn FW, Schulkin J, Havens M. Płeć różnice w preferencjach soli i reaktywności smaku u szczurów. Biuletyn badań mózgu. 1993; 32: 91–95. doi: 10.1016 / 0361-9230 (93) 90061-F. [PubMed] [Cross Ref]
  • Folch, Lees & Sloane-Stanley (1957) Folch J, Lees M, Sloane-Stanley GH. Prosta metoda izolacji i oczyszczania całkowitych lipidów z tkanek zwierzęcych. Journal of Biological Chemistry. 1957; 226: 497–509. [PubMed]
  • García-Peláez i in. (2004) García-Peláez B, Ferrer-Lorente R, Gómez-Ollés S, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Metoda pomiaru zawartości estronu w żywności. Zastosowanie do produktów mlecznych. Journal of Dairy Science. 2004; 87: 2331 – 2336. doi: 10.3168 / jds.S0022-0302 (04) 73354-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Gomez-Smith i in. (2016) Gomez-Smith M, Karthikeyan S, Jeffers MS, Janik R, Thomason LA, Stefanovic B, Corbett D. A physiological characterisation of the Cafeteria diet model of metabolic syndrome in the rat. Fizjologia i zachowanie. 2016; 167: 382–391. doi: 10.1016 / j.physbeh.2016.09.029. [PubMed] [Cross Ref]
  • Gugusheff, Ong & Muhlhausler (2015) Gugusheff JR, Ong ZY, Muhlhausler BS. Wczesne początki preferencji żywieniowych: celowanie w krytyczne okresy rozwoju. Dziennik FASEB. 2015; 29: 365–373. doi: 10.1096 / fj.14-255976. [PubMed] [Cross Ref]
  • Hamilton (1964) Hamilton CL. Szczur preferuje dietę wysokotłuszczową. Journal of Comparative Physiological Psychology. 1964; 58: 459 – 460. doi: 10.1037 / h0047142. [PubMed] [Cross Ref]
  • Hariri i Thibault (2010) Hariri N, Thibault L.Otyłość wywołana dietą wysokotłuszczową w modelach zwierzęcych. Recenzje badań żywieniowych. 2010; 23: 270–299. doi: 10.1017 / S0954422410000168. [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson i in. (2016) Johnson AR, Wilkerson MD, Sampey BP, Troester MA, Hayes DN, Makowski L. Otyłość wywołana dietą w kafeterii powoduje uszkodzenia oksydacyjne w białej tkance tłuszczowej. Komunikacja w zakresie badań biochemicznych i biofizycznych. 2016; 473: 545 – 550. doi: 10.1016 / j.bbrc.2016.03.113. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanarek i Marks-Kaufman (1979) Kanarek RB, Marks-Kaufman R. Developmental Aspects of sucrose-induced otesity in rats. Fizjologia i zachowanie. 1979; 23: 881–885. doi: 10.1016 / 0031-9384 (79) 90195-1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Kant i in. (2008) Kant AK, Andon MB, Angelopoulus TJ, Rippe JM. Związek gęstości energii ze śniadaniem z jakością diety i wskaźnikiem masy ciała u dorosłych Amerykanów: krajowe badania ankietowe dotyczące zdrowia i odżywiania, 1999 – 2004. American Journal of Clinical Nutrition. 2008; 88: 1396 – 1404. doi: 10.3945 / ajcn.2008.26171. [PubMed] [Cross Ref]
  • Khavari (1970) Khavari KA. Niektóre parametry spożycia sacharozy i soli fizjologicznej. Fizjologia i zachowanie. 1970; 5: 663–666. doi: 10.1016 / 0031-9384 (70) 90227-1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Kurihara (2015) Kurihara K. Umami piąty podstawowy smak: historia badań nad mechanizmami receptora i rola jako smaku żywności. BioMed Research International. 2015; 2015: 189402. doi: 10.1155 / 2015 / 189402. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Lewicka, Nowicki i Vecsei (1998) Lewicka S, Nowicki M, Vecsei P. Wpływ sodu na wydalanie kortyzolu i jego metabolitów z moczem u ludzi. Steroidy. 1998; 63: 401–405. doi: 10.1016 / S0039-128X (98) 00015-4. [PubMed] [Cross Ref]
  • Lladó i in. (1995) Lladó I, Picó C, Palou A, Pons A. Spożycie białka i aminokwasów w stołówce karmionych otyłymi szczurami. Fizjologia i zachowanie. 1995; 58: 513–519. doi: 10.1016 / 0031-9384 (95) 00081-S. [PubMed] [Cross Ref]
  • Low, Lacy & Keast (2014) Low YQ, Lacy K, Keast R. Rola słodkiego smaku w nasyceniu i sytości. Składniki odżywcze. 2014; 2: 3431–3450. doi: 10.3390 / nu6093431. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Lowry i in. (1951) Lowry OH, Rosebrough RW, Farr AL, Randall RJ. Pomiar białka za pomocą odczynnika fenolowego Folin. Journal of Biological Chemistry. 1951; 193: 265 – 275. [PubMed]
  • Martire i in. (2013) Martire SI, Holmes N, Westbrook RF, Morris MJ. Zmienione wzorce żywienia szczurów narażonych na smaczną dietę w stołówce: zwiększone podjadanie i jego konsekwencje dla rozwoju otyłości. PLOS ONE. 2013; 8: e60407. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • McCaughey (2008) McCaughey SA. Smak cukrów. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 2008; 32: 1024–1043. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2008.04.002. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Miwa i in. (1972) Miwa I, Maeda K, Okuda J, Okuda G. Wpływ mutarotazy na kolorymetryczne oznaczanie glukozy we krwi za pomocą oksydazy bD-glukozy. Clinica Chimica Acta. 1972; 37: 538 – 540. doi: 10.1016 / 0009-8981 (72) 90483-4. [PubMed] [Cross Ref]
  • Mizushige, Inoue & Fushiki (2007) Mizushige T, Inoue K, Fushiki T. Dlaczego tłuszcz jest taki smaczny? Odbiór chemiczny kwasów tłuszczowych na języku. Journal of Nutritional Science and Vitaminology. 2007; 53: 1–4. doi: 10.3177 / jnsv.53.1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Moore (1987) Moore BJ. Dieta stołówki. Niewłaściwe narzędzie do badań termogenezy. Journal of Nutrition. 1987; 117: 227 – 231. [PubMed]
  • Moore i in. (2013) Moore CJ, Michopoulos V, Johnson ZP, Toufexis D, Wilson ME. Różnorodność dietetyczna wiąże się z większymi posiłkami u samic rezusów. Fizjologia i zachowanie. 2013; 2: 190–194. doi: 10.1016 / j.physbeh.2013.06.014. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Moosavian i in. (2017) Moosavian SP, Haghighatdoost F, Surkan PJ, Azadbakht L. Salt i otyłość: przegląd systematyczny i metaanaliza badań obserwacyjnych. International Journal of Food Sciences and Nutrition. 2017; 68: 265 – 277. doi: 10.1080 / 09637486.2016.1239700. [PubMed] [Cross Ref]
  • Morris, Na & Johnson (2008) Morris MJ, Na ES, Johnson AK. Głód soli: psychobiologia patogennego spożycia sodu. Fizjologia i zachowanie. 2008; 94: 709–721. doi: 10.1016 / j.physbeh.2008.04.008. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Mrosovsky i Powley (1977) Mrosovsky N, Powley TL. Ustaw punkty dla masy ciała i tkanki tłuszczowej. Behavior Biologica. 1977; 20: 205–223. [PubMed]
  • Muntzel i in. (2012) Muntzel MS, Al-Naimi OAS, Barclay A, Ajasin D. Dieta w stołówce zwiększa masę tłuszczową i chronicznie zwiększa aktywność nerwu współczulnego u szczurów. Nadciśnienie. 2012; 60: 1498 – 1502. doi: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.194886. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Naim i in. (1985) Naim M, Brand JG, Kare MR, Carpenter RG. Pobór energii, przyrost masy ciała i odkładanie się tłuszczu u szczurów karmionych dietetyczną dietą o kontrolowanej wartości odżywczej w projekcie multichoice („kafeterii”). Journal of Nutrition. 1985; 115: 1447 – 1448. [PubMed]
  • Nair i Jacob (2016) Nair AB, Jacob S. Prosty przewodnik po konwersji dawki między zwierzętami a ludźmi. Journal of Basic Clinical Pharmacy. 2016; 7: 27–21. doi: 10.4103 / 0976-0105.177703. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Nascimento i in. (2012) Nascimento AIR, Ferreira HS, Saraiva RM, Almeida TS, Fregoneze JB. Centralne receptory opioidowe kappa modulują apetyt na sól u szczurów. Fizjologia i zachowanie. 2012; 106: 506–514. doi: 10.1016 / j.physbeh.2012.03.028. [PubMed] [Cross Ref]
  • Oakes i in. (1997) Oakes ND, Cooney GJ, Camilleri S, Chisholm DJ, Kraegen EW. Mechanizmy insulinooporności wątroby i mięśni wywołane przewlekłym żywieniem wysokotłuszczowym. Cukrzyca. 1997; 36: 1768 – 1774. doi: 10.2337 / diab.46.11.1768. [PubMed] [Cross Ref]
  • Oliva i in. (2015) Oliva L, Baron C, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Oznaczono wzrost glikozylacji białek błony krwinek czerwonych szczurów przez jednomiesięczne leczenie dietą stołową. PeerJ. 2015; 3: e1101. doi: 10.7717 / peerj.1101. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Ortolani i in. (2011) Ortolani D, Oyama LM, Ferrari EM, Melo LL, Spadari-Bratfisch RC. Wpływ karmy komfortowej na przyjmowanie pokarmu, zachowania lękowe i reakcję na stres u szczurów. Fizjologia i zachowanie. 2011; 103: 487–492. doi: 10.1016 / j.physbeh.2011.03.028. [PubMed] [Cross Ref]
  • Peciña, Smith & Berridge (2006) Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Hedoniczne gorące punkty w mózgu. Neurolog. 2006; 12: 500–511. doi: 10.1177 / 1073858406293154. [PubMed] [Cross Ref]
  • Peckham, Entenman & Carroll (1977) Peckham SC, Entenman C, Carroll HW. Wpływ diety hiperkalorycznej na masę ciała i skład tkanki tłuszczowej u szczura. Journal of Nutrition. 1977; 62: 187–197. [PubMed]
  • Pini i in. (2016) Pini RTB, Do Vales LDMF, Braga Costa TM, Almeida SS. Wpływ diety w stołówce i spożycia wysokotłuszczowej diety na lęk, uczenie się i pamięć u dorosłych samców szczurów. Nutritional Neuroscience. 2016; 1: 1 – 13. doi: 10.1080 / 1028415X.2016.1149294. [PubMed] [Cross Ref]
  • Portillo i in. (1998) Portillo MP, Serra F, Simon E, Del Barrio AS, Palou A. Ograniczenie zużycia energii dzięki wysokotłuszczowej diecie wzbogaconej w olej kokosowy daje wyższy poziom UCP1 i niższy biały tłuszcz u szczurów. International Journal of Obesity. 1998; 22: 974 – 978. doi: 10.1038 / sj.ijo.0800706. [PubMed] [Cross Ref]
  • Prats i in. (1989) Prats E, Monfar M, Iglesias R, Castellà J, Alemany M. Pobór energii dla szczurów karmionych dietą kafeteryjną. Fizjologia i zachowanie. 1989; 45: 263–272. doi: 10.1016 / 0031-9384 (89) 90128-5. [PubMed] [Cross Ref]
  • Radcliffe i Webster (1976) Radcliffe J, Webster A.Regulacja spożycia pokarmu podczas wzrostu u tłustych i chudych samic szczurów Zucker, którym podawano dietę o różnej zawartości białka. British Journal of Nutrition. 1976; 36: 457–469. doi: 10.1079 / BJN19760100. [PubMed] [Cross Ref]
  • Rafecas i in. (1992) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Odkładanie dietetycznych kwasów tłuszczowych u młodych szczurów Zucker karmionych dietą stołową. International Journal of Obesity. 1992; 16: 775 – 787. [PubMed]
  • Rafecas i in. (1993) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Poszczególne równowagi aminokwasów u młodych szczupłych i otyłych szczurów Zucker karmione dietą stołową. Biochemia molekularna i komórkowa. 1993; 121: 45 – 58. doi: 10.1007 / BF00928699. [PubMed] [Cross Ref]
  • Ramirez i Friedman (1990) Ramirez I, Friedman MI. Hiperfagia pokarmowa u szczurów - rola tłuszczu, węglowodanów i zawartości energii. Fizjologia i zachowanie. 1990; 47: 1157–1163. doi: 10.1016 / 0031-9384 (90) 90367-D. [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt, Morris i Westbrook (2014) Reichelt AC, Morris MJ, Westbrook R. Dieta kafeteryjna upośledza ekspresję sytości sensorycznej i uczenie się poprzez bodźce. Frontiers in Psychology. 2014; 5 doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00852. Artykuł 852. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rho i in. (2014) Rho SG, Kim YS, Choi SC, Lee MY. Słodka karma poprawia objawy podobne do zespołu jelita drażliwego wywołanego stresem u szczurów. World Journal of Gastroenterology. 2014; 20: 2365 – 2373. doi: 10.3748 / wjg.v20.i9.2365. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rodríguez-Cuenca i in. (2002) Rodríguez-Cuenca S, Pujol E, Justo R, Fronteras M, Oliver J, Gianotti M, Roca P. Termogeneza zależna od płci, różnice w morfologii i funkcji mitochondriów oraz odpowiedź adrenergiczna w brązowej tkance tłuszczowej. Journal of Biological Chemistry. 2002; 277: 42958 – 42963. doi: 10.1074 / jbc.M207229200. [PubMed] [Cross Ref]
  • Romero i in. (2013) Romero MM, Holmgren F, Grasa MM, Esteve M, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M.Modulacja u szczurów Wistar przedziałów kortykosteronu we krwi według płci i wcześniejszej ekspozycji na dietę w stołówce. PLOS ONE. 2013; 8: e57342. doi: 10.1371 / journal.pone.0057342. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Romero i in. (2014) Romero MM, Roy S, Pouillot K, Feito M, Esteve M, Grasa MM, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Leczenie szczurów samodzielnie wybraną dietą hiperlipidową, zwiększa zawartość lipidów w głównym miejsca w tkance tłuszczowej w proporcji podobnej do reszty zapasów lipidów w organizmie. PLOS ONE. 2014; 9: e90995. doi: 10.1371 / journal.pone.0090995. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rothwell, Saville & Stock (1982) Rothwell NJ, Saville ME, Stock MJ. Wpływ żywienia dietą „kafeteryjną” na bilans energetyczny i termogenezę indukowaną dietą u czterech szczepów szczurów. Journal of Nutrition. 1982; 112: 1515–1524. [PubMed]
  • Rothwell & Stock (1984) Rothwell NJ, Stock MJ. Rozwój otyłości u zwierząt: rola czynników żywieniowych. Endokrynologia kliniczna i metabolizm. 1984; 13: 437–449. doi: 10.1016 / S0300-595X (84) 80032-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Santuré i in. (2002) Santuré M, Pitre M, Marette A, Deshaies Y, Lemieux C, Larivière R, Nadeau A, Bachelard H. Indukcja oporności na insulinę poprzez karmienie sacharozą nie podnosi średniego ciśnienia tętniczego krwi, ale osłabia reakcje hemodynamiczne na insulinę w szczury British Journal of Pharmacology. 2002; 137: 185 – 196. doi: 10.1038 / sj.bjp.0704864. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Sato i in. (2010) Sato A, Kawano H, Notsu T, Ohta M, Nakakuki M, Mizuguchi K, Itoh M, Suganami T, Ogawa Y. Działanie przeciw otyłości kwasu eikozapentaenowego w diecie wysokotłuszczowej / o wysokiej zawartości sacharozy - otyłość indukowana. Znaczenie lipogenezy wątroby. Cukrzyca. 2010; 59: 2495 – 2504. doi: 10.2337 / db09-1554. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Scharrer (1999) Scharrer E. Kontrola spożycia pokarmu poprzez utlenianie kwasów tłuszczowych i ketogenezę. Odżywianie. 1999; 15: 704 – 714. doi: 10.1016 / S0899-9007 (99) 00125-2. [PubMed] [Cross Ref]
  • Schemmel, Mickelsen & Tolgay (1969) Schemmel R, Mickelsen O, Tolgay Z. Dietary otesity in szczur: wpływ diety, wagi, wieku i płci na skład ciała. American Journal of Physiology. 1969; 216: 373–379. [PubMed]
  • Sclafani (1987) Sclafani A. Carbohydrate-induced hyperfagia and otesity in the rat: skutki typu sacharydów, postaci i smaku. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 1987; 11: 155-162. doi: 10.1016 / S0149-7634 (87) 80020-9. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani (2006) Sclafani A. Zwiększona preferencja sacharozy i polikozy u słodkich „wrażliwych” (C57BL / 6J) i „podrażliwych” (129P3 / J) myszy po doświadczeniach z tymi sacharydami. Fizjologia i zachowanie. 2006; 87: 745–756. doi: 10.1016 / j.physbeh.2006.01.016. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani & Gorman (1977) Sclafani A, Gorman AN. Wpływ wieku, płci i wcześniejszej masy ciała na rozwój otyłości dietetycznej u dorosłych szczurów. Fizjologia i zachowanie. 1977; 18: 1021–1026. doi: 10.1016 / 0031-9384 (77) 90006-3. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani & Springer (1976) Sclafani A, Springer D. Dietary otyłość u dorosłych szczurów: podobieństwa do podwzgórzowych i ludzkich zespołów otyłości. Fizjologia i zachowanie. 1976; 17: 461–471. doi: 10.1016 / 0031-9384 (76) 90109-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Strik i in. (2010) Strik CM, Lithander FE, McGill AT, MacGibbon AK, McArdle BH, Poppitt SD. Brak dowodów na zróżnicowane działanie SFA, MUFA lub PUFA na sytość po spożyciu i spożycie energii: randomizowane badanie nasycenia kwasów tłuszczowych. Dziennik żywienia. 2010; 9 doi: 10.1186 / 1475-2891-9-24. Artykuł 24. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Szostaczuk i in. (2017) Szostaczuk N, Priego T, Palou M, Palou A, Picó C. Doustna suplementacja leptyny przez cały okres laktacji u szczurów zapobiega późniejszym zmianom metabolicznym spowodowanym ciążowym ograniczeniem kalorii. International Journal of Obesity. 2017; 41: 360 – 371. doi: 10.1038 / ijo.2016.241. [PubMed] [Cross Ref]
  • Tordoff i Reed (1991) Tordoff MG, Reed DR. Sacharoza lub olej kukurydziany stymulują przyjmowanie pokarmu przez szczury. Apetyt. 1991; 17: 97–103. doi: 10.1016 / 0195-6663 (91) 90065-Z. [PubMed] [Cross Ref]
  • Zeeni i in. (2015) Zeeni N, Bassil M, Fromentin G, Chaumontet C, Darcel N, Tome D, Daher CF. Wzbogacenie środowiska i dieta kafeteryjna osłabiają reakcję szczurów na chroniczny zmienny stres. Fizjologia i zachowanie. 2015; 139: 41–49. doi: 10.1016 / j.physbeh.2014.11.003. [PubMed] [Cross Ref]
  • Zhu i in. (2013) Zhu L, Brown WC, Cai Q, Krust A, Chambon P, McGuiness OP, Stafford JM. Leczenie estrogenami po wycięciu jajników chroni przed stłuszczeniem wątroby i może poprawić oporność insulinową na wybiórcze szlaki. Cukrzyca. 2013; 62: 424 – 434. doi: 10.2337 / db11-1718. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed] [Cross Ref]