(L) Pomysł, że ćwiczenia są ważniejsze niż dieta w walce z otyłością, zaprzeczyły nowym badaniom. (2012)

Hunter zbieracz wskazówka do otyłości

Autor: Helen Briggs BBC News. 25 Lipiec 2012 

Hadza żyje jako zbieracz myśliwych, który w 10,000 niewiele się zmienił

Pomysł, że ćwiczenie jest ważniejsze niż dieta w walce z otyłością, został zaprzeczony przez nowe badania.

Badanie plemienia Hadza, które wciąż istnieje jako zbieracze myśliwych, sugeruje, że ilość potrzebnych kalorii jest stałą cechą ludzką.

Sugeruje to, że ludzie z Zachodu stają się otyli dzięki nadmiernemu jedzeniu, a nie nieaktywnemu trybowi życia.

Jeden w 10 będzie otyły przez 2015.

Według danych Światowej Organizacji Zdrowia prawie jedna trzecia światowej populacji ma nadwagę.

Uważa się, że za „epidemię” otyłości w dużej mierze odpowiada zachodni styl życia.

„Dzienne wydatki na energię mogą być ewolucyjną cechą, która została ukształtowana przez ewolucję i jest powszechna wśród wszystkich ludzi, a nie jest prostym odzwierciedleniem naszego zróżnicowanego stylu życia”

W grę wchodzą różne czynniki, w tym przetworzona żywność o wysokiej zawartości cukru i tłuszczu, duże porcje i siedzący tryb życia, w którym samochody i maszyny wykonują większość codziennej pracy fizycznej.

Względna równowaga przejadania się do braku ruchu jest jednak kwestią debaty.

Niektórzy eksperci zaproponowali, że nasze zapotrzebowanie na kalorie drastycznie spadło od rewolucji przemysłowej i jest to większy czynnik ryzyka otyłości niż zmiany w diecie.

W badaniu opublikowanym w czasopiśmie PLoS ONE przetestowano teorię, przyglądając się wydatkom energetycznym w plemieniu Hadza w Tanzanii.

Ludzie Hadza, którzy nadal żyją jako łowcy-zbieracze, byli wykorzystywani jako wzór starożytnego ludzkiego stylu życia.

Członkowie liczącej 1,000 osób populacji polują na zwierzęta i zbierają jagody, korzenie i owoce pieszo, używając łuków, małych toporków i kijów do kopania. Nie używają nowoczesnych narzędzi ani pistoletów.

Różnorodny styl życia

Zespół naukowców z USA, Tanzanii i Wielkiej Brytanii zmierzył wydatki na energię u mężczyzn i kobiet 30 Hadza w wieku między 18 a 75.

Okazało się, że poziom aktywności fizycznej w mężczyznach i kobietach Hadza był znacznie wyższy, ale skorygowany o wielkość i wagę, tempo przemiany materii nie różniło się od zachodu ludzi Zachodu.

Dr Herman Pontzer z wydziału antropologii w Hunter College w Nowym Jorku powiedział, że wszyscy zakładali, że zbieracze myśliwych spalą setki kalorii dziennie niż dorośli w USA i Europie.

Powiedział, że dane zaskoczyły, podkreślając złożoność wydatków na energię.

Podkreślił jednak, że ćwiczenia fizyczne są jednak ważne dla utrzymania dobrego zdrowia.

„To dla mnie mówi, że głównym powodem, dla którego ludzie z Zachodu przytyją, jest to, że jemy za dużo, a nie dlatego, że ćwiczymy za mało” - powiedział dr Pontzer.

„Aktywność fizyczna jest naprawdę ważna dla zdrowia, ale nie powoduje utraty wagi - aby to zrobić, musimy mniej jeść.

„Dzienne wydatki na energię mogą być ewolucyjną cechą, która została ukształtowana przez ewolucję i jest powszechna wśród wszystkich ludzi, a nie zwykłym odzwierciedleniem naszego zróżnicowanego stylu życia”.


STUDIUM

Hunter-Gatherer Energetyka i ludzka otyłość.

Herman Pontzer, David A. Raichlen, Brian M. Wood, Audax ZP Mabulla, Susan B. Racette, Frank W. Marlowe. 

PLoS ONE, 2012; 7 (7): e40503 DOI: 10.1371 / journal.pone.0040503

Abstrakcyjny Topy

Zachodnie style życia znacznie różnią się od stylu życia naszych przodków-zbieraczy łowców, a te różnice w diecie i poziomie aktywności są często związane z globalną pandemią otyłości. Jednak niewiele danych fizjologicznych dla populacji łowców-zbieraczy jest dostępnych do przetestowania tych modeli otyłości. W tym badaniu wykorzystaliśmy metodę podwójnie oznaczonej wody do pomiaru dziennego wydatku energii (kCal / dzień) w łowcach-zbieraczach Hadza, aby sprawdzić, czy furażerowie zużywają więcej energii każdego dnia niż ich zachodni odpowiednicy. Zgodnie z oczekiwaniami poziom aktywności fizycznej, PAL, był większy wśród zbieraczy Hadza niż wśród ludzi Zachodu. Niemniej jednak średni dzienny wydatek energetyczny tradycyjnych hodowców Hadza nie różnił się od zachodu ludzi Zachodu po kontrolowaniu rozmiaru ciała. Metaboliczny koszt chodzenia (kcal kg-1 m-1) i odpoczynek (kcal kg-1 s-1) były również podobne wśród grup Hadza i Zachodu. Podobieństwo tempa metabolizmu w wielu różnych kulturach stanowi wyzwanie dla obecnych modeli otyłości, co sugeruje, że zachodni styl życia prowadzi do zmniejszenia wydatków na energię. Stawiamy hipotezę, że dzienny wydatek energetyczny człowieka może być ewoluującą cechą fizjologiczną, w dużej mierze niezależną od różnic kulturowych.

Wprowadzenie Topy

Według 2015 prawie jedna na trzy osoby na świecie ma nadwagę, a co dziesiąta ma być otyła [1]. Związane z tym ryzyko zdrowotne związane z nadwagą lub otyłością, w tym cukrzyca typu 2, choroby układu krążenia i niektóre nowotwory, są dobrze znane [1]. Bezpośrednią przyczyną przyrostu masy ciała jest brak równowagi energetycznej, przy czym spożycie energii (kCal / dzień) przekracza całkowity wydatek energetyczny (kCal / dzień), ale społeczne przyczyny globalnej pandemii otyłości pozostają przedmiotem debaty [1]-[7]. Ogólnie uważa się, że rosnąca częstość występowania otyłości wynika z obecnego zachodniego stylu życia, w którym poziomy aktywności i dieta znacznie odbiegają od warunków, w których ewoluowała fizjologia naszego gatunku. [2]-[6]. Niektórzy sugerują, że nowoczesne udogodnienia i mechanizacja prowadzą do zmniejszenia aktywności fizycznej i zmniejszenia wydatków na energię w społeczeństwach uprzemysłowionych [1]-[3]. Inni twierdzą, że odpowiedzialne są zmiany w diecie i spożyciu energii, powołując się na stosunkowo niedawny wzrost gęstej żywności, zwłaszcza przetworzonej żywności o wysokiej zawartości fruktozy i innych cukrów prostych, które mogą obniżyć wydatek energetyczny i zwiększyć apetyt i otyłość [4]-[7].

Ustalenie, które aspekty zachodniego stylu życia są naprawdę nienormalne dla naszego gatunku i stanowią największe ryzyko otyłości, komplikują sprzeczne i ograniczone dane dotyczące diety i metabolizmu w populacjach innych niż zachodnie. Na przykład, podczas gdy dieta zachodnia jest z pewnością bardziej bogata w cukier i gęsta energetycznie niż diety bardziej „tradycyjne” i dzikie [4], [8], [9], wielu łowców-zbieraczy sezonowo zużywa dużą część swoich dziennych kalorii jako miód [10], [11] (Rys. S2), który ma wysokie stężenia glukozy i fruktozy [12]. Podobnie, gdy odnotowano wysoki poziom aktywności w niektórych populacjach produkujących na własne potrzeby [13]-[15], niedawna metaanaliza różnorodnych populacji 98 na całym świecie nie wykazała wpływu rozwoju społeczno-gospodarczego - przybliżonego wskaźnika mechanizacji i diety - na dzienny wydatek energetyczny lub poziom aktywności [16]. W szczególności brakuje pomiarów metabolicznych dla społeczności łowiecko-zbierackich, których dieta i styl życia stanowią najlepsze modele do badań nad ewolucją człowieka [10].

W tym badaniu zbadaliśmy dzienny wydatek energetyczny i poziom aktywności fizycznej w Hadza, aby sprawdzić hipotezę, że łowcy-zbieracze zużywają więcej energii każdego dnia niż podmioty w gospodarce rynkowej i rolniczej. Hadza to populacja łowców-zbieraczy żyjących w środowisku sawanny-lasu w północnej Tanzanii; ich tradycyjny styl żerowania został udokumentowany w poprzednich pracach [17]. Podczas gdy żadna żywa populacja nie jest doskonałym modelem przeszłości naszego gatunku, styl życia Hadza jest podobny w sposób krytyczny do stylu naszych plejstoceńskich przodków. Hadza poluje i zbiera się pieszo z łukami, małymi toporami i kijami do kopania, bez pomocy nowoczesnych narzędzi lub sprzętu (np. Bez pojazdów lub broni). Jak w wielu innych społeczeństwach zbieraczy [10], istnieje seksualny podział wysiłku żerowania; Mężczyźni Hadza polują na gry i zbierają miód, a kobiety Hadza zbierają pokarmy roślinne. Wyprawy mężczyzn są zazwyczaj dłuższe niż w przypadku kobiet, co odzwierciedla średnia dzienna odległość podróży (patrz poniżej). Kobiety zazwyczaj żerują w grupach, podczas gdy mężczyźni mają tendencję do polowania samotnie [17]. Jak to jest typowe dla tradycyjnie żyjących Hadza, ponad 95% ich kalorii podczas tego badania pochodziło z dzikiej żywności, w tym bulw, jagód, małych i dużych zwierząt, owoców baobabu i miodu [17] (Rys. S2).

Porównaliśmy wydatek energetyczny i skład ciała wśród Hadza, mierzony metodą podwójnie znakowanej wody [18], do podobnych danych z innych populacji pobranych z poprzednich badań [19]-[26] i nowe pomiary dorosłych w USA (metody). Biorąc pod uwagę ich tradycyjny, aktywny fizycznie styl życia, spodziewaliśmy się, że Hadza będzie miała niższą zawartość tkanki tłuszczowej niż osoby w populacjach zachodnich. Ponadto, jeśli obecne modele otyłości są poprawne, Hadza, z ich naturalną dietą i brakiem mechanizacji, powinien wydać więcej energii niż osoby żyjące w gospodarkach rynkowych o stosunkowo siedzącym trybie życia i wysoko przetworzonych dietach bogatych w cukier.

Mierzyliśmy również dzienne odległości marszu (km / dzień) za pomocą urządzeń GPS do noszenia i kosztów chodzenia (kCal kg-1 m-1) i spoczynkowy metabolizm (RMR, kCal kg-1 s-1) przy użyciu przenośnego systemu respirometrii (Tekst S1). Ponieważ nie można było zmierzyć podstawowej przemiany materii (BMR, kCal / dzień), obliczyliśmy poziom aktywności fizycznej (PAL) jako TEE / szacowany BMR (metody). Przed zebraniem danych uzyskano zgodę instytucjonalną i świadomą zgodę.

Metody Topy

Tematy

Zmierzyliśmy całkowity dzienny wydatek energetyczny (TEE, kCal / dzień) w okresie 11-dni u dorosłych 30 Hadza (mężczyźni 13 w wieku 18 – 65, kobiety 17 w wieku 18 – 75; Tekst S1). Podano wiek, masę ciała i inne statystyki populacji Tabela 1.

miniaturTabela 1. Charakterystyka populacji, wydatek energetyczny i skład ciała.

doi: 10.1371 / journal.pone.0040503.t001

 

Oświadczenie o etykiecie

Zatwierdzenia instytucjonalne, w tym uniwersytet (Washington University Institutional Review Board) i wszystkie znane lokalne agencje rządowe (w tym Tanzański Narodowy Instytut Badań Medycznych i Komisja Nauki i Technologii), zostały uzyskane przed przeprowadzeniem tego badania. Wszyscy uczestnicy udzielili świadomej, ustnej zgody przed uczestnictwem. Uznano, że słuszna zgoda jest odpowiednia, biorąc pod uwagę niski wskaźnik alfabetyzacji wśród tradycyjnych Hadza, i została specjalnie zatwierdzona przez uniwersyteckie IRB i agencje tanzańskie. Data i godzina zgody każdego uczestnika oraz zgoda uzyskana przez naukowca zostały udokumentowane w notatkach dotyczących projektu.

Pomiar TEE za pomocą wody oznaczonej podwójnie

Całkowity dzienny wydatek energetyczny (TEE, kCal / dzień) mierzono metodą podwójnie oznaczonej wody (DLW), opisaną szczegółowo w innym miejscu [18]. Pokrótce, osobnikom podano doustną dawkę DLW (120 g; 10% H218O, 6% 2H2O); pojemniki z dawkami trzykrotnie płukano butelkowaną wodą, aby upewnić się, że cała dawka została zużyta. Przed podaniem, a następnie w 12 – 24 hr, 4 d, 8 d i 11 d po podaniu dawki, próbki moczu zebrano do suchych, czystych plastikowych kubków, przeniesiono do 2 ml cryovials (Sarstedt), zamrożono w ciekłym azocie w pole dla dni 1 – 5, a następnie przeniesione do zamrażarki −5 ° C w celu długoterminowego przechowywania. Dni zbierania moczu różniły się w przypadku niektórych przedmiotów ze względu na ograniczenia logistyczne. Analizowano próbki moczu 18O i 2Obfitość H w Baylor College of Medicine przy użyciu spektrometrii masowej stosunku izotopów gazu. Metodę przechwytywania nachylenia zastosowano do obliczenia przestrzeni rozcieńczeń i masy beztłuszczowej (FFM); Szybkość produkcji dwutlenku węgla obliczono przy użyciu podejścia dwu-pulowego [18]. Produkcja dwutlenku węgla została przekształcona w TEE [18] przy użyciu współczynnika oddechowego (RQ) 0.85, po wartościach RQ zarejestrowanych podczas pomiarów RMR (Tekst S1).

Poziom aktywności fizycznej (PAL) obliczono jako TEE / szacowany BMR dla każdego pacjenta po wcześniejszych badaniach [13]-[16]. Aby oszacować BMR dla osób Hadza, wprowadziliśmy masę ciała i wzrost każdego osobnika do specyficznych dla wieku równań predykcyjnych opracowanych w dużej próbce (n = 10,552) z geograficznie szerokiego zestawu populacji, który obejmuje populacje w Afryce subsaharyjskiej [27].

Odpoczynkowa szybkość metabolizmu i koszty chodzenia

Wydatki energetyczne podczas odpoczynku i chodzenia mierzono za pomocą przenośnego, nadającego się do noszenia systemu respirometrii (Cosmed, K4b2), który mierzy zarówno wytwarzanie dwutlenku węgla, jak i zużycie tlenu poprzez analizę „oddech po oddechu”. RMR mierzono u pacjentów 19 (kobiety 11, mężczyźni 8) siedząc cicho w minutach 15 – 20 (Tekst S1). Koszt chodzenia mierzono u uczestników 14 (kobiety 5, mężczyźni 9) podczas chodzenia po ziemi na poziomym torze ustanowionym w pobliżu każdego obozu na płaskim terenie (Tekst S1). Minimalny koszt transportu netto, COTmin (kCal kg-1 m-1), który dla wszystkich oprócz jednego pacjenta wystąpił przy najwolniejszej prędkości chodzenia, był uśredniony dla wszystkich przedmiotów. Średni COTmin dla próbki Hadza porównano ze średnimi próbki zmierzonymi w populacjach zachodnich przedstawionymi w niedawnej metaanalizie kosztów chodzenia [28].

Aby oszacować dzienny koszt chodu (kCal / dzień) dla każdego podmiotu, średnia wartość COT każdej osobymin pomnożono przez ich masę ciała i codzienną odległość podróży. Aby zmierzyć dzienną odległość podróży, uczestnicy Hadza nosili małe urządzenie do globalnego systemu pozycjonowania (GPS) (Garmin 301 Forerunner) w godzinach dziennych dla całego okresu pomiaru TEE w dniu 11. Czasami awaria akumulatora lub inne problemy (np. Przypadkowe wyłączenie urządzenia) uniemożliwiłyby urządzeniu przechwycenie pełnego dnia danych podróży. Aby upewnić się, że niekompletne pomiary codziennej podróży nie przekrzywiły szacunków podróży w dół, pomiary uznano za reprezentujące pełny dzień podróży, jeśli urządzenie GPS przechwyciło 10 lub więcej godzin tego dnia; niekompletne nagrania zostały wyłączone z dalszej analizy.

Dane porównawcze

Porównaliśmy Hadza z innymi populacjami za pomocą dwóch zestawów analiz, z których jedna badała zmienność w TEE osób, a inny, który badał zmienność średniego TEE wśród populacje. W przypadku analiz TEE wśród osób, dane dotyczące TEE zebrano z poprzednich badań DLW [16], [19]-[26] oraz z nowych pomiarów TEE u dorosłych w USA (n = 68). W przypadku nowych pomiarów TEE oceniano u wolno żyjących osobników ludzkich w okresach 2-tygodniowych, stosując metodę DLW [18]. Badani zostali zakwalifikowani do różnych badań obejmujących interwencje dietetyczne i / lub ćwiczenia, ale w bieżącej analizie uwzględniono tylko dane przed interwencją podczas stabilizacji masy ciała. Dodatkowe dane dotyczące TEE zostały zaczerpnięte z opublikowanych wartości dla poszczególnych przedmiotów w krajach zachodnich (USA i Europy) [19]-[26]; w tym przypadku do analizy włączono tylko dane z grupy pre-interwencyjnej lub kontrolnej. Inne dane porównawcze pochodziły z nie-zachodnich gospodarek rynkowych [29], [30] oraz ludność rolnicza produkująca na własne potrzeby w boliwijskiej alteplano [13], [31]. Większość badanych (n = 221) z porównawczych zbiorów danych dysponowała również zmierzonymi danymi BMR, co pozwoliło nam obliczyć PAL jako TEE / BMR. Poszczególne osoby zostały pogrupowane według stylu życia lub ekonomii w celu przeprowadzenia analiz: „łowca-zbieracz” obejmuje tylko podmioty Hadza, „zachodni” obejmuje osoby mieszkające w Europie lub USA, „rynek” obejmuje ludzi Zachodu, a także inne osoby żyjące w nie-zachodnich gospodarkach rynkowych (np. Syberia), a „rolnictwo” obejmuje boliwijskich rolników [13], [31].

W analizach na poziomie populacji porównano średnią TEE dla mężczyzn i kobiet Hadza z kohortami jednopłciowymi z niedawnej metaanalizy TEE wśród globalnej próby populacji, która obejmowała kohorty jednopłciowe 198 reprezentujące pacjentów 4,972 [16]. Populacje zostały sklasyfikowane jako „łowcy-zbieracze” (tj. Hadza), „gospodarka rynkowa” lub „rolnictwo” na podstawie opisów każdej populacji w literaturze podstawowej. Zidentyfikowane populacje rolnicze znajdowały się w Nigerii, Gambii i Boliwii (zauważ, że tylko rolnicy kohortowi są dostępni dla rolników z Nigerii i Gambii, więc populacje te nie są uwzględniane w analizach na poziomie indywidualnym). FFM był niedostępny dla większości populacji, a zatem całkowita masa ciała była używana jako wskaźnik wielkości ciała. W rezultacie płeć i wiek były istotnymi predyktorami TEE w tych analizach (Tabela S1) ponieważ procentowy udział tkanki tłuszczowej w obu tkankach.

Analizy statystyczne

TEE, masa ciała i FFM były logami10 transformowane przed analizą (JMP®); poziom istotności dla wszystkich analiz wynosił p = 0.05. Przetestowaliśmy różnice w TEE i PAL między grupami stylu życia podczas kontrolowania FFM, wieku i innych zmiennych przy użyciu uogólnionego modelowania liniowego (GLM), podejście zalecane przez Tschopa i współpracowników [32]. Spośród dużej próby zachodniej (n = 239), test na jednorodność nachyleń wykazał, że mężczyźni i kobiety różnili się w zależności między FFM a TEE (F (238) = 2.68, p <0.001). Niejednorodność nachylenia narusza założenia ANCOVA i innych porównań GLM, w związku z czym mężczyzn i kobiety porównywano oddzielnie w wielowymiarowych analizach TEE. Testy jednorodności stoków wykazały, że stoki były podobne u kobiet z Zachodu i Hadza (F (201) = 0.36, p = 0.55) oraz wśród mężczyzn z Zachodu i Hadza (F (64) = 0.77, p = 0.38). Analizowanie osobno mężczyzn i kobiet nie wpływa na wzorzec porównań populacji; wyniki analiz płci mieszanej były podobne (patrz poniżej).

Podobne podejście zastosowano do porównania średnich populacji. Test na jednorodność stoków ujawnił podobne nachylenia między TEE a masą ciała w kohortach męskich i żeńskich (F (162) = 0.10, p = 0.75). TEE u mężczyzn była istotnie większa niż w populacjach kobiet po kontroli masy ciała (F (162) = 86.75, p <0.001, ANCOVA), najprawdopodobniej ze względu na większy średni procent tkanki tłuszczowej u kobiet.

Efekt Topy

Hadza był bardzo aktywny i szczupły, z odsetkami tkanki tłuszczowej na niskim końcu normalnego zdrowego zakresu dla populacji zachodniej [33] (Tabela 1). TEE wśród dorosłych Hadza był silnie związany z rozmiarem ciała, szczególnie masą beztłuszczową (FFM) (r2 = 0.66, n = 30, p <0.001; Tabela S1). W porównaniach wieloczynnikowych kontrolujących masę, wzrost, płeć i wiek, procent tkanki tłuszczowej u dorosłych Hadza był niższy niż u osób z populacji zachodniej (USA i Europa) (F (228) = 22.72, p <0.001). Procent tkanki tłuszczowej, TEE i inne cechy populacji są wymienione w Tabela 1.

Wbrew oczekiwaniom, pomiary TEE wśród dorosłych Hadza były podobne do tych w populacjach zachodnich (USA i Europa). W wielowymiarowych porównaniach kontroli TEE dla FFM i wieku, wydatek energetyczny kobiet Hadza był podobny do wydatków kobiet zachodnich (n = 186), a męski TEE Hadza był podobny do mężczyzn zachodnich (n = 53); styl życia nie miał wpływu na TEE (kobiety: F (139) = 0.18, p = 0.67; mężczyźni: F (49) = 0.17, p = 0.68) (Rys. 1, Tabela S1). Wyniki pozostały niezmienione, gdy porównano Hadzę ze wszystkimi osobami o gospodarce rynkowej lub gdy masa ciała zastąpiono FFM (Tabela S1) lub gdy płeć została połączona do analizy (styl życia: F (189) = 0.25, p = 0.62). Uwzględnienie masy tłuszczu jako zmiennej niezależnej skromnie poprawiło dopasowanie modeli wielowymiarowych dla TEE, ale nie wpłynęło na wzór wyników (Tabela S1). Brak znaczących różnic nie wydaje się wynikać z małych rozmiarów próbek dla Hadza. Analizy mocy wykazały, że wielkości próbek były wystarczające do wykrycia różnicy 4.2% w średniej TEE (Hadza vs. Western, α = 0.05) w porównaniach między kobietami (moc 97%) i 7.6% różnica między mężczyznami (moc 93%).

miniaturRysunek 1. Indywidualne porównania TEE i FFM.

Wydatki energetyczne dla łowców-zbieraczy Hadza (czerwone kółka) były podobne do tych z Zachodu (szare [19]-[26]). Rolniczki boliwijskie (niebieskie kółka otwarte [13], [31]) miał wyższe TEE niż Hadza lub kobiety zachodnie. Linie trendu są zwykłymi regresjami najmniejszych kwadratów przez zachodnich mężczyzn (linia ciągła) i zachodnich kobiet (linia przerywana).

doi: 10.1371 / journal.pone.0040503.g001

 

Podobieństwo w TEE między Hadza i innymi populacjami było również widoczne, gdy porównywano środki populacji. W analizie wielowymiarowej kontrolującej płeć, wiek i masę ciała, TEE wśród łowców-zbieraczy Hadza nie różniło się (t (155) = −0.35, p = 0.73) od populacji w gospodarkach rynkowych (Rys. 2, Tabela S1). Tylko populacje rolnicze miały większy TEE niż przewidywano dla ich wielkości ciała. W porównaniu między poszczególnymi badanymi kobietami boliwijskimi rolnikami [13] miały wyższy TEE niż kobiety z Zachodu i Hadza (p <0.001 w obu porównaniach, Tabela 1), a grupy rolnicze (n = 3) miały konsekwentnie większy TEE w porównaniach populacji (t = 2.76, p = 0.006, Tabela S1) (Rys. 1, 2).

miniaturRysunek 2. Porównania populacji TEE.

Wydatki energetyczne wśród łowców-zbieraczy Hadza (czerwone kółka) były podobne do populacji w gospodarkach rynkowych; populacje rolników produkujących na własne potrzeby (Nigeria, Gambia, Boliwia; niebieskie koła) miały wyższe TEE niż inne grupy. Wszystkie dane inne niż Hadza [16] (Tekst S1). Każdy symbol jest średnią populacji tej samej płci; średnie męskie i żeńskie są wykreślane oddzielnie dla badań mieszanych płci. Zwykłe linie regresji metodą najmniejszych kwadratów są pokazane dla wszystkich mężczyzn (wypełnione kółka, linia ciągła) i wszystkich kobiet (otwarte kółka, linia przerywana). Przy kontrolowaniu masy ciała mężczyźni mieli wyższy TEE niż kobiety (F (162) = 86.75, p <0.001).

doi: 10.1371 / journal.pone.0040503.g002

 

Szacowane poziomy aktywności fizycznej (PAL, obliczone jako TEE / szacowany BMR) sugerują, że dorośli Hadza wydają mniejszą część TEE na BMR niż ludzie Zachodu. Mężczyźni Hadza mieli szacowaną wartość PAL 2.26 ± 0.48, znacznie większą niż obserwowana PAL u ludzi zachodnich (n = 31, PAL = 1.81 ± 0.21) (F (43) = 13.07, p = 0.001), podczas gdy szacowany PAL dla kobiet Hadza ( 1.78 ± 0.30) był nieco wyższy niż u kobiet Zachodu (n = 145, PAL = 1.68 ± 0.22) (F (162) = 3.80, p = 0.05) podczas kontrolowania wieku (Tabela S1). Regresowanie TEE na podstawie szacowanej BMR sugeruje, że różnice grupowe w PAL były związane z różnicami w wielkości ciała, ponieważ Hadza są znacznie mniejsze niż ich zachodnie odpowiedniki (Tabela 1). W analizie wieloczynnikowej kontrolującej wiek i płeć, związek między TEE a szacowanym BMR nie różnił się między osobami Hadza i zachodnimi (F (239) = 0.73, p = 0.39) (Rys. S3). Jednakże, ponieważ TEE jest skorelowane z szacowanym BMR z nachyleniem <1.0, PAL (stosunek TEE / BMR) jest zwykle większy u mniejszych osobników; jest to szczególnie widoczne wśród mężczyzn w naszej próbie (Rys. S3).

Dzienne pokonywane odległości dla kobiet Hadza (średnia 5.8, odchylenie standardowe ± 1.7 km / dzień) i mężczyzn (11.4 ± 2.1 km / dzień) były istotnie różne (p <0.001, test t), zgodnie z wcześniejszymi pomiarami w polowaniu i stowarzyszenia zbierające się [10]. Jednak indywidualne zróżnicowanie dziennego dystansu marszu nie wyjaśnia zmienności w TEE. Szacowany dzienny wydatek energetyczny na chodzenie (kCal / dzień) stanowił średnio 6.7% (± 1.9%) TEE wśród kobiet Hadza i 11.0% (± 3.4%) wśród mężczyzn Hadza (Tekst S1), ale TEE nie było skorelowane ze średnią dzienną odległością podróży (F (28) = 0.75, p = 0.39) (Tabela S1). Podobnie, TEE u kobiet Hadza, które były w ciąży lub karmiły piersią (n = 8; 1 w ciąży, 7 w okresie laktacji) nie różniły się od innych kobiet Hadza (n = 9; F (16) = 0.96, p = 0.35) po kontrolowaniu FFM (Tabela S1).

Podczas gdy Hadza prawdopodobnie wykonują tradycyjne zadania żerowania (np. Kopanie bulw lub rąbanie gałęzi drzewa na miód) skuteczniej niż nieuprawnieni ludzie Zachodu mogą [34], porównania czynności wspólnych dla różnych kultur nie wskazują, że mięśnie Hadza i fizjologia lokomotoryczna są z natury bardziej wydajne. Koszt energii chodzenia (kCal kg-1 m-1) dla dorosłych Hadza mieścił się w zakresie wartości podanych dla zachodnich pacjentów: populacji 20 w USA i Europie uwzględnionych w niedawnej metaanalizie kosztów chodzenia na bieżni [28], 14 miał średni COTmin wartości poniżej średniej Hadzy (Informacje dodatkowe, Rys. S1). RMR dla dorosłych Hadza mierzony podczas siedzenia uśredniony 11% powyżej przewidywanego BMR [27], w zakresie wartości (7 – 35%) zgłaszanych dla innych populacji [35].

Dyskusja Topy

Pomiary TEE wśród łowców-zbieraczy Hadza podważają pogląd, że zachodni styl życia skutkuje nienormalnie niskimi wydatkami energetycznymi i że obniżony wydatek energetyczny jest główną przyczyną otyłości w krajach rozwiniętych. Pomimo wysokiej PAL i uzależnienia od dzikich pokarmów, Hadza TEE był podobny do ludzi Zachodu i innych w gospodarkach rynkowych (Rys. 1, 2). Ponadto, podczas gdy Hadza różnił się od populacji zachodnich pod względem odsetka tkanki tłuszczowej (F (202) = 44.05, p <0.001), zmienność otyłości zarówno w obrębie populacji, jak i pomiędzy nimi nie była skorelowana z PAL (F (207) = 0.36, p = 0.55) (Rys. 3) ani z TEE (F (209) = 3.02, p = 0.08, β = 12.06; zauważ, że wpływ TEE na otyłość, chociaż nie jest istotny statystycznie, jest dodatni w tej próbce). Brak zgodności między TEE, PAL i otyłością w naszych próbkach Hadza i porównawczych jest zgodny z poprzednimi badaniami DLW w populacjach zachodnich [36]-[38]. Podobieństwo w TEE wśród łowców-zbieraczy i ludzi Zachodu sugeruje, że nawet dramatyczne różnice w stylu życia mogą mieć znikomy wpływ na TEE i są zgodne z poglądem [4]-[7], [16] że różnice w rozpowszechnieniu otyłości między populacjami wynikają przede wszystkim z różnic w spożyciu energii, a nie z wydatków. Pomiary TEE i PAL innych tradycyjnych populacji, najlepiej myśliwych i zbieraczy, są potrzebne do oceny, czy wzorzec wydatku energetycznego wśród Hadzy jest typowy dla ludzkich furażerów.

miniaturRysunek 3. Procent tkanki tłuszczowej wykreślony względem poziomu aktywności fizycznej, PAL.

Oszacowano BMR Hadza (Metody). Linie trendów pokazane oddzielnie dla każdej grupy płci / stylu życia; linie przerywane wskazują grupy kobiet. Różnice między grupami tkanki tłuszczowej są znaczące (p <0.001), ale nachylenia% tkanki tłuszczowej w porównaniu z PAL nie są (Tabela S1).

doi: 10.1371 / journal.pone.0040503.g003

 

Należy zauważyć, że nie było to badanie interwencyjne; badaliśmy nawykowe TEE, PAL i skład ciała u łowców-zbieraczy i ludzi Zachodu, ale nie badaliśmy skutków narzucania zwiększonej aktywności fizycznej ludziom Zachodu. Aktywność fizyczna ma ważny, pozytywny wpływ na zdrowie [39]i wykazano, że zwiększona aktywność fizyczna odgrywa ważną rolę w programach odchudzania i utrzymania wagi [40]. Niektóre badania dotyczące zgłaszanego przez siebie poziomu aktywności sugerują nawet, że zwykła aktywność może pomóc w zapobieganiu niezdrowemu przyrostowi masy ciała, chociaż dowody są mieszane [40]. Konieczne są dalsze prace w celu zintegrowania wyników badań interwencyjnych PAL i TEE z porównaniami zwykłego wydatku energetycznego na poziomie populacji.

Nasze wyniki wskazują, że aktywny, „tradycyjny” styl życia może nie chronić przed otyłością, jeśli dieta zmieni się w celu zwiększenia spożycia kalorii. Dlatego wysiłki na rzecz uzupełnienia diety zdrowych populacji w regionach rozwijających się muszą unikać zalewania tych osób wysoko przetworzonymi, gęstymi energetycznie, ale ubogimi w składniki odżywcze pokarmami. Ponieważ wydajność energetyczna w tych populacjach prawdopodobnie nie spali dodatkowych dostarczonych kalorii, takie wysiłki mogą niezamierzenie zwiększyć częstość występowania nadmiernej otłuszczenia i związanych z tym powikłań metabolicznych, takich jak insulinooporność. Rzeczywiście przetworzone, energochłonne pokarmy są powiązane z opornością na insulinę i chorobami układu krążenia wśród australijskich furmanów przechodzących do życia na wsi [41].

Podobieństwo TEE między populacjami Hadza i Zachodu jest sprzeczne z intuicją, biorąc pod uwagę aktywny fizycznie styl życia Hadzy i podwyższoną PAL. TEE wśród Hadza i ludzi Zachodu było nie do odróżnienia, gdy kontrolowano masę beztłuszczową i masę tłuszczową (typowe wartości pośrednie dla kosztów metabolicznych bez aktywności) pomimo różnic w stylu życia i szacowanej PAL. Wyniki te oraz możliwa interakcja między PAL a rozmiarem ciała (Rys. S3), wskazuje na to, że potrzebne są dalsze prace nad fizjologią tradycyjnych populacji. Ponadto brak zgodności między TEE a codziennym dystansem chodzenia (duży składnik codziennej aktywności Hadza) lub między TEE a statusem matki (ciężarnej / karmiącej lub nie), wraz z innymi badaniami fizjologii żerowania, sugeruje interakcje między fizjologią metaboliczną , aktywność fizyczna i środowisko są bardziej złożone niż często się uważa. Na przykład praca z hodowcami Ache w Paragwaju wykazała, że ​​poziomy leptyny, krytyczne w sekwestracji tłuszczu i testosteron, hormon anaboliczny, są znacznie niższe niż poziomy obserwowane u dorosłych w USA [42], [43]. A badania kobiet w ciąży i karmiących piersią w tradycyjnych kulturach wykazały, że zmiany zarówno w zachowaniu (np. Obciążenie pracą), jak i fizjologii (np. BMR) umożliwiają im utrzymanie TEE na poziomach podobnych do tych u ich zachodnich odpowiedników [44], [45]. Badania takie jak te, jak również wyniki tutaj, sugerują, że aktywność fizyczna może być tylko jednym z elementów dynamicznej strategii metabolicznej, która stale reaguje na zmiany dostępności energii i popytu. Ostatnie prace badają złożone reakcje fizjologiczne organizmu na odchudzanie i odchudzanie [46] popiera ten pogląd.

Dane dotyczące TEE łowiecko-zbierackiego dostarczają dodatkowych perspektyw na ludzi paleolitu i pochodzenie rolnictwa. Podczas gdy styl życia późnych plejstoceńskich łowców-zbieraczy był bez wątpienia bardzo aktywny, jak to widać u dzisiejszych zbieraczy, nasze wyniki sugerują, że ich dzienne zapotrzebowanie na energię prawdopodobnie nie różniło się od obecnych populacji zachodnich. Zamiast zmniejszać pracę niezbędną do znalezienia żywności, wczesne rolnictwo może odzwierciedlać wysiłki na rzecz poprawy bezpieczeństwa żywności i przewidywalności, nawet kosztem nieco wyższych wymagań energetycznych. Większe zapotrzebowanie energetyczne tradycyjnego stylu życia w rolnictwie widoczne w tym badaniu (Rys. 1, 2) sugerują, że przyjęcie rolnictwa pociągnęło za sobą zwiększone obciążenie pracą neolitycznych zbieraczy. Ten pogląd jest zgodny z Sahlinsem [47] twierdzenie, że plejstoceńscy łowcy-zbieracze cieszyli się „oryginalną zamożnością”, spędzając tylko umiarkowaną ilość czasu na pracy na utrzymanie każdego dnia, a także ostatnie badania wskazujące, że neolityczni zbieracze nie byli mniej wydajni niż pierwsi rolnicy w pozyskiwaniu żywności [48].

Podobnie jak inne złożone, ciągłe cechy (np. Wzrost), środowisko może mieć wyraźny wpływ na TEE, co jest widoczne w podwyższonych wydatkach energetycznych tradycyjnych rolników (Tabela 1). Niemniej jednak TEE jest niezwykle podobny w szerokiej, globalnej próbie populacji, która obejmuje szereg gospodarek, klimatów i stylów życia (Rys. 1, 2). TEE jest nie tylko statystycznie nie do odróżnienia między ludźmi Zachodu i Hadza, ale zakres TEE w populacjach zachodnich, żerujących i rolniczych w dużej mierze pokrywa się, zarówno na poziomie indywidualnym, jak i populacyjnym (Tabela 1, Rys. 1, 2). Stawiamy hipotezę, że TEE może być względnie stabilną, ograniczoną cechą fizjologiczną gatunku ludzkiego, bardziej produktem naszego wspólnego dziedzictwa genetycznego niż nasz zróżnicowany styl życia. Coraz więcej prac nad metabolizmem ssaków ujawnia, że ​​tempo przemiany materii gatunku odzwierciedla ich ewolucyjną historię, ponieważ TEE reaguje w czasie ewolucji na presje ekologiczne, takie jak dostępność żywności i ryzyko drapieżnictwa [49], [50]. W tym świetle interesujące jest uznanie ludzkiego TEE za rozwiniętą cechę ukształtowaną przez dobór naturalny. Wiadomo, że ludzie mają większy TEE niż orangutany [50], blisko spokrewniona małpa, ale ma niski TEE w porównaniu z innymi euteryjskimi ssakami [50], [51]. Dane z innych gatunków naczelnych są potrzebne, aby dopasować ludzką strategię metaboliczną do wszechstronnego kontekstu ewolucyjnego.

Informacje uzupełniające Topy

Rysunek S1.

Koszty chodzenia dorosłych Hadza w porównaniu z innymi populacjami. Średni COTmin wartości dla Hadza (n = 14) mieszczą się w zakresie dwudziestu populacji zachodnich zgłoszonych w niedawnej metaanalizie [28]. Słupki błędów wskazują odchylenia standardowe. Zauważ, że pasek Hadza reprezentuje średnią z poszczególnych przedmiotów, podczas gdy słupek zachodni reprezentuje średnią ze środków populacji 20 [28].

(TIF)

Rysunek S2.

Najważniejsze pokarmy w diecie Hadza podczas tego badania jako procent całkowitej ilości kalorii przywiezionych do obozu.

(TIF)

Rysunek S3.

Wpływ rozmiaru ciała na PAL w bieżącym zbiorze danych. ZA. TEE a szacowana BMR dla Hadza i dorosłych dorosłych. Symbole jak w Rysunek 1. B. PAL a masa ciała.

(TIF)

Tabela S1.

Wyniki analiz wielowymiarowych.

(PDF)

Tekst S1.

Opisuje dodatkowe szczegóły metod zbierania i analizowania danych, a także dodatkowe informacje dotyczące populacji Hadza.

(PDF)

Podziękowanie Topy

Dziękujemy Hadzie za ich udział, współpracę i gościnność. Herieth Cleophas, Fides Kirei, Lieve Lynen, Nathaniel Makoni, Carla Mallol, Ruth Mathias, Elena Mauriki, Daudi Peterson oraz Christopher i Nani Schmelling zapewnili nieocenioną pomoc w tej dziedzinie. Sarah Daley, Janice Wang i William Wong asystowali przy próbkach w USA. Dziękujemy Tanzańskiemu Krajowemu Instytutowi Badań Medycznych i COSTECH za zgodę na przeprowadzenie tego badania.

Autorskie Wkłady Topy

Zaprojektowane i zaprojektowane eksperymenty: HP DAR BMW AZPM SBR FWM. Wykonałem eksperymenty: HP DAR BMW SBR. Analiza danych: HP DAR BMW SBR. Napisał artykuł: HP DAR BMW AZPM SBR FWM.

Referencje Topy

  1. Światowa Organizacja Zdrowia (2011) Otyłość i nadwaga. Dostęp do 2011 January 20.
  2. Popkin BM (2005) Wykorzystanie badań nad pandemią otyłości jako przewodnika do jednolitej wizji żywienia. Zdrowie publiczne Nutr 8: 724 – 729. Znajdź ten artykuł online
  3. Prentice AM, Jebb SA (1995) Otyłość w Wielkiej Brytanii: obżarstwo czy lenistwo? BMJ 311: 437 – 439. Znajdź ten artykuł online
  4. Prentice AM, Jebb SA (2003) Fast foody, gęstość energii i otyłość: możliwe połączenie mechanistyczne Otyłość Recenzje 4: 187 – 194. Znajdź ten artykuł online
  5. Isganaitis E, Lustig RH (2005) Fast food, insulinooporność ośrodkowego układu nerwowego i otyłość. Arterioscler Thromb Vasc Biol 25: 2451 – 2462. Znajdź ten artykuł online
  6. Stanhope KL, Havel PJ (2008) Efekty endokrynologiczne i metaboliczne spożywania napojów słodzonych fruktozą, glukozą, sacharozą lub wysokofruktozowym syropem kukurydzianym. Am J Clin Nutr 88: (suppl) 1733S – 1737S. Znajdź ten artykuł online
  7. Swinburn BA, Sacks G, Hall KD, McPherson K, Finegood DT, et al. (2011) Globalna pandemia otyłości: kształtowana przez globalne czynniki i lokalne środowiska. Lancet 378: 804 – 14. Znajdź ten artykuł online
  8. Schoeninger MJ, Murray S, Bunn HT, Marlett JA (2001) Skład bulw stosowanych przez hodowców Hadza w Tanzanii. J Food Comp Analysis 14: 15 – 25. Znajdź ten artykuł online
  9. Murray S, Schoeninger MJ, Bunn HT, Pickering TR, Marlett JA (2001) Skład odżywczy niektórych dziko rosnących pokarmów roślinnych i miodu używanych przez hodowców Hadza z Tanzanii. J Food Comp Analysis 14: 3 – 13. Znajdź ten artykuł online
  10. Marlowe FW (2005) Łowcy-zbieracze i ewolucja człowieka. Evol Anth 14: 54 – 67. Znajdź ten artykuł online
  11. Marlowe FW, Berbesque JC (2009) Bulwy jako pokarmy awaryjne i ich wpływ na łowców-zbieraczy Hadza. Am J Phys Anth 140: 751 – 758. Znajdź ten artykuł online
  12. Ischayek JI, Kern M (2006) Miody amerykańskie o różnej zawartości glukozy i fruktozy wywołują podobne indeksy glikemiczne. J Am Diet Assoc 106: 1260 – 1262. Znajdź ten artykuł online
  13. Kashiwazaki H, Dejima Y, Orias-Rivera J, Coward WA (1995) Wydatki energetyczne określone metodą podwójnie znakowanej wody w boliwijskiej Aymarze, żyjącej na dużej agropastrownej społeczności. Am J Clin Nutr 62: 901 – 910. Znajdź ten artykuł online
  14. Esparza J, Fox C, Harper IT, Bennett PH, Schulz LO i in. (2000) Codzienny wydatek energetyczny u Indian Pima w Meksyku i USA: niska aktywność fizyczna jako możliwa przyczyna otyłości. Int J Obes Relat Metab Disord 24: 55 – 59. Znajdź ten artykuł online
  15. Dufour DL, Piperata BA (2008) Wydatki energetyczne wśród rolników w krajach rozwijających się: co wiemy? Am J Hum Biol 20: 249 – 258. Znajdź ten artykuł online
  16. Dugas LR, Harders R, Merrill S, Ebersole K, Shoham DA i in. (2011) Wydatki energetyczne u dorosłych żyjących w krajach rozwijających się w porównaniu z krajami uprzemysłowionymi: metaanaliza podwójnie oznakowanych badań wody. Am J Clin Nutr 93: 427 – 441. Znajdź ten artykuł online
  17. Marlowe FW (2010) The Hadza: Hunter-Gatherers of Tanzania. Univ. Kalifornia Berkeley. 336 p.
  18. „Ocena składu ciała, całkowite wydatki na energię u ludzi używających stabilnych technik izotopowych” (2009) IAEA Human Health Series 3. (MAEA, Wiedeń).
  19. Davidson L., McNeill G., Haggarty P., Smith JS, Franklin MF (1997) Freeliving wydatek energetyczny dorosłych mężczyzn oceniany przez ciągłe monitorowanie rytmu serca i podwójnie znakowaną wodę. Br J Nutr 78: 695 – 708. Znajdź ten artykuł online
  20. Prentice AM, Black AE, Coward WA, Davies HL, Goldberg GR, i in. (1986) Wysoki poziom zużycia energii u otyłych kobiet. Br Med J (Clin Res Ed) 292: 983 – 987. Znajdź ten artykuł online
  21. Racette SB, Schoeller DA, Kushner RF, Neil KM, Herling-Iaffaldano K. (1995) Wpływ ćwiczeń aerobowych i węglowodanów w diecie na wydatek energetyczny i skład ciała podczas redukcji masy ciała u otyłych kobiet. Am J Clin Nutr 61: 486 – 94. Znajdź ten artykuł online
  22. Racette SB, Schoeller DA, Kushner RF, Neil KM (1995) Ćwiczenia zwiększają przestrzeganie diety podczas umiarkowanego ograniczenia energii u otyłych kobiet. Am J Clin Nutr 62: 345 – 349. Znajdź ten artykuł online
  23. Racette SB, Weiss EP, Villareal DT, Arif H, Steger-May K, i in. (2006) Rok ograniczenia kalorycznego u ludzi: wykonalność i wpływ na skład ciała i brzuszną tkankę tłuszczową. J Gerontol A Biol Sci Med Sci 61: 943 – 50. Znajdź ten artykuł online
  24. Schulz S, Westerterp KR, Bruck K. (1989) Porównanie wydatku energetycznego za pomocą techniki podwójnie znakowanej wody z poborem energii, tętnem i rejestrowaniem aktywności u człowieka. Am J Clin Nutr 491146 – 1154.
  25. Seale JL, Rumpler WV, Conway JM, Miles CW (1990) Porównanie podwójnie znakowanej wody, bilansu spożycia i bezpośrednich i pośrednich metod kalorymetrii do pomiaru zużycia energii u dorosłych mężczyzn. Am J Clin Nutr 52: 66 – 71. Znajdź ten artykuł online
  26. Welle S, Forbes GB, Statt M, Barnard RR, Amatruda JM (1992) Wydatki energetyczne w warunkach wolnego życia u kobiet o normalnej wadze i z nadwagą. Am J Clin Nutr 55: 14 – 21. Znajdź ten artykuł online
  27. Henry CJ (2005) Podstawowe badania metabolizmu u ludzi: pomiar i rozwój nowych równań. Zdrowie publiczne Nutr 8: 1133 – 1152. Znajdź ten artykuł online
  28. Rubenson J, Heliams DB, Maloney SK, Withers PC, Lloyd DG i in. (2007) Ponowna ocena porównawczego kosztu ludzkiej lokomocji za pomocą analiz allometrycznych specyficznych dla chodu. J Exp Biol 210: 3513 – 3524. Znajdź ten artykuł online
  29. Snodgrass JJ, Leonard WR, Tarskaia LA, Schoeller DA (2006) Całkowity wydatek energii w Jakucie (Sacha) na Syberii, mierzony metodą podwójnie znakowanej wody. Am J Clin Nutr 84: 798 – 806. Znajdź ten artykuł online
  30. Stein TP, Johnston FE, Greiner L. (1988) Wydatki energetyczne i status społeczno-ekonomiczny w Gwatemali mierzony metodą podwójnie znakowanej wody. Am J Clin Nutr 47: 196 – 200. Znajdź ten artykuł online
  31. Kashiwazaki H, Uenishi K, Kobayashi T, Rivera JO, Coward WA i in. (2009) Przez cały rok wysoki poziom aktywności fizycznej u agropastorystów boliwijskich Andów: wyniki wielokrotnych pomiarów metody DLW w szczytowych i wolnych okresach działalności rolniczej. Am J Hum Biol. 21: 337 – 45. Znajdź ten artykuł online
  32. Tschöp MH, Speakman JR, Arch JR, Auwerx J, Brüning JC, i in. (2011) Przewodnik po analizie metabolizmu energetycznego myszy. Metody Nat 9: 57 – 63. Znajdź ten artykuł online
  33. Gallagher D, Heymsfield SB, Heo M, Jebb SA, Murgatroyd PR, i in. (2000) Zdrowy procentowy zakres tkanki tłuszczowej: podejście do opracowywania wytycznych opartych na wskaźniku masy ciała. Am J Clin Nutr 72: 694 – 701. Znajdź ten artykuł online
  34. Kaplan HS, Hill KR, Lancaster JB, Hurtado AM (2000) Teoria ewolucji historii ludzkiego życia: dieta, inteligencja i długowieczność. Evol Anth 9: 156 – 185. Znajdź ten artykuł online
  35. Kanade AN, Gokhale MK, Rao S. (2001) Koszty energii standardowych działań wśród indyjskich dorosłych. Eur J Clin Nutr 55: 708 – 713. Znajdź ten artykuł online
  36. Speakman JR, Westerterp KR (2010) Związki między zapotrzebowaniem na energię, aktywnością fizyczną i składem ciała u dorosłych ludzi między 18 a 96 y wieku. Am J Clin Nutr. 92: 826 – 34. Znajdź ten artykuł online
  37. Goran MI, Hunter G, Nagy TR, Johnson R. (1997) Wydatki energetyczne związane z aktywnością fizyczną i masą tłuszczową u małych dzieci. Int J Obes Relat Metab Disord. 21: 171 – 8. Znajdź ten artykuł online
  38. Westerterp KR (2010) Aktywność fizyczna, spożycie żywności i regulacja masy ciała: spostrzeżenia z podwójnie oznakowanych badań wody. Nutr Rev. 68: 148 – 54. Znajdź ten artykuł online
  39. Światowa Organizacja Zdrowia (2010) Globalne zalecenia dotyczące aktywności fizycznej dla zdrowia. Światowa Organizacja Zdrowia, Genewa. 60 p.
  40. Chaput JP, Klingenberg L., Rosenkilde M., Gilbert JA, Tremblay A i in. (2011) Aktywność fizyczna odgrywa ważną rolę w regulacji masy ciała. J Obes. 2011. pii. 360257 p.
  41. O'Dea K (1991) Westernizacja i cukrzyca insulinoniezależna u aborygenów australijskich. Ethn Dis 1: 171 – 87. Znajdź ten artykuł online
  42. Bribiescas RG (2001) Poziom leptyny w surowicy i korelacje antropometryczne w Indianach Ache ze wschodniego Paragwaju. Am J Phys Anth 115: 297 – 303. Znajdź ten artykuł online
  43. Ellison PT, Bribiescas RG, Bentley GR, Campbell BC, Lipson SF (2002) Zróżnicowanie populacji w związanym z wiekiem spadku stężenia męskiego testosteronu w ślinie. Hum Reprod 17: 3251 – 3253. Znajdź ten artykuł online
  44. Butte NF, król JC (2005) Zapotrzebowanie na energię podczas ciąży i laktacji. Zdrowie publiczne Nutr 8: 1010 – 1027. Znajdź ten artykuł online
  45. Dufour DL, Sauther ML (2002) Porównawcze i ewolucyjne wymiary energetyki ludzkiej ciąży i laktacji. Am J Hum Biol 14: 584 – 602. Znajdź ten artykuł online
  46. Sumithran P, Prendergast LA, Delbridge E, Purcell K, Shulkes A (2011) Długotrwałe utrzymywanie się adaptacji hormonalnych do utraty wagi. Nowy Eng J Med 365: 1597 – 1604. Znajdź ten artykuł online
  47. Sahlins M (1972) Ekonomia epoki kamienia. Aldine, Chicago. 348 p.
  48. Bowles S (2011) Uprawa zbóż przez pierwszych rolników nie była bardziej produktywna niż żerowanie. Proc Natl Acad Sci USA 108: 4760 – 4765. Znajdź ten artykuł online
  49. Pontzer H, Kamilar JM (2009) Wielki zakres związany z większymi inwestycjami reprodukcyjnymi u ssaków. Proc Natl Acad Sci USA 106: 192 – 196. Znajdź ten artykuł online
  50. Pontzer H, Raichlen DA, Shumaker RW, Ocobock C, Wich SA (2010) Adaptacja metaboliczna dla niskiej przepustowości energii w orangutanach. Proc Natl Acad Sci USA 107: 14048 – 14052. Znajdź ten artykuł online
  51. Hayes M, Chustek M, Heshka S, Wang Z, Pietrobelli A, et al. (2005) Niski poziom aktywności fizycznej nowoczesności Homo sapiens wśród swobodnych ssaków. Int J Obes 29: 151 – 156. Znajdź ten artykuł online