Samo oglądanie gry to za mało: prążkowia reakcja fMRI nagradza reakcje na sukcesy i porażki w grze wideo podczas aktywnej i zastępczej gry (2013)

Wprowadzenie

Granie w gry wideo jest wewnętrznie motywujące (por. Ryan i Deci, 2000): większość ludzi gra w gry wideo, ponieważ są one z natury interesujące i przyjemne, a nie dlatego, że zapewniają nagrody finansowe lub inne zewnętrzne wyniki (Ryan i in., 2006; Przybylski i in. ., 2009, 2010). W związku z tym badania obrazowania mózgu wykazały, że granie w gry wideo angażuje kluczowe systemy motywacyjne mózgu, o czym świadczy wzrost uwalniania dopaminy (Koepp i in., 1998) i aktywacje hemodynamiczne (Hoeft i in., 2008) w prążkowiu (patrz także Kätsyri i in., 2012). Główne wydarzenia motywacyjne podczas rozgrywki to sukcesy i porażki w osiąganiu określonych celów gry, takich jak wyeliminowanie przeciwników lub uniknięcie wyeliminowania siebie. Sukcesy i porażki należą do najsilniejszych wyzwalaczy przyjemnych i nieprzyjemnych emocji (Nummenmaa i Niemi, 2004), a ich afektywna wyrazistość jest wzmacniana, gdy można je przypisać przyczynom wewnętrznym (jak podczas aktywnej rozgrywki), a nie zewnętrznym (Weiner, 1985). . Zgodnie z tym, badania obrazowania mózgu wykazały, że samonabyte nagrody - takie jak te zależne od prawidłowych odpowiedzi motorycznych - zamiast tych dostarczanych losowo wywołują silniejsze odpowiedzi nerwowe w prążkowiu (np. Zink i in., 2004). W związku z tym możliwe jest, że motywacyjne przyciąganie gier wideo można wytłumaczyć wzmocnionymi reakcjami na nagrody wyzwalanymi przez aktywne zdobywanie nagród podczas gry. Tutaj przetestowaliśmy tę hipotezę, porównując reakcje obwodu nagrody na zdarzenia związane z rozgrywką związane z sukcesem i porażką podczas aktywnego i zastępczego grania w gry wideo - to znaczy sytuacji, w których gracze mają pełną kontrolę nad swoją postacią w grze lub nie mają jej wcale.

Zdarzenia rozgrywki związane z sukcesami i porażkami spełniają trzy cechy nagród i kar, które uwzględnia się w uczeniu się zwierząt (Schultz, 2004, 2006; Berridge i Kringelbach, 2008). Po pierwsze, przyczyniają się do uczenia się, dostarczając bezpośrednich informacji zwrotnych na temat wyników graczy. Po drugie, są one związane z zachowaniami zbliżania się i wycofywania, biorąc pod uwagę, że gracze dążą do odniesienia sukcesu i uniknięcia porażki w grze (zob. Clarke i Duimering, 2006). Po trzecie, sukcesy są generalnie kojarzone z przyjemnymi, a porażki z nieprzyjemnymi reakcjami emocjonalnymi — chociaż w niektórych grach to mapowanie może być bardziej złożone (Ravaja i in., 2006, 2008). Zaangażowane są szlaki dopaminergiczne rozciągające się od śródmózgowia (brzuszny obszar nakrywki i istota czarna, VTA / SN) do prążkowia brzusznego i grzbietowego (jądro półleżące, jądro ogoniaste i skorupa) oraz kory czołowej (oczodołowo-przyśrodkowa i przyśrodkowa kora przedczołowa; omPFC i vmPFC) w przetwarzaniu nagród i kar (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan i Crippa, 2005; Knutson i Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge i Kringelbach, 2008; Hikosaka i in., 2008; Haber i Knutson, 2010 ; Koob i Volkow, 2010). Ten obwód dopaminergiczny prawdopodobnie również przyczynia się do kodowania sukcesów i porażek podczas grania w gry wideo. Na przykład neurony w bocznym PFC małpy są aktywowane w różny sposób przez sukcesy i porażki w konkurencyjnej strzelance (Hosokawa i Watanabe, 2012). Co więcej, badania funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (fMRI) na ludziach wykazały, że sukcesy w grze wideo wywołują silniejsze aktywacje niż niepowodzenia w jądrze półleżącym, jądrze ogoniastym i skorupie przedniej, a także mPFC (Mathiak i in., 2011; Kätsyri i in. al., 2012; Klasen i in., 2012) oraz że najbardziej przednio-brzuszne aktywacje prążkowia korelują z samooceną hedonicznych doświadczeń graczy podczas tych wydarzeń (Kätsyri i in., 2012).

Prążkowie jest szeroko połączone z obwodami asocjacyjnymi, motorycznymi i limbicznymi, dzięki czemu znajduje się w idealnej anatomicznej pozycji do łączenia informacji motorycznych i afektywnych (Haber i Knutson, 2010). Zarówno badania na zwierzętach, jak i na ludziach konsekwentnie wskazują, że reakcje nagrody prążkowia są uzależnione od samych nagród, jak również działań podejmowanych w celu ich zdobycia (por. Delgado, 2007). Neurony ogoniaste małpy aktywują się częściej podczas działań motorycznych prowadzących do oczekiwanych nagród niż podczas działań bez nagrody (Kawagoe i in., 1998; Schultz i in., 2000). Badania fMRI na ludziach podobnie wykazały przygodność między działaniem a nagrodą w prążkowiu. Na przykład, grzbiet ogoniasty reaguje różnie na nagrody i kary tylko wtedy, gdy są one postrzegane jako zależne od naciśnięć przycisków przez uczestników (Tricomi i in., 2004). Podobnie aktywacje nagród w skorupie są podwyższone tylko wtedy, gdy nagrody są uzależnione od naciśnięć przycisków (Elliott i in., 2004). Ponadto stwierdzono aktywacje w całym prążkowiu w przypadku naciśnięć przycisków, które zostały wykonane w celu uzyskania nagród lub uniknięcia kar (Guitart-Masip i in., 2011). W szczególności prążkowie brzuszne wykazuje zwiększoną aktywację po werbalnej informacji zwrotnej po udanej wydajności motorycznej, zarówno w przypadku braku, jak i obecności nagród pieniężnych (Lutz i in., 2012). W przeciwieństwie do prążkowia, procesy omPFC nagradzają niezależnie od działań motorycznych zarówno u małp (Schultz i in., 2000), jak iu ludzi (Elliott i in., 2004). Zgodnie z tymi ustaleniami sukcesy powinny wywoływać silniejsze aktywacje w prążkowiu niż niepowodzenia tylko podczas aktywnego grania w gry wideo, podczas gdy omPFC powinien wykazywać silniejsze aktywacje sukcesów zarówno podczas aktywnej, jak i zastępczej gry.

Do tej pory niewiele badań obrazowania mózgu porównywało aktywacje neuronów podczas aktywnego i zastępczego grania w gry wideo. Jedno z badań wykorzystujących elektroencefalografię wykazało, że gra aktywna kontra gra zastępcza wywołuje zwiększone aktywacje kory czołowo-ciemieniowej, wraz z wyższą zgłaszaną przez samych siebie obecnością przestrzenną w grze (Havranek i in., 2012). Reakcje hemodynamiczne na grę aktywną i zastępczą zostały wyraźnie porównane tylko w jednym badaniu (Cole i in., 2012): początek gry wideo aktywował prążkowie (jądro półleżące, jądro ogoniaste i skorupę) oraz węzły czołowe przylegające do mPFC (tj. przednia kora zakrętu obręczy), z silniejszą aktywacją podczas rozgrywki aktywnej niż zastępczej. Aktywacje prążkowia zmniejszyły się po przesunięciu gry. Jednak reakcje fMRI na zdarzenia odnoszące sukcesy w grze nie różniły się między grą aktywną a zastępczą; ponadto w grze nie uwzględniono zdarzeń niepowodzenia. Możliwe, że zastosowany projekt międzyobiektowy (tj. porównanie grup uczestników grających i oglądających grę wideo) nie był wystarczająco silny, aby ujawnić związane z sukcesem różnice między grą aktywną i zastępczą. Co więcej, badanie naturalnie nasuwa pytanie, czy zdarzenia niepowodzenia wywołałyby aktywacje różnicowe podczas aktywnej i zastępczej rozgrywki.

Tutaj zbadaliśmy, czy aktywacje systemu nagród wywołane sukcesami i porażkami w konkurencyjnej grze wideo różniłyby się między aktywną i zastępczą grą wideo w projekcie w pełni wewnątrzobiektowym. Użyliśmy uproszczonej strzelanki czołgowej, która została dostosowana do ustawień fMRI (por. Kätsyri i in., 2012). Główne sukcesy i porażki w grze polegały na wygranych (eliminacja przeciwnika) i porażkach (wyeliminowanie się) z przeciwnikiem. Ponownie przeanalizowaliśmy część naszych wcześniej opublikowanych danych dotyczących aktywnej rozgrywki (Kätsyri i in., 2012) i porównaliśmy je z nowymi danymi z oglądania tej samej gry. W przeciwieństwie do naszej poprzedniej analizy danych z aktywnej rozgrywki, teraz osobno porównaliśmy zdarzenia wygranej i przegranej, biorąc pod uwagę, że ostatnie dowody sugerują, że aktywacje prążkowia zmniejszają się zarówno podczas zwycięstw, jak i strat podczas aktywnej rozgrywki (Mathiak i in., 2011). Połączyliśmy zdarzenia wygranej i przegranej z symetrycznymi nagrodami i karami pieniężnymi zarówno podczas aktywnej, jak i zastępczej gry, tak aby zewnętrzna nagroda za wygrane i przegrane pozostała identyczna w obu warunkach. Na podstawie wcześniejszej literatury przewidzieliśmy, że prążkowie (w szczególności jądro półleżące, jądro ogoniaste brzuszne i skorupa przednia) wykaże silniejszą różnicę między wygranymi i przegranymi podczas gry aktywnej niż zastępczej, i że efekty te będą związane z odpowiednimi wzmocnionymi doświadczeniami przyjemnych i nieprzyjemnych emocji. Przewidzieliśmy również, że wygrane wywołają większe reakcje w mPFC (w szczególności omPFC) niż straty zarówno podczas gry aktywnej, jak i zastępczej, i że te zróżnicowane aktywacje będą korelować z samooceną ocen przyjemności i nieprzyjemności.

Materiały i Metody
Uczestnicy

Uczestnikami było jedenastu praworęcznych ochotników płci męskiej w średnim wieku 25.6 lat (przedział 22–33 lata) i bogatym doświadczeniem w grach (średnio 7.8 godz./tydzień, przedział 1–20 godz./tydzień). Dodatkowych sześciu uczestników zostało zeskanowanych, ale wykluczono ich z analizy z powodu problemów technicznych (jeden uczestnik), odbiegających od normy strategii gry (intensywne naciskanie przycisków; jeden uczestnik) lub nadmiernych ruchów głową (czterech uczestników). Całkowity czas gry zgłoszony przez wszystkich uczestników wynosił poniżej 30 godzin tygodniowo, co jest często stosowanym kryterium uzależniającego grania w gry wideo (Ko i in., 2009; Han i in., 2010). Żaden z uczestników nie miał wcześniejszego doświadczenia z grą w niniejszym badaniu. Wszyscy z wyjątkiem jednego uczestnika zgłosili regularne granie w strzelanki z perspektywy pierwszej osoby ze skromnym tygodniowym czasem gry (średnio 3.2 godz./tydzień, zakres 0.5–10 godz./tydzień). Wszyscy uczestnicy byli fińskimi studentami studiów licencjackich lub podyplomowych. Rekrutowano wyłącznie mężczyzn, ponieważ mężczyźni zazwyczaj mają większe doświadczenie w grach wideo, są na ogół bardziej zmotywowani przez takie gry i wykazują większe preferencje niż kobiety w przypadku gier wideo opartych na rywalizacji (Lucas, 2004). Uczestnicy z samodzielnie zgłaszaną historią zaburzeń neurologicznych lub psychiatrycznych zostali wykluczeni. Wszyscy uczestnicy wyrazili pisemną świadomą zgodę w ramach protokołu zatwierdzonego przez Komisję Etyki Okręgu Uniwersyteckiego w Helsinkach i Uusimaa i otrzymali rekompensatę pieniężną za utracone godziny pracy.
Siła statystyczna

Do obliczeń mocy statystycznej wykorzystaliśmy dane z poprzedniej aktywnej rozgrywki (N = 43 uczestników) z Cole et al. (2012). Biorąc pod uwagę, że ich eksperyment nie obejmował wyraźnego porównania zwycięstw i strat podczas aktywnej i zastępczej rozgrywki, zamiast tego przyjęliśmy zgłoszone przez nich statystyki dotyczące odpowiedzi NAcc na aktywne początki rozgrywki (M = 0.234 i SD = 0.2015). Następnie, korzystając z oprogramowania G*Power (Faul i in., 2007), oszacowaliśmy moc statystyczną a priori niniejszego eksperymentu w celu wykrycia podobnych rozmiarów efektu (γ = 0.234/0.2015 = 1.16). Oszacowana moc wyniosła 93%, co uznano za zadowalające dla obecnych celów.
Procedura eksperymentalna

Nasze ustawienie eksperymentalne zostało szczegółowo opisane wcześniej (Kätsyri i in., 2012). W skrócie, podczas skanowania uczestnicy rozegrali dwie sesje pierwszoosobowej strzelanki do czołgów „BZFlag” (wewnętrznie zmodyfikowana wersja 2.0.14; http://bzflag.org) przeciwko odpowiednio rzekomym ludzkim i komputerowym przeciwnikom, i obejrzał jeden nagrany wcześniej film z rozgrywki. Sesje trwały po 10 minut i były prezentowane w kolejności przeciwwagi. Jednak, aby uniknąć możliwych uprzedzeń typu nagroda-reakcja z powodu rywalizacji z innym człowiekiem (por. Kätsyri i in., 2012), tutaj przeanalizowaliśmy tylko sesję komputer-przeciwnik. Jeden uczestnik, którego brakowało danych dotyczących oglądania wideo, został zastąpiony nowym uczestnikiem; poza tym dane dotyczące komputera-przeciwnika były identyczne z naszymi poprzednimi danymi (Kätsyri i in., 2012).

Wpływ aktywnej i zastępczej rozgrywki na aktywacje związane z wygraną i przegraną oceniono w projekcie wewnątrzobiektowym 2 (wygrana kontra przegrana) × 2 (gra kontra oglądanie). Podczas aktywnej zabawy zadaniem uczestnika było odnalezienie i zniszczenie czołgu przeciwnika z pola walki, nie dając się samemu zniszczyć (rysunek 1). Odpowiednie zdarzenia wygranej i przegranej, a także ruchy joysticka zostały odniesione w czasie do skanów fMRI i automatycznie zarejestrowane do analiz statystycznych. Podczas zastępczej rozgrywki zadaniem uczestnika było śledzenie wideo z rozgrywki nagranego za pomocą oprogramowania do przechwytywania wideo FRAPS (http://www.fraps.com) od jednego gracza, który nie brał udziału w badaniu. Częstotliwości wygranych i przegranych w wideo gry były podobne do tych w sesjach gry (por. Tabela 1). Ostateczny film miał podobną rozdzielczość (wideo: 1024 × 768 pikseli próbkowane przy 30 fps, audio próbkowane przy 48 kHz) i jakość wizualną (15 Mbit/s po kompresji wideo kodekiem XVID; http://www.xvid.com) jak rzeczywistą grę wideo. Film z rozgrywką został zaprezentowany za pomocą oprogramowania do prezentacji (http://www.neurobs.com).
RYSUNEK 1
www.frontiersin.org

Rysunek 1. Przykładowa sekwencja wydarzeń z rozgrywki: gracz odradza się w losowym miejscu na polu bitwy i zaczyna szukać przeciwnika (A), gracz i przeciwnik walczą ze sobą (B), aż do momentu, gdy graczowi uda się wyeliminować przeciwnika ( C) lub sam zostaje wyeliminowany (D).
TABELA 1
www.frontiersin.org

Tabela 1. Średnia ± SEM miary behawioralne i samoopisowe z aktywnych (grających) i zastępczych (oglądających) sesji grania w gry wideo.

Aby kontrolować zewnętrzny kontekst nagród dla aktywnych i zastępczych warunków gry, wprowadziliśmy odpowiednio symetryczne nagrody i kary pieniężne do wygranych i przegranych. Uczestnikom powiedziano, że oprócz stałej rekompensaty (20 euro) zyskają pieniądze (+0.33 euro) za wygraną i stracą pieniądze (-0.33 euro) za przegraną w trakcie gry lub podczas oglądania wygranej lub przegranej gracza na wideo . W rzeczywistości wszyscy uczestnicy otrzymali taką samą rekompensatę pieniężną (30 euro), która przekraczała sumę, którą każdy z nich uzyskałby w innym przypadku.
Raporty własne

Przed eksperymentem uczestnicy wypełnili 20-itemowy kwestionariusz samooceny związany z wrażliwością ich dyspozycyjnego behawioralnego systemu hamowania i aktywacji (BIS/BAS) (Carver i White, 1994). BIS i BAS regulują motywację awersyjną i apetyczną, modulując behawioralne i afektywne reakcje odpowiednio na kary i nagrody (Carver i White, 1994). Skala BIS składa się z siedmiu pozycji (np. „Czuję się bardzo zmartwiony lub zdenerwowany, kiedy myślę lub wiem, że ktoś jest na mnie zły”). Skala BAS składa się z trzech podskal: popęd (4 pozycje; np. „Robię wszystko, żeby dostać to, czego chcę”), reakcja na nagrodę (5 pozycji; np. „Kiedy dostaję coś, czego chcę, jestem podekscytowany i pełen energii”) oraz poszukiwanie zabawy (4 pozycje; np. „Chcę ekscytacji i nowych doznań”). Każda z pozycji została oceniona na 4-stopniowej skali, od 1 (w moim przypadku bardzo fałszywe) do 4 (w moim przypadku bardzo prawdziwe). Właściwości psychometryczne narzędzia okazały się akceptowalne (Carver i White, 1994).

Aby ocenić subiektywne doświadczenia uczestników podczas aktywnej i zastępczej gry, poprosiliśmy ich o wypełnienie serii samoopisów po obu sesjach rozgrywki. Kolejność pytań była losowana, a odpowiedzi udzielane były poprzez poruszanie joystickiem. Wykorzystaliśmy Kwestionariusz doświadczenia w grach (Ijsselsteijn i in., 2008), aby określić ilościowo następujące aspekty doświadczenia w grach: wyzwanie, kompetencje, przepływ, afekt pozytywny, afekt negatywny, zanurzenie i napięcie (po dwie pozycje na skalę). Przestrzenna obecność – doświadczenie bycia fizycznie obecnym w środowisku gry (Lombard i Ditton, 1997) – została zmierzona za pomocą skali Przestrzennej Obecności z Inwentarza Poczucia Obecności ITC (Lessiter i in., 2001). Skala Obecności Przestrzennej składa się z 19 pozycji (np. „Miałem poczucie bycia w scenach gry”). Aby zmierzyć doświadczenie uczestników związane z uczestnictwem w interakcji społecznej z przeciwnikiem, wykorzystaliśmy Kwestionariusz Obecności Społecznej w Grach (de Kort i in., 2007), który składa się z 17 pozycji związanych z empatią (np. drugi”), zaangażowanie w działania drugiego gracza (np. „Moje działania zależały od działań innego gracza”) oraz negatywne uczucia wobec niego (np. „Czułem chęć zemsty”). Zastosowano dwa dodatkowe pytania do oceny ogólnej przyjemności wszystkich wygranych i wszystkich przegranych wydarzeń podczas sesji, w skali od 1 (bardzo nieprzyjemne) przez 5 (ani przyjemne, ani nieprzyjemne) do 9 (bardzo przyjemne).
Regresory joysticka

Poziome i pionowe współrzędne joysticka zostały zdigitalizowane przy 200 Hz i zwinięte w odległości euklidesowe od centralnej pozycji joysticka. Wynikowe ścieżki położenia i prędkości (tj. pierwsza pochodna położenia) były filtrowane dolnoprzepustowo przy 5 Hz przy użyciu filtra wygładzającego pierwszego rzędu (Savitzky i Golay, 1964). Średnie wartości pozycji i prędkości joysticka zostały wyodrębnione osobno dla każdego skanu fMRI każdego uczestnika. Na koniec, aby usunąć wszelkie nakładanie się tych przebiegów czasowych, przebieg czasowy prędkości joysticka został ortogonalizowany względem ścieżki położenia joysticka. W rezultacie regresor pozycji joysticka mierzył ogólny ruch czołgu, podczas gdy regresor prędkości joysticka mierzył, jak bardzo gracz sprawował kontrolę nad ruchem czołgu podczas każdego skanowania fMRI. Podobne regresory zostały wyodrębnione dla warunku oglądania z dzienników gry gracza, którego sesja gry została pokazana na filmie. Zmienne te zostały następnie wykorzystane jako uciążliwe współzmienne w analizie danych fMRI.

Akwizycja i analiza danych fMRI
Akwizycja i wstępne przetwarzanie danych

Objętości funkcjonalne i anatomiczne zebrano za pomocą skanera MRI General Electric Signa 3.0 T w Advanced Magnetic Imaging Center na Uniwersytecie Aalto. Obrazy czynnościowe całego mózgu uzyskano za pomocą obrazowania planarnego ważonego echa gradientowego, czułego na kontrast sygnału BOLD (35 ukośnych przekrojów bez przerw, grubość przekrojów = 4 mm, TR = 2070 ms, TE = 32 ms, FOV = 220 mm, kąt odwrócenia = 75°, akwizycja warstw z przeplotem, 293 objętości na sesję z rozdzielczością 3.4 × 3.4 mm2). Pierwsze trzy tomy odrzucono, aby umożliwić efekty równoważenia. Obrazy strukturalne ważone T1 uzyskano w rozdzielczości 1 × 1 × 1 mm3 przy użyciu sekwencji z kalibracją ASSET.

Wstępne przetwarzanie i analizę danych fMRI przeprowadzono przy użyciu pakietu oprogramowania SPM8 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, London) w Matlab (wersja 7.11). Obrazy EPI były interpolowane w czasie, aby skorygować różnice czasowe przekrojów i wyrównane do pierwszego skanu przez transformacje sztywnego ciała, aby skorygować ruchy głowy. Zestaw narzędzi ArtRepair (wersja 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika i in., 2009) został użyty do skorygowania artefaktów ruchu. Wyrównane objętości funkcjonalne były najpierw dostosowywane do ruchu, a objętości odstające (zmiana pozycji głowy przekraczająca 0.5 mm lub globalna średnia zmiana sygnału BOLD przekraczająca 1.3%) były następnie zastępowane przez interpolację liniową między najbliższymi nieodstającymi objętościami. Czterech uczestników z ponad 10% wartościami odstającymi usunięto z dalszej analizy. Średnio 2.5% wolumenów podczas sesji gry wideo i 1.5% wolumenów podczas oglądania gry wideo zostało sklasyfikowanych jako wartości odstające — liczba wartości odstających nie różniła się istotnie między tymi warunkami (T(10) Wilcoxona = 0.77, p = ns). EPI i obrazy strukturalne zostały współrejestrowane i znormalizowane do standardowego szablonu ICBM152 w przestrzeni Montreal Neurological Institute (MNI) (rozdzielczość 2 × 2 × 2 mm3) przy użyciu transformacji liniowych i nieliniowych i wygładzone przestrzennie za pomocą izotropowego jądra Gaussa o połowie pełnej szerokości 6 mm maksymalny. Dane funkcjonalne filtrowano czasowo za pomocą modelu autoregresyjnego (AR-1) i filtra górnoprzepustowego z odcięciem 171.5 s (odpowiadającym czasowi trwania najdłuższych rund gry).
Analizy statystyczne

Przeanalizowaliśmy nasze nieograniczone dane dotyczące grania w gry wideo za pomocą fMRI związanego z wydarzeniami, koncentrując analizy na zdarzeniach wygranych i przegranych, których czasy były automatycznie opisywane dla każdego uczestnika. W szczególności zaimplementowano model efektów losowych przy użyciu dwuetapowego procesu. Na pierwszym poziomie reakcje hemodynamiczne każdego uczestnika na wygrane i przegrane podczas aktywnej i zastępczej gry były modelowane jako funkcje delta (drążek), które były splecione z funkcją odpowiedzi hemodynamicznej (HRF). Pozycja joysticka i przebiegi prędkości w czasie zostały uwzględnione jako uciążliwe regresory — regresory ruchu głowy nie zostały uwzględnione, ponieważ procedura regulacji ruchu w zestawie narzędzi ArtRepair (Mazaika i in., 2009) już to uwzględniła. Następnie wygenerowano indywidualne obrazy kontrastowe dla warunków „wygrywanie podczas gry”, „wygrywanie podczas oglądania”, „przegrywanie podczas gry” i „przegrywanie podczas oglądania”. Na drugim poziomie kontrastowe obrazy pierwszego poziomu poddano analizie czynnikowej 2 (wygrana vs. przegrana) × 2 (gra vs. oglądanie), zakładając zależność i nierówne wariancje między poziomami obu zmiennych. Ze zrównoważonymi planami na pierwszym poziomie (tj. podobnymi zdarzeniami dla każdego badanego, w podobnej liczbie), ta analiza drugiego poziomu była bardzo zbliżona do prawdziwie mieszanego planu, z wariancją zarówno wewnątrz, jak i między podmiotami. Na drugim poziomie przetestowaliśmy główne efekty kontrastów „wygrana > przegrana”, „przegrana > wygrana”, „gra > oglądaj” i „oglądaj > graj” za pomocą testów t. Aby zidentyfikować regiony mózgu wykazujące zróżnicowaną wrażliwość na wygrane i przegrane podczas aktywnej i zastępczej gry, określiliśmy dodatkowe kontrasty interakcji „(gra: wygrana > przegrana) > (oglądanie: wygrana > przegrana)" i „(gra: przegrana > wygrana) > ( obejrzyj: przegrana > wygrana).” Próg statystyczny w tych analizach ustalono na skorygowany błąd rodzinny (FWE) P < 0.05.

Zdefiniowaliśmy a priori obszary zainteresowania (ROI) do testowania aktywacji w mezjalnych, prążkowiowych i czołowych częściach obwodu nagrody (Rysunek 2). Biorąc pod uwagę, że prążkowie obejmuje kilka anatomicznie i funkcjonalnie segregowanych regionów (por. Haber i Knutson, 2010), podzieliliśmy je na następujące sześć podregionów, stosując tę ​​samą klasyfikację, co w naszym poprzednim badaniu (Kätsyri i in., 2012): jądro półleżące ( NAcc), jądro ogoniaste brzuszne (vCaud), jądro ogoniaste grzbietowe (dCaud), skorupa przednia brzuszna (vaPut), skorupa przednia grzbietowa (daPut) i skorupa tylna (pPut). Sferyczny obszar ROI o średnicy 10 mm został określony dla VTA/SN (współrzędne MNI 0, −22, −18) na podstawie wcześniejszego badania (O'Doherty i in., 2002). Sferyczny 10-milimetrowy ROI został wyprowadzony dla vmPFC (MNI 0, 46, 18) na podstawie wcześniejszej metaanalizy (Steele i Lawrie, 2004). Biorąc pod uwagę, że niektóre badania fMRI dotyczące przetwarzania nagrody zgłosiły gorsze skupiska aktywacji wrażliwe na nagrodę, dodatkowy sferyczny ROI o średnicy 10 mm został wyodrębniony dla omPFC (MNI 0, 58, -6) z poprzedniego badania (Xue i in., 2009 ).
RYSUNEK 2
www.frontiersin.org

Rycina 2. Obszary zainteresowania (ROI) w (A) prążkowiu i (B) śródmózgowiu i korze czołowej. NAcc, jądro półleżące; vCaud, brzuszny ogoniasty; dCaud, grzbietowa część ogoniasta; vPut, skorupa przednia brzuszna; daPut, skorupa przednia grzbietowa; pPut, skorupa tylna; VTA/SN, brzuszny obszar nakrywki/substantia nigra; omPFC, orbito-przyśrodkowa kora przedczołowa; vmPFC, brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa.

Korelacje między samoocenami a średnimi odpowiedziami beta w naszych predefiniowanych ROI, podczas aktywnej i zastępczej gry, zostały przetestowane za pomocą nieparametrycznych testów korelacji rang Spearmana. W podobny sposób przetestowano korelacje między ocenami przyjemności dla określonych wydarzeń w grze a ocenami ogólnych wrażeń z gry. Na potrzeby tych analiz najpierw obliczono wyniki różnic między warunkami gry i oglądania dla par omawianych zmiennych, a następnie przetestowano korelacje między nimi (RPt-Watch). Biorąc pod uwagę, że takie wyniki różnic mogą dawać fałszywe korelacje (Cohen i in., 1983), dodatkowo obliczyliśmy osobne współczynniki korelacji dla zmiennych składających się na wyniki różnic (RPt i RWatch) i ustaliliśmy kryterium, że ich względne wielkości powinny być zgodne z wielkościami różnicy wyniki (tj. RPlay > RWatch, gdy RPlay-Watch > 0; i RPlay < RWatch, gdy RPlay-Watch < 0) dla uznania korelacji wyniku różnicy za istotną. Progi poziomu istotności dla korelacji wyniku różnicy, gdy były nieplanowane, zostały skorygowane za pomocą korekty wskaźnika fałszywych odkryć (FDR) (Benjamini i Hochberg, 1995) przy P < 0.05.

Efekt
Oceny behawioralne

Tabela 1 pokazuje wyniki samoopisów dla aktywnych i zastępczych warunków gry. Oceny przyjemności dla zwycięstw i porażek istotnie różniły się od punktu środkowego skali (neutralny stan emocjonalny) zarówno podczas aktywności (testy rang podpisanych przez Wilcoxona: Z = 3.0 i −2.8, P = 0.003 i 0.004; rozmiary efektu: R Pearsona = 0.64 i − 0.61) i gra zastępcza (Z = 2.9 i -2.9, P = 0.004 i 0.004, R = 0.62 i -0.61). Gra aktywna i zastępcza nie różniła się pod względem liczby zwycięstw (R = −0.31), liczby porażek (R = −0.35) ani wyników końcowych gry (liczba zwycięstw minus przegrane; R = 0.01). Te kontrole manipulacji potwierdziły, że gracze powiązali wygrane i przegrane odpowiednio z nagrodami i karami oraz że liczba wygranych i przegranych nie różniła się między aktywnymi i zastępczymi warunkami gry.

W przeciwieństwie do powyższych miar, doświadczenia uczestników były wyraźnie różne podczas aktywnej i zastępczej rozgrywki, z wyższym doświadczeniem przepływu (R = 0.57), niższym negatywnym afektem (R = -0.52), wyższym zanurzeniem (R = 0.49) i wyższym przestrzennym obecność (R = 0.57) podczas aktywnego grania. Podobnie gracze ocenili zdarzenia przegrane jako bardziej nieprzyjemne podczas gry aktywnej niż zastępczej (R = 0.57). Zgodnie z ogólnymi wytycznymi Cohena (1992), wyniki te przedstawiają średnie (R > 0.3) do dużych wielkości efektów (R > 0.5). Dodatkowo zaobserwowaliśmy efekty graniczne (P < 0.10) dla większego wyzwania (R = 0.41) i wyższego pozytywnego afektu (R = 0.38) podczas aktywnej gry ze średnią wielkością efektu. Z kolei gracze nie zgłaszali istotnie różnic w obecności społecznej między grą aktywną i zastępczą (R = 0.08 dla empatii, 0.32 dla zaangażowania i 0.18 dla negatywnych uczuć) — najwyraźniej oglądanie gry i granie w nią przeciwko domniemanemu przeciwnikowi sterowanemu przez komputer były związane z podobnie niskim poziomem obecności społecznej.

Zbadaliśmy również, czy oceny przyjemności uczestników dla określonych wydarzeń w grze podczas aktywnych i zastępczych warunków rozgrywki były powiązane z ich ogólnymi wrażeniami z gry lub wynikami BIS/BAS. Wyniki pokazały, że wyniki różnicy przyjemności dla wydarzeń wygrywających (aktywna minus gra zastępcza) były dodatnio skorelowane z wynikami BAS w poszukiwaniu zabawy (RPplay-Watch = 0.79, P = 0.004, Pthr skorygowany o FDR = 0.010) i że korelacje dla składnika wyniki były znaczące (RPt = 0.74 > RWatch = -0.21). Zaobserwowano również istotne różnice w korelacjach punktowych między ocenami przyjemności dla wygranych wydarzeń a kompetencjami, afektem negatywnym i afektem pozytywnym; jednak odkrycia te zostały odrzucone jako fałszywe, biorąc pod uwagę, że ich wyniki składowe wykazały korelacje, których względne wielkości były przeciwne do oczekiwanych.
Analiza pełnej objętości danych fMRI

Kontrastowanie zastępcze z aktywną grą ujawniło skupiska aktywacji w obustronnym prążkowiu, śródmózgowiu (w tym VTA / SN), korze czuciowo-ruchowej (zakręty przed- i postcentralne) oraz brzusznym strumieniu wzrokowym (np. dolny zakręt skroniowy; ryc. 3 i tabela 2). Aby sprawdzić, czy te klastry odzwierciedlają aktywacje podczas aktywnej gry lub dezaktywacje podczas gry zastępczej (lub obu), zdefiniowaliśmy kontrasty dla tych efektów (tj. kontrast między graniem zastępczym a aktywnym. Wszystkie zidentyfikowane klastry w Tabeli 0.001 przetrwały niejawne maskowanie przez dezaktywacje podczas aktywnej gry („play-”), podczas gdy żaden z nich nie przetrwał niejawnego maskowania przez aktywacje podczas zastępczej gry („watch +”), potwierdzając, że wyniki odzwierciedlają systematyczne dezaktywacje podczas aktywnego wydarzenia związane z grą.
RYSUNEK 3
www.frontiersin.org

Rycina 3. Regiony mózgu wykazujące znacznie silniejsze efekty podczas gry zastępczej niż aktywnej (podczas wydarzeń związanych z wygraną lub przegraną). Dane zostały progowane przy P <0.05, 50 (skorygowane przez FWE; min. rozmiar klastra XNUMX wokseli). Czarna pozioma linia na pasku kolorów (po prawej) ilustruje najniższą znaczącą wartość T. Środkowy, śródmózgowia; ITG, dolny zakręt skroniowy; Umieść, skorupa; PoG, zakręt postcentralny.
TABELA 2
www.frontiersin.org

Tabela 2. Regiony mózgu reagujące na zastępczą i aktywną grę (łącznie w przypadku wygranych i przegranych).

Nie zaobserwowano żadnych znaczących klastrów aktywacji lub dezaktywacji przy użyciu progu istotności a priori dla głównych efektów wygranej kontra przegranej lub odwrotnie, lub dla efektów interakcji między wygranymi a przegranymi i grą aktywną kontra zastępczą lub odwrotnie. Jednak stosując korektę małej objętości dla naszych regionów zainteresowania a priori (próg skorygowany przez FWE P <0.05, 0.001 na poziomie klastra) i nieco łagodniejszy próg P <3, XNUMX (nieskorygowany) na poziomie woksela, znaleźliśmy silniejsze aktywacje dla wygrane w porównaniu z przegranymi w omPFC i obustronnym prążkowiu brzusznym. Co więcej, brzuszne aktywacje prążkowia dla zwycięstw w porównaniu z przegranymi były silniejsze podczas gry aktywnej niż zastępczej (Tabela XNUMX). Stosując podobną procedurę maskowania jak powyżej, stwierdziliśmy, że chociaż wygrane wywoływały stosunkowo silniejsze reakcje niż przegrane podczas aktywnej rozgrywki, oba zdarzenia wywołały spadek sygnału BOLD w stosunku do aktywnej linii bazowej rozgrywki. Następnie wykorzystaliśmy szczegółowe analizy regionu zainteresowania, jak opisano poniżej, aby rozłożyć te efekty.
TABELA 3
www.frontiersin.org

Tabela 3. Regiony mózgu wykazujące statystycznie istotne klastry aktywacji po korekcie małej objętości dla wszystkich interesujących regionów.
Analiza regionu zainteresowania w obwodzie nagrody

Obliczyliśmy średnie wartości beta w naszych ROI a priori i poddaliśmy je analizie wariancji (ANOVA). Najpierw wykorzystaliśmy analizę zbiorczą z 9 (Region: wszystkie prążkowia, czołowe i mezjalne ROI) × 2 (Aktywność: gra, oglądanie) × 2 (Zdarzenie: wygrana, przegrana) ANOVA z powtarzanymi pomiarami, aby potwierdzić, że następujące interakcje z regionem były istotne statystycznie: region × aktywność (F(8, 80) = 12.08, P <0.001, η2 = 0.07), region × zdarzenie [F(8, 80) = 8.89, P <0.001, η2 = 0.06] i region × aktywność × zdarzenie [F(8, 80) = 3.45, P = 0.002, η2 = 0.01]. Aby rozbić te regionalne interakcje, przeprowadziliśmy ANOVA z powtarzanymi pomiarami 2 (Aktywność) × 2 (Zdarzenie) oddzielnie we wszystkich regionach.

Rysunek 4 przedstawia średnie odpowiedzi beta dla zdarzeń wygranych i przegranych podczas aktywnych i zastępczych warunków gry we wszystkich ROI. Poszczególne wykresy słupkowe ilustrują kierunki aktywacji (tj. aktywacji lub dezaktywacji) podczas zdarzeń wygranych i przegranych, a gwiazdki podkreślają istotne różnice między wygranymi a przegranymi. Wygrane z przegranymi wywołały istotnie większe efekty, niezależnie od aktywności, w NAcc [gra: F(1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; oglądanie: F(1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] i omPFC [granie: F(1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; obserwując: F(1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. Natomiast wygrane kontra przegrane wywoływały istotnie większe efekty tylko podczas aktywnej gry w vaPut [F(1, 10) = 44.22, P < 0.001, η2 = 0.77] i daPut [F(1, 10) = 70.08, P < 0.001, η2 = 0.81]. Interakcja między działaniem a zdarzeniem osiągnęła istotność statystyczną w vaPut [F(1, 10) = 8.09, P = 0.02, η2 = 0.03] i daPut [F(1, 10) = 13.35, P = 0.004, η2 = 0.04]. Główny efekt aktywności był znaczący we wszystkich regionach prążkowia (Fs > 11.45, 0.007, Ps < 2, 0.38, η4 > 1, 10) i, jak widać na rycinie 5.08, wynikało to wyraźnie z dezaktywacji podczas aktywnej gry. Podobny trend był widoczny również w VTA/SN [F(0.048, 2) = 0.23, P = XNUMX, ηXNUMX = XNUMX]. Podsumowując, wyniki te pokazują, że chociaż zarówno wygrana, jak i przegrana wywołały dezaktywację w prążkowiu podczas aktywnej gry, aktywacje w NAcc i aPut (zarówno vaPut, jak i daPut) powróciły bliżej poziomów wyjściowych podczas wygranych; ponadto wygrane w porównaniu z przegranymi wywołały większe zmiany aktywacji w aPut podczas gry aktywnej niż zastępczej. Kontrola indywidualnych średnich odpowiedzi beta wykazała, że ​​ten ostatni wynik był solidny; to znaczy, średnie odpowiedzi beta na wygrane i przegrane w aPut były większe podczas aktywnej niż zastępczej gry z dziewięcioma z jedenastu uczestników. W przeciwieństwie do regionu aPut, omPFC wykazało większą aktywację podczas wygranych wydarzeń, niezależnie od aktywnej i zastępczej gry.
RYSUNEK 4
www.frontiersin.org

Rycina 4. Analizy obszaru zainteresowania w prążkowiu (górny rząd) oraz mezjalnych i czołowych węzłach (dolny rząd) obwodu nagrody. Słupki błędów oznaczają 95% przedziały ufności. Gwiazdki oznaczają znaczące proste efekty (istotne różnice między wygranymi a przegranymi podczas gry lub oglądania) lub znaczące interakcje między wydarzeniami i działaniami w grze. *P < 0.05. ** P < 0.001. *** P < 0.001. NAcc, jądro półleżące; vCaud, brzuszny ogoniasty; dCaud, grzbietowa część ogoniasta; vPut, skorupa przednia brzuszna; daPut, przednia skorupa grzbietowa; pPut, skorupa tylna; VTA/SN, pole brzuszne nakrywki i istota czarna; vmPFC, brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa; omPFC, orbito-przyśrodkowa kora przedczołowa.
Korelacje między odpowiedziami behawioralnymi i fMRI

Przewidzieliśmy, że samoocena graczy pod kątem przyjemności wygranych i przegranych podczas gry aktywnej kontra zastępczej będzie związana z odpowiednimi zmianami sygnału BOLD w prążkowiu. Aby przetestować tę hipotezę, obliczyliśmy różnice między wygranymi i przegranymi podczas gry aktywnej i zastępczej [tj. kontrast „(gra: wygrana > przegrana) > (oglądaj: wygrana > przegrana)”] zarówno dla ocen przyjemności, jak i średnich wartości beta. Wbrew naszym przewidywaniom nie stwierdzono statystycznie istotnych korelacji między tymi zmiennymi w żadnym regionie prążkowia (Rs <0.51; Ps > 0.11). Podobnie, nie udało nam się znaleźć statystycznie istotnych korelacji między ocenami przyjemności a średnimi wartościami beta wygranych i przegranych, zsumowanych w aktywnej i zastępczej grze, w żadnym z przednich ROI (Rs < 0.18, Ps > 0.59).

Jedną z możliwości wyjaśnienia systematycznych dezaktywacji w śródmózgowiu i prążkowiu podczas gry aktywnej i zastępczej (por. Ryc. 4) jest to, że ich aktywacje pozostały podwyższone podczas aktywnej rozgrywki z powodu przewidywanego lub hedonicznego przetwarzania nagrody, ale powróciły bliżej poziomów wyjściowych zarówno podczas wygranej, jak i przegranej wydarzenia. Aby to przetestować, obliczyliśmy wyniki różnic między grą aktywną i zastępczą dla miar pozytywnego i negatywnego wpływu i porównaliśmy je ze średnimi wartościami beta dla gry aktywnej i zastępczej (zsumowane na wygrane i przegrane) w naszych predefiniowanych zwrotach z inwestycji. Konsekwentnie, pozytywne wyniki różnic afektu wykazały istotną korelację z mocami dezaktywacji w VTA/SN, dCaud i vaPut oraz marginalnie istotną korelację z dezaktywacjami w vCaud (Tabela 4); wszystkie te efekty były duże (R > 0.50). Obliczone osobno współczynniki korelacji w tych ROI były bardziej ujemne podczas gry aktywnej niż zastępczej (tj. RPlay < RWatch). Dwuwymiarowe wykresy rozproszenia dla tych korelacji przedstawiono na rycinie 5. Innymi słowy, im większe dezaktywacje te regiony wykazywały podczas wydarzeń związanych z wygraną i przegraną, tym większy pozytywny wpływ na graczy zgłaszanych po grze aktywnej niż zastępczej.
TABELA 4
www.frontiersin.org

Tabela 4. Korelacje między wynikami różnic (gra aktywna minus gra zastępcza) dla miar afektu pozytywnego i negatywnego oraz średnimi wartościami beta (gra aktywna kontra gra zastępcza) w regionach mezjalnych i prążkowia (RPt-Watch).
RYSUNEK 5
www.frontiersin.org

Rysunek 5. Dwuwymiarowe wykresy rozrzutu dla ocen pozytywnego afektu w porównaniu ze średnimi odpowiedziami beta w interesujących regionach, dla aktywnych i zastępczych warunków gry. Linie ciągłe i przerywane przedstawiają najlepsze dopasowanie liniowe do danych. VTA/SN, pole brzuszne nakrywki i istota czarna; NAcc, jądro półleżące; vCaud, brzuszny ogoniasty; dCaud, grzbietowa część ogoniasta; vPut, skorupa przednia brzuszna; daPut, przednia skorupa grzbietowa; pPut, tylna skorupa.

Dyskusja

W niniejszym badaniu zbadaliśmy reakcje fMRI na wygrane i przegrane zdarzenia w grze (w odniesieniu do poziomów aktywacji podczas ogólnych gier wideo) podczas aktywnej i zastępczej rozgrywki. Nasze wyniki ujawniły dwa główne efekty w prążkowiu. Po pierwsze, powtarzając podobne wcześniejsze ustalenia (Mathiak i in., 2011), zarówno wygrane, jak i przegrane wywoływały dezaktywacje w odniesieniu do ogólnych poziomów rozgrywki podczas gry aktywnej, ale nie podczas gry zastępczej. Po drugie, oprócz tego głównego efektu aktywności związanej z rozgrywką, wygrane wywołały wyższy poziom aktywacji (tj. słabsze dezaktywacje podczas aktywnej gry i silniejsze aktywacje podczas gry zastępczej) niż zdarzenia przegrane. Ponadto nasze wyniki wykazały interakcję między tymi dwoma efektami; to znaczy zmiany aktywacji spowodowane wygranymi i przegranymi w prążkowiu, szczególnie w skorupie przedniej, były większe podczas gry aktywnej niż zastępczej. Ten efekt interakcji po raz pierwszy pokazuje, że wygrana kontra przegrana w złożonej grze wideo wywołuje silniejsze efekty w prążkowiu podczas aktywnej niż zastępczej rozgrywki. To odkrycie jest zgodne zarówno z elektrofizjologią zwierząt (Kawagoe i in., 1998; Schultz i in., 2000), jak i neuroobrazowaniem ludzi (Elliott i in., 2004; O'Doherty i in., 2004; Tricomi i in., 2004; Zink i in., 2004; Guitart-Masip i in., 2011), pokazując, że reakcje nagrody prążkowia zależą krytycznie od własnych działań odbiorców. Te poprzednie badania wykorzystywały proste zadania, w których nagrody były związane z określonymi działaniami motorycznymi (np. Naciśnięcie jednego z dwóch przycisków), podczas gdy obecne badanie rozszerza te odkrycia, demonstrując przygodność działania i nagrody w prążkowiu podczas złożonego, ważnego ekologicznie zadania (wideo gry), która symuluje swobodne zachowania motywowane przez człowieka.

Byliśmy również w stanie oddzielić kodowanie aktywnie i pasywnie uzyskanych nagród w prążkowiu i korze czołowej: podczas gdy skorupa przednia była bardziej wrażliwa na wygrane niż straty tylko podczas aktywnej rozgrywki, omPFC wykazywał silniejszą aktywację wygranej niż przegranej podczas zarówno aktywnego, jak i zastępcze granie. Niezależne od działania aktywacje nagrody w omPFC obserwowano wcześniej zarówno w badaniach neuroobrazowania na zwierzętach (Schultz i in., 2000), jak i na ludziach (Elliott i in., 2004). Biorąc pod uwagę, że zdarzenia wygranej i przegranej były związane z zewnętrznymi nagrodami i karami pieniężnymi, aktywacje omPFC są również zgodne ze znaną rolą omPFC w przetwarzaniu zysków pieniężnych i innych nagród wtórnych (Xue i in., 2009). Jednak jądro półleżące w prążkowiu wykazywało również większą aktywację zwycięstw niż strat podczas aktywnej i zastępczej rozgrywki. Możliwe, że w przeciwieństwie do skorupy przedniej jądro półleżące było ogólnie wrażliwe na otrzymywanie nagród, podobnie jak omPFC. Dysocjowalne wzorce odpowiedzi wyników skorupy przedniej i jądra półleżącego mogą wynikać z różnych wzorców połączeń prążkowia brzuszno-przyśrodkowego (w tym jądra półleżącego) i prążkowia grzbietowo-bocznego (w tym skorupy): podczas gdy prążkowie brzuszno-przyśrodkowe otrzymuje trzewne doprowadzające regiony, bardziej grzbietowo-boczne regiony są połączone głównie z regiony asocjacyjne i sensomotoryczne wyższego rzędu (Voorn i in., 2004).

Obserwowane dezaktywacje prążkowia zarówno podczas zwycięstw, jak i przegranych podczas aktywnej gry znacznie rozszerzyły nasze wcześniejsze ustalenia (Kätsyri i in., 2012). Chociaż podobne dezaktywacje prążkowia obserwowano wcześniej (Mathiak i in., 2011), dezaktywacje obwodu nagrody związane z nagradzającymi wydarzeniami w grze wymagają jednak rozważenia. Jednym z możliwych wyjaśnień jest to, że prążkowie wykazywało aktywacje toniczne, gdy gracz aktywnie rywalizował ze swoim przeciwnikiem, i że te aktywacje wracały bliżej poziomów wyjściowych, ilekroć przerwa w grze powstrzymywała go przed dążeniem do tego celu; to znaczy zarówno po tym, jak został ubezwłasnowolniony (zdarzenia przegrane), jak i po tym, jak udało mu się wyeliminować przeciwnika (zdarzenia wygrane). Niestety, nie byliśmy w stanie bezpośrednio przetestować tej hipotezy: ponieważ siła surowego sygnału BOLD jest dowolna, porównywanie przechwyconych niezależnie skanowanych aktywnych i zastępczych sesji gry byłoby bezsensowne. Jednak poprzednie badania fMRI i PET wykazały już, że aktywna gra wywołuje wzrosty toniczne w aktywacjach prążkowia (Koepp i in., 1998; Hoeft i in., 2008), a jedno poprzednie badanie wykazało, że aktywne początki i przesunięcia w grze wywołują fMRI prążkowia odpowiednio aktywacje i dezaktywacje (Cole i in., 2012).

Powyżej zasugerowaliśmy, że dezaktywacje prążkowia mające miejsce w czasie zwycięstw i porażek mogą być spowodowane poziomami aktywacji tonicznej podczas ogólnej rozgrywki, które wracały bliżej poziomów podstawowych, gdy aktywność w grze została przerwana. Chociaż ta sugestia jest spekulacyjna, istnieją co najmniej dwa potencjalne wyjaśnienia, dlaczego granie w gry wideo wywoła aktywacje toniczne w prążkowiu. Po pierwsze, takie aktywacje, szczególnie podczas aktywnej gry, mogą odzwierciedlać sam w sobie satysfakcjonujący charakter zabawy (por. Przybylski i in., 2010; zob. także Koepp i in., 1998). Nasze wyniki wstępnie potwierdzają ten pogląd, biorąc pod uwagę, że dezaktywacje prążkowia i mezjalne spowodowane zdarzeniami w grze (wygrane i przegrane) podczas aktywnej i zastępczej rozgrywki były skorelowane z pozytywnymi samoocenami graczy dla odpowiednich całych sesji. Po drugie, możliwe jest, że toniczne aktywacje prążkowia odzwierciedlałyby trwałe przewidywane, a nie hedoniczne procesy nagradzania - to znaczy „chcenie”, a nie „lubienie” składników nagrody (patrz Berridge, 2007; Diekhof i in., 2012). Jest to prawdopodobne wyjaśnienie, biorąc pod uwagę, że w naszej szybkiej grze wideo (średni czas trwania rundy 20–30 s; patrz Tabela 1) wszystkie czynności następujące po rozpoczęciu nowej rundy gry (tj. znalezienie i zaatakowanie przeciwnika) były ostatecznie związane z poszukiwaniem nagrody. Nie jest jednak pewne, dlaczego takie antycypacyjne reakcje miałyby być większe podczas gry aktywnej niż zastępczej. Co więcej, skorupa przednia (podczas aktywnej gry) i jądro półleżące (zarówno podczas gry aktywnej, jak i zastępczej) były również wrażliwe na wyniki nagrody, ponieważ ich odpowiedzi były większe w przypadku zwycięstw niż strat. Sugestie dotyczące reakcji prążkowia na oczekiwane i uzyskane nagrody nie wykluczają się wzajemnie. W rzeczywistości niedawna metaanaliza badań obrazowania mózgu wykazała, że ​​prążkowie brzuszne, w przeciwieństwie do mPFC, jest wrażliwe zarówno na oczekiwane, jak i otrzymane nagrody (Diekhof i in., 2012).

Oprócz ocen afektywnych, aktywne i zastępcze warunki gry wywoływały zróżnicowaną obecność przestrzenną i doświadczenia przepływu. Obecność przestrzenna została powiązana z aktywacjami w szerokiej sieci obejmującej brzuszny strumień wzrokowy, korę ciemieniową, korę przedruchową i pień mózgu (Jäncke i in., 2009). Co ciekawe, nasze wyniki pokazały, że oprócz prążkowia również te regiony wykazywały silną dezaktywację podczas wydarzeń wygranych i przegranych podczas aktywnej gry (por. Tabela 2). Stąd możliwe, że również sieć przyczyniająca się do doświadczenia obecności w przestrzeni wykazywała aktywacje toniczne podczas aktywnej gry, które wracały do ​​poziomów wyjściowych po zdarzeniach wygranych i przegranych. Niemniej jednak jasne jest, że potrzebne są przyszłe badania w celu rozpowszechnienia tonicznych i fazowych aktywacji fMRI oraz ich behawioralnych korelatów (np. obecności przestrzennej) podczas grania w gry wideo.

Zgodnie z teorią atrybucji (Weiner, 1985) samooceny graczy potwierdziły, że straty były odczuwane jako bardziej nieprzyjemne podczas gry aktywnej niż zastępczej, mimo że zewnętrzne nagrody pieniężne i kary za wygrane i przegrane były identyczne podczas gry aktywnej i zastępczej warunki. Postrzegana przyjemność wygranych podczas aktywnej gry była również powiązana z indywidualnymi różnicami w motywacji apetycznej (tj. tendencja do poszukiwania zabawy). Nasze wyniki nie dostarczyły jednak dowodów na powiązania między samooceną przyjemności graczy a ich reakcjami fMRI na zdarzenia wygranej i przegranej w ogóle lub między aktywnymi i zastępczymi czynnościami związanymi z grą. Należy jednak zauważyć, że gracze dokonali tylko dwóch ocen w odniesieniu odpowiednio do wszystkich zdarzeń wygranych i przegranych w grze i możliwe, że takie ogólne oceny mogły nie być tak dokładne, jak oceny post-hoc dla wszystkich wydarzeń w grze byłaby. W przyszłości problem ten można by rozwiązać, pokazując uczestnikom nagrania wideo z ich sesji gry i prosząc ich o ciągłą ocenę swoich uczuć emocjonalnych podczas gry; technika ta okazała się skuteczna na przykład podczas badania mózgowych podstaw emocji wywołanych przez filmy (Nummenmaa i in., 2012) i była już wykorzystywana we wcześniejszych badaniach gier fMRI (Klasen i in., 2008).

Nasi badani używali precyzyjnych działań rąk do manipulowania joystickiem, a zatem niezwykle ważne jest kontrolowanie procesów sensomotorycznych związanych z nabywaniem nagród, zwłaszcza że prążkowie jest również zaangażowane w kontrolę sensomotoryczną nad korekcyjnymi ruchami dłoni (Siebner i in., 2001; Turner i in., 2003). Kwestia ta jest szczególnie ważna w przypadku wygranych i przegranych, biorąc pod uwagę, że po tych wydarzeniach zwykle następują różne zmiany wymagań dotyczących ruchu (np. kontynuacja gry a całkowity bezruch). Jednak zgodnie z naszą wiedzą, poprzednie badania obrazowania mózgu nie próbowały wyraźnie kontrolować zamieszania związanego z ruchami joysticka. Nawet po uwzględnieniu regresorów ciągłego zamieszania zarówno dla ogólnych ruchów, jak i zmian kierunku ruchu, nasze wyniki wyraźnie wykazały podobne efekty prążkowia dla zdarzeń związanych z grami wideo, jak wcześniej informowano (Klasen i in., 2012), co sugeruje, że takich wyników nie można wytłumaczyć przez efekty sensomotoryczne. Niemniej jednak skutki różnych żądań ruchu po zdarzeniach wygranych i przegranych można by dokładniej zbadać w przyszłości; na przykład manipulując tym, czy gracz może się poruszać po określonych wydarzeniach w grze, czy nie. Należy również przeprowadzić przyszłe badania z wyraźnym naciskiem na testowanie roli przewidywania nagrody w porównaniu z odbiorem nagrody w reakcjach prążkowia. Takie badania powinny wykorzystywać wolniejsze gry wideo z wystarczająco długimi czasami trwania między krytycznymi działaniami (takimi jak strzelanie) a ich wynikami.

Chociaż obecna wielkość próby była porównywalna z wynikami kilku ostatnich badań fMRI wykorzystujących bodźce z gier wideo (Mathiak i Weber, 2006; Weber i in., 2006; Mobbs i in., 2007; Ko i in., 2009; Mathiak i in. , 2011; Klasen i in., 2012), przyszłe badania powinny rozważyć zastosowanie większych rozmiarów próbek w celu wykrycia potencjalnie bardziej drobnych różnic między rozgrywką aktywną i zastępczą. Przeprowadziliśmy retrospektywną analizę mocy dla naszych danych za pomocą oprogramowania G*Power (Faul i in., 2007), aby oszacować minimalne rozmiary próbek, które należy wykorzystać w przyszłych badaniach wewnątrzobiektowych w celu wykrycia podobnych efektów z 80% mocą statystyczną (przy 5% poziom istotności). Obliczenia te wykazały, że pięciu uczestników wystarczyłoby do wykrycia podobnych odpowiedzi wygrana kontra przegrana w skorupie brzusznej przedniej (M = 1.90, SD = 0.95 i γ = 2.0). Jednak w celu odtworzenia zróżnicowanych odpowiedzi wygranych i przegranych podczas gry aktywnej i zastępczej w tym samym regionie, należy zastosować większą próbę co najmniej trzynastu uczestników (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Jak wykazało niniejsze badanie, automatyczne dodawanie adnotacji do wydarzeń w grze umożliwia łatwe pozyskiwanie dużych zbiorów danych z naturalistycznych zadań związanych z grami wideo.

Podsumowując, pokazaliśmy, wykorzystując nowatorskie zadania związane z grami wideo, że prążkowia i przednie węzły obwodu nagrody dopaminergicznej reagują w różny sposób na wygrane i przegrane podczas aktywnej i zastępczej rozgrywki. W szczególności węzeł prążkowia (w szczególności skorupa przednia) był bardziej wrażliwy na wygrane niż przegrane tylko podczas aktywnej gry, podczas gdy węzeł czołowy (omPFC) wykazywał silniejsze reakcje na wygrane niż przegrane, niezależnie od aktywności. Wyniki te podkreślają rolę prążkowia w kodowaniu nabytych samodzielnie i biernie uzyskanych nagród podczas swobodnego zachowania motywowanego. Chociaż stymulacja audiowizualna zapewniana przez nowoczesne gry wideo może być sama w sobie satysfakcjonująca, neuronalne podstawy hedonicznych i awersyjnych doświadczeń podczas grania w gry wideo wyraźnie zależą również od aktywnego zaangażowania graczy w grę. Obwody przetwarzania nagrody prążkowia zbadane w obecnym badaniu prawdopodobnie przyczyniają się do motywacyjnego przyciągania grania w gry wideo.

Oświadczenie o konflikcie interesów

Autorzy oświadczają, że badanie zostało przeprowadzone przy braku jakichkolwiek powiązań handlowych lub finansowych, które mogłyby być interpretowane jako potencjalny konflikt interesów.
Podziękowanie

Dziękujemy Maricie Kattelus za pomoc w pozyskiwaniu danych fMRI oraz uczestnikom-wolontariuszom za umożliwienie przeprowadzenia tego badania. Ta praca otrzymała wsparcie finansowe z projektu badawczego aivoAALTO Uniwersytetu Aalto, Akademii Fińskiej (numery grantów #129678, #131483 dla Riitta Hari, #251125 dla Lauri Nummenmaa), Europejskiej Rady ds. Fundacja Aaltonen (nr 232946 do Jari Kätsyri).

Referencje