Obrazowanie mózgu ludzkiej odpowiedzi seksualnej: najnowsze osiągnięcia i przyszłe kierunki (2017)

Ruesink, Gerben B. i Janniko R. Georgiadis.

Aktualne raporty na temat zdrowia seksualnego (2017): 1-9.

Kobiece zaburzenia seksualne i zaburzenia (M Chivers i C Pukall, redaktorzy sekcji)

 

 

Abstrakcyjny

Cel przeglądu

Celem tego badania jest przedstawienie wyczerpującego podsumowania najnowszych osiągnięć w eksperymentalnym badaniu mózgu ludzkiej seksualności, koncentrującym się na łączności mózgowej podczas reakcji seksualnej.

Ostatnie wyniki

Stabilne wzorce aktywacji mózgu zostały ustalone dla różnych faz reakcji seksualnej, szczególnie w odniesieniu do fazy chęci, a zmiany w tych wzorcach mogą być powiązane z wahaniami odpowiedzi seksualnej, w tym z zaburzeniami seksualnymi. Z tej solidnej podstawy rozpoczęto badania łączności ludzkiej odpowiedzi seksualnej, które przyczyniają się do lepszego zrozumienia funkcji i struktury sieci mózgu.

Podsumowanie

Badanie „seksualnej” łączności mózgowej jest nadal bardzo młode. Jednak zbliżając się do mózgu jako połączonego narządu, istotę funkcji mózgu przechwytuje się znacznie dokładniej, zwiększając prawdopodobieństwo znalezienia przydatnych biomarkerów i celów interwencji w dysfunkcję seksualną

 

 

Słowa kluczowe

Zachowania seksualne Połączenie MRI chcące zahamować podobanie się

 

Wprowadzenie

Ostatnie lata przyniosły spektakularne postępy w dziedzinie obrazowania ludzkiego mózgu (neuroobrazowanie), które umożliwiają naukowcom bardziej szczegółową analizę struktury i funkcji ludzkiego mózgu, niż było to kiedykolwiek możliwe. Te metody neuroobrazowania zaczęły być stosowane również w badaniach zachowań seksualnych u ludzi. Biorąc pod uwagę rozpowszechnienie idiopatycznych dysfunkcji seksualnych, rozwój ten jest pozytywny, ale dla badaczy seksu i seksuologów nie przeszkolonych w radzeniu sobie z danymi z mózgu, może być trudno znaleźć bogactwo często złożonych wyników. W tym przeglądzie przedstawiamy kompleksowe podsumowanie najnowszych osiągnięć w eksperymentalnym badaniu mózgu ludzkiej seksualności, z naciskiem na reakcję seksualną. Będziemy argumentować, że podejście do łączności mózgowej ma najwyższą obietnicę sprowokowania przełomów w zakresie mechanizmów rządzących funkcjonalnymi i dysfunkcyjnymi ludzkimi odpowiedziami seksualnymi

 

 

Od aktywności do łączności

„Neuroobrazowanie” dotyczy zastosowania różnych technik do wizualizacji struktury i funkcji układu nerwowego. Przegląd ten dotyczy prawie wyłącznie wyników uzyskanych za pomocą rezonansu magnetycznego (MRI). MRI strukturalny dostarcza informacji o wielkości, kształcie i integralności szarości (skupiska ciał komórkowych, np. W korze) i materii białej (wiązki aksonów). Metody analityczne, takie jak morfometria oparta na wokseli (VBM), mogą dostarczyć wiarygodnych oszacowań lokalnych różnic objętości szarości i / lub istoty białej, w obrębie lub pomiędzy osobnikami. Obrazowanie tensora dyfuzji (DTI) jest ważnym strukturalnym protokołem MRI, który może rekonstruować trójwymiarową mapę strukturalną obszarów istoty białej (połączeń strukturalnych) w mózgu. Ilościowe metaanalizy mogą łączyć wiele zestawów danych w celu uzyskania bardziej wiarygodnych wniosków na temat morfologicznych cech mózgu w dużych populacjach. Przykładem tego są badania nad ludzkimi mózgami 1400 z czterech różnych zestawów danych, które nie mogły uzasadnić idei wyraźnego dymorfizmu płciowego w ludzkim mózgu [1•].

Funkcjonalny MRI umożliwia wykrycie aktywności neuronowej w czasie, zazwyczaj związanej z parametrem zadania, grupy, fizjologicznym lub psychologicznym, lub indywidualną cechą, co skutkuje lokalizacją funkcjonalną (aktywacją). Ponownie, ilościowe metody metaanalizy, takie jak oszacowanie wiarygodności aktywności, mogą łączyć dane z wielu badań aktywacji i destylować najsilniejsze wzory aktywacji - te, które prawdopodobnie przypominają sieci funkcjonalne [2, 3••].

Analiza interakcji funkcjonalnej i komunikacji w mózgu określana jest jako „łączność funkcjonalna” i jest zasadniczo obliczana jako korelacje między aktywnościami neuronowymi różnych obszarów. Łączność funkcjonalna może być mierzona dla danych fMRI opartych na zadaniach, ale także dla tak zwanych danych stanu spoczynku. Ta ostatnia nie wymaga natrętnych zadań ani paradygmatów, które mogłyby powstrzymać potencjalnie interesujące grupy badanych (np. Młodzież) przed badaniem ich funkcji mózgu seksualnego. Istnieją różne metody analizy funkcjonalnej łączności; niektóre są oparte na modelach, takie jak analiza interakcji psychofizjologicznych (PPI), która może ocenić mniej lub bardziej specyficzne połączenie w różnych warunkach zadania i / lub między grupami, podczas gdy inne, takie jak niezależna analiza komponentów, nie wymagają wykonywania zadań i zazwyczaj mogą oceniać większe sieci lub więcej sieci jednocześnie [4, 5]. Sieci mózgu, które konsekwentnie znajdują się w badaniach funkcjonalnej łączności, zarówno w stanie spoczynku, jak i podczas wykonywania zadania, obejmują sieć trybu domyślnego, sieć wizualną, sieć sensoryczną / motoryczną i sieć z zadaniami dodatnimi [6••]. Przykładowo, badanie z wykorzystaniem badania stanu spoczynku wykazało, że kobiety miały silniejszą łączność funkcjonalną w częściach sieci trybu domyślnego niż mężczyźni i że cykl miesiączkowy nie modulował tej łączności. Stwierdzono, że przejściowe działanie aktywujące hormonów gonadalnych nie może wyjaśnić dymorfizmu płciowego w funkcjonalnej łączności [7]. Analiza przyczynowości Grangera i dynamiczne modele przyczynowe mogą również dostarczyć informacji o kierunku komunikacji między obszarami mózgu [8]. Ta ukierunkowana komunikacja między obszarami mózgu nazywana jest „skuteczną” łącznością.

Najnowsze osiągnięcia analityczne w neuroobrazowaniu mają na celu uchwycenie funkcjonalności całego mózgu za pomocą narzędzi z dziedziny nauki o sieci [9••]. Założeniem jest, że centralny układ nerwowy zachowuje się jak sieć lub system, który stara się osiągnąć optymalną równowagę między lokalną specjalizacją a globalną integracją. Jeśli sieć ma obie właściwości, mówi się, że ma małą światową organizację i jeśli nie ma poważnego stanu neurologicznego, zwykle dotyczy to ludzkiego mózgu [10, 11]. Jednak w małej organizacji światowej równowaga może zostać przesunięta w kierunku lokalnej specjalizacji lub globalnej integracji. Metody analizy wykresów mogą dostarczyć szczegółowej analizy tej niewielkiej organizacji, na przykład poprzez zbadanie liczby i lokalizacji koncentratorów sieciowych (obszarów, które funkcjonują w celu integracji aktywności sieciowej). Przynajmniej w teorii analiza graficzna jest w stanie dostarczyć najgłębszych informacji na temat mechanizmów neuronalnych przyczyniających się do seksualności człowieka.

 

 

Modelowanie seksu

Termin „reakcja seksualna” odnosi się do zestawu zachowań i funkcji bezpośrednio związanych ze stymulacją seksualną i dążeniem do celu seksualnego [12]. Modele ludzkiej reakcji seksualnej mają na celu dostarczenie szablonu do badania i porównywania różnych reakcji seksualnych, stosunkowo niezależnych od innych cech seksualności. Przykładem tego jest ludzki cykl przyjemności seksualnej [13, 14•]. Ten model (ryc. 1) - co podkreśla znaczenie zewnętrznej stymulacji obok wewnętrznej stymulacji (motywacyjna teoria motywacji) [15, 16] - wyklucza fazy, które chcą seksu, lubią seks (lub uprawiają seks) i powstrzymują seks. Orientacja seksualna, preferencje seksualne i tożsamość płciowa są wtedy postrzegane jako elementy określające, jakiego rodzaju bodźce wywołują cykl przyjemności seksualnej. Klinicznie pasuje to do rozróżnienia między dysfunkcją seksualną (tj. Problemem związanym z odpowiedzią seksualną, np. Zaburzeniami erekcji) a parafilią (tj. Nietypową preferencją seksualną, np. Pedofilią). Zastosowanie takiego modelu ułatwia porównanie badań neuroobrazowych, które próbują modelować różne elementy reakcji seksualnej, jednocześnie umożliwiając różne (neuronaukowe) wyjaśnienia i mechanizmy reagowania seksualnego.

   

 

 

 

   

Rys. 1   

Cykl przyjemności seksualnej człowieka. Obszary mózgu istotne dla tego przeglądu przedstawiono na fazę (czerwony: zwiększona aktywność mózgu; niebieski: zmniejszona aktywność mózgu). Hamowanie może być fizjologiczne (różowe cieniowanie) lub celowe (brązowe cieniowanie). Skróty: ACC, przednia część obręczy obręczy; Amy, ciało migdałowate; dlPFC, grzbietowo-boczna kora przedczołowa; HT, podwzgórze, OFC, kora oczodołowo-czołowa; SPL, górny płat ciemieniowy; vmPFC, brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa; VS, prążkowie brzuszne (rysunek wykorzystuje informacje z [3••, 13])

 

 

 

Przegląd najnowszych badań neuroobrazowania na temat seksualności człowieka

Dokonaliśmy przeglądu odpowiednich badań neuroobrazowania u ludzi, które zostały opublikowane w okresie 2012 – 2017, rozróżniając badania reprezentujące samą reakcję seksualną oraz czynniki zaangażowane w wywołanie odpowiedzi (orientacja seksualna, preferencje lub tożsamość płciowa). Jeśli chodzi o kategorię reakcji seksualnych, wyróżniliśmy badania reprezentujące fazy pragnienia, upodobania i hamowania. Badania zostały dodatkowo skategoryzowane zgodnie z ich metodologią, tj. Czy zastosowały podejścia analityczne skupiające się na osobnych aktywowanych obszarach mózgu, czy bardziej wyrafinowane metody analizujące połączenia i sieci mózgowe (patrz poprzednia sekcja). Ta szorstka kategoryzacja wykazała, że ​​w dziedzinie odpowiedzi seksualnej przeprowadzono około dwa razy więcej badań neuroobrazowania niż w innych dziedzinach ludzkiej seksualności, ale także, że względny wkład badań nad łącznością był większy w tych ostatnich. Co więcej, w dziedzinie odpowiedzi seksualnej jest oczywiste, że większość obecnych wysiłków badawczych koncentruje się na fazie niedostatecznej, ale podejścia łączące są stosunkowo bardziej powszechne w eksperymentach w fazie sympatii reakcji seksualnej (ryc. 2).

   

 

 

 

   

Rys. 2   

Przegląd badań neuroobrazowych dotyczących reakcji seksualnej od okresu 2012 do 2017. Badania podzielono na kategorie w zależności od fazy badanego cyklu reakcji seksualnych (pragnienie, upodobanie i zahamowanie) oraz metodologii (podejścia do aktywacji a łączność)

 

 

 

Aktualny status odpowiedzi seksualnej u ludzi Neuroobrazowanie

Systematyczne przeglądy eksperymentalnych badań obrazowania mózgu ludzkiej odpowiedzi seksualnej ujawniają zależne od fazy wzorce aktywności mózgu (ryc. 1) [3••, 13, 14•, 17]. W swoim przeglądzie Georgiadis i Kringelbach opisują „wzór pragnienia seksualnego”, w tym kory potyliczno-skroniowej, płata ciemieniowego górnego, prążkowia brzusznego (VS), ciała migdałowatego / hipokampa, kory oczodołowo-czołowej (OFC), przedniej obręczy obręczy (ACC) i przedniej wyspy, oraz „wzór upodobania seksualnego”, w tym podwzgórze, przednia i tylna wyspa, brzuszna kora przedotorowa, środkowa kora zakrętu obręczy i dolny płat ciemieniowy [14•]. Używając różnych terminów dla zasadniczo tego samego rozróżnienia, Poeppl i współpracownicy wykonali bardzo podobne wzorce przeprowadzając ilościową metaanalizę na temat psycho- i fizjoseksualnych elementów odpowiedzi seksualnej [3••]. Ogólnie rzecz biorąc, reakcja seksualna wiąże się z bardzo podobnymi wzorami aktywacji mózgu w obrębie preferencji seksualnych i grup płci, o ile preferowane są bodźce seksualne [18, 19]. Ten wzorzec został udoskonalony przez niedawną metaanalizę, pokazując w dużej mierze spójny wzorzec dla grup płci ze statystycznie istotnymi różnicami płci, głównie w obszarach podkorowych [20]. Ponadto istnieją pewne wskazania, że ​​zależność fazowa we wzorcach odpowiedzi mózgu w trakcie reakcji seksualnej jest mniej wyraźna u kobiet niż u mężczyzn [21]. Niemniej jednak stabilność wizualnie wywołanego pragnienia seksualnego została potwierdzona przez skanowanie badanych dwukrotnie w odstępie 1–1.5 roku i wykazanie, że reakcja mózgu była bardzo podobna w czasie [22]. Co więcej, seksualne pragnienia i upodobania wzorców odpowiedzi mózgu odzwierciedlają (części) znane funkcjonalne sieci mózgu [6••]. W związku z tym dochodzimy do wniosku, że te wzorce są solidne i powinny być w stanie zapewnić solidną podstawę, z której można badać łączność mózgu związaną z reakcją seksualną.

Bardziej niż wcześniej, opracowywane są projekty eksperymentalne, które pozwalają uniknąć zamieszania spowodowanego manipulacją reakcji uczestników. Niektóre badania wykorzystują podprogowe (tj. Poniżej progu świadomości) prezentacje bodźców seksualnych, eliminując skomplikowane przetwarzanie poznawcze [23]. Nowe podejście polega na dodaniu obciążenia poznawczego (zadania rotacji mentalnej) do projektu wizualnej stymulacji seksualnej w celu zmniejszenia prawdopodobieństwa manipulacji reakcjami poznawczymi [24]. Takie podejście może wyeliminować niepożądane efekty, na przykład, przestrzegania standardów kulturowych w odpowiedziach seksualnych.

 

 

Wanting Sex: Non-connectivity Approaches

Zainteresowanie neuronauki domeną pragnienia seksualnego coraz bardziej ogranicza się do skrajności pożądania seksualnego. Kilka badań wykorzystujących wizualną stymulację seksualną wykazało, że (postrzegane) zachowania hiperseksualne (zwane kompulsywnymi zachowaniami seksualnymi, uzależnieniem seksualnym lub problematycznym wykorzystywaniem pornografii) są skorelowane ze zmianami w wzorcach aktywacji neuronów [25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32] i regionalna objętość mózgu [33•, 34], szczególnie w obszarach sieci seksualnej chcącej [14•]. Zwiększona aktywność względem sygnałów seksualnych została wykazana w VS [25, 27], a także w ciele migdałowatym u mężczyzn hiperseksualnych [25, 27, 28], co sugeruje uwrażliwienie na wskazówki seksualne. Jest to czasami podejmowane w celu wsparcia teorii uzależnień hiperseksualności [35]. Inne badania wykazały jednak ujemne korelacje między aktywnością mózgu wywołaną wskazaniami seksualnymi a nasileniem objawów hiperseksualnych, co sugeruje zaangażowanie różnych zjawisk, które pozornie są niezgodne z uzależnieniem, takich jak wygaszanie reakcji lub emocjonalna regulacja w dół [26, 28, 29, 30, 34]. Dane te mogą się nie wykluczać. Na przykład mężczyźni z hiperseksualnością mogą być zarówno uwrażliwieni na sygnały seksualne lub przypadki (cecha uzależnienia) i łatwiej stracić zainteresowanie lub samoregulować, jeśli nie ma możliwości przyspieszenia reakcji seksualnej (jako wyuczonej adaptacji). Rzeczywiście, w paradygmacie z powtarzającą się ekspozycją sygnałów przewidujących prezentację obrazu pornograficznego lub nagrody pieniężnej, aktywność indukowana przez cue w ACC zmniejszała się szybciej z powtarzającą się ekspozycją u mężczyzn z hiperseksualnością - ale tylko dla wskazówek seksualnych [26].

Na drugim końcu spektrum, zainteresowanie seksualne / zaburzenie pobudzenia jest związane ze zmianami strukturalnymi i funkcjonalnymi w sieci chcącej seksualnie, szczególnie w obszarach takich jak ACC, VS i ciało migdałowate, co sugeruje zmniejszoną wrażliwość na sygnały seksualne [36]. Rupp i współpracownicy wykazali, że u kobiet po porodzie reakcje ciała migdałowatego na obrazy emocjonalne (w tym zdjęcia erotyczne) zostały stłumione, co wskazuje na zmniejszoną wrażliwość na wrażliwość emocjonalną w okresie poporodowym [37]. Badanie fMRI w stanie spoczynku sugeruje, że stosowanie leków przeciwdepresyjnych wiąże się ze zmienioną łącznością funkcjonalną w obrębie sieci chcącej seksualnie, zwłaszcza w odniesieniu do połączenia (rozszerzonego) ciała migdałowatego. W tym badaniu profil połączenia ciał migdałowatych przed zastosowaniem leków przeciwdepresyjnych niezawodnie przewidywano, jeśli pacjent miał być podatny lub odporny na zaburzenia seksualne związane z lekami przeciwdepresyjnymi [38].

„Sieć pragnąca seksu” może być również rekrutowana przez szereg istotnych bodźców nieerotycznych [14•], w tym negatywne [39]. Pojawia się pytanie, w jaki sposób ogólne i specyficzne funkcje współdziałają w tej sieci, aby wytworzyć odrębne seksualny zainteresowanie. Chociaż na to pytanie jest daleko, opublikowano interesujące nowe spostrzeżenia, głównie na VS. Na przykład, odpowiedzi VS na jedzenie i obrazy erotyczne przewidywały indywidualne różnice w masie ciała i aktywności seksualnej, odpowiednio, 6 miesięcy później [40]. Inne badanie wykazało, że różnice w aktywacji VS dla sygnałów monetarnych w porównaniu z erotycznymi można wyjaśnić ich względną wartością motywacyjną [41•]. Stąd VS może sygnalizować wartości dla różnych typów nagród, ale odpowiedzi neuronalne dla każdego typu nagrody są unikalne i zależą od ich znaczenia dla danej osoby. Rzeczywiście, w porównaniu do zdrowych kontroli, mężczyźni z hiperseksualnością wykazują silniejszą aktywność VS dla preferowanej względem nie preferowanej wizualnej erotyki [32]. Innym obszarem zainteresowania w tym kontekście jest OFC, ponieważ podtypy nagród są przetwarzane w różnych podregionach OFC [42]. Podczas gdy nagrody podstawowe (takie jak bodźce erotyczne) aktywują OFC w późniejszym czasie, nagrody drugorzędne (takie jak pieniądze) aktywują bardziej przednią część [43]. OFC jest zatem głównym kandydatem do dalszych badań nad tym, jak mózg wytwarza wyraźne zainteresowanie seksualne i uczucia.

Reaktywność seksualna wykazuje normalną zmienność krótko- i długoterminową. Zostało to zbadane głównie w kontekście środowiska sterydów płciowych. Wbrew biologicznemu powiedzeniu, że status płodności napędza wrażliwość seksualną, z badań próbujących znaleźć związek między aktywnością mózgu wywołaną stymulacją wzrokową a fazą cyklu miesiączkowego nie wyłania się żaden spójny wzór [21]. Jednak Abler i jego współpracownicy włączyli do swoich badań element oczekiwania i stwierdzili, że w regularnym jeździe na rowerze bodziec przewidujący (uwarunkowany sygnał) aktywował ACC, OFC i zakręt okrężnicy w fazie lutealnej silniej niż faza pęcherzykowa. Aktywacja w tych obszarach była silniejsza u kobiet regularnie jeżdżących na rowerze, w porównaniu z aktywnością doustnych środków antykoncepcyjnych [44].

Testosteron jest postrzegany jako hormon gonadalny najbardziej odpowiedni dla wrażliwości seksualnej człowieka [45, 46]. Istotnie, mózgi genetycznych mężczyzn bez funkcji androgenów (zespół całkowitej niewrażliwości na androgeny, „kobiety 46XY”) reagowały w typowy dla kobiet sposób na wizualną stymulację erotyczną, to znaczy podobnie do męskich kontroli, ale przy słabszej sile [47]. Ponieważ w obu 46XY i genetycznych kobietach występuje mniej centralnej funkcji testosteronu niż u mężczyzn; stwierdzono, że testosteron zamiast płci genetycznej determinuje wzorce aktywności mózgu podczas stymulacji seksualnej. Jednak eksperyment DTI badający strukturę mózgu u kobiet i mężczyzn transpłciowych i cisgendera wykazał zmienność istoty białej, której nie można wyjaśnić różnicami w funkcji testosteronu. Ludzie trans wykazywali wartości istoty białej w połowie pomiędzy cisgenderami płci męskiej i żeńskiej, pomimo że poziomy hormonów gonadowych były typowo męskie lub żeńskie (w zależności od tego, czy były to kobiety transpłciowe, czy mężczyźni transpłciowi) [48].

 

 

Wanting Sex: Connectivity Approaches

Funkcjonalna łączność w ramach sieci chcących seksualnie była ostatnio badana za pomocą podejścia PPI, głównie w kontekście (postrzeganej) hiperseksualności. Mężczyźni z hiperseksualnością i grupą kontrolną wykazywali zwiększoną funkcjonalną łączność ACC zarówno z prawym VS, jak iz prawą częścią ciała migdałowatego podczas oglądania erotyki, ale najsilniejsza dodatnia korelacja z opisywanym pożądaniem seksualnym została znaleziona dla łączności podkorowej ACC w hiperseksualności25]. Po wielu powtórzeniach stymulacji seksualnej, funkcjonalna łączność ACC z prawym VS iz obustronnym hipokampem była silniejsza u mężczyzn z hiperseksualnością niż w grupie kontrolnej. Co ciekawe, ta zwiększona funkcjonalność Łączność w sieci seksualnej chcącej nastąpić w obecności zmniejszonego ACC działalność [26]. Może to oznaczać efekt przyzwyczajenia, ale potrzeba więcej badań, aby zbadać to zjawisko. W innym badaniu wykorzystano projekt z sygnałami przewidującymi bodźce pornograficzne lub nieerotyczne i stwierdzono obniżoną łączność funkcjonalną między VS i Ventromedial PFC u mężczyzn z hiperseksualnością w porównaniu z grupą kontrolną [28]. Ponieważ zmienione sprzężenie przedczołowe VS jest związane z kontrolą impulsywności, nadużywaniem substancji i patologicznym hazardem [49, 50, 51], wyniki te mogą wskazywać na upośledzenie hamowania u mężczyzn z hiperseksualnością. Dwa inne badania wykorzystały projekt stanu spoczynku, pokazując, że (i) zgłoszone godziny oglądania pornografii (na tydzień) są ujemnie skorelowane z łącznością w stanie spoczynku między prawym jądrem ogoniastym a lewostronno-bocznym PFC i (ii) osoby z rozpoznaniem kompulsywnych zachowań seksualnych mają zmniejszoną łączność funkcjonalną między lewym ciałem migdałowatym a obustronnym grzbietowo-bocznym PFC [33•, 34]. Badania te wskazują, że wzrost zachowań seksualnych jest naznaczony zmienionymi mechanizmami kontroli przedczołowej. Łącznie te badania nad łącznością wzmacniają założenie, że wzorzec „pragnienia seksualnego” zidentyfikowany przez badania aktywacji jest w istocie podobieństwem prawdziwej sieci funkcjonalnej, ponieważ podzbiór jej składowych obszarów mózgu zmienia ich komunikację, gdy prezentowane są zachęty seksualne, a siła ta interakcja odzwierciedla fenotyp zachowań seksualnych. Łączność frontriostrialna i łączność VS są wysoce obiecujące jako drogi do badań nad podstawami (nienormalnego) pragnienia seksualnego.

 

  

Lubiący seks

Paradygmaty obrazowania mózgu wykorzystujące silniejszą i dłuższą wizualną stymulację seksualną (na przykład filmy porno) lub dotykową stymulację narządów płciowych mogą modelować (elementy) seksu (np. Wywoływać fizjologiczne reakcje narządów płciowych i upodobania seksualne). Jak wskazano wcześniej, faza ta rekrutuje sieć mózgową, która jest stosunkowo różna od sieci rekrutowanej podczas pragnienia seksu, a szczególnie dotyczy to mężczyzn [3••, 13, 14•, 20]. Upodobanie do seksu przyniosło również więcej badań koncentrujących się na łączności mózgowej niż marzenie o seksie (ryc. 1).

Jedną z chorób, na którą obecnie zwraca się szczególną uwagę, są psychogenne zaburzenia erekcji (pED). Warunek ten jest związany ze zwiększoną lub zmniejszoną objętością istoty szarej w wielu obszarach mózgu, w tym należących do sieci chcących i lubiących seks [52, 53•]. Wiązało się to również z uporczywą aktywacją sieci seksualnej (szczególnie płatem ciemieniowym górnym), co może skutkować niepowodzeniem przejścia do następnej fazy cyklu odpowiedzi seksualnej [54]. Co ciekawe, pED jest obecnie głównie badany w paradygmatach badań neuroobrazowania w stanie strukturalnym lub spoczynkowym, w przeciwieństwie do innych zaburzeń seksualnych, które są zdominowane przez paradygmaty oparte na zadaniach. Zidentyfikowano zmienioną łączność funkcjonalną w obrębie sieci kontaktów seksualnych i upodobań oraz poza nimi. Na przykład stwierdzono, że prawy boczny OFC ma nieprawidłowe połączenie strukturalne z obszarami płata ciemieniowego w pED [53•]. W badaniu fMRI w stanie spoczynku pED badani wykazali zmienioną łączność funkcjonalną prawej przedniej wyspy (obszar integralny z intercepcją i regulacją emocji) z grzbietowo-boczną PFC i prawym połączeniem parietotemporalnym, w porównaniu z kontrolami [55]. Wskazuje to, że pED może pochodzić z nieprawidłowej reprezentacji stanów ciała (w tym erekcji) i / lub nadmiernej kontroli zahamowania. Co ciekawe, gdy badani oglądali film pornograficzny przez cały czas trwania eksperymentu (zamiast odpoczywać), zmniejszono także funkcjonalną łączność prawej wyspy u osób z pED w porównaniu ze zdrowymi ochotnikami [56]. Chociaż paradygmaty eksperymentalne różnią się, wyniki wydają się przystające, ponownie obejmujące komponenty zarówno sieci chcących, jak i lubiących, które również wykazują degradację strukturalną w pED [53•].

Żadne z omówionych dotychczas badań nie uwzględniało łączności w całym mózgu. W rzeczywistości pierwsze badanie, które to zrobiło, zostało opublikowane zaledwie 2 lata temu. Zhao i współpracownicy zastosowali metody analizy grafów do danych strukturalnych, aby zbadać rozbieżne profile połączeń mózgowych u pacjentów z PED [57••]. Zgodnie z oczekiwaniami profil łączności całego mózgu pacjentów z PED i zdrowych osób miał małą światową organizację charakteryzującą się obydwiema sieciami lokalnej specjalizacji i globalnej integracji. Jednak w pED równowaga została przesunięta w kierunku specjalizacji lokalnej, co może skutkować gorszą integracją aktywności sieciowej. W rzeczywistości w pED zidentyfikowano mniej węzłów (obszarów integrujących) niż w kontrolach, co wskazuje na ogólnie gorszą integrację globalną.

Stymulacja narządów płciowych jest głównym źródłem przyjemności seksualnej (lubienia) w mózgu i jest kluczowym czynnikiem pobudzenia seksualnego [13]. Jednak niewiele wiadomo na temat roli mózgu w rozwoju seksualnym wrażeń narządów płciowych. Pewne nowe spostrzeżenia są dostarczane przez badania u pacjentów z rozszczepem kręgosłupa, którzy przeszli chirurgiczne ponowne wniknięcie ich długotrwałego, niewrażliwego penisa w celu poprawy ich funkcji seksualnych. Stymulacja prącia żołędzi (ponownie zaszczepiona przez nerw pachwinowy) i nienaruszony obszar pachwiny (przeciwległy do ​​obszaru, który dostarczył nerwu dawcy) aktywowały ten sam obszar pierwotnej kory somatosensorycznej, jak oczekiwano. Jednak pierwotna kora somatosensoryczna była funkcjonalnie połączona z MCC i korą mózgowo-rdzeniową podczas stymulacji penisa, ale nie podczas stymulacji pachwiny [58]. Wise i in. zbadali, w jakim stopniu aktywacja mózgu pokrywa się lub różni się zarówno dla fizycznej, jak i wyobrażonej stymulacji genitalnej u kobiet [59]. Jednym z bardziej interesujących wyników jest to, że wyobrażona stymulacja dildo aktywowała hipokamp / ciało migdałowate, wyspę, VS, brzuszno-przyśrodkową PFC i kory somatosensoryczne bardziej niż wyobrażoną stymulację wziernika. Inne niedawne badanie na masochistach wykazało zmniejszoną funkcjonalną łączność opuszki ciemieniowej z obustronną izolacją i operculum, kiedy otrzymywali bolesne bodźce w kontekście masochistycznym, wskazując sieć modulacji bólu na rzecz pobudzenia seksualnego [60]. Nawet jeśli zaproponowano obszary kandydujące, wyraźnie potrzeba więcej pracy, aby zidentyfikować kluczowe obszary, które rządzą nie tylko seksualną interpretacją doznań narządów płciowych w odniesieniu do kontekstu, ale także przejściem narządów płciowych na doznania seksualne w normalnym rozwoju seksualnym.

 

 

 

   

Hamowanie seksu

Z behawioralnego punktu widzenia, możliwość zahamowania lub kontrolowania reakcji seksualnej jest równie krytyczna, jak zdolność do reagowania seksualnego. Tak więc w mózgu musi istnieć ciągła interakcja między systemami promującymi podejście i systemy promujące unikanie. Mniej lub bardziej spójne stwierdzenie jest takie, że obszary przedczołowe wykazują tendencję do nadmiernej aktywności u osób z hiposeksualnym zachowaniem [61, 62, 63]. Okazało się jednak, że osoby, które przeżyły raka piersi, zgłosiły niepokój związany z utratą pożądania seksualnego zredukowany aktywność w grzbietowo-bocznych PFC i ACC podczas oglądania zdjęć pornograficznych, w porównaniu z osobami, które nie przeżyły raka piersi [64]. Wynik ten wydaje się sprzeczny z intuicją, ale przewlekłe stresory są związane z hiporegulacją przedczołową obszarów podkorowych [65]. Wyniki kliniczne potwierdzają, że funkcja przedczołowa musi być w optymalnym zakresie, aby płeć mogła normalnie funkcjonować [66], ilustrując bardzo ważny punkt, że normalne funkcjonowanie mózgu wymaga optymalnego równoważenia systemów mózgowych.

Victor i jego współpracownicy przeprowadzili interesujące badanie fMRI skupiające się na równowadze VS-ciało migdałowate jako wskaźnik indywidualnej cechy hamowania odpowiedzi seksualnej [67••]. Ich hipoteza była taka, że ​​VS reagujący na odpowiednie bodźce seksualne to tylko połowa historii; aby reakcja seksualna posunęła się naprzód, ciało migdałowate również powinno się dezaktywować, aby „zwolnić hamulec”. Jest to zgodne z badaniami wykazującymi zmniejszoną aktywność przyśrodkowego płata skroniowego podczas wysokiego pobudzenia seksualnego (np. patrz [14•]). Co ciekawe, stwierdzono, że wysokie VS i niska aktywność ciała migdałowatego podczas nieerotycznego testu impulsywności rzeczywiście pozwalają przewidywać większą liczbę partnerów seksualnych 6 miesięcy po badaniu, ale tylko u mężczyzn; u kobiet największą liczbę nowych partnerów seksualnych przewidywano na podstawie kombinacji wysokiej VS i aktywności ciała migdałowatego [67••]. Co ważne, aktywność VS i ciała migdałowatego może również odzwierciedlać specyficzną negatywną ocenę stymulacji seksualnej. W niedawnym badaniu fMRI, które obejmowało niejawny test stowarzyszenia, kobiety oglądały obrazy wyraźnego seksu penetracyjnego. Wbrew oczekiwaniom aktywność VS (i kontinuum podstawno-przodomózgowia-ciała migdałowatego) nie odzwierciedlała podejścia ani pozytywnego zainteresowania; zamiast tego osoby, które wykazały najsilniejsze automatyczne unikanie ekstremalnego porno, miały najsilniejszą odpowiedź VS wywołaną pornografią [68•]. Łącznie te odkrycia wyraźnie pokazują, że wykrycie istotnego bodźca seksualnego nie jest wystarczające, aby przyspieszyć reakcję seksualną, ale raczej, że reakcja seksualna wynika ze złożonej interakcji między podejściem a unikaniem, którego neuronowe mechanizmy dopiero zaczynają być ujawniane.

 

 

 

 

 

 

   

Wnioski i przyszłe kierunki

Ludzka seksualność nie opiera się na pojedynczym „jądrze seksualnym”. Chodzi raczej o wiele - czasami dość ogólnych - funkcji mózgu, w tym o pobudzenie, nagrodę, pamięć, poznanie, myślenie o sobie i zachowanie społeczne. Jak wyraźnie pokazano w tym przeglądzie i gdzie indziej [3••, 14•, 17], obszary mózgu powiązane z ludzką seksualnością są odległe przestrzennie. Z tego punktu widzenia badanie łączności mózgu jest znacznie bardziej intuicyjne niż badanie oddzielnych „aktywacji”, a w rzeczywistości badanie natury łączności między regionami mózgu jest powszechną praktyką w zwierzęcych modelach ludzkich zachowań seksualnych dla wielu dekady (patrz np. [46]). Każda część sekundy, miliardy neuronów „rozmawiają” ze sobą dzięki nie do pomyślenia okablowaniu tworzącemu jeszcze bardziej złożone sieci neuronowe. To dzięki zrozumieniu, w jaki sposób te sieci działają - same, ale najlepiej w połączeniu ze sobą - możemy zacząć rozumieć mechanizmy neuronalne, które krytycznie regulują funkcje seksualne człowieka i które mogą wyjaśniać nieorganiczne zaburzenia seksualne. Obecnie pilna potrzeba przyjęcia takiego podejścia wydaje się bardziej istotna w innych dziedzinach badań nad seksualnością, takich jak tożsamość płciowa / transseksualność i przestępstwa seksualne wobec dzieci. Na przykład w niedawnym badaniu wykorzystano strukturalne dane MRI w celu zdefiniowania regionów z deficytem substancji szarych w pedofilii, a następnie oceniono wiarygodny profil funkcjonalnej łączności tych obszarów z wykorzystaniem bazy danych dużego mózgu (wykorzystano dane z eksperymentów mózgu 7500). Okazało się, że zmienione morfologicznie obszary w pedofilii są funkcjonalnie połączone przede wszystkim z obszarami ważnymi dla reaktywności seksualnej, tj. Obszarami sieci seksualnych chcących i lubiących [69••]. Jest to silnie sugerujące sytuację, w której funkcjonalna odpowiedź seksualna jest połączona - lub kontrolowana przez - regiony mózgu o znacznych deficytach morfologicznych. Jako kolejny przykład bardziej wyrafinowanego zastosowania neuroobrazowania do badania ludzkiej seksualności, w niedawnym badaniu wykorzystano analizę wykresów, aby wykazać, że w stosunku do cisgenders, osoby transpłciowe mają silniejszą lokalną specjalizację swojej sieci somatosensorycznej, charakteryzującej się coraz silniejszymi powiązaniami lokalnymi [70]. Najprawdopodobniej leży to u podstaw ich zróżnicowanej percepcji ciała. Podchodząc do mózgu jako połączonego organu, badania takie jak te wychwytują istotę funkcji mózgu znacznie dokładniej, zwiększając prawdopodobieństwo znalezienia przydatnych biomarkerów i celów interwencji. Zdecydowanie zachęcamy do stosowania takich metod w celu badania reakcji seksualnej człowieka, ponieważ akceptujemy takie warunki, jak ból seksualny / zaburzenie penetracji, zainteresowanie seksualne / zaburzenie pobudzenia, dolegliwości hiperseksualne, przedwczesny wytrysk, uporczywe zaburzenie pobudzenia narządów płciowych i anorgazmia pochodzą z mózgu nie wystarcza; dysfunkcje seksualne są złożone, wielowymiarowe i wieloczynnikowe i ze swej natury nadają się do badania z perspektywy „łączności”.

Zgodność ze standardami etycznymi

Konflikt interesów

Autorzy oświadczają, że nie mają konfliktu interesów.

Referencje

Szczególnie interesujące publikacje, które zostały ostatnio opublikowane, zostały wyróżnione jako: • Ważne •• Najważniejsze

  1. 1.
    • Joel D, Berman Z, Tavor I, et al. Seks poza genitalia: mozaika ludzkiego mózgu. Proc Natl Acad Sci. 2015; 112: 15468 – 73 Szczegółowa metaanaliza ilościowa (w tym łączność) pokazująca, że ​​wiele osób nie ma mózgu „męskiego” ani „żeńskiego”.Google Scholar
  2. 2.
    Eickhoff SB, Laird AR, Grefkes C, Wang LE, Zilles K, Fox PT. Metaanaliza szacowania prawdopodobieństwa aktywacji na podstawie współrzędnych danych neuroobrazowania: podejście efektów losowych oparte na empirycznych oszacowaniach niepewności przestrzennej. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907 – 26.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  3. 3.
    •• Poeppl TB, Langguth B, Laird AR, Eickhoff SB. Funkcjonalna neuroanatomia męskiego pobudzenia psychoseksualnego i fizjoseksualnego: ilościowa metaanaliza. Hum Brain Mapp. 2014; 35: 1404 – 21. Przykład systematycznego i ilościowego podejścia do ustalenia wzorców obszarów mózgu zaangażowanych w różne fazy cyklu reakcji seksualnych. CrossRefPubMedGoogle Scholar
  4. 4.
    O'Reilly JX, Woolrich MW, Behrens TEJ, Smith SM, Johansen-Berg H. Narzędzia handlu: interakcje psychofizjologiczne i łączność funkcjonalna. Soc Cogn Affect Neurosci. 2012; 7: 604 – 9.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  5. 5.
    Hyvärinen A. Szybkie i niezawodne algorytmy stałego punktu do niezależnej analizy komponentów. IEEE Trans Neural Netw. 1999; 10: 626 – 34.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  6. 6.
    •• van den Heuvel MP, Hulshoff Pol HE. Badanie sieci mózgowej: przegląd łączności funkcjonalnej fMRI w stanie spoczynku. Eur Neuropsychopharmacol. 2010; 20: 519 – 34. Dostępne zasoby dla dalszych informacji na temat funkcjonalnych sieci mózgowych. CrossRefPubMedGoogle Scholar
  7. 7.
    Hjelmervik H, Hausmann M, Osnes B, Westerhausen R, Specht K. Stany spoczynkowe są cechami spoczynkowymi - badanie fMRI różnic płci i efektów cyklu miesiączkowego w sieciach kontroli poznawczej stanu spoczynku. PLoS One. 2014; 9: 32 – 6.CrossRefGoogle Scholar
  8. 8.
    Friston K, Moran R, Seth AK. Analiza łączności z przyczynowością Grangera i dynamicznym modelowaniem przyczynowym. Curr Opin Neurobiol. 2013; 23: 172 – 8.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  9. 9.
    •• Sporns O. Struktura i funkcja złożonych sieci mózgowych. Dialogi Clin Neurosci. 2013; 15: 247 – 62. Dostępny wstęp do metodologicznych metod badania złożonej łączności mózgowej. PubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  10. 10.
    Bullmore ET, Sporns O. Złożone sieci mózgowe: analiza teoretyczna wykresów systemów strukturalnych i funkcjonalnych. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 186 – 98.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  11. 11.
    He Y, Chen ZJ, Evans AC. Małe światowe sieci anatomiczne w ludzkim mózgu ujawnione przez grubość korową z MRI. Cereb Cortex. 2007; 17: 2407 – 19.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  12. 12.
    Masters WH, Johnson VE. Ludzka reakcja seksualna. Hum Sex Response. 1966. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-63247-0.00002-X.
  13. 13.
    Georgiadis JR, Kringelbach ML, Pfaus JG. Seks dla zabawy: synteza neurobiologii człowieka i zwierząt. Nat Rev Urol. 2012; 9: 486 – 98.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  14. 14.
    • Georgiadis JR, Kringelbach ML. Cykl ludzkiej reakcji seksualnej: dowody obrazowania mózgu łączące seks z innymi przyjemnościami. Prog Neurobiol. 2012; 98: 49 – 81. Metaanaliza podkreślająca podobieństwo płci do innych przyjemności i proponująca cykl przyjemności seksualnej człowieka jako model do badania reakcji seksualnych.Google Scholar
  15. 15.
    Robinson TE, Berridge KC. Neuralna podstawa głodu narkotykowego: teoria uzależnienia motywacyjno-uwrażliwiająca. Brain Res Rev. 1993; 18: 247 – 91.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  16. 16.
    Toates FM. Systemy motywacyjne. Curr Opin Neurobiol. 1986; 20: 188.Google Scholar
  17. 17.
    Stoléru S, Fonteille V, Cornélis C, Joyal C, Moulier V. Funkcjonalne neuroobrazowanie badań pobudzenia seksualnego i orgazmu u zdrowych mężczyzn i kobiet: przegląd i metaanaliza. Neurosci Biobehav Rev. 2012; 36: 1481 – 509.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  18. 18.
    Ponseti J, Granert O, van Eimeren T, Jansen O, Wolff S, Beier K, et al. Przetwarzanie twarzy ludzkiej jest dostosowane do preferencji wieku seksualnego. Biol Lett. 2014; 10: 20140200.Google Scholar
  19. 19.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Laird AR, Eickhoff SB. Układ nerwowy kodujący preferencje seksualne u ludzi. Neurosci Biobehav Rev. 2016; 68: 530 – 6.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  20. 20.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Safron A, Bzdok D, Laird AR, et al. Neuralna podstawa różnic płci w zachowaniach seksualnych: metaanaliza ilościowa. Front Neuroendocrinol. 2016; 43: 28 – 43.Google Scholar
  21. 21.
    Levin RJ, Zarówno S, Georgiadis J, Kukkonen T, Park K, Yang CC. Fizjologia funkcji seksualnych kobiet i patofizjologia dysfunkcji seksualnych kobiet (Komitet 13A). J Sex Med. 2016; 13: 733 – 59.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  22. 22.
    Wehrum-Osinsky S, Klucken T, Kagerer S, Walter B, Hermann A, Stark R. Na drugi rzut oka: stabilność reakcji neuronalnych na wizualne bodźce seksualne. J Sex Med. 2014; 11: 2720 – 37.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  23. 23.
    Wernicke M, Hofter C, Jordan K, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Neuronowe korelaty podprogowo prezentowanych wizualnych bodźców seksualnych. Świadome Cogn. 2017; 49: 35 – 52.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  24. 24.
    Jordan K, Wieser K, Methfessel I, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Seks przyciąga - neuronalne korelaty preferencji seksualnych pod wpływem popytu poznawczego. Brain Imaging Behav. 2017; 1 – 18.Google Scholar
  25. 25.
    Voon V, Mole TB, Banca P, i in. Neuronowe korelaty reaktywności wskazówek seksualnych u osób z kompulsywnymi zachowaniami seksualnymi i bez nich. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0102419.
  26. 26.
    Banca P, Morris LS, Mitchell S, Harrison NA, Potenza MN, Voon V. Nowość, uwarunkowania i nastawienie uwagi na nagrody seksualne. J Psychiatr Res. 2016; 72: 91 – 101.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  27. 27.
    Politis M, Loane C, Wu K, O'Sullivan SS, Woodhead Z, Kiferle L, et al. Neuralna odpowiedź na wizualne sygnały seksualne w hiperseksualności związanej z leczeniem dopaminy w chorobie Parkinsona. Mózg. 2013; 136: 400 – 11.Google Scholar
  28. 28.
    Klucken T, Wehrum-Osinsky S, Schweckendiek J, Kruse O, Stark R. Zmieniono warunkowanie apetyczne i łączność nerwową u osób z kompulsywnymi zachowaniami seksualnymi. J Sex Med. 2016; 13: 627 – 36.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  29. 29.
    Steele VR, Staley C, Fong T, Prause N. Pożądanie seksualne, a nie hiperseksualność, jest związane z reakcjami neurofizjologicznymi wywoływanymi przez obrazy seksualne. Socioaffect Neurosci Psychol. 2013; 3: 20770.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  30. 30.
    Prause N, Steele VR, Staley C, Sabatinelli D, Hajcak G. Modulacja późnych pozytywnych potencjałów przez obrazy seksualne u problemowych użytkowników i kontrole niezgodne z „uzależnieniem od pornografii”. Biol Psychol. 2015; 109: 192 – 9.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  31. 31.
    Seok JW, Sohn JH. Neuralne substraty pożądania seksualnego u osób z problematycznym zachowaniem hiperseksualnym. Front Behav Neurosci. 2015; 9: 1 – 11.CrossRefGoogle Scholar
  32. 32.
    Marka M, Snagowski J, Laier C, Maderwald S. Aktywność brzusznej prążkowia podczas oglądania preferowanych zdjęć pornograficznych jest skorelowana z objawami uzależnienia od pornografii internetowej. NeuroImage. 2016; 129: 224 – 32.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  33. 33.
    • Schmidt C, Morris LS, Kvamme TL, Hall P, Birchard T, Voon V. Kompulsywne zachowania seksualne: objętość i interakcje przedczołowe i limbiczne. Hum Brain Mapp. 2017; 38: 1182 – 90. Przykład badania z wykorzystaniem danych stanu spoczynku w celu wykazania zmian w hiperseksualności w porównaniu z ochotnikami płciowo bezobjawowymi w funkcjonalnej siecil. Google Scholar
  34. 34.
    Kühn S, Gallinat J. Struktura mózgu i funkcjonalna łączność związana z konsumpcją pornografii. JAMA Psychiatry. 2014; 71: 827.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  35. 35.
    Potenza MN, Gola M, Voon V, Kor A, Kraus SW. Czy nadmierne zachowania seksualne są uzależniające? Lancet Psychiatry. 2017; 4: 663-4.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  36. 36.
    Bloemers J, Scholte HS, van Rooij K, Goldstein I, Gerritsen J, Olivier B, et al. Zmniejszona objętość istoty szarej i zwiększona anizotropia frakcji istoty białej u kobiet z zaburzeniami pożądania seksualnego. J Sex Med. 2014; 11: 753 – 67.Google Scholar
  37. 37.
    Rupp HA, James TW, Ketterson ED, Sengelaub DR, Ditzen B, Heiman JR. Niższe zainteresowanie seksualne u kobiet po porodzie: związek z aktywacją ciała migdałowatego i donosową oksytocyną. Horm Behav. 2013; 63: 114 – 21.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  38. 38.
    Metzger CD, Walter M, Graf H, Abler B. SSRI związana z modulacją funkcjonowania seksualnego jest przewidywana przez funkcjonalną łączność spoczynkową u zdrowych mężczyzn. Arch Sex Behav. 2013; 42: 935 – 47.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  39. 39.
    Borg C, Georgiadis JR, Renken RJ, Spoelstra SK, Schultz WW, ​​De Jong PJ. Przetwarzanie mózgu bodźców wzrokowych reprezentujących penetrację seksualną w porównaniu z rdzeniem i wstrętem przypominającym o zwierzętach u kobiet z waginizmem przez całe życie. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084882.
  40. 40.
    Demos KE, Heatherton TF, Kelley WM. Indywidualne różnice w aktywności jądra półleżącego w stosunku do żywności i obrazów seksualnych przewidują przyrost wagi i zachowania seksualne. J Neurosci. 2012; 32: 5549 – 52.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  41. 41.
    • Sescousse G, Li Y, Dreher JC. Wspólna waluta do obliczania wartości motywacyjnych w prążkowiu człowieka. Soc Cogn Affect Neurosci. 2015; 10: 467 – 73. Badanie wykazujące ważny fakt, że rekrutacja sieci chcącej nie jest specyficzna dla seksu. Google Scholar
  42. 42.
    Sescousse G, Redoute J, Dreher JC. Architektura kodowania wartości nagrody w ludzkiej korze oczodołowo-czołowej. J Neurosci. 2010; 30: 13095 – 104.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  43. 43.
    Li Y, Sescousse G, Amiez C, Dreher JC. Lokalna morfologia przewiduje funkcjonalną organizację doświadczanych sygnałów wartości w ludzkiej korze oczodołowo-czołowej. J Neurosci. 2015; 35: 1648 – 58.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  44. 44.
    Abler B, Kumpfmüller D, Grön G, Walter M, Stingl J, Seeringer A. Neuronowe korelaty stymulacji erotycznej pod różnymi poziomami żeńskich hormonów płciowych. PLoS One. 2013. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054447.
  45. 45.
    Agmo A. Funkcjonalne i dysfunkcyjne zachowania seksualne: synteza neurobiologii i psychologii porównawczej. San Diego: Academic Press; 2011.Google Scholar
  46. 46.
    Pfaus JG. Drogi pożądania seksualnego. J Sex Med. 2009; 6: 1506 – 33.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  47. 47.
    Hamann S, Stevens J, Vick JH, Bryk K, Quigley CA, Berenbaum SA i in. Reakcje mózgu na obrazy seksualne u kobiet 46, XY z kompletnym zespołem niewrażliwości na androgeny są typowe dla kobiet. Horm Behav. 2014; 66: 724 – 30.Google Scholar
  48. 48.
    Kranz GS, Hahn A, Kaufmann U, et al. Mikrostruktura istoty białej u transseksualistów i osób kontrolnych badanych za pomocą obrazowania dyfuzyjnego tensora. J Neurosci. 2014; 34: 15466 – 75.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  49. 49.
    Diekhof EK, Gruber O. Kiedy pragnienie zderza się z rozumem: funkcjonalne interakcje między przednio-centralną korą przedczołową i jądrem wstępnym leżą u podstaw ludzkiej zdolności do przeciwstawiania się impulsywnym pragnieniom. J Neurosci. 2010; 30: 1488 – 93.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  50. 50.
    Motzkin JC, Baskin-Sommers A, Newman JP, Kiehl KA, Koenigs M. Neural korelaty nadużywania substancji: zmniejszona funkcjonalna łączność między obszarami leżącymi u podstaw nagrody i kontroli poznawczej. Hum Brain Mapp. 2014; 35: 4282 – 92.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  51. 51.
    Cilia R, Cho SS, van Eimeren T, Marotta G, Siri C, Ko JH, et al. Patologiczny hazard u pacjentów z chorobą Parkinsona jest związany z rozłączeniem czołowo-prążkowia: analiza modelowania ścieżki. Mov Disord. 2011; 26: 225 – 33.Google Scholar
  52. 52.
    Cera N, Delli Pizzi S, Di Pierro ED, Gambi F, Tartaro A, Vicentini C, et al. Makrostrukturalne zmiany podkorowej istoty szarej w psychogennych zaburzeniach erekcji. PLoS One. 2012; 7: e39118.Google Scholar
  53. 53.
    • Zhao L, Guan M, Zhang X, et al. Spostrzeżenia strukturalne dotyczące nieprawidłowej morfometrii korowej i organizacji sieci w psychogennych zaburzeniach erekcji. Hum Brain Mapp. 2015; 36: 4469 – 82. Innowacyjny projekt eksperymentalny, który wykorzystuje pomiary grubości korowej uzyskane ze strukturalnego rezonansu magnetycznego do badania zmian strukturalnych połączeń w pED. Google Scholar
  54. 54.
    Cera N, di Pierro ED, Sepede G, et al. Rola lewego górnego płata ciemieniowego w zachowaniach seksualnych mężczyzn: dynamika różnych składników ujawnionych przez fMRI. J Sex Med. 2012; 9: 1602 – 12.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  55. 55.
    Wang Y, Dong M, Guan M, Wu J, He Z, Zou Z, et al. Nieprawidłowa łączność funkcjonalna ukierunkowana na Insula u pacjentów z psychogennymi zaburzeniami erekcji: badanie fMRI w stanie spoczynku. Front Hum Neurosci. 2017; 11: 221.Google Scholar
  56. 56.
    Cera N, Di Pierro ED, Ferretti A, Tartaro A, Romani GL, Perrucci MG. Sieci mózgu podczas swobodnego przeglądania złożonego filmu erotycznego: nowe spojrzenie na psychogenne zaburzenia erekcji. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105336.
  57. 57.
    •• Zhao L, Guan M, Zhu X, et al. Nieprawidłowe wzorce topologiczne strukturalnych sieci korowych w psychogennych zaburzeniach erekcji. Front Hum Neurosci. 2015; 9: 1 – 16. Pierwsze badanie neuroobrazowe wykorzystujące środki łączności całego mózgu w odniesieniu do funkcji seksualnych. Google Scholar
  58. 58.
    Kortekaas R, Nanetti L, Overgoor MLE, de Jong BM, Georgiadis JR. Centralne sieci somatosensoryczne reagują na unerwiony penis de novo: dowód koncepcji u trzech pacjentów z rozszczepem kręgosłupa. J Sex Med. 2015; 12: 1865 – 77.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  59. 59.
    Wise NJ, Frangos E, Komisaruk BR. Aktywacja kory czuciowej przez wyobrażoną stymulację narządów płciowych: analiza fMRI. Socioaffect Neurosci Psychol. 2016; 6: 31481.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  60. 60.
    Kamping S, Andoh J, Bomba IC, Diers M, Diesch E, Flor H. Kontekstowa modulacja bólu u masochistów. Ból. 2016; 157: 445 – 55.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  61. 61.
    Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, Dechaud H, et al. Przetwarzanie mózgu wzrokowych bodźców seksualnych u mężczyzn z zaburzeniami pożądania seksualnego. Psychiatry Res - Neuroobrazowanie. 2003; 124: 67 – 86.Google Scholar
  62. 62.
    Bianchi-Demicheli F, Cojan Y, Waber L, Recordon N, Vuilleumier P, Ortigue S. Neural podstawy hipoaktywnego zaburzenia pożądania seksualnego u kobiet: badanie fMRI związane z wydarzeniem. J Sex Med. 2011; 8: 2546 – 59.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  63. 63.
    Arnow BA, Millheiser L, Garrett A, i in. Kobiety z hipoaktywnym zaburzeniem seksualnym w porównaniu do normalnych kobiet: funkcjonalne badanie obrazowania metodą rezonansu magnetycznego. Neuroscience. 2009; 158: 484 – 502.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  64. 64.
    Versace F, Engelmann JM, Jackson EF, Slapin A, Cortese KM, Bevers TB, et al. Reakcje mózgu na bodźce erotyczne i inne bodźce emocjonalne u osób, które przeżyły raka piersi, z i bez stresu o niskim pożądaniu seksualnym: wstępne badanie fMRI. Brain Imaging Behav. 2013; 7: 533 – 42.Google Scholar
  65. 65.
    Gagnepain P, Hulbert J, Anderson MC. Równoległa regulacja pamięci i emocji wspiera tłumienie natrętnych wspomnień. J Neurosci. 2017; 37: 6423 – 41.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  66. 66.
    Rees PM, Fowler CJ, Maas CP. Funkcja seksualna u mężczyzn i kobiet z zaburzeniami neurologicznymi. Lancet. 2007; 369: 512 – 25.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  67. 67.
    •• Victor EC, Sansosti AA, Bowman HC, Hariri AR. Różnicowe wzorce aktywacji ciała migdałowatego i prążkowia brzusznego przewidują specyficzne dla płci zmiany w zachowaniach związanych z ryzykiem seksualnym. J Neurosci. 2015; 35: 8896 – 900. Przykład podejścia, w którym informacje o funkcjach mózgu innych niż seksualne mogą być predykcyjne dla zachowań seksualnych. CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  68. 68.
    • Borg C, de Jong PJ, Georgiadis JR. Podkorowe odpowiedzi BOLD podczas wizualnej stymulacji seksualnej różnią się jako funkcja ukrytych skojarzeń pornograficznych u kobiet. Soc Cogn Affect Neurosci. 2014; 9: 158 – 66. Badanie wykazujące, że zwiększona aktywność w obszarach seksualnych nie musi odzwierciedlać pozytywnego nastawienia do bodźców seksualnychi. Google Scholar
  69. 69.
    •• Poeppl TB, Eickhoff SB, Fox PT, Laird AR, Rupprecht R, Langguth B, et al. Łączność i profilowanie funkcjonalne nieprawidłowych struktur mózgu w pedofilii. Hum Brain Mapp. 2015; 36: 2374 – 86. Mieszanina metaanalizy, łączności i danych strukturalnych. Pokazuje, że regiony o zmienionej morfologii w pedofilii są funkcjonalnie połączone z obszarami sieci mózgu o odpowiedzi seksualnej. Google Scholar
  70. 70.
    Lin CS, Ku HL, Chao HT, Tu PC, Li CT, Cheng CM, Su TP, Lee YC, Hsieh JC. Sieć neuronowa reprezentacji ciała różni się między transseksualistami i cissexualami. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0085914.