Indywidualne różnice w przypisywaniu zachęt do bodźców związanych z nagrodami: implikacje dla uzależnienia (2009)

Podsumowanie

Wprowadzenie

Głównym problemem klinicznym w leczeniu uzależnienia jest skłonność uzależnionych do nawrotu nawet długo po przerwaniu zażywania narkotyków. W rzeczywistości najbardziej przewidywalnym wynikiem pierwszej diagnozy uzależnienia jest 90% szans na nawrót (DeJong, 1994), a to częściowo wynika z wrażliwości na bodźce związane z lekiem. Na przykład, gdy uzależnieni napotykają sygnały wcześniej związane z podaniem leku (ludzie, miejsca, akcesoria itp.), Często powoduje to wznowienie poszukiwania leku i / lub pragnienie leku (do przeglądu patrz Childress i in., 1993). Jednym z powodów, dla których sygnały związane z lekiem są uważane za wywołujące takie skutki, jest to, że gdy w przeciwnym razie neutralne bodźce środowiskowe są wielokrotnie łączone z podawaniem nagród, w tym potencjalnie uzależniających leków, takie bodźce nie tylko działają jako predyktory zbliżającej się nagrody, ale przez Pawłowski bodziec) uczenie się nabierają motywacyjnych właściwości motywacyjnych - stają się przepełnione „bodźcem motywacyjnym” (Berridge, 2001; Bindra, 1978; Bolles, 1972; Toates, 1986). Przypisanie istotności motywacyjnej jest zdefiniowane przez Berridge (1996) jako przekształcenie względnie neutralnego zdarzenia percepcyjnego lub reprezentacyjnego (np. wskazówki) w atrakcyjny i „pożądany” bodziec motywacyjny. Oznacza to, że dzięki nauce Pawłowa informacje sensoryczne o nagrodach i ich sygnałach (widoki, dźwięki i zapachy) są przekształcane w „atrakcyjne, pożądane, nitujące zachęty” (Berridge i Robinson, 2003). W konsekwencji bodźce warunkowe mogą stać się „magnesami motywacyjnymi” (Berridge, 2001) wzbudzające podejście do nich, jak w przypadku zachowania warunkowego Pawłowa w stosunku do nagród i ich sygnałów (patrz poniżej i Cardinal i in., 2002a). Tomie (1996) twierdził, że gdy takie wskazówki są wbudowane w urządzenie, które dostarcza lek, taki jak specjalistyczne szkło używane do spożywania alkoholu lub rur używanych do palenia kokainy, sygnały te mogą promować szczególnie kompulsywne wzorce zachowań charakterystyczne dla uzależnienia.

Uważa się, że motywacyjne właściwości motywacyjne sygnałów Pawłowa, ich zdolność do pobudzania jednostki do działania, są przede wszystkim odpowiedzialne za zdolność sygnałów związanych z narkotykami (i miejsc) zarówno do utrzymywania poszukiwania narkotyków przy braku leku (Everitt i Robbins, 2000; Schindler i in., 2002) i przywrócenia zachowania polegającego na poszukiwaniu narkotyku lub nawrotu podczas abstynencji (np. Kruzich i in., 2001). Byłoby jednak niedbale, gdybyśmy nie wspomnieli, że istnieją inne sposoby, które sygnały (a zwłaszcza konteksty) związane z narkotykami mogą wpływać na zachowanie i nawroty związane z poszukiwaniem narkotyków. Na przykład sygnały związane z narkotykami mogą działać jako bodźce dyskryminacyjne, „nadając okazję” zachowaniom związanym z zażywaniem narkotyków (Skinner, 1938). Ustawniki okazji są warunkowymi wskazówkami lub kontekstami, które same w sobie nie mogą wywoływać odpowiedzi lub wzmacniać działania, ale działają w sposób hierarchiczny, aby modulować albo reakcję instrumentalną, aby uzyskać nagrodę i / lub wystąpienie warunkowych odpowiedzi Pawłowa (Holland, 1992; Rescorla, 1988; Schmajuk i Holland, 1998). Takie bodźce mogą mieć silny wpływ na zachowania związane z poszukiwaniem narkotyków. Na przykład, (Ciccocioppo i in., 2004) zgłosił, że bodziec dyskryminacyjny związany z pojedynczy sesja samodzielnego podawania kokainy może wywołać silne zachowania związane z poszukiwaniem kokainy do roku po ostatnim doświadczeniu z kokainą. Podobnie konteksty często dają okazję do ponownego poszukiwania narkotyków (Crombag i Shaham, 2002) i może nawet modulować ekspresję uczulenia behawioralnego (Anagnostaras i Robinson, 1996; Anagnostaras i in., 2002). Oczywiście, ekspozycja na sam lek (pierwszy narkotyk) może być skuteczna w wywołaniu nawrotu / przywrócenia po części, ponieważ sygnały interoceptywne wytwarzane przez lek mogą również „stwarzać okazję” do dalszego poszukiwania narkotyków, chociaż rodzi to pytanie, do jakich procesów psychologicznych doprowadził pierwszy napój, puff lub zastrzyk. Zakres, w jakim bodźce warunkowe „wyższego rzędu” działają jako bodźce motywacyjne, nie jest dobrze rozumiany.

Wiele teorii uzależnienia uznało rolę warunkowej motywacji Pawłowa w przyciągnięciu ludzi do bodźców związanych z narkotykami i źródeł uzależniających leków oraz w nawrotach (Di Chiara, 1998; Everitt i Robbins, 2005; Robinson i Berridge, 1993; Stewart i in., 1984; Tomie, 1996; Tomie i in., 2007), jednak było bardzo niewiele prób bezpośredniego badania tego procesu. W jednym przykładzie Zobacz i współpracownicy (Kruzich i in., 2001) zgłosił, że klasycznie uwarunkowane sygnały mogą przywrócić zachowanie poszukiwania narkotyków. Jednak w większości badań przedklinicznych dotyczących tego, jak sygnały wpływają na poszukiwanie narkotyków i ich podejmowanie, początkowe powiązanie między sygnałem a dostarczaniem leku następuje w instrumentalnym środowisku uczenia się, gdzie zarówno sygnał, jak i lek są prezentowane zależnie od działania. W tych badaniach, na przykład, zwierzę zostanie przeszkolone do dźwigania prasy w celu otrzymania infuzji leku, któremu towarzyszy prezentacja wskazówki (np. Światła). Przywrócenie wywołane przez cue jest następnie badane w warunkach wyginięcia (gdy lek nie jest już dostępny), a po udzieleniu odpowiedzi ustaje zdolność związanej z lekiem wskazówki (np. Światła) w celu przywrócenia zachowania związanego z poszukiwaniem leku. Tak więc podczas testów przywracania działanie zachowania nacisku dźwigni, które poprzednio wytwarzało lek i światło, powoduje teraz prezentację samego światła (do przeglądu patrz Shaham i in., 2003). Zatem wskazówka może działać jako wzmocnienie warunkowe (wtórne), wzmacniając działanie, które je wytwarza. Jednak u ludzi zwykle występują sygnały środowiskowe związane z iniekcją leku wcześniejszy do wstrzykiwania leku - nie pojawiają się nagle w wyniku zażywania leku. Ponadto, u uzależnionych, sygnały, które generują nawrót lub głód ogólnie poprzedzać działania mające na celu pozyskanie leku, nie podążają za nimi; tzn. działają jako bodźce motywacyjne, które zachęcają jednostkę do działania, a nie wzmacniają działania, które już zostało wyemitowane (Stewart i in., 1984).

Brakuje zatem informacji na temat wpływu warunkowych sygnałów Pawłowa na poszukiwanie narkotyków lub zachowania związane z zażywaniem narkotyków. Większość badań w tej dziedzinie obejmuje procedury, które bardzo utrudniają określenie stopnia, w jakim zachowanie jest kontrolowane przez wzmocnienie instrumentalne (wzmocnienie działania, które już miało miejsce) w porównaniu z zachętami Pawłowskimi, które powodują działania. To rozróżnienie jest ważne, ponieważ procesy psychologiczne i neurobiologiczne leżące u podstaw uczenia się instrumentalnego mogą bardzo różnić się od procesów Pawłowskich, które nadają wartość zachęty na podstawie sygnałów i miejsc związanych z narkotykami (Cardinal i in., 2002a; Tomie i in., 2007). Tak więc, próbując zrozumieć, w jaki sposób wskazówki dotyczące narkotyków mogą utrzymywać poszukiwanie narkotyków przez długi okres czasu, nawet przy braku leku i jak mogą przyspieszyć nawrót, musimy przeanalizować podstawowe procesy psychologiczne, dzięki którym takie bodźce uzyskują zachętę salience (Berridge i Robinson, 2003), a następnie wytyczyć podłoże neuronowe. Z tego powodu niedawno zaczęliśmy badać zdolność pawłowskich wskazówek do kontrolowania zachowania (Flagel i wsp., 2008; Flagel i wsp., 2007; Uslaner i wsp., 2006), a zwłaszcza indywidualne różnice w sposobie, w jaki takie wskazówki wpływają na zachowanie. Ta praca ma charakter wstępny, ale mamy nadzieję, że w końcu dostarczy wglądu w psychologiczne i neurobiologiczne mechanizmy, dzięki którym sygnały związane z narkotykami zyskują zdolność kontrolowania zachowań w uzależnieniu. Poniżej omówimy najpierw część literatury historycznej na temat tego, w jaki sposób badacze badali przypisywanie istotności bodźców do wskazówek związanych z nagrodami oraz jak to ujawnia się w zachowaniu, a następnie nasze ostatnie badania dotyczące różnic indywidualnych.

Śledzenie znaków

W klasycznym warunkowaniu Pawłowskim prezentacja wskazówki (bodziec warunkowy, CS) jest związana z prezentacją nagrody (bodziec bezwarunkowy, US), a przy powtarzających się parach CS przychodzi, aby wywołać odpowiedź warunkową (CR). W oryginalnych badaniach Pawłowa wykorzystujących nagrodę pokarmową jego psy były zazwyczaj powstrzymywane, a reakcja na CS często mierzona była ślinieniem, dając wrażenie, że CS wywołał prostą reakcję zwrotną podobną do reakcji bezwarunkowej (UR) wytwarzanej przez USA. Jednakże, kiedy zwierzęta zostały uwolnione od swoich ograniczeń i zaobserwowano ich zachowanie, stało się oczywiste, że to, czego się nauczyło, nie było zwykłą reakcją zwrotną, ponieważ w tej sytuacji CS wywołało złożone wzorce zachowań, w tym zachowania żebractwa pokarmowego (H. Liddell , niepublikowane, cytowane w Timberlake i Grant, 1975). Wiele późniejszych badań wykazało, że oprócz prostych odpowiedzi pawłowskie CS wywołują złożone stany emocjonalne i motywacyjne, które mogą manifestować się na różne sposoby (Rescorla, 1988). Tak więc, gdy zwierzęta mogą swobodnie poruszać się w swoim otoczeniu, często obserwuje się, że CR składa się z początkowej orientacji na CS (wskazówka lub „znak”), po której następuje podejście do niego i często zaangażowanie z nim (Brown i Jenkins, 1968; Hearst i Jenkins, 1974). Łącznie odpowiedzi kierowane do CS nazywano „śledzeniem znaków”, ponieważ zachowania były skierowane na wskazówkę lub „znak”, który przewidywał nagrodę. Godne uwagi jest to, że śledzenie znaków rozwija się, chociaż zwierzęta nie muszą podejmować żadnych działań, aby otrzymać nagrodę; to znaczy, żadne działania nie są wzmocnione. (Należy zauważyć, że termin „automatyczne kształtowanie” jest często używany do opisu procedura która wytwarza tę formę zachowania warunkowego podejścia Pawłowa, chociaż „automatyczne kształtowanie” jest naprawdę błędne, ponieważ w procedurze pawłowskiej żadna odpowiedź nie jest wzmocniona ani „ukształtowana”; Hearst i Jenkins, 1974).

Dzięki automatycznemu kształtowaniu dokładna topografia CR zależy od gatunku i natury zarówno CS, jak i USA. Początkowo zauważono, że często występuje uderzające podobieństwo między wzorcami zachowań związanych ze spożywaniem nagrody a tymi skierowanymi na CS. Podczas studiów z psami i nagrodą za jedzenie Pavlov (1932) oświadczył: „… zwierzę może lizać lampę elektryczną [CS] lub wydawać się, że zabiera powietrze do ust lub jeść dźwięk… oblizując wargi i sprawiając, że hałas żucia zębami jest jakby kwestią samo jedzenie ”(str. 95). Podobnie, jeśli natychmiast po prezentacji dźwigni następuje niezależne od odpowiedzi dostarczenie granulek żywności, niektóre szczury zbliżają się i często chwytają i gryzą dźwignię, jakby to była sama żywność (Davey i Cleland, 1982). A kiedy gołębie są wystawione na działanie światła kluczowego (CS), które zostało połączone z prezentacją wody (USA), wykazują one specyficzny dla picia wzór motoryczny (wraz z ruchem przełyku) skierowany na światło klucza. Ten wzorzec zachowania różni się od reakcji pojawiającej się u gołębi po parach z nagrodą za jedzenie (Jenkins i Moore, 1973; Zobacz też http://go.owu.edu/~deswartz/introduction.html). Co ciekawe, gdy CS jest połączony z możliwością kopulacji z kobietą (USA), męską przepiórką japońską (Coturnix japonica), pod pewnymi warunkami, podejdzie i kopuluje z nieożywionym obiektem CS (Koksal i in., 2004, Zobacz też Burns i Domjan, 1996; Burns i Domjan, 2001).

Fakt, że prezentacja CS często prowadzi do CR, który przypomina zachowanie wywoływane przez samą nagrodę (np. Zachowanie konsumpcyjne) doprowadził do przekonania, że ​​CS działa jako surogat dla USA - „substytucja bodźców” (Pavlov, 1927; Staddon i Simmelhag, 1971). Chociaż jest to zgodne z teorią, że CS przejmuje właściwości motywacyjne nagrody, w przeszłości niektórzy twierdzili, że takie zachowanie jest jedynie odbiciem uwarunkowania sensomotorycznego przy braku jakichkolwiek procesów motywacyjnych (patrz Berridge, 2001). Jednak teraz wiemy, że CS, które wywołują te konsumpcyjne reakcje, nabywają trzy podstawowe właściwości bodźców motywacyjnych (Berridge, 2001; Cardinal i in., 2002a): (1) muszą potrafić wywołać podejście do nich, jak wskazuje pawłowskie podejście warunkowe lub zachowanie śledzenia znaków (np. Flagel i wsp., 2008; Hearst i Jenkins, 1974; Peterson i in., 1972); (2) mogą pobudzać trwające działania instrumentalne, na co wskazuje efekt przeniesienia Pavloviana do instrumentu (np. Dickinson i in., 2000; Lovibond, 1983; Wyvell i Berridge, 2000); i (3) mogą wzmocnić naukę nowych działań instrumentalnych; to znaczy mogą działać jako wzmacniacze warunkowe (np. Di Ciano i Everitt, 2004; Williams i Dunn, 1991). Ponadto istnieje wiele przykładów ilustrujących, że forma CR zależy od natury CS (patrz Holland, 1977), sugerując, że zachowanie polegające na śledzeniu znaków nie jest spowodowane prostym zastępowaniem bodźców. Na przykład forma CR do CS, która przewiduje jedzenie, jest bardzo różna, jeśli CS jest dźwignią lub żywym szczurem, lub blokiem drewna (Timberlake i Grant, 1975). Tak więc powstające CR uważa się za odzwierciedlenie aktywacji złożonych procesów motywacyjnych, które są pod kontrolą wielu czynników, w tym natury USA i CS (Buzsaki, 1982; Davey i in., 1984; Jenkins i Moore, 1973; Moore, 1973; Timberlake i Lucas, 1985).

Zjawisko śledzenia znaków zostało dobrze scharakteryzowane za pomocą naturalnych nagród wykorzystywanych jako US (patrz przegląd Boakes, 1977; Hearst i Jenkins, 1974; Tomie i in., 1989) i istnieje wiele przykładów, w których sygnały związane z nagrodami stają się tak nieodparcie atrakcyjne, że wywołują pozornie nieprzystosowalne i prawdopodobnie kompulsywne zachowania (Boakes et al., 1978; Breland i Breland, 1961; Hearst i Jenkins, 1974; Williams i Williams, 1969). W klasycznym przykładzie nazwano „niewłaściwe zachowanie organizmów” (Breland i Breland, 1961, 1966), szopy zostały przeszkolone, aby zdeponować drewnianą monetę przez szczelinę w celu uzyskania nagrody żywnościowej. Szopy początkowo wykonywały to zadanie bez wahania, ale dzięki dalszemu treningowi wydawało się, że nie są w stanie puścić monety, poświęcając kilka minut na przymusowe manipulowanie nią przednimi łapami - żucie, lizanie, pocieranie i mycie monety - tak jakby próbowały wyczyścić kęs jedzenia - i wielokrotnie wkładając monetę do szczeliny, ale potem wyciągając ją bez zwalniania. Sama moneta wydawała się mieć wielką wartość motywacyjną, ponieważ szopy bardzo niechętnie ją rezygnowały, choć trzymanie się jej z opóźnieniem lub nawet uniemożliwiało otrzymanie prawdziwego jedzenia. Inny interesujący przykład, określany jako „negatywna konserwacja”, został pierwotnie opisany przez Hearst i Jenkins (1974), który sparował oświetlenie kluczowego światła na jednym końcu długiego pudełka z późniejszym dostarczeniem nagrody żywnościowej na drugim końcu. Chociaż nie trzeba było reagować na jedzenie, gołębie zaczęły zbliżać się i wielokrotnie dziobać kluczowe światło, mimo że uniemożliwiło im to zdobycie jedzenia, które było dostępne na drugim końcu pudełka tylko przez ograniczoną ilość czasu. To zachowanie utrzymywało się pomimo faktu, że badani byli często bardzo głodni. Można by się spodziewać, że gdyby gołębie były w stanie zrezygnować z odpowiedzi na odległe CS (iw konsekwencji odzyskać i zużyć nagrodę), zrobiłyby to. Ten pozornie kompulsywny wzorzec odpowiedzi jest podobny do tego, który widzi się w uzależnieniu, ponieważ jest wywoływany przez impuls określony przez przeszłe doświadczenia i wydaje się być względnie niezależny od woli (Tomie, 1996). Co więcej, brak kontroli hamującej (tj. Zachowania nieprzystosowującego) widocznej u zwierząt, które znakowanie to jest atrybutem impulsywności i dodatkowo łączy to zachowanie z uzależniającymi zachowaniami i innymi zaburzeniami kontroli impulsów (Tomie, 1996; Tomie i in., 1998).

Opisane powyżej badania są zgodne z szeregiem innych, które wykazały, że śledzenie znaków nie jest spowodowane „przypadkowym wzmocnieniem” odpowiedzi i utrzymuje się nawet wtedy, gdy prowadzi do utraty wzmocnienia (patrz Gamzu i Williams, 1971; Killeen, 2003; Lajoie i Bindra, 1976; Timberlake i Lucas, 1985). Pomimo tych ustaleń niektórzy badacze zakwestionowali rolę procesów Pawłowa (bodziec stymulujący) w zachowaniu śledzenia znaków i twierdzili, że takie zachowanie może być spowodowane wzmocnieniem reakcji (np. Patrz Farwell i Ayres, 1979; Locurto i in., 1976; Locurto, 1981; Myerson i in., 1979; Sanabria i in., 2006; Wessels, 1974). Na przykład po szkoleniu w zakresie kształtowania automatycznego, w którym szczury rozwinęły znak śledzenia CR, Locurto i współpracownicy (1976) przeniósł zwierzęta do harmonogramu zaniechania. Zgodnie z tym harmonogramem, jeśli zwierzęta skontaktowały się z dźwignią CS, nagrodę żywnościową wstrzymano. Wcześniejsze badania sugerowały, że w tej sytuacji gołębie nadal kontaktują się z lampą kluczową CS, chociaż z mniejszą częstotliwością, co zostało uznane za dowód, że zachowanie nie było kontrolowane przez wzmocnienie reakcji (np. Williams i Williams, 1969). W przeciwieństwie, Locurto i in. (1976) donieśli, że w tych warunkach szczury przestały kontaktować się z dźwignią CS, co miało na celu wskazanie, że zachowanie było mediowane wzmocnieniem reakcji. Jednak nawet w tym ostatnim badaniu istnieją wyraźne dowody na to, że dźwignia CS zachowała swoje pawłowskie warunkowe właściwości motywacyjne, ponieważ Locurto i współpracownicy (1976) poinformował również, że topografia odpowiedzi warunkowej różniła się w zależności od harmonogramu wzmocnienia (tj. autoshaping vs. pominięcie). Przed ustanowieniem harmonogramu pominięcia CR składał się z podejścia do dźwigni i kontaktu z nią (tj. Gryzienia i gryzienia). Podczas harmonogramu zaniechania zwierzęta nadal zbliżały się i wykazywały zachowanie badawcze (tj. Wąchanie) skierowane w stronę dźwigni CS, ale po prostu przestały się z nią kontaktować fizycznie. Odkrycia te sugerują, że nawet w warunkach pominięcia dźwignia CS nadal posiadała właściwości motywacyjne - szczury nadal zbliżały się i kierowały swoją uwagę na to, a czego się nauczyły, to unikać bezpośredniego kontaktu z nimi. Zatrzymali oni tylko łącze końcowe w łańcuchu zachowań, które zawierały Pavlovian CR (patrz także Stiers i Silberberg, 1974). Tak więc, nawet te dane są zgodne z wnioskiem, że CR śledzący znak (podejście) zależy od uczenia się Pawłowa, a nie od wzmocnienia odpowiedzi, i dodatkowo ilustruje zdolność pawłowskich wskazówek do zachowania zachowania nawet przy braku wzmocnienia odpowiedzi.

Śledzenie znaków do sygnałów związanych z narkotykami

Tomie (1996) był jednym z pierwszych, którzy opisali podobieństwa między zachowaniem Pawłowskiego śledzenia śladów a objawami nadużywania narkotyków, aw ostatnich latach badacze nadużywania narkotyków zaczęli dalej badać ten związek (Flagel i wsp., 2008; Flagel i wsp., 2006; Newlin, 2002; Tomie i in., 2007). Wciąż jednak niewiele jest badań nad tym, w jakim stopniu sygnały związane z lekami potwierdzają CR-sign (Cunningham i Patel, 2007; Kearns i in., 2006; Krank i in., 2008; Uslaner i wsp., 2006). Rzeczywiście, w przeglądzie 2005 Everitt and Robbins odpowiednio odnotowanym (str. 1482), „logicznie można sądzić, że podejście Pawłowa jest zaangażowane w nieprzystosowanie przyciągające ludzi do źródeł uzależniających wzmacniaczy narkotyków… jak podkreślono w teorii uzależnienia od zachęt. Jednak… podejście do predykcyjnego CS leku […] nie zostało wyraźnie wykazane w badaniach laboratoryjnych… chociaż… [jest] łatwo widoczne u zwierząt reagujących na naturalne nagrody. Może być ... że behawioralny wpływ CS związanych z narkotykami i naturalnymi wzmacniaczami różni się zasadniczo pod tym względem ”. Pomysł ten był początkowo wspierany przez raport, który robią szczury nie podejście dyskretne sygnały połączone z iv dostawą kokainy (Kearns i Weiss, 2004). Jeśli prawdą jest, że „narkotyki i wzmacniacze naturalne różnią się zasadniczo pod tym względem”, szereg teorii uzależnienia wymagałoby poważnej rewizji.

Istnieje jednak szereg doniesień, że zwierzęta zbliżają się do dyskretnych sygnałów, które są związane z dostarczaniem leków (Cunningham i Patel, 2007; Krank i in., 2008; Uslaner i wsp., 2006). Na przykład USA składające się z pochłoniętego doustnie etanolu / sacharyny (Krank, 2003; Tomie, 2001; Tomie i in., 2003) lub roztwór amfetaminy / sacharyny (Tomie, 2001) może wspierać zachowanie śledzenia znaków. Jedną z obaw związanych z tymi badaniami jest możliwość, że było to słodkie rozwiązanie, a nie alkohol, który wspierał podejście, chociaż próbowano kontrolować tę zmienną. Ostatnio, Krank i współpracownicy (2008) jednoznacznie zademonstrowano zdolność sparowanego etanolu wskaźnika (światła) do wywołania zachowania śledzenia znaków u szczurów przy użyciu niesłodzonego roztworu etanolu w USA. Ponadto, warunkowe podejście Pavlovian do wizualnego wskaźnika związanego z dootrzewnowymi wstrzyknięciami etanolu zostało niedawno zademonstrowane na myszach przy użyciu zmodyfikowanej procedury preferencyjnej warunkowania miejsca, która ma odzwierciedlać zachowanie śledzenia znaków (Cunningham i Patel, 2007). Wreszcie wykazano, że sygnał związany z etanolem wywołuje efekty przeniesienia Pavlovian-instrumental (Corbit i Janak, 2007).

Według naszej wiedzy pierwsze badanie, które wykazało, że podawanie iv leku może wspomagać śledzenie znaków w dyskretnym sygnale, było przez Uslaner i in. (2006). W tym eksperymencie prezentacja 8 podświetlanej chowanej dźwigni (CS) została sparowana z niezależny od odpowiedzi dostarczenie dożylnego wstrzyknięcia kokainy (USA). Osiem par CS-US przedstawiono w harmonogramie z losowo zmieniającym się odstępem między próbami ze średnią 900 sek. Powtarzając parowanie dźwigni i kokainy, szczury zaczęły zbliżać się do dźwigni bardziej niezawodnie i szybciej, podczas gdy szczury, które otrzymały pseudolosowe (tj. Niesparowane) prezentacje CS-US nie. Odkrycia te różnią się od tych zgłoszonych przez Kearns and Weiss (2004)i spekulujemy, że te rozbieżne wyniki wynikają z różnic metodologicznych (szczegóły - patrz Uslaner i wsp., 2006). Kearns and Weiss (2004) stosował stosunkowo krótkie interwały próbne, przy czym prezentacje CS-US odbywały się średnio co 90 sek. W przeciwieństwie do nagrody pokarmowej, neurobiologiczne i interoceptywne działanie kokainy utrzymuje się dłużej niż 90 sek. Jest zatem możliwe, że efekty poprzedniej infuzji leku były nadal odczuwane podczas kolejnych par CS-US, co utrudnia szczurom powiązanie tych zdarzeń. W rzeczy samej, Uslaner i współpracownicy (2006) z powodzeniem używał dłuższego interwału między próbami 900 tylko po nieudanej obserwacji zachowania śledzenia znaków przy krótszych odstępach między próbami.

W niezależnym (niepublikowanym) badaniu z wykorzystaniem linii szczurów selektywnie hodowanych (Stead i wsp., 2006), niedawno odkryliśmy, że zwierzęta, które podpisują się do CS związanego z pożywieniem, nagradzają również znakowanie CS sparowanym kokainą; mając na uwadze, że osoby śledzące cele nie. Odkrycia te sugerują, że indywidualne różnice w kontroli nad zachowaniem przez wskazówki przewidujące nagrody żywnościowe mogą również dotyczyć nagród za leki. Należy jednak zauważyć, że pojawiająca się topografia CR jest zupełnie inna, gdy kokaina kontra żywność jest używana jako CS. Kiedy kokaina jest używana jako zwierzęta amerykańskie, rzadko wchodzą w kontakt z dźwignią, ale wykazują wyraźne zachowanie polegające na śledzeniu znaków, polegające na orientacji na dźwignię, a następnie zbliżaniu się i eksploracji w bezpośrednim sąsiedztwie przedłużonej dźwigni (Uslaner i wsp., 2006), podobny do CR, gdy stosuje się wewnątrzczaszkową stymulację elektryczną jako USA (Peterson, 1975; Peterson i in., 1972; Phillips i wsp., 1981; Wilkie i McDonald, 1978).

Indywidualne różnice w przypisywaniu znaczenia zachęty do wskazówek związanych z nagrodami: śledzenie znaków a śledzenie celów

Jak wspomniano powyżej, gdy dyskretna wskazówka (CS) jest wielokrotnie prezentowana w związku z dostarczeniem nagrody (US), może pojawić się wiele różnych odpowiedzi, które są uzależnione od tej zależności (CR), a topografia CR zależy od wiele czynników, w tym gatunek lub szczep zwierzęcia (Boakes, 1977; Kearns i in., 2006; Kemenes i Benjamin, 1989; Nilsson i in., 2008; Purdy i in., 1999), charakter CS i US (Burns i Domjan, 1996; Davey i Cleland, 1982; Davey i in., 1984; Domjan i in., 1988; Holland, 1977; Jenkins i Moore, 1973; Peterson i in., 1972; Schwam i Gamzu, 1975; Timberlake i Grant, 1975; Wasserman, 1973), przestrzenne i czasowe awarie między CS i USA (Brown i wsp., 1993; Costa i Boakes, 2007; Holland, 1980a; Silva i in., 1992; Timberlake i Lucas, 1985), wcześniejsze doświadczenia z CS lub US (Boughner i Papini, 2003; Engberg i in., 1972; Gamzu i Williams, 1971) i stan wewnętrznego napędu zwierzęcia (Berridge, 2001; Boakes, 1977; Davey i Cleland, 1982; Toates, 1986; Zamble i in., 1985; Zener, 1937). Podsumowując, wszystkie te czynniki przyczyniają się do motywacyjnego stanu motywacyjnego zwierzęcia, a tym samym wpływają na stopień, w jakim CS nabywa motywacyjne właściwości motywacyjne (Lajoie i Bindra, 1976).

Jednak nawet podczas szkolenia w identycznych warunkach mogą występować duże indywidualne różnice w charakterze CR. Jak nam wiadomo, Zener (1937) był pierwszym, który systematycznie opisywał takie indywidualne różnice, gdy zwierzęta były szkolone przy użyciu klasycznych pawovskich procedur warunkujących. Zener (1937) parowany dzwonek z dostawą jedzenia, ale w przeciwieństwie do większości Pawłowa (1932) oryginalne eksperymenty psy w badaniach Zenera nie były powściągliwe. To nie tylko ujawniło złożoność rozwijających się CR, ale także duże różnice indywidualne. Zener (1937) poinformował, że po treningu niektóre psy zareagowały na CS „początkowym spojrzeniem na dzwon”, a następnie „stałym utrwaleniem… na patelnię…”, podczas gdy inne wykazywały „mały, ale określony ruch podejścia do warunkowego bodźca… cofając się później do pozycji do jedzenia ”, sekwencja opisana przez Zenera jako„ uderzające zjawisko ”(str. 391). Jeszcze inne psy wahały się, patrząc w przód iw tył między dzwonkiem a patelnią.

Indywidualna zmienność topografii CR wywołana przez bodziec przewidujący pokarm nie była przedmiotem większej uwagi aż do 1977, gdy Boakes opisał podobne indywidualne różnice u szczurów. Boakes (1977) zastosował standardową procedurę autoshaping polegającą na krótkim podświetleniu dźwigni, po której nastąpiło bezwarunkowe dostarczenie granulatu spożywczego. Poinformował, że podczas prezentacji CS niektóre szczury podeszły i skontaktowały się z dźwignią i poszły na tacę po przesunięciu CS, podobnie jak to opisano wcześniej (Hearst i Jenkins, 1974). Jednak po prezentacji CS inne szczury natychmiast udały się do miejsca, w którym dostarczono żywność, a podczas okresu CS wielokrotnie obsługiwały klapę tacy. Boakes (1977), podobnie jak jego poprzednicy (Hearst i Jenkins, 1974), zwany CS-wywołane podejście do cue (lub znak) “śledzenie znaków”I ze względu na symetrię odniosło się do przywołanego przez CS podejścia do miejsca, w którym żywność zostanie dostarczona”śledzenie celów, ”I będziemy nadal używać tej terminologii tutaj. Co ciekawe, prawdopodobieństwo śledzenia znaków lub śledzenia celu było uwarunkowane obecnością podświetlonej dźwigni (CS) i spadło, gdy żywność (USA) została usunięta lub została przedstawiona losowo w odniesieniu do CS (Boakes, 1977). Boakes (1977) odkryli również, że zmiany prawdopodobieństwa wzmocnienia mogą znacząco wpłynąć na pojawienie się odpowiedzi behawioralnej. Dostarczanie pożywienia tylko w połowie badań okazało się bardziej skuteczne w wykrywaniu oznak CR niż w przypadku dostarczania pożywienia w każdym badaniu, co zwiększyło skuteczność CR w śledzeniu celów. Zmiana poziomu pozbawienia pokarmu badanych miała mniejszy, ale wymierny efekt (Boakes, 1977).

Biorąc pod uwagę wagę przypisywaną Pawłowskim warunkowym procesom w kontrolowaniu zachowań i uzależnieniu - temat ten był przedmiotem licznych badań i przeglądów (np. Cardinal i in., 2002a; Day and Carelli, 2007; Tomie, 1996; Tomie i in., 2007) - to zaskakujące, że od czasu pierwszych badań przeprowadzonych przez Zener (1937) i Boakes (1977). Jednym z wyjaśnień tego może być fakt, że w większości badań dotyczących warunkowego podejścia Pawłowa do warunków stosowanych albo nie pozwala na jednoczesną ocenę śledzenia znaków i śledzenia celów, ani nie sprzyja rozwojowi tylko jednego z dwóch CR (dla wyjątków widzieć Burns i Domjan, 1996; Nilsson i in., 2008). Odnotowano jednak kilka badań na temat warunków sprzyjających śledzeniu znaków w porównaniu do śledzenia celów. Na przykład, używając szczurów, Davey, Cleland i współpracowników (Cleland i Davey, 1983; Davey i Cleland, 1982; Davey i in., 1981) zgłosił, że śledzenie znaków odbywa się do dyskretnego bodźca wzrokowego połączonego z nagrodą za żywność, ale nie do zlokalizowanego słuchowego CS. Dominującą odpowiedzią warunkową na bodziec słuchowy jest śledzenie celu, przy niewielkim podejściu do CS. Ustalono również, że zwiększenie odległości czasowej lub przestrzennej między CS i USA powoduje spadek odpowiedzi śledzenia znaków i zwiększenie odpowiedzi śledzenia celu (Brown i wsp., 1993; Costa i Boakes, 2007; Holland, 1980a, b; Silva i in., 1992).

Chociaż przeprowadzono pewne badania nad warunkami, które prowadzą do rozwoju śledzenia znaków w porównaniu z CR śledzenia celu, prawie nie zwracano uwagi na indywidualne różnice w skłonności do rozwijania jednego lub drugiego CR. Uważamy, że może to być ważny obszar badań, ponieważ zapewnia sposób oceny indywidualnych różnic w skłonności do przypisywania wartości zachęty wskaźnikom przewidującym nagrody. Tomie i in. (2000) doniósł o indywidualnych różnicach w wydajności prasy dźwigniowej (tj. skłonności do podpisywania śladów) za pomocą paradygmatu autoformowania i stwierdził związane z tym zmiany w indukowanym stresem uwalnianiu kortykosteronu i poziomach mezolimbicznych monoamin. Konkretnie, Tomie (2000) stwierdzili, że osoby, które wykazywały zwiększoną odpowiedź na śledzenie objawów, również miały podwyższony poziom kortykosteronu po sesji (patrz także Rysunek 4 poniżej) i wyższe poziomy dopaminy i DOPAC w tkance półleżącej, niższe poziomy obrotu DOPAC / DA w skorupie ogoniastej i niższe poziomy obrotu 5-HIAA i 5-HIAA / 5-HT w brzusznym obszarze nakrywkowym (VTA ). Tomie i współpracownicy (2000) doszedł do wniosku, że profil neurochemiczny widoczny u szczurów, które częściej podpisywały się, podzielał pewne cechy podatności na nadużywanie narkotyków. Tomie (1998) poinformował również, że szczury, które wykonują bardziej energiczne zachowanie polegające na śledzeniu znaków, są bardziej impulsywne, co mierzy się tendencją do wybierania małych nagród natychmiastowych w stosunku do większych opóźnionych nagród.

 

Rysunek 4

Odpowiedź kortykosteronu przed i po pierwszej sesji autoshaping. Dane wyrażono jako średnie poziomy kortykosteronu (Cort) (ng / ml) ± SEM przed treningiem (Pre lub poziomy podstawowe) i bezpośrednio po pierwszej sesji treningowej (Post). ...

Praca Tomie nad śledzeniem znaków w żywności i sygnałami związanymi z etanolem oraz w jaki sposób to zachowanie może przyczynić się do rozwoju kompulsywnego używania narkotyków, skłoniło nas do rozpoczęcia badania indywidualnych różnic w tym zachowaniu. Nasze wstępne badania koncentrowały się na opracowaniu procedur badania warunkowego podejścia do wskazówki połączonej z dożylnym dostarczaniem kokainy (Uslaner i wsp., 2006). W ten sposób przeprowadziliśmy jednak badania z wykorzystaniem żywności jako nagrody, aw tych badaniach zaobserwowaliśmy duże indywidualne różnice w CR, które pojawiły się po parowaniu prezentacji dźwigni z dostawą granulki żywności (Flagel i wsp., 2008; Flagel i wsp., 2007), jak zostało opisane przez Boakes (1977). W skrócie, w naszych badaniach podświetlona dźwignia (CS) jest prezentowana dla 8 sec, a natychmiast po jej wycofaniu granulka żywności o smaku banana (US) jest dostarczana do pobliskiego pojemnika znajdującego się około 2.5 cm od położenia dźwigni CS . Dostarczenie nagrody jest niezależne od zachowania zwierzęcia (tj. Żadne wyraźne działanie nie jest wzmocnione). Pojedyncza sesja składa się z par 25 CS-US przedstawionych w losowym odstępie czasu 90, a jedna sesja (≈40 min) jest przeprowadzana dziennie. Szczury nie są pozbawione pożywienia, ale wszystkie konsumują wszystkie dostarczane granulki żywności. W tych warunkach, używając próbki dostępnych w handlu szczurów Sprague-Dawley, odkryliśmy, że zwierzęta można podzielić z grubsza na trzy grupy w oparciu o pojawiającą się warunkową odpowiedź. Około jedna trzecia szczurów (tropicieli) przychodzi, aby preferencyjnie podejść i energicznie angażować wskaźnik przewidywania nagrody (dźwignia CS; patrz Rysunki 1A, 2A, 2C i I 3) .3). Jednym z wskaźników tej reakcji śledzenia znaku jest liczba naciśnięć dźwigni przez szczura (Rysunek 2C) które zazwyczaj robi, chwytając go i gryząc (Rysunek 1A). Gdy dźwignia jest cofnięta, zwierzęta te natychmiast wychodzą i pobierają granulki żywności. Około jedna trzecia szczurów (celujących) bardzo rzadko zbliża się do CS z przewidywaniem nagrody (Rysunek 3), ale zamiast tego, po przedstawieniu dźwigni CS uczą się, jak szybko iść do pojemnika na żywność i przychodzą, aby wielokrotnie wkładać do niego nos, czekając na dostarczenie nagrody (patrz Rysunki 1B, 2B i 2D). Pozostała jedna trzecia szczurów (grupa pośrednia) nie wykazuje wyraźnego śledzenia znaków ani śledzenia celu, ale waha się między wskazówką a celem (patrz Ryciny 2 i I 3; 3; Flagel i wsp., 2008; Zobacz też Boakes, 1977; Zener, 1937). Wszystkie zwierzęta, niezależnie od ich CR, pobierają i zjadają wszystkie granulki pokarmowe, a ich zachowanie podczas interwałów między próbami jest praktycznie identyczne. Zatem zarówno śledzenie znaków, jak i śledzenie celów są uzależnione od przedstawienia dźwigni (CS). Ponadto, jeśli prezentacja CS-dźwigni jest jawna nie w połączeniu z dostawą żywności, ale pojawia się losowo, nie rozwija się ani śledzenie znaków, ani śledzenie celów (dane niepublikowane).

 

Rysunek 1

Reprezentatywne klatki z taśmy wideo szczura zaangażowanego w (A) znak śledzenia CR lub (B) CR śledzenia celu. Śledzenie znaków CR jest skierowane w stronę dźwigni CS (po lewej stronie pojemnika na żywność) i polega na chwytaniu i gryzieniu dźwigni. The ...

 

Rysunek 2

Śledzenie znaków i zachowanie śledzenia celów. Szczury podzielono na trzy grupy na podstawie ich średniej liczby „naciśnięć dźwigni” w codziennych sesjach treningowych 16. Czarne kółka stanowią jedną trzecią zwierząt, które najbardziej się przydały ...

 

Rysunek 3

Różnica w prawdopodobieństwie zbliżenia się do dźwigni w porównaniu z podejściem do kubka z jedzeniem (tj. Różnica w kubku dźwigni-jedzenia; Boakes, 1977; Flagel i wsp., 2008). Jak w Rysunek 2, czarne kółka oznaczają trackery znakowe (ST; n = 14), otwarte kółka reprezentują trackery celów ...

Chociaż różnice indywidualne są widoczne nawet po pierwszym dniu szkolenia, ważne jest, aby to podkreślić obie śledzenie znaków i śledzenie celów to wyuczone odpowiedzi, które są uzależnione od powtarzających się par CS-US, a oba CR są wywoływane przez tę samą wskazówkę; to znaczy ten sam bodziec warunkowy (dźwignia; patrz Ryciny 2 i I 3) .3). Zarówno dla osób śledzących znaki, jak i dla osób śledzących cel powtarzane parowania CS-US zwiększają prawdopodobieństwo zbliżenia się w okresie CS odpowiednio do wskazania lub celu (Ryciny 2 i I 3), 3), wigor, z jakim angażują sygnał lub cel (Rysunek 2C i 2D) oraz szybkość, z jaką zbliżają się do wskazówki lub celu (Rysunek 2E i 2F). Co więcej, tendencja osób śledzących znaki do zbliżania się do dźwigni przewidywania nagród i zbliżania się celowników do kubka z jedzeniem (celu) w okresie CS pozostaje stabilna, nawet przy długotrwałym treningu. W naszych opublikowanych raportach (Flagel i wsp., 2008; Flagel i wsp., 2007) pokazujemy dane tylko z dni treningowych 5, ale w Rysunek 3 pokazujemy wcześniej niepublikowane dane, w których zwierzęta były szkolone przez kolejne dni 16 i jasne jest, że po ich opracowaniu, śledzenie znaków i CR śledzenie celu pozostały stabilne. W przeciwieństwie do tego, w przypadku przedłużonego treningu, szczury w grupie pośredniej zaczynają się podpisywać, chociaż wciąż nie są na poziomie równoważnym zwierzętom początkowo sklasyfikowanym jako tropiciele. Początkowa preferencja dla kubka z jedzeniem u wszystkich zwierząt (lub brak wstępnej preferencji dla dźwigni w urządzeniach do śledzenia znaków) nie jest zaskakująca, biorąc pod uwagę, że wszystkie zwierzęta były „wstępnie przeszkolone”, aby pobierać granulki z kubka z jedzeniem (patrz także Flagel i wsp., 2008).

Na podstawie tych danych jasne jest, że zarówno dla osób śledzących znaki, jak i dla osób śledzących cele, cue-predictive cue (CS) dostarcza informacji niezbędnych do wspierania uczenia się. Zarówno w przypadku osób śledzących znaki, jak i osób śledzących cele, powtarzające się parowania CS-US skutkują opracowaniem wyuczonej odpowiedzi, która jest uzależniona od prezentacji CS. Oznacza to, że CS jest jednakowo proroczy nagrody dla obu grup, a obie grupy rozwijają warunkową odpowiedź, ale to, co się różni, to kierunek CR. Śledzący znaki podchodzą i manipulują samą prognozą nagrody (dźwignią), nawet jeśli znajduje się ona z dala od miejsca, w którym zostanie wydana nagroda (puchar żywności). W przeciwieństwie do tego, po przedstawieniu dźwigni CS-celnicy nie zbliżają się do niej, lecz traktują ją jako sygnał do zbliżającego się dostarczenia nagrody i zbliżają się do miejsca, w którym nagroda zostanie dostarczona (tj. Puchar żywności). Zatem sygnał, który działa jako predykcyjny, „informacyjny” CS i wspiera naukę we wszystkich zwierzętach, staje się „atrakcyjny” i wywołuje podejście do siebie w niektórych, ale nie innych.

Chociaż podstawowe mechanizmy nie zostały jeszcze określone, przydatne może być rozważenie tych ustaleń przy użyciu teoretycznych ram motywacji motywacyjnej (Berridge, 2001; Bindra, 1978; Bolles, 1972). Jak wspomniano powyżej, CS, które nabywają motywacyjne właściwości motywacyjne lub używają terminologii Berridge (2001), bodźce, które przypisuje się bodźcowi motywacyjnemu, stają się atrakcyjne, mogą pobudzać obecne zachowania i mogą działać jako wzmacniacze warunkowe (patrz także Cardinal i in., 2002a). W trackerach znaków CS staje się atrakcyjny, na co wskazuje fakt, że się do niego zbliżają. Co ważne, w serii niepublikowanych badań odkryliśmy również, że w przypadku urządzeń do śledzenia znaków dźwignia CS działa jako skuteczne wzmocnienie warunkowe, wzmacniając naukę nowej reakcji instrumentalnej. W związku z tym w przypadku urządzeń do śledzenia znaków sama CS uzyskuje co najmniej dwie z definiujących właściwości bodźca motywacyjnego, co sugeruje, że u tych zwierząt dźwignia CS jest przypisywana za pomocą zachęty. Z drugiej strony, w trackerach celów CS nie wydaje się być atrakcyjny, ponieważ nie podchodzą do niego, a co ważne, w niepublikowanych badaniach stwierdziliśmy, że w trackerach celowych dźwignia CS jest stosunkowo nieskuteczna jako warunkowa wzmocnienie. W związku z tym w przypadku śledzenia celów CS nie nabywa tych definiujących właściwości bodźca motywacyjnego, co sugeruje, że u tych zwierząt samo CS nie jest przypisywane z zachętą motywacyjną.

W kontekście tego teoretycznego sformułowania warto zastanowić się nad różnicami między urządzeniami do śledzenia znaków a lokalizatorami celów. Może się zdarzyć, że nie różnią się one zdolnością przypisywania zachęty do bodźców per se, ale w gdzie to jest przypisane. Zatem dla osób śledzących cele może się zdarzyć, że CS kieruje motywację motywacyjną od siebie - aw tym przypadku do kubka z jedzeniem - gdy osoby śledzące cele przychodzą, by energicznie zaangażować kielich z jedzeniem i skierować do niego konsumpcyjne zachowania (Mahler i Berridge 2008, komunikacja osobista). Z drugiej strony możliwe jest również, że w przypadku osób śledzących cele CS wywołuje poznawcze oczekiwanie nagrody, a ich zachowanie jest regulowane bardziej przez procesy poznawcze niż przez procesy motywacyjne (Toates, 1998). Niezależnie od przypadku, zebrane razem te dane sugerują, że w trackerach znaków sam wskaźnik przewidywania nagrody, CS, nabywa motywacyjne właściwości motywacyjne, aw trackerach celów nie. Inną interesującą implikacją tych indywidualnych różnic jest to, że sugerują one możliwość oddzielenia wartości predykcyjnej lub „informacyjnej” CS od jej motywacyjnych właściwości motywacyjnych. Biorąc pod uwagę, że „informacyjne” i „motywujące” właściwości wskazówek przewidujących nagrodę, są dysocjującymi zjawiskami psychologicznymi, w których przypuszczalnie pośredniczą dysocjujące systemy neuronowe. To rozróżnienie może być ważne w badaniu mechanizmów neuronalnych, dzięki którym sygnały związane z nagrodami dochodzą do kontroli zachowania i czekają na dalsze badania.

Korelaty śledzenia znaków i zachowania śledzenia celów

Wniosek: Implikacje dla uzależnienia

Jest to przypisywanie motywacyjnych właściwości motywacyjnych (poprzez naukę Pawłowską), które sprawiają, że wskazówki przewidujące nagrodę są atrakcyjne, pożądane i „pożądane” (Berridge i Robinson, 2003; Robinson i Berridge, 1993) - a nadmierne lub patologiczne przypisywanie zachęty do takich wskazówek może przyczynić się do rozwoju kompulsywnych zaburzeń zachowania (Robinson i Berridge, 1993). Idea, że ​​sygnały związane z nagrodami mogą stać się nieodparcie atrakcyjne i uzyskać nadmierną kontrolę nad zachowaniem, nie jest nową koncepcją. Zjawisko to zostało żywo opisane przez hazardzistę w jednym z najstarszych znanych tekstów pisanych na świecie, Rig Veda, datowanych na 1200 BCE (patrz O'Flaherty, 1981). Mówiąc o jego kościach hazardzista stwierdził: „Drżące krople orzecha laskowego wielkiego drzewa… upajać ja, gdy toczą się po pomarszczonej desce… Kości wydają mi się jak napój soma… trzymający mnie obudzony i podekscytowany„…„ Kiedy brązowe kości podnoszą swój głos, gdy są rzucane, biegnę od razu na spotkanie z nimi, jak kobieta do kochanka ”…„ Oni (kości) są pokryte miodem - nieodparta moc nad hazardzistą. ”Stosując obecną terminologię, kości te wydają się być przypisywane znacznej motywacji.

Podsumowując, uważa się, że nauka Pawłowa odgrywa rolę w nieprzystosowaniu przyciągającym ludzi do bodźców związanych z narkotykami i źródeł uzależniających leków, przyczyniając się do skłonności do nawrotów (Di Chiara, 1998; Everitt i Robbins, 2005; Robinson i Berridge, 1993; Stewart i in., 1984; Tomie, 1996; Tomie i in., 2007). Opierając się na przedstawionych tutaj sprawozdaniach teoretycznych i wynikach eksperymentalnych, sugerujemy, że indywidualne różnice w tendencji do przypisywania istotności zachęty do wskazówek przewidujących nagrodę mogą nadawać wrażliwość lub odporność na kompulsywne zaburzenia zachowania, w tym uzależnienie. Sugerujemy zatem, że rozróżnienie między fenotypem śledzenia śladów a fenotypem śledzenia celu może dostarczyć środków do zbadania indywidualnych różnic w tendencji do przypisywania wartości zachęty wskaźnikom przewidywania nagrody oraz ich zdolności do uzyskania nadmiernej kontroli nad zachowaniem.

Podziękowanie

Przypisy

Referencje