Apenas assistir ao jogo não é suficiente: respostas estriativas da fMRI recompensam sucessos e falhas em um videogame durante o jogo ativo e vicário (2013)

Neurociência Frontal Hum. 2013 Jun 13; 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278.

Kätsyri J, Hari R, Ravaja N, Nummenmaa L.

fonte

Departamento de Tecnologia de Mídia, Escola de Ciência da Universidade de Aalto, Espoo, Finlândia; Escola de Negócios, Aalto University Helsinki, Finlândia.

Sumário

Embora a estimulação multimodal fornecida pelos videogames audiovisuais modernos seja agradável por si só, a natureza gratificante do jogo depende também do envolvimento ativo dos jogadores no jogo. A extensão em que o envolvimento ativo influencia as respostas do circuito de recompensa do cérebro dopaminérgico permanece incerta. Aqui, mostramos que as respostas do circuito de recompensa estriatal elicitadas por sucessos (vitórias) e falhas (perdas) em um videogame são mais fortes durante o jogo ativo do que indireto. Onze homens saudáveis ​​jogaram um jogo competitivo de tiro em primeira pessoa (jogo ativo) e assistiram a um vídeo de jogo pré-gravado (jogo vicário) enquanto sua ativação cerebral hemodinâmica era medida com imagem de ressonância magnética funcional de 3 tesla (fMRI). Vitórias e perdas foram combinadas com recompensas monetárias simétricas e punições durante o jogo ativo e vicário para que o contexto de recompensa externa permanecesse idêntico durante as duas condições. A ativação do cérebro foi mais forte no córtex pré-frontal orbitomedial (omPFC) durante a vitória do que a derrota, tanto durante o jogo ativo quanto no vicário. Em contraste, tanto as vitórias quanto as derrotas suprimiram as ativações no mesencéfalo e no estriado durante o jogo ativo; no entanto, a supressão estriatal, particularmente no putâmen anterior, foi mais pronunciada durante eventos de perda do que de vitória. Os confusos sensoriomotores relacionados aos movimentos do joystick não foram considerados para os resultados. Auto-avaliações indicaram que perder é mais desagradável durante o jogo ativo do que vicário. Nossos resultados demonstram que o striatum é seletivamente sensível às recompensas auto-adquiridas, em contraste com os componentes frontais do circuito de recompensas que processam recompensas auto-adquiridas e recebidas passivamente. Propomos que as respostas estriadas à aquisição repetida de recompensas que dependem de sucessos relacionados ao jogo contribuem para a atração motivacional do jogo de videogame.

Introdução

Jogar videogame é intrinsecamente motivador (cf. Ryan e Deci, 2000): a maioria das pessoas joga videogame porque são inerentemente interessantes e agradáveis, e não porque fornecem recompensas financeiras ou outros resultados externos (Ryan et al., 2006; Przybylski et al. ., 2009, 2010). Consequentemente, estudos de imagens cerebrais demonstraram que jogar videogame envolve os principais sistemas motivacionais do cérebro, conforme evidenciado por aumentos na liberação de dopamina (Koepp et al., 1998) e ativações hemodinâmicas (Hoeft et al., 2008) no estriado (ver também Kätsyri et al., 2012). Os principais eventos motivacionais durante o jogo consistem em sucessos e fracassos em atingir objetivos específicos do jogo, como conseguir eliminar os oponentes ou evitar ser eliminado. Sucessos e fracassos estão entre os gatilhos mais potentes para emoções agradáveis ​​e desagradáveis ​​(Nummenmaa e Niemi, 2004), e sua saliência afetiva é amplificada quando podem ser atribuídos a causas internas (como durante o jogo ativo) em vez de causas externas (Weiner, 1985) . Em consonância com isso, estudos de imagens cerebrais mostraram que recompensas auto-adquiridas - como aquelas contingentes às respostas motoras corretas - ao invés das distribuídas aleatoriamente, evocam respostas neurais mais fortes no corpo estriado (por exemplo, Zink et al., 2004). Conseqüentemente, é possível que a atração motivacional dos videogames possa ser explicada pelas respostas ampliadas de recompensas desencadeadas pela obtenção ativa de recompensas durante o jogo. Aqui, testamos essa hipótese contrastando as respostas do circuito de recompensa aos eventos de jogo relacionados ao sucesso e ao fracasso durante o jogo ativo e indireto - ou seja, situações em que os jogadores têm controle total versus nenhum controle sobre o personagem do jogo.

Os eventos de jogo relacionados ao sucesso e ao fracasso cumprem as três características de recompensas e punições consideradas na aprendizagem animal (Schultz, 2004, 2006; Berridge e Kringelbach, 2008). Primeiro, eles contribuem para a aprendizagem, fornecendo feedback direto sobre o desempenho dos jogadores. Em segundo lugar, eles estão associados a comportamentos de abordagem e retirada, visto que os jogadores se esforçam para ter sucesso e evitar falhas no jogo (ver Clarke e Duimering, 2006). Em terceiro lugar, os sucessos são geralmente associados a respostas emocionais agradáveis ​​e os fracassos a respostas emocionais desagradáveis ​​- embora em alguns jogos esse mapeamento possa ser mais complexo (Ravaja et al., 2006, 2008). Vias dopaminérgicas que se estendem do mesencéfalo (área tegmental ventral e substância negra, VTA / SN) até o estriado ventral e dorsal (núcleo accumbens, núcleo caudado e putâmen) e córtex frontal (córtex orbitomedial e pré-frontal medial; omPFC e vmPFC) estão envolvidos no processamento de recompensas e punições (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan e Crippa, 2005; Knutson e Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge e Kringelbach, 2008; Hikosaka et al., 2008; Haber e Knutson, 2010 ; Koob e Volkow, 2010). Esse circuito dopaminérgico também provavelmente contribui para os sucessos e falhas de codificação durante o jogo de videogame. Por exemplo, os neurônios no PFC lateral do macaco são ativados diferencialmente por sucessos e falhas em um jogo de tiro competitivo (Hosokawa e Watanabe, 2012). Além disso, estudos de ressonância magnética funcional (fMRI) em humanos demonstraram que sucessos em um videogame evocam ativações mais fortes do que falhas no nucleus accumbens, caudado e putâmen anterior, bem como mPFC (Mathiak et al., 2011; Kätsyri et al., 2012; Klasen et al., 2012), e que as ativações estriatal anteroventral se correlacionam com as experiências hedônicas autoavaliadas dos jogadores durante esses eventos (Kätsyri et al., 2012).

O corpo estriado está extensamente conectado a circuitos associativos, motores e límbicos, estando em uma posição anatômica ideal para combinar informações motoras e afetivas (Haber e Knutson, 2010). Estudos com animais e humanos têm indicado consistentemente que as respostas de recompensa estriatal são contingentes nas próprias recompensas, bem como nas ações realizadas para adquiri-las (cf. Delgado, 2007). Os neurônios caudados do macaco disparam com mais frequência durante as ações motoras que levam às recompensas esperadas do que durante as ações não recompensadas (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000). Estudos de fMRI em humanos demonstraram semelhança entre a ação e a recompensa no corpo estriado. Por exemplo, o caudado dorsal responde diferencialmente a recompensas e punições apenas quando são percebidas como contingentes ao toque de botão dos participantes (Tricomi et al., 2004). Da mesma forma, as ativações de recompensas no putâmen são elevadas apenas quando as recompensas dependem do pressionamento de botões (Elliott et al., 2004). Além disso, foram encontradas ativações em todo o corpo estriado para pressionar botões executados para obter recompensas ou evitar punições (Guitart-Masip et al., 2011). Particularmente, o estriado ventral mostra aumento da ativação após feedback verbal após desempenho motor bem-sucedido, tanto na ausência quanto na presença de recompensas monetárias (Lutz et al., 2012). Ao contrário do corpo estriado, os processos omPFC recompensam independentemente das ações motoras, tanto em macacos (Schultz et al., 2000) e humanos (Elliott et al., 2004). Seguindo essas descobertas, os sucessos devem evocar ativações mais fortes no estriado do que as falhas apenas durante o jogo ativo de videogame, enquanto o omPFC deve mostrar ativações mais fortes para os sucessos durante o jogo ativo e vicário.

Até o momento, poucos estudos de imagens cerebrais compararam as ativações neurais durante o jogo ativo e vicário de videogame. Um estudo usando eletroencefalografia demonstrou que o jogo ativo versus vicário evoca aumento das ativações corticais fronto-parietais, juntamente com maior presença espacial autorreferida no jogo (Havranek et al., 2012). As respostas hemodinâmicas ao brincar ativo e vicário foram explicitamente comparadas em apenas um estudo (Cole et al., 2012): o início do videogame ativou o estriado (nucleus accumbens, caudate e putamen) e os nós frontais adjacentes ao mPFC (ie córtex cingulado anterior), com uma ativação mais forte durante a ação ativa do que vicária. As ativações do striatal diminuíram após o deslocamento do jogo. No entanto, as respostas da fMRI aos eventos de sucesso no jogo não diferiram entre o jogo ativo e vicário; além disso, os eventos de falha não foram incluídos no jogo. É possível que o design entre os sujeitos aplicado (isto é, a comparação entre os grupos de participantes jogando e assistindo a um videogame) não fosse poderoso o suficiente para revelar diferenças relacionadas ao sucesso entre o jogo ativo e vicário. Além disso, o estudo naturalmente levanta a questão de se eventos de falha evocariam ativações diferenciais durante o jogo ativo e vicário.

Aqui, investigamos se as ativações do sistema de recompensa provocadas por sucessos e fracassos em um videogame competitivo seriam diferentes entre jogar videogame ativo e vicário em um design totalmente interno aos sujeitos. Usamos um jogo de tiro de tanque simplificado que foi personalizado para a configuração fMRI (cf. Kätsyri et al., 2012). Os principais eventos de sucesso e fracasso no jogo consistiam em vitórias (eliminar o oponente) e derrotas (ser eliminado) contra o oponente. Reanalisamos partes de nossos dados publicados anteriormente sobre jogabilidade ativa (Kätsyri et al., 2012) e os comparamos com dados novos de assistir ao mesmo jogo. Ao contrário de nossa análise anterior de dados de jogo ativo, agora comparamos os eventos de vitória e perda separadamente, uma vez que evidências recentes sugerem que as ativações estriadas diminuem durante as vitórias e derrotas durante o jogo ativo (Mathiak et al., 2011). Combinamos eventos de vitória e perda com recompensas monetárias simétricas e punições durante o jogo ativo e vicário, de modo que a recompensa externa para vitórias e perdas permanecesse idêntica em ambas as condições. Com base na literatura anterior, previmos que o striatum (particularmente, nucleus accumbens, ventral caudate e anterior putamen) mostraria uma diferença mais forte entre vitórias e derrotas durante o jogo ativo do que vicário, e que esses efeitos estariam associados às experiências amplificadas correspondentes de emoções agradáveis ​​e desagradáveis. Também previmos que as vitórias evocariam respostas maiores no mPFC (em particular, omPFC) do que as perdas durante o jogo ativo e vicário, e que essas ativações diferenciais se correlacionariam com avaliações autoavaliadas de agradabilidade e desagrado.

Materiais e Métodos
Participantes

Os participantes eram onze voluntários do sexo masculino destros, com uma idade média de 25.6 anos (intervalo 22 33 anos) e com muita experiência em jogos (média 7.8 h / semana, intervalo 1-20 h / semana). Seis participantes adicionais foram digitalizados, mas excluídos da análise devido a problemas técnicos (um participante), estratégias de jogo desviantes (pressionamento de botão extenso; um participante) ou movimentos excessivos da cabeça (quatro participantes). O tempo total de jogo relatado por todos os participantes foi abaixo de 30 h / semana, que é um critério frequentemente usado para jogos de videogame viciantes (Ko et al., 2009; Han et al., 2010). Nenhum dos participantes teve experiência prévia do jogo no presente estudo. Todos os participantes, com exceção de um, relataram jogar regularmente jogos de tiro em primeira pessoa com modestos tempos de jogo semanais (média 3.2 h / semana, intervalo 0.5 – 10 h / semana). Todos os participantes eram estudantes universitários finlandeses de graduação ou pós-graduação. Apenas os participantes do sexo masculino foram recrutados porque os homens geralmente têm mais experiência com videogames, geralmente são mais motivados por esses jogos e mostram maior preferência do que as mulheres pelos videogames competitivos (Lucas, 2004). Participantes com história autorreferida de distúrbios neurológicos ou psiquiátricos foram excluídos. Todos os participantes forneceram o consentimento informado por escrito como parte de um protocolo aprovado pelo Comitê de Ética do Distrito Universitário de Helsinque e Uusimaa e receberam uma compensação monetária pela perda de horas de trabalho.
Poder Estatístico

Para os cálculos de poder estatístico, usamos dados de jogabilidade ativos anteriores (N = participantes 43) de Cole et al. (2012) Dado que a sua experiência não incluiu uma comparação explícita entre ganhos e perdas durante uma jogabilidade ativa versus vicária, adoptámos as estatísticas relatadas sobre as respostas NAcc às partidas activas no jogo (M = 0.234 e SD = 0.2015). Em seguida, usando o software G * Power (Faul et al., 2007), estimamos o poder estatístico a priori do presente experimento para detectar tamanhos de efeito similares (γ = 0.234 / 0.2015 = 1.16). A potência estimada foi de 93%, considerada satisfatória para os presentes objetivos.
Procedimento experimental

Nosso cenário experimental foi descrito em detalhes anteriormente (Kätsyri et al., 2012). Resumidamente, durante a varredura, os participantes jogaram duas sessões de um jogo de tiro em primeira pessoa “BZFlag” (uma versão modificada interna do 2.0.14; http://bzflag.org) contra supostos adversários humanos e de computador, respectivamente, e assistiram um vídeo de jogo pré-gravado. As sessões duraram 10 min cada e foram apresentadas em ordem contrabalançada. No entanto, para evitar possíveis vieses de recompensa-resposta devido à competição com outro ser humano (cf. Kätsyri et al., 2012), analisamos aqui apenas a sessão de computador-oponente. Um participante cujos dados de exibição de vídeo estavam faltando foi substituído por um novo participante; caso contrário, os dados de computador-oponente eram idênticos aos nossos dados anteriores (Kätsyri et al., 2012).

Os efeitos da jogabilidade ativa versus vicária em ativações relacionadas à vitória e perda foram avaliados em um design interno 2 (ganhar versus perder) × 2 (jogar versus assistir). Durante o jogo ativo, a tarefa do participante era buscar e destruir o tanque do oponente do campo de batalha sem se destruir (Figura 1). Os eventos de ganho e perda correspondentes, bem como os movimentos do joystick, foram referenciados no tempo para varreduras de fMRI e registrados automaticamente para análises estatísticas. Durante o jogo vicário, a tarefa do participante era acompanhar um vídeo de jogo gravado com o software de captura de vídeo FRAPS (http://www.fraps.com) de um jogador, que não participou do estudo propriamente dito. As frequências de vitórias e derrotas no vídeo de jogo foram semelhantes às das sessões de jogo (cf. Tabela 1). O vídeo final teve resolução semelhante (vídeo: 1024 × 768 pixels amostrados a 30 fps, áudio amostrado a 48 kHz) e qualidade visual (15 Mbit / s após compressão de vídeo com codec XVID; http://www.xvid.com) como o videogame real. O vídeo do jogo foi apresentado usando o software de apresentação (http://www.neurobs.com).
FIGURA 1
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Figura 1. Uma amostra de sequência de eventos de jogo: o jogador aparece em um local aleatório no campo de batalha e começa a procurar pelo oponente (A), o jogador eo oponente se enfrentam (B), até que o jogador consiga eliminar o oponente (C) ou é eliminado (D).
TABELA 1
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Tabela 1. Média ± SEM medidas comportamentais e de autorrelato de sessões de videogame ativas (brincando) e vicária (assistindo).

Para controlar o contexto de recompensa externa para condições de jogo ativas e indiretas, introduzimos recompensas monetárias e punições simétricas para ganhos e perdas, respectivamente. Os participantes foram informados de que, além de uma compensação fixa (20 Euros), ganhariam dinheiro (+ 0.33 Euros) quando ganhassem e perdessem dinheiro (−0.33 Euros) quando perdessem durante a jogabilidade ou quando assistissem ao jogador ganhando ou perdendo no vídeo . Na realidade, todos os participantes receberam uma compensação monetária igual (30 Euros), que excedeu a quantia que qualquer um deles teria ganho.
Auto-relatórios

Antes do experimento, os participantes preencheram um questionário de autoavaliação de itens 20 relacionado às suas sensibilidades no sistema disposicional de inibição comportamental e ativação (BIS / BAS) (Carver e White, 1994). O BIS e o BAS regulam a motivação aversiva e apetitiva, modulando respostas comportamentais e afetivas para punições e recompensas, respectivamente (Carver e White, 1994). A escala do BIS é composta por sete itens (por exemplo, “Eu me sinto muito preocupado ou chateado quando penso ou sei que alguém está com raiva de mim”). A escala BAS é composta de três subescalas: drive (itens 4; por exemplo, “eu saio do caminho para obter as coisas que quero”), recomponha a capacidade de resposta (itens 5; por exemplo: “Quando recebo algo que quero, e energizado ”), e busca de diversão (itens 4; por exemplo,“ eu desejo excitação e novas sensações ”). Cada um dos itens foi avaliado em uma escala de ponto 4, variando de 1 (muito falso comigo) até 4 (muito verdadeiro para mim). As propriedades psicométricas do instrumento mostraram-se aceitáveis ​​(Carver e White, 1994).

Para avaliar as experiências subjetivas dos participantes durante o jogo ativo e vicário, pedimos a eles que completassem uma série de auto-relatos após as duas sessões de jogo. A ordem das perguntas foi aleatória e as respostas foram dadas movendo o joystick. Usamos o Game Experience Questionnaire (Ijsselsteijn et al., 2008) para quantificar as seguintes facetas da experiência de jogo: desafio, competência, fluxo, afeto positivo, afeto negativo, imersão e tensão (dois itens por escala). A presença espacial - a experiência de estar fisicamente presente no ambiente de jogo (Lombard e Ditton, 1997) - foi medida com a escala de Presença Espacial do ITC Sense of Presence Inventory (Lessiter et al., 2001). A escala de Presença Espacial é composta por 19 itens (por exemplo, “Tive a sensação de estar nas cenas do jogo”). Para medir a experiência dos participantes de participar de uma interação social com seu oponente, usamos o Questionário de Presença Social no Jogo (de Kort et al., 2007), que consiste em 17 itens relacionados à empatia (por exemplo, “Eu empatia com o outro ”), envolvimento com as ações do outro jogador (por exemplo,“ Minhas ações dependiam das ações do outro ”) e sentimentos negativos em relação a ele (por exemplo,“ Eu me sentia vingativo ”). Duas perguntas adicionais foram usadas para avaliar a satisfação geral de todos os eventos de ganho e perda durante uma sessão, em uma escala que varia de 1 (extremamente desagradável) a 5 (nem agradável nem desagradável) a 9 (extremamente agradável).
Regressores de Joystick

As coordenadas horizontais e verticais do joystick foram digitalizadas a 200 Hz e reduzidas a distâncias euclidianas a partir da posição central do joystick. As trilhas de posição e velocidade resultantes (ou seja, a primeira derivada da posição) foram filtradas em passa-baixa a 5 Hz usando um filtro de suavização de primeira ordem (Savitzky e Golay, 1964). Os valores médios de posição e velocidade do joystick foram extraídos separadamente para cada varredura de fMRI de cada participante. Finalmente, para remover qualquer sobreposição entre esses cursos de tempo, o curso de tempo da velocidade do joystick foi ortogonalizado em relação à trilha de posição do joystick. Conseqüentemente, o regressor de posição do joystick mediu o movimento geral do tanque, enquanto o regressor de velocidade do joystick mediu o quanto o jogador exerceu controle sobre o movimento do tanque durante cada varredura de fMRI. Regressores semelhantes foram extraídos para a condição de visualização dos registros do jogo do jogador cuja sessão de jogo foi mostrada no vídeo. Essas variáveis ​​foram subsequentemente usadas como covariáveis ​​incômodas na análise de dados de fMRI.

Aquisição e análise de dados de fMRI
Aquisição e pré-processamento de dados

Os volumes funcionais e anatômicos foram coletados com um aparelho de ressonância magnética da General Electric Signa 3.0 T no Advanced Magnetic Imaging Center da Aalto University. Imagens funcionais cerebrais inteiras foram adquiridas usando imagens de gradiente-eco planar ponderadas, sensíveis ao contraste do sinal BOLD (35 fatias oblíquas sem intervalos, espessura de corte = 4 mm, TR = 2070 ms, TE = 32 ms, FOV = 220 mm = 75 °, aquisição de fatia intercalada, 293 volumes por sessão com uma resolução de 3.4 × 3.4 mm2). Os primeiros três volumes foram descartados para permitir efeitos de equilíbrio. As imagens estruturais ponderadas por T1 foram adquiridas com uma resolução de 1 × 1 × 1 mm3 usando uma sequência com calibração ASSET.

O pré-processamento e a análise dos dados de fMRI foram realizados usando o pacote de software SPM8 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, Londres) em Matlab (versão 7.11). As imagens EPI foram interpoladas no tempo para corrigir as diferenças de tempo de corte e realinhadas para a primeira varredura por transformações de corpo rígido para corrigir os movimentos da cabeça. A caixa de ferramentas ArtRepair (versão 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika et al., 2009) foi usada para corrigir os artefatos de movimento. Volumes funcionais realinhados foram primeiro ajustados por movimento e volumes outlier (mudança de posição da cabeça superior a 0.5 mm ou mudança de sinal BOLD médio global superior a 1.3%) foram então substituídos por interpolação linear entre os volumes não outlier mais próximos. Quatro participantes com volumes atípicos de mais de 10% foram removidos da análise posterior. Em média, 2.5% dos volumes durante a sessão de jogo de videogame e 1.5% dos volumes durante a exibição de videogame foram classificados como outliers - o número de outliers não foi significativamente diferente entre essas condições (Wilcoxon's T (10) = 0.77, p = ns). EPI e imagens estruturais foram co-registradas e normalizadas para o modelo padrão ICBM152 no espaço do Montreal Neurological Institute (MNI) (resolução 2 × 2 × 2 mm3) usando transformações lineares e não lineares e suavizadas espacialmente com um kernel isotrópico Gaussiano de 6 mm de largura total máximo. Os dados funcionais foram filtrados temporariamente usando um modelo autorregressivo (AR-1) e um filtro passa-alta com corte de 171.5 s (correspondendo à duração das rodadas de jogo mais longas).
análise estatística

Analisamos nossos dados de jogo irrestrito de videogame usando fMRI relacionado a eventos, concentrando as análises em eventos de ganhos e perdas, cujos tempos foram anotados automaticamente para cada participante. Especificamente, um modelo de efeitos aleatórios foi implementado usando um processo de dois estágios. No primeiro nível, as respostas hemodinâmicas de cada participante às vitórias e perdas durante o jogo ativo e vicário foram modeladas como funções delta (stick), que foram convolvidas com a função de resposta hemodinâmica (HRF). A posição do joystick e os cursos de tempo de velocidade foram incluídos como regressores de incômodo - os regressores de movimento da cabeça não foram incluídos, uma vez que o procedimento de ajuste de movimento da caixa de ferramentas ArtRepair (Mazaika et al., 2009) já havia considerado isso. Imagens de contraste individuais para as condições de “ganhar enquanto joga”, “ganhar enquanto assiste”, “perder enquanto joga” e “perder enquanto assiste” foram geradas. No segundo nível, as imagens de contraste de primeiro nível foram submetidas a uma análise fatorial 2 (vitória x perda) x 2 (jogar x assistir), assumindo dependência e variâncias desiguais entre os níveis de ambas as variáveis. Com projetos balanceados no primeiro nível (ou seja, eventos semelhantes para cada sujeito, em números semelhantes), esta análise de segundo nível se aproximou de um verdadeiro projeto de efeitos mistos, com variação dentro e entre sujeitos. No segundo nível, testamos os principais efeitos dos contrastes “ganhar> perder”, “perder> ganhar”, “jogar> assistir” e “assistir> jogar” com testes t. Para identificar as regiões cerebrais que mostram sensibilidades diferenciais para vitórias e perdas durante o jogo ativo e vicário, especificamos contrastes de interação adicionais “(jogar: ganhar> perder)> (assistir: ganhar> perder)” e “(jogar: perder> ganhar)> ( assistir: perda> vitória). ” O limite estatístico nessas análises foi definido como erro familiar (FWE) corrigido P <0.05.

Definimos regiões de interesse a priori (ROI) para testar as ativações nas partes mesial, estriatal e frontal do circuito de recompensa (Figura 2). Dado que o corpo estriado abrange várias regiões segregadas anatomicamente e funcionalmente (cf. Haber e Knutson, 2010), nós o dividimos nas seguintes seis sub-regiões usando a mesma classificação do nosso estudo anterior (Kätsyri et al., 2012): nucleus accumbens ( NAcc), caudado ventral (vCaud), caudado dorsal (dCaud), putâmen anterior ventral (vaPut), putâmen anterior dorsal (daPut) e putâmen posterior (pPut). Uma ROI esférica de 10 mm foi definida para o VTA / SN (coordenadas MNI 0, −22, −18) com base em um estudo anterior (O'Doherty et al., 2002). Um ROI esférico de 10 mm foi derivado para o vmPFC (MNI 0, 46, 18) com base em uma meta-análise anterior (Steele e Lawrie, 2004). Dado que alguns estudos de fMRI no processamento de recompensas relataram clusters de ativação sensíveis a recompensas mais inferiores, um ROI esférico adicional de 10 mm foi extraído para o omPFC (MNI 0, 58, −6) de um estudo anterior (Xue et al., 2009 )
FIGURA 2
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Figura 2. Regiões de interesse (ROIs) no estriado (A) e (B) mesencéfalo e córtex frontal. NAcc, nucleus accumbens; vCaud, caudado ventral; dCaud, caudado dorsal; vaPut, putamen anterior ventral; daPut, putamen anterior dorsal; pPut, putamen posterior; VTA / SN, área tegmentar ventral / substantia nigra; omPFC, córtex pré-frontal orbitomedial; vmPFC, córtex pré-frontal ventromedial.

Correlações entre auto-avaliações e respostas beta médias em nossas ROIs predefinidas, durante o jogo ativo versus vicário, foram testadas com testes de correlação de classificação de Spearman não paramétricos. As correlações entre as avaliações de agradabilidade para eventos específicos do jogo e as avaliações gerais da experiência do jogo foram testadas de forma semelhante. Para essas análises, os escores das diferenças foram primeiro calculados entre as condições de jogo e de observação para os pares de variáveis ​​em questão, e as correlações entre eles (RPlay-Watch) foram testadas. Dado que tais pontuações de diferença podem produzir correlações espúrias (Cohen et al., 1983), calculamos adicionalmente coeficientes de correlação separados para as variáveis ​​que constituem as pontuações de diferença (RPlay e RWatch) e definimos um critério de que suas magnitudes relativas devem seguir as da diferença pontuações (isto é, RPlay> RWatch quando RPlay-Watch> 0; e RPlay <RWatch quando RPlay-Watch <0) para uma correlação de pontuação de diferença a ser considerada significativa. Limiares de nível de significância para correlações de pontuação de diferença, quando não planejadas, foram ajustados usando correção de taxa de descoberta falsa (FDR) (Benjamini e Hochberg, 1995) em P <0.05.

Resultados
Avaliações Comportamentais

A Tabela 1 mostra os resultados dos autorrelatos para condições de jogo ativas e vicárias. As classificações de agradabilidade para vitórias e perdas foram significativamente diferentes do ponto médio da escala (estado emocional neutro) durante a atividade (testes de classificação sinalizada de Wilcoxon: Z = 3.0 e -2.8, P = 0.003 e 0.004; tamanhos de efeito: R de Pearson = 0.64 e - 0.61) e jogo vicário (Z = 2.9 e −2.9, P = 0.004 e 0.004, R = 0.62 e −0.61). O jogo ativo versus vicário não diferiu em relação ao número de vitórias (R = −0.31), número de derrotas (R = −0.35) ou pontuação final do jogo (número de vitórias menos perdas; R = 0.01). Essas verificações de manipulação confirmaram que os jogadores associavam vitórias e derrotas com recompensas e punições, respectivamente, e que os números de vitórias e derrotas não diferiam entre as condições de jogo ativo e vicário.

Em contraste com as medidas acima, as experiências dos participantes foram claramente diferentes durante o jogo ativo e vicário, com maior experiência de fluxo (R = 0.57), menor efeito negativo (R = −0.52), maior imersão (R ​​= 0.49) e maior espacial presença (R = 0.57) durante o jogo ativo. Da mesma forma, os jogadores classificaram os eventos de perda como mais desagradáveis ​​durante o jogo ativo do que vicário (R = 0.57). Seguindo as diretrizes gerais de Cohen (1992), esses resultados representam tamanhos de efeito médios (R> 0.3) a grandes (R> 0.5). Além disso, observamos efeitos limítrofes (P <0.10) para maior desafio (R = 0.41) e maior efeito positivo (R = 0.38) durante o jogo ativo com tamanhos de efeito médio. Em contraste, os jogadores não relataram presença social significativamente diferente entre jogo ativo e vicário (R = 0.08 para empatia, 0.32 para envolvimento e 0.18 para sentimentos negativos) - aparentemente, assistir ao jogo e jogá-lo contra um suposto oponente controlado pelo computador foi associados a níveis baixos semelhantes de presença social.

Também testamos se as avaliações de prazer dos participantes para eventos específicos do jogo durante as condições de jogo ativo versus vicário foram associadas às suas experiências gerais de jogo ou pontuações BIS / BAS. Os resultados mostraram que as pontuações de diferença de agradabilidade para eventos de vitória (jogo ativo menos vicário) foram correlacionadas positivamente com as pontuações de busca de diversão do BAS (RPlay-Watch = 0.79, P = 0.004, Pthr corrigido por FDR = 0.010), e que as correlações para o constituinte as pontuações foram significativas (RPlay = 0.74> RWatch = −0.21). Correlações de pontuação de diferença significativa foram observadas também entre avaliações de agradabilidade para eventos de vitória e competência, afeto negativo e afeto positivo; no entanto, esses resultados foram rejeitados como espúrios, uma vez que seus escores constituintes mostraram correlações cujas magnitudes relativas eram opostas ao esperado.
Análise de volume total de dados de fMRI

O contraste vicário com jogo ativo revelou agrupamentos de ativação no estriado bilateral, mesencéfalo (incluindo VTA / SN), córtex sensório-motor (giro pré e pós-central) e fluxo visual ventral (por exemplo, giro temporal inferior; Figura 3 e Tabela 2). Para testar se esses clusters refletiam ativações durante a reprodução ativa ou desativações durante a reprodução vicária (ou ambos), definimos contrastes para esses efeitos (ou seja, "assistir +" e "reproduzir -") e os usamos como máscaras implícitas (P <0.001) para o contraste entre jogo vicário e ativo. Todos os clusters identificados na Tabela 2 sobreviveram ao mascaramento implícito por desativações durante o jogo ativo ("play−"), enquanto nenhum deles sobreviveu ao mascaramento implícito por ativações durante o jogo vicário ("watch +"), confirmando que os resultados refletem desativações sistemáticas durante o jogo ativo eventos de jogo.
FIGURA 3
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Figura 3. Regiões do cérebro mostrando efeitos significativamente mais fortes durante o jogo vicário do que ativo (durante eventos de vitória ou derrota do jogo). Os dados foram limitados a P <0.05 (corrigido por FWE; tamanho mínimo do cluster 50 voxels). A linha horizontal preta na barra de cores (à direita) ilustra o menor valor T significativo. Médio, mesencéfalo; ITG, giro temporal inferior; Put, putamen; PoG, giro pós-central.
TABELA 2
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Tabela 2. Regiões cerebrais que respondem ao jogo vicário contra ativo (agrupado em eventos de vitória e perda).

Não foram observados clusters de ativação ou desativação significativos usando o limite de significância a priori para os efeitos principais de ganhar versus perder ou vice-versa, ou para os efeitos de interação entre ganhos versus perdas e jogo ativo versus vicário ou vice-versa. No entanto, usando uma correção de pequeno volume para nossas regiões de interesse a priori (limiar corrigido por FWE P <0.05 em nível de cluster) e um limiar ligeiramente mais tolerante P <0.001 (não corrigido) em nível de voxel, encontramos ativações mais fortes para vitórias versus derrotas em omPFC e estriado ventral bilateral. Além disso, as ativações do estriado ventral para vitórias versus derrotas foram mais fortes durante o jogo ativo do que o vicário (Tabela 3). Usando um procedimento de mascaramento semelhante ao anterior, descobrimos que, embora as vitórias evocassem respostas relativamente mais fortes do que as perdas durante o jogo ativo, ambos os eventos evocaram diminuições de sinal BOLD em relação à linha de base do jogo ativo. Em seguida, usamos análises detalhadas da região de interesse conforme descrito abaixo para decompor esses efeitos.
TABELA 3
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Tabela 3. Regiões cerebrais mostrando clusters de ativação estatisticamente significativos após correção de pequeno volume para todas as regiões de interesse.
Análise de região de interesse no circuito de recompensa

Calculamos os valores beta médios em nossos ROIs a priori e os submetemos a análises de variância (ANOVAs). Primeiro, usamos a análise omnibus com 9 (Região: todas as ROIs estriatal, frontal e mesial) × 2 (Atividade: jogar, assistir) × 2 (Evento: ganhar, perder) ANOVA de medidas repetidas para confirmar que as seguintes interações com a região foram estatisticamente significativos: região × atividade (F (8, 80) = 12.08, P <0.001, η2 = 0.07), região × evento [F (8, 80) = 8.89, P <0.001, η2 = 0.06] e região × atividade × evento [F (8, 80) = 3.45, P = 0.002, η2 = 0.01]. Para decompor essas interações regionais, conduzimos ANOVAs de medidas repetidas 2 (Atividade) × 2 (Evento) separadamente em todas as regiões.

A Figura 4 mostra as respostas beta médias para eventos de vitória e perda durante condições de jogo ativas e indiretas em todos os ROIs. Os gráficos de barra individuais ilustram as direções de ativação (ou seja, ativações ou desativações) durante eventos de vitória e perda, e os asteriscos destacam diferenças significativas entre vitórias e derrotas. Vitórias versus perdas evocaram efeitos significativamente maiores, independentemente da atividade, em NAcc [jogando: F (1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; assistindo: F (1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] e omPFC [jogando: F (1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; assistindo: F (1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. Em contraste, vitórias versus derrotas evocaram efeitos significativamente maiores apenas durante o jogo ativo em vaPut [F (1, 10) = 44.22, P <0.001, η2 = 0.77] e daPut [F (1, 10) = 70.08, P <0.001, η2 = 0.81]. A interação entre a ação e o evento atingiu significância estatística em vaPut [F (1, 10) = 8.09, P = 0.02, η2 = 0.03] e daPut [F (1, 10) = 13.35, P = 0.004, η2 = 0.04]. O principal efeito da atividade foi significativo em todas as regiões do estriado (Fs> 11.45, Ps <0.007, η2> 0.38) e, como pode ser visto na Figura 4, isso resultou claramente de desativações durante o jogo ativo. Tendência semelhante foi evidente também em VTA / SN [F (1, 10) = 5.08, P = 0.048, η2 = 0.23]. Tomados em conjunto, esses resultados demonstram que, embora os eventos de vitória e derrota tenham provocado desativações no estriado durante o jogo ativo, as ativações em NAcc e aPut (tanto vaPut como daPut) voltaram mais perto dos níveis básicos durante os eventos de vitória; além disso, vitórias versus derrotas evocaram mudanças de ativação maiores em aPut durante o jogo ativo do que vicário. A inspeção das respostas beta médias individuais demonstrou que o último resultado foi robusto; isto é, as respostas beta médias para vitórias versus derrotas em aPut foram maiores durante o jogo ativo do que o vicário com nove entre onze participantes. Em contraste com a região aPut, omPFC mostrou maiores ativações durante eventos de vitória, independentemente do jogo ativo e vicário.
FIGURA 4
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Figura 4. Análise da região de interesse no estriado (linha superior) e nos nodos mesial e frontal (linha inferior) do circuito de recompensa. Barras de erro denotam intervalos de confiança de 95%. Os asteriscos denotam efeitos simples significativos (diferenças significativas entre vitórias e derrotas durante o jogo ou assistindo) ou interações significativas entre eventos e atividades do jogo. * P <0.05. ** P <0.001. *** P <0.001. NAcc, nucleus accumbens; vCaud, ventral caudado; dCaud, caudado dorsal; vaPut, putâmen ventral anterior; daPut, putâmen dorsal anterior; pPut, putâmen posterior; VTA / SN, área tegmental ventral e substância negra; vmPFC, córtex pré-frontal ventromedial; omPFC, córtex pré-frontal orbitomedial.
Correlações entre respostas comportamentais e fMRI

Previmos que as autoavaliações dos jogadores quanto à satisfação de vitórias versus derrotas durante o jogo ativo versus vicário estariam associadas às mudanças de sinal BOLD correspondentes no estriado. Para testar essa hipótese, calculamos as diferenças entre vitórias e perdas durante o jogo ativo versus vicário [ou seja, contraste “(jogar: vencer> perder)> (assistir: vencer> perder)”] tanto para classificações de agradabilidade quanto para valores beta médios. Contrariamente às nossas previsões, não foram encontradas correlações estatisticamente significativas entre estas variáveis ​​em qualquer região estriatal (Rs <0.51; Ps> 0.11). Da mesma forma, não conseguimos encontrar correlações estatisticamente significativas entre as classificações de agradabilidade e os valores beta médios para vitórias versus perdas, agrupadas ao longo do jogo ativo e vicário, em qualquer um dos ROI frontais (Rs <0.18, Ps> 0.59).

Uma possibilidade para explicar as desativações sistemáticas no mesencéfalo e estriado durante o jogo ativo versus vicário (cf. Figura 4) é que suas ativações permaneceram elevadas ao longo da jogabilidade ativa devido ao processamento de recompensa antecipada ou hedônica, mas retornaram mais perto dos níveis basais durante a vitória e derrota eventos. Para testar isso, calculamos as pontuações das diferenças entre o jogo ativo e o vicário para medidas de afeto positivo e negativo e os comparamos com os valores beta médios para o jogo ativo versus o vicário (agrupados sobre vitórias e perdas) em nossos ROIs predefinidos. De forma consistente, os escores de diferença de afeto positivo mostraram uma correlação significativa com as forças de desativação em VTA / SN, dCaud e vaPut, e uma correlação marginalmente significativa com desativações em vCaud (Tabela 4); todos esses efeitos foram grandes (R> 0.50). Quando calculados separadamente, os coeficientes de correlação nessas ROIs foram mais negativos durante o jogo ativo do que vicário (ou seja, RPlay <RWatch). Gráficos de dispersão bivariados para essas correlações são mostrados na Figura 5. Em outras palavras, quanto maiores desativações essas regiões exibiram durante os eventos de jogo de vitória e derrota, maior será o efeito positivo relatado pelos jogadores após jogar ativo do que vicário.
TABELA 4
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Tabela 4. Correlações entre os escores de diferença (ativo menos jogando vicário) para medidas de afeto positivas e negativas, e valores beta médios (jogo ativo versus jogo vicário) nas regiões mesial e estriatal (RPlay-Watch).
FIGURA 5
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Figura 5. Gráficos de dispersão bivariados para avaliações de Afeto Positivo versus respostas beta médias em regiões de interesse, para condições de reprodução ativas e indiretas. As linhas sólidas e tracejadas descrevem os melhores ajustes lineares aos dados. VTA / SN, área tegmentar ventral e substantia nigra; NAcc, nucleus accumbens; vCaud, caudado ventral; dCaud, caudado dorsal; vaPut, putâmen ventral anterior; daPut, putamen dorsal anterior; pPut, putâmen posterior.

Discussão

Na presente investigação, estudamos as respostas de fMRI para ganhar e perder eventos de jogo (em relação aos níveis de ativação durante o jogo de videogame genérico) durante o jogo ativo e vicário. Nossos resultados revelaram dois efeitos principais no estriado. Em primeiro lugar, replicando descobertas anteriores semelhantes (Mathiak et al., 2011), os eventos de vitória e perda evocaram desativações em relação aos níveis genéricos de jogo durante o jogo ativo, mas não durante o jogo vicário. Em segundo lugar, além deste efeito principal da atividade de jogo, os eventos de vitória evocaram níveis de ativação mais altos (ou seja, desativações mais fracas durante o jogo ativo e ativações mais fortes durante o jogo vicário) do que os eventos de perda. Além disso, nossos resultados mostraram uma interação entre esses dois efeitos; isto é, as mudanças de ativação devido a vitórias versus derrotas no estriado, particularmente no putâmen anterior, foram maiores durante o jogo ativo do que o vicário. Este efeito de interação demonstra pela primeira vez que ganhar versus perder em um videogame complexo evoca efeitos mais fortes no estriado durante o jogo ativo do que vicário. Este achado é consistente tanto com eletrofisiologia animal (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000) e neuroimagem humana (Elliott et al., 2004; O'Doherty et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Zink et al., 2004; Guitart-Masip et al., 2011), mostrando que as respostas de recompensa estriatal dependem criticamente das próprias ações dos destinatários. Esses estudos anteriores empregaram tarefas simples em que as recompensas estavam associadas a ações motoras específicas (por exemplo, pressionar um dos dois botões), enquanto o presente estudo estende esses achados ao demonstrar a contingência de ação-recompensa no corpo estriado durante uma tarefa complexa ecologicamente válida (vídeo jogo) que simula o comportamento humano motivado em liberdade.

Nós também fomos capazes de dissociar a codificação de recompensas ativas versus passivamente obtidas no estriado e no córtex frontal: enquanto o putamen anterior era mais sensível a vitórias do que perdas apenas durante o jogo ativo, o omPFC mostrou uma ativação mais forte para vencer do que perder durante tanto ativa quanto jogo vicário. Ativações de recompensa independentes de ação no omPFC foram observadas anteriormente em estudos de neuroimagem em animais (Schultz et al., 2000) e humanos (Elliott et al., 2004). Dado que os eventos de vitória e perda foram associados a recompensas e punições monetárias externas, as ativações do omPFC também são consistentes com o papel conhecido de omPFC no processamento de ganhos monetários e outras recompensas secundárias (Xue et al., 2009). No entanto, o núcleo accumbens no corpo estriado também mostrou maiores ativações para vitórias do que perdas durante a jogabilidade ativa e vicária. É possível que, ao contrário do putâmen anterior, o nucleus accumbens fosse geralmente sensível ao recebimento de recompensas de forma semelhante ao omPFC. Os padrões de resposta dissociable de putamen anterior e nucleus accumbens poderiam resultar dos padrões de conectividade distintos do estriado ventromedial (incluindo o núcleo accumbens) e estriado dorsolateral (incluindo putâmen): enquanto o estriado ventromedial recebe aferências viscerais, as regiões dorsolaterais mais estão conectadas predominantemente com regiões associativas e sensório-motoras de ordem superior (Voorn et al., 2004).

As desativações do estriado observadas durante as vitórias e as perdas durante o jogo ativo aumentaram significativamente nossas descobertas anteriores (Kätsyri et al., 2012). Embora tenham sido observadas desactivações do estriado semelhantes anteriormente (Mathiak et al., 2011), as desactivações do circuito de recompensa associadas a eventos de jogo recompensadores, no entanto, justificam a consideração. Uma possível explicação é que o corpo estriado mostrava ativações tônicas quando o jogador estava competindo ativamente contra seu oponente, e que essas ativações voltavam mais perto dos níveis basais sempre que uma quebra no jogo o impedia de perseguir esse objetivo; isto é, ambos depois que ele ficou incapacitado (eventos de perda) e depois que ele conseguiu eliminar seu oponente (ganhar eventos). Infelizmente, não fomos capazes de testar essa hipótese diretamente: como a força de um sinal BOLD bruto é arbitrária, comparar os interceptos de sessões de reprodução ativa e indiretamente verificadas independentemente teria sido absurdo. No entanto, estudos prévios de fMRI e PET já demonstraram que o gameplay ativo evoca aumentos tônicos nas ativações do estriado (Koepp et al., 1998; Hoeft et al., 2008) e um estudo anterior mostrou que ativações de jogo ativas e offsets evocam fMRI estriatais ativações e desativações, respectivamente (Cole et al., 2012).

Acima sugerimos que as desativações estriatais ocorrendo nos momentos de vitórias e derrotas poderiam ser causadas por níveis de ativação tônica durante o jogo genérico, que voltava mais perto dos níveis de linha de base quando a atividade de jogo era interrompida. Embora essa sugestão seja especulativa, há pelo menos duas explicações potenciais para o porquê de jogar videogame evocar ativações tônicas no corpo estriado. Em primeiro lugar, tais ativações, particularmente durante o jogo ativo, podem refletir a natureza inerentemente gratificante do jogo em si (cf. Przybylski et al., 2010; ver também Koepp et al., 1998). Nossos resultados apoiam provisoriamente essa visão, dado que as desativações estriatal e mesial causadas por eventos de jogo (vitórias e derrotas) durante o jogo ativo versus vicário foram correlacionadas com as auto-avaliações de afeto positivo dos jogadores para as sessões inteiras correspondentes. Em segundo lugar, é possível que as ativações estriadas tônicas reflitam processos de recompensa antecipatória sustentada ao invés de hedônica - isto é, 'querer' ao invés de 'gostar' dos componentes da recompensa (ver Berridge, 2007; Diekhof et al., 2012). Esta é uma explicação plausível, dado que, em nosso videogame acelerado (com duração média das rodadas de 20-30 s; ver Tabela 1), todas as atividades após o início de uma nova rodada de jogo (ou seja, encontrar e envolver o oponente) foram associados à busca de recompensa. É, entretanto, incerto por que tais respostas antecipatórias deveriam ser maiores durante o jogo ativo do que o vicário. Além disso, o putâmen anterior (durante o jogo ativo) e o nucleus accumbens (durante o jogo ativo e vicário) também foram sensíveis aos resultados de recompensa, pois suas respostas foram maiores para vitórias do que derrotas. As sugestões sobre respostas estriadas para recompensas antecipadas e obtidas não são mutuamente exclusivas. Na verdade, uma meta-análise recente de estudos de imagens cerebrais demonstrou que o estriado ventral, ao contrário do mPFC, é sensível a recompensas antecipadas e recebidas (Diekhof et al., 2012).

Além das avaliações afetivas, as condições de jogo ativas e indiretas evocaram experiências diferenciadas de presença espacial e fluxo. A presença espacial tem sido associada a ativações em uma ampla rede, incluindo a corrente visual ventral, o córtex parietal, o córtex pré-motor e o tronco cerebral (Jäncke et al., 2009). Curiosamente, nossos resultados demonstraram que, além do corpo estriado, essas regiões também apresentaram fortes desativações durante os eventos de ganho e perda durante a reprodução ativa (cf. Tabela 2). Assim, é possível que também a rede que contribui para a experiência de presença espacial mostrasse ativações tônicas durante o jogo ativo, que retornou aos níveis basais após eventos de vitória e perda. No entanto, é claro que estudos futuros são necessários para disseminar as ativações fMN tônica e fásica e seus correlatos comportamentais (por exemplo, presença espacial) durante o jogo de vídeo game.

Em linha com a teoria de atribuição (Weiner, 1985), as auto-avaliações dos jogadores confirmaram que as perdas foram experimentadas como mais desagradáveis ​​durante o jogo ativo do que o vicário, embora as recompensas monetárias externas e punições para vitórias e perdas fossem idênticas durante o jogo ativo e vicário condições. A satisfação percebida de eventos de vitória durante o jogo ativo também foi ligada a diferenças individuais na motivação apetitiva (ou seja, tendência para busca de diversão). Nossos resultados, no entanto, não forneceram evidências de associações entre as autoavaliações de prazer dos jogadores e suas respostas de fMRI a eventos de vitória e derrota em geral, ou entre as atividades de jogo ativas e vicárias. No entanto, deve-se notar que os jogadores fizeram apenas duas avaliações com relação a todos os eventos de vitória e derrota de um jogo, respectivamente, e é possível que tais avaliações gerais não tenham sido tão precisas quanto as avaliações post-hoc para todos os eventos do jogo teria sido. No futuro, esse problema poderia ser resolvido mostrando aos participantes gravações em vídeo de suas sessões de jogo e pedindo-lhes que classificassem continuamente seus sentimentos emocionais durante o jogo; esta técnica foi comprovada com sucesso, por exemplo, ao estudar a base cerebral das emoções eliciadas por filmes (Nummenmaa et al., 2012) e já utilizada em estudos anteriores de jogos fMRI (Klasen et al., 2008).

Nossos sujeitos usaram ações manuais precisas para manipular o joystick e, portanto, é crítico controlar processos sensório-motores relacionados à aquisição de recompensas, especialmente porque o corpo estriado também está envolvido no controle sensório-motor sobre os movimentos corretivos da mão (Siebner et al., 2001; Turner et al., 2003). Esta questão é particularmente importante para eventos de ganhos e perdas, uma vez que esses eventos são tipicamente seguidos por diferentes mudanças nas demandas de movimento (por exemplo, continuação da jogabilidade versus total imobilidade). No nosso conhecimento, no entanto, estudos anteriores de imagens cerebrais não tentaram explicitamente controlar confusões de movimentação do joystick. Mesmo depois que incluímos regressores confusos contínuos tanto para movimentos gerais quanto para mudanças na direção do movimento, nossos resultados demonstraram claramente efeitos estriados similares para eventos de jogos de videogame como relatado anteriormente (Klasen et al., 2012), implicando que tais resultados não podem ser explicados por efeitos sensório-motores. No entanto, os efeitos de demandas de movimento variadas após eventos de vitória e perda poderiam ser estudados mais explicitamente no futuro; por exemplo, manipulando se o jogador é capaz de se mover após eventos específicos do jogo ou não. Estudos futuros com foco explícito em testar o papel da antecipação da recompensa versus a recepção da recompensa nas respostas do estriado também devem ser conduzidos. Tais estudos devem utilizar jogos de vídeo mais lentos com durações suficientemente longas entre ações críticas (como tiroteio) e seus resultados.

Embora o tamanho da amostra atual seja comparável aos de vários estudos recentes de fMRI utilizando estímulos de videogame (Mathiak e Weber, 2006; Weber e outros, 2006; Mobbs et al., 2007; Ko et al., 2009; Mathiak et al. , 2011; Klasen et al., 2012), estudos futuros devem considerar o uso de amostras maiores para detectar diferenças potencialmente mais refinadas entre o jogo ativo e vicário. Realizamos análise de potência retrospectiva para nossos dados usando o software G * Power (Faul et al., 2007) para estimar os tamanhos mínimos de amostra que devem ser usados ​​em estudos futuros com indivíduos para detectar efeitos semelhantes com 80% de poder estatístico (em 5% nível de significância). Esses cálculos mostraram que cinco participantes seriam suficientes para detectar respostas similares de vitória versus perda no putâmen anterior ventral (M = 1.90, SD = 0.95 e γ = 2.0). No entanto, para replicar as respostas diferenciais de vitória versus perda durante o jogo ativo versus vicário na mesma região, uma amostra maior de pelo menos treze participantes deve ser usada (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Como o presente estudo demonstrou, a anotação automática de eventos de jogo permite a fácil aquisição de grandes conjuntos de dados a partir de tarefas de reprodução de videojogos naturalistas.

Em conclusão, mostramos, utilizando novas tarefas de videogame, que os nós do circuito de recompensa dopaminérgico estriatal e frontal respondem a vitórias e perdas de forma diferente durante a jogabilidade ativa e vicária. Especificamente, o nó estriado (em particular, o putâmen anterior) foi mais sensível a vitórias do que derrotas apenas durante o jogo ativo, enquanto o nó frontal (omPFC) mostrou respostas mais fortes a vitórias do que perdas, independentemente da atividade. Esses resultados destacam o papel do corpo estriado na codificação de recompensas adquiridas por conta própria versus obtidas passivamente durante o comportamento motivado em liberdade. Embora a estimulação audiovisual fornecida pelos videogames modernos possa ser recompensadora por si só, as bases neurais das experiências hedônicas e aversivas durante o jogo dependem também do envolvimento ativo dos jogadores no jogo. O circuito de processamento de recompensa estriatal explorado no estudo atual provavelmente contribui para a atração motivacional de jogar videogame.

Declaração de conflito de interesse

Os autores declaram que a pesquisa foi realizada na ausência de quaisquer relações comerciais ou financeiras que possam ser interpretadas como um potencial conflito de interesses.
Agradecimentos

Agradecemos a Marita Kattelus por sua ajuda na aquisição de dados de ressonância magnética funcional e aos participantes voluntários para tornar este estudo possível. Este trabalho recebeu apoio financeiro do projeto de pesquisa aivoAALTO da Aalto University, Academia da Finlândia (números de concessão #129678, #131483 para Riitta Hari, #251125 para Lauri Nummenmaa), European Research Council (#232946 para Riitta Hari) e Emil Fundação Aaltonen (#595100 para Jari Kätsyri).

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Palavras-chave: emoção, motivação, estimulação natural, sistema de recompensas, striatum, jogo de vídeo

Citação: Kätsyri J, Hari R, Ravaja N e Nummenmaa L
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Recebido: 28 March 2013; Aceitaram: 28 pode 2013;
Publicado online: 13 2013 junho.

Editado por:

Martin Klasen, RWTH Aachen University, Alemanha

Revisados ​​pela:

Lutz JänckeUniversidade de Zurique, Suíça
Krystyna A. Mathiak, RWTH Aachen University, Alemanha