Modificări dinamice ale Nucleus Accumbens Eflux de Dopamină în timpul Efectului Coolidge la șobolanii masculi (1997)

1. Dennis F. Fiorino,
2. Ariane Coury și
3. Anthony G. Phillips

+Afișați afilieri

1. Journal of Neuroscience, 15 iunie 1997, 17 (12): 4849-4855;

Abstract

Efectul Coolidge descrie reluarea comportamentului sexual într-un animal "sațios", ca răspuns la un partener receptiv roman. Având în vedere rolul sistemului dopaminic mesolimbic (DA) în inițierea și menținerea unui comportament motivat, microdializa a fost utilizată pentru a monitoriza transmiterea nucleului accumbens (NAC) DA în timpul copulației, sațietate sexuală și reluarea comportamentului sexual. În acord cu rapoartele anterioare, prezentarea unei femei estroase în spatele unui ecran și a copulației a fost asociată cu creșteri semnificative ale efluxului NAC DA. Întoarcerea concentrațiilor NAC DA la valorile inițiale a coincis cu o perioadă de sațietate sexuală, deși concentrațiile metaboliților DA, acidului dihidroxifenilacetic și acidului homovanilic, au rămas ridicate. Prezentarea unei femei de sex feminin receptiv în spatele unui ecran a dus la o ușoară creștere a NAC DA, care a crescut semnificativ în timpul copulației reînnoite cu femeia romană. Datele prezente sugerează că proprietățile stimulului unei femei de sex feminin receptive pot servi la creșterea transmisiei NAC DA la un șobolan de sex masculin saturat sexual, iar acest lucru, la rândul său, poate fi legat de reluarea comportamentului sexual.

Introducere

MATERIALE SI METODE

Subiecte. Șobolanii masculi Sprague Dawley, obținuți de la Centrul de îngrijire a animalelor (la Universitatea din British Columbia), și femelele Long-Evans, obținute de la Charles River Canada (St. Constant, Quebec, Canada), au fost adăpostite în cuști cu plasă de sârmă 18 Ã- 25 Ã- 65 cm; cinci pe cușcă) în camere separate de colonii. Camerele de colonii au fost menținute la o temperatură de ¼ 20Â ° C pe un ciclu invers 12 hr lumină / întuneric. Șobolanii aveau acces nelimitat la alimente (Purina Rat Chow) și apă.

Chirurgie și testare comportamentală înainte de microdializa creierului.Sobolanii femele au fost ovariectomizați bilateral sub anestezie cu gaz halotan (Fluothane, Ayerst Laboratories) cel puțin 4 săptămâni înainte de testare. Receptivitatea sexuală la femele de stimulare a fost indusă prin injecții subcutanate de benzoat de estradiol (10®) și progesteron (500®), respectiv 48 și 4 hr, înainte de fiecare sesiune de testare. Șobolanii masculi au fost supuși unui screening pentru comportament sexual în două ocazii, 4 d afară, în camere din plexiglas (35-35-40 cm) cu podele cu plasă de sârmă. Numai șobolanii masculi care au atins un criteriu de performanță, care includeau intraromisia în intervalul 5 min de prezentare a femelei și ejacularea în intervalul 15 min de la prima intromisie, în timpul celor două teste de screening au fost implantate cu canule de ghidare a sondei de microdializă.

Șobolani masculi (n = 5) au fost anesteziați cu clorhidrat de ketamină (100 mg / kg, ip) și xilazină (10 mg / kg, ip) înainte de intervenția chirurgicală stereotaxică. Sistemele de ghidare a sondei de microdializă (gabaritul 19) au fost implantate bilateral pe NAC (coordonate de la bregma: anterior, + 1.7 mm, median, ± 1.1 mm, ventral, -1.0 mm, craniu plat) și au fost fixate pe craniu cu acrilic dentar și bijuterii de șuruburi. S-au folosit implanturi canuloase ghidante bilaterale pentru a maximiza oportunitatea unui experiment de microdializă cu succes. Din fericire, în experimentul prezent, a fost necesară doar o singură canulă pentru fiecare șobolan. Șobolanii masculi au fost adăpostiți individual în cuști mari din plastic cu așternut de porumb pentru restul experimentului. La o săptămână după operație, șobolanii au fost testați pentru comportament sexual. În timpul acestei porțiuni de antrenament, camera de testare a fost echipată cu un ecran de plexiglas culisant, care împărțea camera în compartimente mari și mici. Șobolanii masculi au fost introduși în compartimentul mare și 15 min mai târziu, o femeie a fost plasată în spatele ecranului. După o perioadă de pregătire 15 min, ecranul a fost îndepărtat și șobolanii au fost lăsați să coopereze pentru 30 min. S-au desfășurat trei sesiuni de instruire, câte unul în fiecare 4 d. Toți șobolanii au atins criteriul de performanță în fiecare sesiune.

Experimentul efectului Coolidge. Șobolanii au fost implantați unilateral cu sonde de microdializă 12-18 hr înainte de experimentul cu efect Coolidge și plasate în compartimentul mare al camerei de testare cu acces liber la hrană și apă. În dimineața experimentului, probele de microdializă au fost colectate la fiecare 15 min. Experimentul a constat din următoarele șapte faze consecutive: (1) linia de bază (cel puțin 60 min); (2) femeie 1 în spatele ecranului (15 min); (3) cu 1 feminin până când nu a trecut o perioadă minime 30 fără montare; (4) reintroducerea femininului 1 în spatele ecranului (15 min); (5) acces la femeia 1 pentru o perioadă minimă 15, cu condiția să nu existe montare (dacă a avut loc montarea, această fază a fost tratată ca faza 3); (6) introducerea femininului 2 în spatele ecranului (15 min); 7) cu 2 feminin pentru 60 min.

Comportamentul a fost filmat sub iluminare scăzută folosind un sistem video JVC și observat pe un monitor video situat în afara sălii de testare. Măsurile standard de comportament sexual au fost înregistrate utilizând un computer și software adecvat (Holmes și colab., 1987).

După experimentul de microdializă, animalele au primit o supradoză de hidrat de cloral și s-au perfuzat intracardial cu soluție salină și formalină (4%). Creierul a fost tăiat și înghețat și, ulterior, secțiunile coronare au fost colorate cu violet de cresil pentru a determina plasarea probelor de microdializă. Doar șobolanii cu plasmă de sonde din cadrul NAC au fost utilizați pentru analize comportamentale și neurochimice.

Microdializă și detecție electrochimică HPLC. Sondele de microdializă au fost concentrice în proiectare cu o membrană semipermeabilă din fibre goale (membrana 2 mm expusă, diametrul exterior 340 μm, cutoff de greutate moleculară 65000, filtrat 12, Hospal) la capătul distal. Sondele au fost perfuzate la 1.0 μl / min cu o soluție Ringer modificată (tampon fosfat de sodiu 0.01 m, pH 7.4, 1.3 mmCaCl₂, 3.0 mm KCI, 1.0 mmMgCl₂, 147 mm NaCl) utilizând o seringă etanșă la gaz (Hamilton, Reno, NV) și o pompă pentru seringi (model 22, Harvard Apparatus, South Natick, MA). Un guler de ghidare a sondei de microdializă a fost utilizat pentru a fixa sonda de microdializă din interiorul canulei de ghidare. O bobină de oțel, atașată la o pivotare a lichidului (Instech 375), care a fost montată pe partea superioară a camerei de testare, a fost utilizată pentru a proteja tubul sondei (Fiorino și colab., 1993).

Analizele de microdialysate, care includ DA și metaboliții săi dihidroxifenilacetic (DOPAC) și acidul homovanilic (HVA), au fost separați prin cromatografie în fază inversă (coloană Ultrasphere; ) utilizând un tampon 5m de acetat de sodiu, pH 15 (4.6% metanol). Concentrațiile analitice au fost cuantificate prin detecția electrochimică (EC). Aparatul a constat dintr-o pompă Bio-Rad (Richmond, CA), un injector cu două poziții Valco Instruments (Houston, TX) EC0.083W, un detector Coulochem II ES (Bedford, MA) și un recorder cu două canale și Zonen, Boemia, NY). Parametrii detectorului electrochimic au fost următorii: electrod 3.5, + 5 mV; electrod 10, -1 mV; și celula de gardă, -450 mV. Recuperări tipice de probe, efectuate in vitro și la temperatura camerei au fost 22% pentru DA, 18% pentru DOPAC și 18% pentru HVA.

REZULTATE

DISCUŢIE

În concordanță cu rapoartele anterioare, rezultatele prezente demonstrează o transmisie DA mezolimbică îmbunătățită asociată cu componentele apetitoare și consumatoare ale comportamentului sexual al șobolanilor masculi, evaluată prinin vivo microdialysis (Mas și colab., 1990; Pfaus și colab., 1990;Pleim și colab., 1990; Damsma și colab., 1992; Wenkstern și colab., 1993; Fumero și colab., 1994; Mas și colab., 1995a,b,d). În plus, aceste rezultate furnizează o corelație neurochimică pentru satierea sexuală și reintegrarea ulterioară a copulației ca răspuns la o femeie nouă receptivă (efectul Coolidge). Datele prezente sugerează că proprietățile de stimulare a unei noi femei receptive pot servi la creșterea transmisiei NAC DA într-un șobolan de sex masculin satius sexual care poate, la rândul său, să fie legat de reluarea comportamentului sexual. Acest lucru este în primul rând evident în ușoară creștere a NAC DA în timpul prezentării unei femei de sex feminin în spatele ecranului și apare cel mai convingător ca o creștere mai pronunțată în timpul copulației reînnoite cu femela 2 (Fig.1).

Prezența primei femei receptive în spatele ecranului a dus la o creștere robustă a apetitului în efluxul NAC DA (44% față de valoarea inițială) similară cu magnitudinea cu ceea ce sa raportat în experimentele anterioare utilizând un design similar (30%, Pfaus și colab., 1990; 35%,Damsma și colab., 1992). De asemenea, în acord cu aceste studii a fost observația că efluxul NAC DA a fost îmbunătățit în continuare în timpul copulării (cu> 95% peste valoarea inițială în prezentul experiment). Deși putem vedea comportamentele consumative ca fiind asociate cu eliberarea îmbunătățită a NAC DA (Wenkstern și colab., 1993; Wilson și colab., 1995), este important să examinăm termenii "apetit" și "consumator" în contextul comportamentului sexual. În timp ce faza în care femeia este prezentă în spatele ecranului este exclusiv apetisantă sau pregătitoare, comportamentul în timpul fazei de copulare nu poate fi considerat pur consumator. Deoarece "apetitul" poate fi folosit pentru a descrie toate comportamentele care conduc la consumarea unui comportament motivat (copulație), comportamentul primar pe care îl prezintă bărbații în timp ce este activ în faza "consumatorie" este cel mai bine descris ca apetit; bărbatul își petrece cea mai mare parte a timpului și efortului său, urmărind femeia să coopereze. În acest sens, putem corela transmisia maximă NAC DA cu consumator precum și componentele intense ale apetitului comportamentului sexual al șobolanilor masculi.

Accesul la cea de-a doua femelă romană a avut ca rezultat copularea reînnoită în fiecare subiect. Studiile anterioare au arătat că majoritatea șobolanilor cărora li sa permis să coopereze la sațietate, folosind un protocol de comportament similar cu cel utilizat în prezentul experiment, nu a reluat împerecherea când a testat 24 hr mai târziu (Plaja și Iordania, 1956). Este probabil ca prezența proprietăților noi de stimulare a femeii 2, care poate să fi inclus olfactiv, precum și indicații vizuale și auditive, au dus la o copulare reînnoită. O întrebare interesantă, care rămâne de răspuns, este prin ce mecanism un șobolan masculin distinge o femeie romană de o femeie cu care sa îmbogățit recent. Un site pentru acest mecanism poate fi în sistemul principal olfactiv. S-a raportat că integritatea acestui sistem este esențială pentru efectul Coolidge la hamsteri (Johnston și Rasmussen, 1984). Sistemul olfactiv accesoriu vomeronazal, cu toate acestea, în care a fost descris recent un proces de memorie feromonală la șoareci (Kaba și colab., 1994), este, de asemenea, un prim candidat. În acest sens, este de remarcat faptul că au fost măsurate creșterile transmisiei NAC DA in vivo voltammetrie la șobolani masculi prezentați cu așternut care a fost expus la șobolani femele în estrus (Louillot și colab., 1991; Mitchell și Gratton, 1992). Mai mult, aplicarea K⁺ direct la nivelul nervului vomeronasal al bulbului olfactiv auxiliar, precum și la bulbul olfactiv accesoriu însuși, a fost suficient pentru a crește transmisia NAC DA (Mitchell și Gratton, 1992).

Primul meci 15 min de copulație cu 2 feminin a fost asociat cu o creștere semnificativă a NAC DA. Spre deosebire de sexul feminin 1, interacțiunea cu 2 feminin nu a produs creșteri ale NAC DA de aceeași mărime atât în ​​timpul fazelor apetitoare (12%), fie consumatoare (34%). Aceste creșteri mici la NAC DA, totuși, se corelează bine cu nivelul scăzut al comportamentului sexual afișat la femeia 2 comparativ cu femeia 1. Concentrațiile metabolitului au rămas ridicate în timpul fazei de sațietate, ducând la noi concentrații inițiale (probele 10 și 12) care au fost ridicate semnificativ față de valoarea inițială inițială (proba 1).

Întârzierea temporală în creșterea concentrațiilor de DOPAC și HVA în timpul copulației este în concordanță cu formarea lor ca metaboliți ai compusului părinte, DA. S-a sugerat că concentrațiile de metabolit al microdializei, cel puțin în timpul unui comportament natural care nu este condus farmacologic, furnizează un indice util al activității neuronaleDamsma și colab., 1992; Fumero și colab., 1994). Faptul că concentrațiile metabolitului au rămas ridicate chiar și în perioadele de inactivitate sexuală din acest experiment, când concentrațiile DA s-au reîntors la valorile inițiale pretestate, pune la îndoială această sugestie.

Creșterea persistentă a concentrațiilor de metaboliți DA observate în acest experiment reflectă profilul mediei preoptice a zonei (mPOA) a metaboliților DA observat la șobolani în prima zi după ce au copulat la satializare (Mas și colab., 1995a,b). Creșterile susținute ale concentrațiilor DOPAC și HVA în NAC sau mPOA nu sunt întotdeauna observate atunci când perioada de împerechere are o durată fixă, mult mai scurtă decât timpul necesar pentru a ajunge la satializare. De exemplu, multe studii au arătat că concentrațiile de DOPAC au fost crescute și au rămas ridicate în timpul copulației, dar au scăzut până la valorile inițiale imediat după eliminarea femelei (Pfaus și colab., 1990; Pleim și colab., 1990; Damsma și colab., 1992;Hull și colab., 1993; Wenkstern și colab., 1993; Hull și colab., 1995). În studiul de la Mas și colab. (1995b), concentrațiile extracelulare bazale ale DOPAC și HVA în mPOA au rămas ridicate în timpul zilelor consecutive 4 corespunzătoare unei perioade de inactivitate sexuală. În a patra zi, chiar înainte ca animalele să reia copulația, concentrațiile bazale ale metaboliților se apropiau de valorile presării. Autorii au comparat modelul modificărilor neurochimice cu cele observate după administrarea blocantelor de receptori DA (Zetterström și colab., 1984; Imperato și DiChiara, 1985) și au sugerat că starea de inactivitate sexuală poate fi mediată prin eliberarea de prolactină, care poate acționa ca un "neuroleptic endogen" (Mas și colab., 1995a,b,d). Este clar că administrarea neuroleptică este însoțită de creșteri ale concentrațiilor metabolitului extracelular și efluxului de DA (Zetterström și colab., 1984; Imperato și DiChiara, 1985). Din pacate, Mas și colab. (1995a,b) nu au putut detecta concentrațiile de mPOA DA. În studiul de față, concentrațiile de DA în NAC au revenit la valorile de precopulare, în timp ce concentrațiile de DOPAC și HVA au rămas ridicate. Acest model este incompatibil cu rolul unui neuroleptic endogen care acționează în NAC pentru a induce sațietate sexuală.

Având în vedere implicarea neuronilor mezolimbici DA în comportamentul motivat (Fibiger și Phillips, 1986; Blackburn și colab., 1992; Kalivas și colab., 1993; LeMoal, 1995) și sensibilitatea acestora față de noile stimuli de mediu (Fabre și colab., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz și Schultz, 1994), creșterile observate ale concentrațiilor extracelulare ale NAC DA ca răspuns la femeia romană sunt în concordanță cu ipoteza că activitatea în acest sistem DA este importantă pentru reluarea comportamentului sexual. În plus, rapoartele privind creșterile apetitoare și consumatorii în transmisia DA (Hull și colab., 1993, 1995;Mas și colab., 1995b; Sato și colab., 1995) și activitatea neuronală (Shimura și colab., 1994) în mPOA la șobolanii masculi în timpul comportamentului sexual sugerează că această structură poate contribui, de asemenea, la o copulare reînnoită caracteristică efectului Coolidge.

În concordanță cu rolul general al sistemului DA mezolimbic în comportamentul motivat, este bine stabilit că concentrațiile extracelulare ale DA sunt, de asemenea, ridicate înainte, în timpul și imediat după consumarea unei mese, cu o revenire la valorile inițiale ~ 30 min mai târziuWilson și colab., 1995). Este bine cunoscut faptul că saturația indusă de alimente este influențată de proprietățile sale senzoriale. Oamenii și animalele resping produsele alimentare pe care au fost hrănite până la sărutare și ingerau alte alimente care nu au fost consumate (Rolls, 1986). Aceasta ridică întrebarea dacă efluxul DA extracelular în NAC ar fi crescut selectiv prin prezentarea unui nou tip de hrană, dar nu prin alimente consumate recent la satietate într-o manieră analogă cu cea raportată în prezentul studiu în contextul motivația sexuală. Dacă se confirmă, această relație generală între proprietățile senzoriale ale recompensei naturale, sațietate și transmisia mesolimbică DA ar implica un rol critic pentru acest sistem neuronal în reglarea proceselor motivaționale, întreruperea cărora poate duce la tulburări grave ale consumului și funcției sexuale .

REFERINȚE

1. ↵
   1. Beach FA,
   2. Iordania L

   (1956) Epuizare sexuală și recuperare la șobolanul mascul. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

   Căutați Google Scholar
2. ↵
   1. Bermant G,
   2. Lott DF,
   3. Anderson L

   (1966) Caracteristicile temporale ale efectului Coolidge la comportamentul copulator al șobolanilor masculi. J Comp Physiol Psihiatrie 65: 447-452.

   Căutați Google Scholar
3. ↵
   1. Blackburn JR,
   2. Pfaus JG,
   3. Phillips AG

   (1992) Funcțiile dopaminei în comportamentul aprig și defensiv. Prog Neurobiol 39: 247-279.

   CrossRefMedline Căutați Google Scholar
4. ↵
   1. Damsma G,
   2. Pfaus JG,
   3. Wenkstern D,
   4. Phillips AG,
   5. Fibiger HC

   (1992) Comportamentul sexual crește transmiterea dopaminei în nucleul accumbens și striatum de șobolani masculi: comparație cu noutatea și locomoția. Behav Neurosci 106: 181-191.

   CrossRefMedline Căutați Google Scholar
5. ↵
   1. Fabre M,
   2. Rolls ET,
   3. Ashton JP,
   4. Williams G

   (1983) Activitatea neuronilor din regiunea tegmentală ventrală a maimuței care se comportă. Behav Brain Res 9: 213-235.

   CrossRefMedline Căutați Google Scholar
6. ↵
   1. Fibiger HC,
   2. Phillips AG

   (1986) Răsplata, motivația, cunoașterea: psihobiologia sistemelor mezotelencefalice ale dopaminei. în Manualul de fiziologie: sistemul nervos IV, eds Bloom FE, Geiger SD (American Physiology Society, Bethesda, MD), pp 647-675.

   Căutați Google Scholar
7. ↵
   1. Fiorino DF,
   2. Coury AG,
   3. Fibiger HC,
   4. Phillips AG

   (1993) Stimularea electrică a locurilor de recompensă din zona tegmentală ventrală crește transmisia dopaminei în nucleul accumbens al șobolanului. Behav Brain Res 55: 131-141.

   CrossRefMedline Căutați Google Scholar
8. ↵
   1. Fisher A

   (1962) Efectele variației stimulului asupra satiației sexuale la șobolanul mascul. J Comp Physiol Psihiatrie 55: 614-620.

   Căutați Google Scholar
9. ↵
   1. Fowler H,
   2. Whalen RE

   (1961) Variația stimulului stimulativ și a comportamentului sexual la șobolanul mascul. J Comp Physiol Psihiatrie 54: 68-71.

   Căutați Google Scholar
10. ↵
    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. Gonzalez-Mora JL,
    4. Mas M

    (1994) Modificări în cifra de afaceri monoamină în zonele antebrațului asociate comportamentului sexual masculin: un studiu de microdializă. Brain Res 662: 233-239.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
11. ↵
    1. Holmes GM,
    2. Holmes DG,
    3. Sachs BD

    (1987) Un sistem de colectare a datelor bazat pe IBM-PC pentru înregistrarea comportamentului sexual al rozătoarelor și pentru înregistrarea generală a evenimentelor. Physiol Behav 44: 825-828.

    Căutați Google Scholar
12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Moses J,
    4. Lorrain DS

    (1993) Copularea crește activitatea dopaminei în zona preoptică mediană a șobolanilor de sex masculin. Life Sci 52: 935-940.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) Dopamina extracelulară în zona preoptică mediană: implicații pentru motivația sexuală și controlul hormonal al copulației. J Neurosci 15: 7465-7471.

    Abstract
14. ↵
    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Eliberarea și metabolizarea dopaminei la șobolanii treaz după neuroleptice sistemice, așa cum au fost studiate prin dializă trans-striatală. J Neurosci 5: 297-306.

    Abstract
15. ↵
    1. Johnston RE,
    2. Rasmussen K

    (1984) Recunoașterea individuală a hamsterilor de sex feminin de către bărbați: rolul indicațiilor chimice și al sistemelor olfactive și vomeronazale. Physiol Behav 33: 95-104.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Inducerea unei memorii olfactive prin activarea unui receptor metabotropic de glutamat. Ştiinţă 265: 262-264.

    Rezumat / Text complet gratuit
17. ↵
    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Cârlige MS

    (1993) Farmacologie și circuite neuronale de sensibilizare la psihostimulante. Behav Pharmacol 4: 315-334.

    Medline Căutați Google Scholar
18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Neuroni dopaminergici mesocorticolimbici. Roluri funcționale și de reglementare. în Psychopharmacology: cea de-a patra generație de progres, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), pp 283-294.

    Căutați Google Scholar
19. ↵
    1. Louillot A,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Guadalupe T,
    4. Mas M

    (1991) Stimulările olfactive legate de sex induc o creștere selectivă a eliberării dopaminei în nucleul accumbens al șobolanilor masculi. Brain Res 553: 313-317.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
20. ↵
    1. Mas M,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Louillot A,
    4. Sole C,
    5. Guadalupe T

    (1990) Creșterea eliberării dopaminei în nucleul accumbens de copulație a șobolanilor masculi, evidențiată prin voltammetria in vivo. Neurosci Lett 110: 303-308.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
21. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Fernandez-Vera JR,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Neurochimia corelează epuizarea sexuală și recuperarea după evaluarea prin microdializă in vivo. Brain Res 675: 13-19.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
22. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (1995b) Monitorizarea voltammetrică și microdializa a eliberării neurotransmițătorului de monoamină din creier în timpul interacțiunilor socio-sociale. Behav Brain Res 71: 69-79.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
23. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I

    (1995c) Inducerea comportamentului de împerechere cu apomorfină la șobolani cu sarcină sexuală. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
24. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995d) Neurochimia de sațietate sexuală. Un model experimental de dorință inhibată. în Farmacologia funcției sexuale și disfuncției, ed. Bancroft J (Raven, New York), pp 115-126.

    Căutați Google Scholar
25. ↵
    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W.

    (1994) Importanța imprevizibilității pentru răspunsurile la recompense în neuronii dopaminergici ai primatelor. J Neurophysiol 72: 1024-1027.

    Rezumat / Text complet gratuit
26. ↵
    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Eliberarea dopaminei mesolimbice provocată de activarea sistemului olfactiv auxiliar: un studiu cronoamperometric de mare viteză. Neurosci Lett 140: 81-84.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
27. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Watson C

    (1986) Creierul șobolanului în coordonate stereotaxice (2nd ed). (Academic, San Diego).

    Căutați Google Scholar
28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern D,
    5. Blaha CD,
    6. Phillips AG,
    7. Fibiger HC

    (1990) Comportamentul sexual îmbunătățește transmiterea centrală a dopaminei la șobolanii masculi. Brain Res 530: 345-348.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) Psihofarmacologia comportamentului sexual. în Psychopharmacology: cea de-a patra generație de progres, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), pp 743-758.

    Căutați Google Scholar
30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Opioide și comportament sexual. Neurosci Biobehav Rev 11: 1-34.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
31. ↵
    1. Phillips AG,
    2. Blaha CD,
    3. Pfaus JG,
    4. Blackburn JR

    (1992) Corelațiile neurobiologice ale stărilor emoționale pozitive: dopamina, anticiparea și răsplata. în revizuirea internațională a studiilor privind emoțiile, ed Strongman (Wiley, New York), pp 31-50.

    Căutați Google Scholar
32. ↵
    1. Pleim ET,
    2. Matochik JA,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Corelarea eliberării dopaminei în nucleul accumbens cu comportament sexual masculin la șobolani. Brain Res 524: 160-163.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
33. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1994) Inversarea epuizării sexuale de către agenții serotoninergici și noradrenergici. Behav Brain Res 62: 127-134.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
34. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995a) Participarea sistemului noradrenergic central la restabilirea comportamentului copulativ al șobolanilor epuizați sexual cu yohimbină, naloxonă și 8-OH-DPAT. Brain Res Bull 38: 399-404.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
35. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995b) Antagoniștii opioizi și fenomenul de satietate sexuală. Psychopharmacol 122: 131-136.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
36. ↵
    1. Rolls BJ

    (1986) Sațietate specifică senzorilor. Nutr Rev 44: 93-101.

    Medline Căutați Google Scholar
37. ↵
    1. Salamone JD

    (1996) Neurochimia comportamentală a motivației: aspecte metodologice și conceptuale în studiile privind activitatea dinamică a nucleului accumbens dopamină. Metode J Neurosci 64: 137-149.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
38. ↵
    1. Sato Y,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Suzuki N,
    5. Shibuya A,
    6. Adachi H,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Kumamoto Y

    (1995) Eliberarea dopaminei în zona preoptică mediană în timpul comportamentului copular masculin la șobolani. Brain Res 692: 66-70.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
39. ↵
    1. Schultz W.

    (1992) Activitatea neuronilor dopaminici în primatul care se comportă. Semin Neurosci 4: 129-138.

    Căutați Google Scholar
40. ↵
    1. Shimura T,
    2. Yamamoto T,
    3. Shimokochi M

    (1994) Aria preoptică mediană este implicată atât în ​​excitația sexuală, cât și în performanța la șobolanii masculi: reevaluarea activității neuronale la animalele în mișcare liberă. Brain Res 640: 215-222.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
41. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) Transmiterea de dopamină crește în nucleul accumbens al șobolanilor masculi în timpul primei expuneri la șobolani de sex feminin receptivi sexual. Brain Res 618: 41-46.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar
42. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Corelațiile dopaminergice ale comportamentului motivat: importanța conducerii. J Neurosci 15: 5169-5178.

    Abstract
43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Beach FA

    (1963) Modificarea comportamentului sexual al șobolanilor masculi produsă prin schimbarea stimulului feminin. J Comp Physiol Psihiatrie 56: 636-644.

    Căutați Google Scholar
44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. Sharp T,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Efectul medicamentelor neuroleptice asupra eliberării și metabolizării striatale a dopaminei la șobolanul treaz studiat prin dializă intracerebrală. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

    CrossRefMedline Căutați Google Scholar