Descodificarea neurozientelor afective cu specii încrucișate a experiențelor afective primare ale oamenilor și animalelor înrudite (2011) - PANSKEPP

Introducere

cele mai intense experiențe afective pe care le au oamenii vreodată
episoade emoționale. Toate celelalte mamifere prezintă tipuri similare de emoții
excitari. Dar experimentează ei stări afective când sunt exterioare
comportamentele sunt intens emoționale? Cei mai interesați savanți și
publicul larg răspunde: „Evident că da”. Această concluzie de zi cu zi este
acum susţinută de ambele comportamentale [1] și dovezi neuroștiințifice [2], [3].
Cu toate acestea, cei mai atenți savanți care studiază științific emoțiile tind
să-și asume o poziție agnostică. Permiteți-mi să iau în considerare doar unul dintre cele mai recente
exemplu: Mendl, Burman și Paul [4],
la începutul unei bune lucrări recente despre alegerile emoționale făcute
de către animale, a indicat cu atenție că comportamentele emoționale ale animalelor
„poate fi experimentat sau nu în mod conștient.” Un comentariu însoțitor
în acel articol a evidențiat căi epistemologice de ieșire din astfel de enigme,
prin fundamentarea argumentelor pe dovezi triangulate din afectiv
Neuroscience [5]-relativ
i) mecanismele creierului, atât pentru ii) comportament, cât și pentru iii)
analize experiential-afective (vezi mai jos). Cercetare numai comportamentală
nu poate ajunge la concluzii definitive, deoarece nu are acces direct la
infrastructura afectivă subiacentă a anumitor mecanisme cerebrale. Prin urmare,
dacă doar analizăm comportamentul, nu avem nicio ieșire empirică din
enigma concluziilor bazate pe convingeri. Cu includerea lui
neuroștiințe, în special evaluarea directă a proprietăților afective
a sistemelor cerebrale subiacente, ne putem baza concluziile pe
dovezi, iar poziția avansată aici este că datele abundente au mult timp
a indicat că animalele își experimentează excitațiile emoționale. În scurt,
activarea diferitelor sisteme cerebrale poate servi drept „recompense” și
„pedepsele” în diverse sarcini de învățare [2].
Astfel, știm aproximativ unde sunt generate stările afective în
creier, deși nu știm exact cum. Astfel de loci subcorticali de
controlul ne permit să întreținem ideea că un studiu de emoțional
circuitele din creierul animalelor pot ilumina sursele primare ale omului
sentimente emoționale. Dar creierul relevant și comportamental/psihologic
științele încă nu au acceptat astfel de concluzii, iar agnosticismul prevalează.
Astfel, această lucrare se bazează pe faptul că se află în creier
mecanisme ale comportamentelor emoționale necondiționate în care găsim
cele mai puternice dovezi empirice pentru sentimentele emoționale ale animalelor.

Empiric
rezolvarea dilemei perene a trăite subiectiv
emoțiile la alte creaturi (o formă de conștiință fenomenală) crește
probleme importante pentru dezbaterile privind bunăstarea animalelor și oferă informații științifice
căi pentru elaborarea mecanismelor neuronale care generează valorice
experiențe interne la alte animale. Aceste cunoștințe ar putea ghida
înțelegerea fundamentelor propriului nostru creier și minți. Desigur,
continuă să existe o teamă larg răspândită de antropomorfism în
științe ale creierului între specii (Figura 1), care poate să nu mai fie atât de înțelept pe cât părea cu doar câteva decenii în urmă [2].
Această lucrare discută tipurile de dovezi care oferă în prezent
cel mai robust suport științific pentru existența subiectivului afectiv
experiențe la animalele pe care le studiem. Și anume, dacă experimentale artificiale
excitarea rețelelor cerebrale care controlează comportamentele emoționale poate, de asemenea
servesc în mod obișnuit ca „recompense” și „pedepse” care pot ghida învățarea,
apoi dovezile pentru anumite tipuri de experiențe pozitive și negative
în lor creier, putem spune mințile, este aproape de
definitiv. Adică, cu excepția cazului în care cineva ar putea demonstra asta în mod obișnuit
„recompensele” și „pedepsele” la oameni sunt de obicei inconștiente – o dată
bază care nu există. Astfel, scopul acestui eseu este de a discuta
dacă alte animale simt creaturi nu doar pe baza
argumente argumentate (ceea ce este obișnuit, vezi Deznodământul de la sfârșit
a acestei lucrări), dar și în contextul celor mai relevante
dovezi neuroștiințifice. Astfel, următoarea concluzie este empiric
justificat: Cel puțin, toate celelalte mamifere își experimentează
excitații emoționale.

Descarcă:  

• PPT

  Diapozitiv PowerPoint

• PNG

  imagine mare
  (1.28MB)

• TIFF

  imagine originală
  (1.86MB)

Figura 1. O diagramă de adevăr a antropomorfismului.

A
diagrama adevărului referitor la modul în care trebuie să ne gândim la posibil
natura afectivă a animalelor (Adevărata natură a lumii) și a noastră
judecăți științifice corespunzătoare despre lume. Majoritatea celui de-al 20-lea
secolul a fost petrecut crezând că colțul din dreapta jos este cel corect
loc să fie filozofic astfel încât să se poată evita erorile de tip I, și anume
concluzionând ceva care nu este adevărat să fie corect din punct de vedere științific. Acest
a condus la discuții despre comportamente „asemănătoare anxietății” la animale, spre deosebire de
frica la animale. Acest articol se bazează pe concluzia bazată pe date
pe care persoanele care sunt familiarizate cu datele relevante sunt înțelepte
se situează în cadranul din stânga sus, pentru că așa putem
evitarea erorilor de tip II, și anume eșecul de a detecta un fenomen real,
deoarece avem convingeri false sau metode inadecvate de a evalua
prezența unui fenomen.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g001

Analiză

Sursele afective ale creierului minții: perspective neuroevolutive între specii

Datele comportamentale pentru emoțiile animalelor au fost definitive de mult timp, de la Darwin (1872) până la Mendl și colab. în ultimul an. [4],
ca sa zicem asa. Cu toate acestea, un la fel de important, dar relativ neglijat
problema este dacă animalele au acele tipuri de creier care pot da naștere
stări experimentate subiectiv. Astfel de „chestii mintale” pot fi doar
pătruns științific cu neuroștiința funcțională. Pentru a reitera
cel mai critic punct deja notat: Dacă cineva poate demonstra că creierul
rețele care participă la generarea de reacții emoționale coerente
mediază, de asemenea, stările de „recompensă” și „pedepsire”. în il
creier, fără a folosi obiecte externe, cum ar fi alimente și apă
antrenează animale, am avea dovezi solide pentru localizarea centrală
staţii de procesare pentru anumite tipuri de experienţe afective în
regiuni și circuite specifice ale creierului. Mai mult, dacă este sigur de bază
atributele circuitelor la animale (de exemplu, neurochimie) modulează
procesele din interiorul creierului care duc la satisfacerea diferitelor evenimente externe
și pedepsirea atât la animale cât și la oameni, ne-am fi împlinit
o altă predicție experiențială critică. Sunt abundente
investigaţii ale dependenţelor de droguri (în special pentru morfină şi diverse
psihostimulante), care nu vor fi rezumate aici, care satisfac asta
criteriu. Mai mult, din cauza omologiilor evolutive din subiacent
mecanismele creierului subcortical la toate mamiferele, oferă cunoștințele de mai sus
predicții directe către experiențe umane calitative în urma similare
manipulări ale creierului. Cu alte cuvinte, dacă previziunile noastre despre schimbare
sentimentele interne la oameni, derivate din datele animalelor, sunt susținute
prin auto-raporturile umane, așa cum a fost adesea cazul [2], [6], avem motive suplimentare de încredere că atât oamenii, cât și animalele au experiențe similare (deși nu identice).

Într-adevăr,
criteriile de mai sus, bazate pe multe studii de stimulare electrică a
creierul (ESB) și stimularea chimică a creierului (CSB), au
a susținut de mulți ani existența sentimentelor emoționale la animale;
o astfel de stimulare poate declanșa episoade emoțional-comportamentale, cedând
stări ale creierului de diferite feluri care servesc și la motivarea diverselor
comportamente învățate de abordare și evitare, oferind dovezi abundente
pentru sentimentele pozitive și negative la animale. Asta ne aduce la fel de aproape
putem obține în prezent ştiinţific la mecanismele care
generează sentimente afective în creierul mamiferelor. În plus, dacă oamenii
raportăm experiențe emoționale distincte din astfel de site-uri ale creierului, avem
suplimentar prima facie dovezi pentru tipurile corespunzătoare de
sentimente emoționale la animale. S-ar putea presupune că actualul
experiența stărilor afective se realizează prin mecanisme cerebrale superioare
care sunt activate de excitații emoționale, dar asta ar trebui să fie
considerată o ipoteză „a doua cea mai bună”, deoarece devine neparsimonioasă de către
adăugând o buclă suplimentară de complexitate la ecuația generală.

De ce
are cunoștințe substanțiale despre sentimentele emoționale ale animalelor avea atât de puține
efect asupra dezbaterii despre existența experiențelor subiective în
animale? Mai ales când astfel de cunoștințe pot clarifica sursele
experiențe emoționale afective la oameni? Acest lucru pare să se datoreze unei
părtinire susținută în majoritatea celor 20^th secolul că experiențele interne ale animalelor sunt în afara domeniului cercetării științifice riguroase [7].
Desigur, atitudinea de scepticism este profund apreciată de mulți
oameni de știință, inclusiv eu. Cu toate acestea, există multe istorice
antecedente unde, din cauza acestei atitudini prețioase, linii critice ale
dovezile existente au fost devalorizate fără dovezi contrare și, prin urmare, noi
concluziile bazate pe dovezi nu au fost luate în considerare în mod adecvat și, prin urmare
au fost de mult neglijate. Acest lucru a încetinit adesea progresul
știință din cauza prejudecăților predominante împotriva conceptelor transformaționale
care nu sunt binevenite în Zeitgeist. De exemplu, o părtinire comună printre
comportamentiştii din anii 20^th secolul a fost că creierul nu
trebuie înțeles pentru a avea o știință coerentă a comportamentului. Acea
atitudinea poate părea destul de corectă înaintea neuroștiinței moderne, dar
pentru că studiul „cutiei negre” a fost de mult marginalizat, când
cunoștințele neuroștiințifice sugerau că o înțelegere a emoționale
statelor era copt pentru culegere, erau puțini pentru a recolta jos
fructe agățate.

Acum
că există o mulțime de neuroștiințe relevante în domeniu (alias,
neuroștiința comportamentală), care a furnizat destul de consistent dovezi
pentru natura recompensatoare si pedepsitoare a circuitelor cerebrale care mediaza
comportamente emoționale [2], [3], [6],
constructele afective încă nu sunt utilizate pe scară largă din cauza
frica continuă de antropomorfism, făcându-l încă predominant
atitudine care în prezent este nefondată din punct de vedere evolutiv (vezi Figura 1).
Eșecul conceptelor afective de a deveni moneda comună la animale
cercetarea a avut, aș spune, o influență negativă asupra
integrări interdisciplinare, care ar fi putut avansa rapid
domenii precum psihiatria biologică, prin recunoaşterea faptului că
sentimentele emoționale erau funcții străvechi ale trunchiului cerebral situat medial
regiuni. În schimb, când neurologii cognitivi au devenit intens
interesat de emoții cu disponibilitatea gata a creierului modern
imagistica la mijlocul anilor 1990, majoritatea investigatorilor au acceptat tradiționalul
consideră că nu numai neocortexul era sediul gândirii conștiente, dar
de asemenea a sentimentelor emoţionale. Ca urmare, sentimentele emoționale nu au fost
acordate animalelor, deoarece acestea erau considerate în mod obișnuit a fi o formă de
gândirea și procesele afective și cognitive au fost imaginate a fi
complet interpenetrant în regiunile superioare ale creierului care au generat anumite
procese cognitive superioare precum regiunile corticale frontale.

Intr-adevar
luând în considerare natura stratificată evolutivă a organizării creierului, I
va argumenta că se poate folosi cu ușurință antropomorfe încrucișate
raţionând la proces primar nivelurile subcorticale MindBrain, deși nu la proces terțiar niveluri neocorticale, așa cum este rezumat în Figura 2.
Aceste concepte evolutive primare vor fi discutate mai pe larg
după o schiţă în miniatură a istoriei recente a domeniului care are
în general a încetinit acceptarea sentimentelor emoționale animale, ca a
poarta de acces catre intelegerea emotiilor atat umane cat si animale, ca subiect cheie
de anchetă experimentală.

Descarcă:  

• PPT

  Diapozitiv PowerPoint

• PNG

  imagine mare
  (1.6MB)

• TIFF

  imagine originală
  (2.6MB)

Figura 2. Niveluri de control în procesarea emoțională-afectivă a creierului.

A
rezumatul nivelurilor globale de control din creier 1) cu 3
tipuri generale de afecte (roșu), 2) trei tipuri de învățare de bază
mecanisme (verde) și 3) trei funcții reprezentative de conștientizare
(albastru) al neocortexului (care se bazează complet pe mai multe niveluri de
integrare, cu controale descendente în jos prin ganglionii bazali spre
talamusul, întorcându-se înapoi la neocortex) înainte ca acesta să poată elabora complet
atât gânduri cât și comportament).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g002

Perspective istorice

As
deja remarcat, Charles Darwin (1809–1882), care a scris ceea ce este pe scară largă
considerat a fi primul tratament științific modern al subiectului de
emoțiile, pregătiți scena prin intuirea că animalele au vieți emoționale
nu atât de diferit de al nostru. Cu principiul lui de evolutiv
continuitatea minții între animale, el a sugerat că înțelegerea animalului
emoțiile ar putea lumina științific propriile noastre vieți emoționale [8]. Darwin nu a avut nicio problemă în a atribui sentimente emoționale altor animale.

A lui Darwin
vedere însă nu s-a percolat clar până în zilele noastre, și anume
la ştiinţele neurocomportamentale şi neuropsihologice. Într-adevăr, cel
teoriile multor gânditori ulterioare, începând cu William
James, sa concentrat pe posibilitatea ca regiunile cognitive superioare ale
creierul mediază sentimentele noastre emoționale, nu doar multele gânduri care
însoțesc excitațiile noastre emoționale. Astfel, mulți savanți în prezent
continuă să creadă că sentimentele emoționale sunt un subset al cognitive
procese, așa cum au făcut savanții cu peste un secol în urmă. Într-adevăr, întregul special
problema de Cogniție și emoție dedicat acestui subiect
intitulat „Cât de distinctiv este procesarea afectivă” (publicat în 2007,
vol 21(6) editat de Andreas Eder, et al.) sprijină în general
concluzia că afectele sunt doar un subset al creierului de tip cognitiv
activităţi, şi anume bazate pe principiile procesării informaţiei senzoriale ca
opus stărilor emoționale corporale intrinseci (adică forme specifice de
răspunsuri necondiţionate).

Cea mai faimoasă dintre aceste combinații afectiv-cognitive a fost avansată în 1885, când William James (1842–1910) [9] și Carl Lange (1834–1900) [10] a sugerat că sentimentele emoționale reflectă doar cortical-cognitive
„cititi” ale excitațiilor autonome periferice-inconștiente care apar în
corpurile noastre atunci când ne efortăm în situații de urgență – de exemplu,
fugind de urși. În această interpretare, informații corporale
ajunge în regiunile senzoriale ale cortexului cerebral, unde se produc senzațiile
a excitaţiilor corporale sunt transformate în experienţe emoţionale. În
efect, tulburările corporale legate de emoții au fost integrate în emoțional
sentimente prin procese mentale superioare. Printre mulți savanți, această viziune
de emotivitate a servit la punerea în discuție a existenței emoționalului
sentimente la alte animale pentru că au mult mai puțin mai mare
materia „creierului cognitiv” (adică neocortexul) în comparație cu oamenii. Dar tot
acest lucru s-a întâmplat înainte de a înțelege construcția evolutivă a
creier, și recunoașterea că multe integratoare vaste emoționale
au fost construite rețele, în special pentru răspunsuri emoționale necondiționate
în structura subcorticală a tuturor creierului mamiferelor în timpul lung
cursul evoluției creierului.

Acest
tipul de ipoteză/opinie neocorticală a „citirii” a supraviețuit testului
de timp, dar nu de testul dovezilor experimentale – pe scurt, este încă
larg discutat și crezut fără nicio critică (cauzal) dovezi care să o susțină, chiar dacă imagistica cerebrală corelările pot fi și sunt adesea folosite pentru a susține această concluzie arhaică. The
Teoria James-Lange a devenit înrădăcinată în credința științei psihologice
sisteme cu mult înainte ca cineva să știe multe despre rețelele emoționale ale
creierul mamiferelor, și acolo pare să rămână, un bine fosilizat
construi. Au existat provocări convingătoare încă din anii 1920 [11],
niciodată infirmată empiric. Astfel, în științele emergente ale creierului
1970, concepția că nu putem studia empiric sentimentele emoționale
a altor animale, deoarece au relativ puțin neocortex,
a rămas punctul de vedere dominant, deși subiectul în sine a fost rar
discutate în cercurile neuroștiințifice. Prin urmare scepticismul tradițional și
agnosticismul a continuat să prevaleze ca principii directoare în cele mai rare cazuri
discuții pe tema.

Parţial,
este posibil ca această poziție să fi reflectat și respingerea pe scară largă a
teoria psihanalitică ca modalitate științifică de a conceptualiza mintea în
acea epocă. Deși Sigmund Freud (1856–1939) își petrecuse primul deceniu
a carierei sale de neuroștiință (pentru o traducere completă a lui Freud
contribuții neuroștiințifice, vezi Solms [12]),
teoriile lui, împreună cu cele ale multora dintre adepții săi, făcuseră
emoțiile piesa centrală a teoriilor și terapiilor sale psihanalitice.
Eșecul unor astfel de idei de a fi supus unui empiric riguros
evaluare, împreună cu ascensiunea cognitivă și a neuroștiinței
revoluţii, a diminuat de asemenea importanţa emoţiilor ca subiect pt
studiu experimental pentru că a fost considerată o problemă prea dificilă
rezolva - și anume, cum am putea ști vreodată cu adevărat ce alte animale
cu experienta?

It
este de remarcat faptul că Freud a recunoscut în mod repetat că o durabilă
înțelegerea minții și a emoțiilor, nu ar putea fi realizată fără
neurostiinta. El a remarcat adesea că nu putem înțelege
sentimente afective până când ne-am împăcat cu „instinctul” încorporat
natura emoționalității. Freud a susținut adesea că stările afective sunt
niciodată inconștient; au fost, prin definiție, întotdeauna experimentați. Dar el
a recunoscut că o înțelegere empirico-neurostiințifică a emoțiilor
iar alte caracteristici mentale-experientiale ale creierului nu puteau fi
realizat în epoca sa și a decis să nu-și împărtășească neuronul speculativ
teorii, descoperite abia mai târziu în publicatul său postum Proiect pentru o psihologie științifică.
Dar la scurt timp după aceea, oamenii de știință comportamental au negat definitiv acest lucru
a fost empiric posibil să se studieze evenimentele mentale la animale
științific, iar cartea a fost închisă pe astfel de subiecte pentru o lungă perioadă de timp.
Se deschide doar încet și, de obicei, numai în ceea ce privește
comportamente emoționale evidente, așa cum a recunoscut Darwin, dar nu și ale lor
sentimente emoționale.

Drept urmare, celebrul dicton al lui Darwin [13] că diferențele în viața mentală a animalelor sunt „una de grad
și nu de natură” nu a servit niciodată ca punct de plecare pentru științific
înțelegerea sentimentelor emoționale umane prin studierea explicită a animalelor
acțiuni emoționale, cu doar câteva excepții (de exemplu, MacLean [14] și Panksepp [2]).
Lipsa de atenție acordată vieții afective ale altor animale, ca
opus pur și simplu comportamentelor lor emoționale, de către oamenii de știință nu a fost
pur și simplu pentru că viziunea completă a lui Darwin era mai degrabă mai subtilă decât cea
fragment împărtășit mai sus: „Nu poate exista nicio îndoială că diferența
între mintea celui mai josnic om şi cea a celui mai înalt animal este
imensă... Cu toate acestea, diferența... oricât de mare este, cu siguranță este una
de grad și nu amabilă” ([13] p. 127). Acum putem fi încrezători că gradele majore de cognitive
diferențele au apărut din encefalizările mai mari ale creierului, în timp ce
sentimentele afective sunt în mare parte funcții ale creierului sub-neocortical.

In
în concluzie, lipsa continuă a lucrărilor și discuțiilor explicite în domeniul științific
analele despre natura neuronală a sentimentelor emoționale la animale a fost
bazată pe viziunea ontologică general acceptată că subiectivul
viețile altor organisme erau impenetrabile, în timp ce emoționale
comportamentele nu au fost. Astfel, o abordare evolutivă între specii
studiind pe organisme de animale a fost binevenit, dar lor mințile au fost neglijate. Dacă nu din alt motiv decât contextualizarea prezentului
argumente, este important să fie clar forțele care au condus
știință să neglijeze sentimentele emoționale ale animalelor.

Așa că permiteți-mi să dezvolt istoria de mai sus în detaliu modest. În ciuda inițiativelor promițătoare de la începutul anilor 20^th secol, cum ar fi opera lui Walter Cannon [11] în fiziologie şi McDougall în psihologie [15],
discuții despre aspectele mentale ale funcțiilor creierului care controlează
comportamentele animalelor s-au ofilit. Odată cu trecerea către ultra „pozitivism” în
filozofie (de exemplu, așa-numita Școală din Viena) care a consolidat
revoluție behavioristă, concepte mentale în discuțiile științifice ale
comportamentele animalelor păreau mai puțin importante ca niciodată. Comportamentul ar putea fi
operaționalizat, dar mintea nu a putut. Cele mai ușor de studiat
sistematic în laborator au fost cele modelate prin
neprevăzute de „întărire” în diverse învățare automată
paradigme – condiționarea clasică și antrenamentul pârghiei condiționate
prese si altele. Acest lucru a dus la un behaviorism radical, și BF Skinner
(1904–1990) a spus clar: „Emoțiile” sunt exemple excelente de
cauzele fictive cărora le atribuim de obicei comportamentul” [16].
Nu este un secret pentru nimeni că, până în prezent, mulți, poate cei mai mulți, comportamentali
neurologii neagă că avem acces științific la emoțional
mintea animalelor, deși există multe direcții de gândire în afara
curentul științific principal care apreciază probabilitatea ca mințile animalelor
sunt reale și pot fi înțelese (a se vedea secțiunea finală „Deznodament” a
această hârtie).

Etologul laureat al Premiului Nobel Niko Tinbergen (1907–1988) a spus-o succint și emoționant în celebra sa Studiul instinctului (1951) [17]: „Deoarece fenomenele subiective nu pot fi observate în mod obiectiv la animale, este inutil să pretinzi sau să negi existența lor” ([17] p. 5). În aceeași perioadă, laureatul Nobel Walter Hess a descoperit asta
furia ar putea fi evocată cu ușurință de ESB al hipotalamusului la pisici. Mai tarziu
în viață a indicat că a ales să descrie atacul de tip furios
comportamente ca fiind „sham-furie” pentru că nu voia să aibă munca lui
marginalizat de şcoala behavioristă. De fapt, personalul său neîmpărtășit
convingerea fusese că acele comportamente asemănătoare furiei reflectă adevărate
experiențe de furie. Odată cu transformarea unor segmente substanțiale de
behaviorism metodologic la „neuroștiință comportamentală și cognitivă”
strategii (începând în mod explicit la începutul anilor 1970), originalul lui Hess
opiniile au fost acceptate ca concluzii de ultimă generație (în ciuda
demonstraţii ale proprietăţilor pedepsitoare ale circuitelor subiacente [2]).
Și este clar pentru toți cei din domeniu că discuțiile despre animale
experiențele în neuroștiința academică și psihologie au rămas în surdină
până în prezent.

Câțiva etologi, cel mai important Don Griffin (1915–2003) [18], [19], a argumentat cu forță pentru cognitive mentalitatea (de exemplu, gândurile) la animale, și alții câțiva au întreținut existența celor cu experiență emotii la animale (de exemplu, vezi numărul memorial al lui Don Griffin al Conștiință și cunoaștere,
martie 2005). Cu toate acestea, rezultatul istoriei de mai sus este că, la
prezent, majoritatea oamenilor de știință par dezinteresați sau aleg să rămână agnostici
pe astfel de probleme. Acest eseu încearcă să evidențieze cât de abundent
cercetarea în neuroștiință afectivă între specii, de fapt, acum puternic
susține percepția de zi cu zi — „desigur, alte animale au emoții
sentimente” fără ca nimeni să fie nevoie să pretindă că sunt identic la sentimentele umane omoloage evolutiv. Evoluția este
diversitatea, cu omologii care evidențiază înrudirea fără nicio pretenție
despre identitate.

Prin urmare,
eseul de față urmărește să aducă gândirea științifică asupra acestor probleme
în conformitate cu greutatea dovezilor care indică faptul că toate mamiferele au în comun
nu numai comportamente emoționale instinctuale foarte asemănătoare, dar că
activitățile rețelelor subiacente ale creierului sunt strâns asociate cu
sentimentele de emoție brută. Implicațiile acestor descoperiri sunt
potenţial de profundă importanţă pentru discuţiile evolutive ale
mintea umană, utilitatea abordărilor translaționale preclinice în
psihiatria biologică și natura fundamentală a eticii, precum și
aprecierea în creştere lent a continuităţilor evolutive în
MindBrain funcționează la toate mamiferele și probabil la toate celelalte vertebrate.

In
această viziune, mintea afectivă a procesului primar a apărut mult mai devreme în
evoluție decât mințile noastre cognitive sofisticate. Și voi avansa
premisa că ceea ce a venit mai întâi în evoluție și anume ceea ce este
proces primar, încă servește drept fundație critică pentru ceea ce a venit
mai târziu, inclusiv unele dintre abilitățile noastre mentale superioare. Este posibil ca
vastele noastre abilități cognitive și cele ale altor înalt cerebrați
mamifere, au fost construite pe o infrastructură afectiv-emoțională
pe care toate mamiferele le împărtășesc în mod omolog. Într-o astfel de vedere, multe dintre
presupoziţiile psihologiei, ştiinţei cognitive şi neuroştiinţei pot
să fie întors pe capul lor colectiv. Multe dintre abilitățile noastre mentale superioare
sunt comparativ inconștienți, adică neexperimentați, de exemplu, cheie
aspecte ale funcțiilor cognitive ale creierului, cum ar fi mecanismele de bază ale
învăţare şi memorie. În schimb, fundamentele afective sunt
intens experimentate — întrucât pot servi drept „recompense” şi
„pedepsele” în învățare — deși acele stări psihologice sunt, la
ori, greu de tradus în cuvinte, simboluri care mai eficient
descrie abilitățile senzoriale-perceptuale externe decât cele emoționale.

Stratificarea evolutivă a creierului minții

În primul rând,
o explicație a utilizării termenului BrainMind și MindBrain în acest sens
eseu: Știm cu toții că gândirea dualistă s-a separat în mod tradițional
creierul și mintea, dar majoritatea oamenilor de știință în neuroștiință care iau în considerare astfel de probleme acum
acceptă că procesele mentale, și anume experiențele interne, sunt
strâns legate de dinamica neuronală. Prin urmare, poate fi mai înțelept să aveți un
termen monist, care nu prioritizează nici mintea, nici creierul, dar
combină conceptele într-un termen unificat (variantele comune sunt
creier-minte sau minte-creier). Poate că are mai mult sens ontologic
pur și simplu trageți-le împreună într-un concept unificat, în care ambele variante
poate fi folosit în mod flexibil în funcţie de tipul de argument urmărit: Cu the
recunoașterea faptului că creierul a păstrat semne anatomice ale
straturi evolutive, probabil BrainMind este mai bine pentru a discuta probleme de jos în sus, în timp ce MindBrain ar putea fi rezervate celor de sus în jos. De la cele mai înalte niveluri ale minții
(gândurile și planurile) depind în mod clar de funcțiile neocorticale,
sunt cu adevărat mult mai greu de studiat experimental și experiential la animale decât afectele emoționale de bază. Experiență implicită
procesele cognitive nu au markeri comportamentali clari la fel ca măsurile de
valența afectivă (adică recompensarea și pedepsirea funcțiilor BrainMind
care corespund anumitor sisteme de răspuns necondiţionate ale creierului).

It
a fost o provocare să genereze o nomenclatură coerentă pentru
categorii de proces primar ale minții, cum ar fi emoțiile de bază în
animalelor. Am căutat să fac asta în mod deosebit pentru fundație
nivel — nivelul procesului primar de analiză care se află în centrul acestui lucru
eseu. Sunt situate mecanismele creierului de proces primar pentru emoții
foarte scăzut și medial în creier (mezencefal, diencefal și înrudit
ganglionii bazali) care afirmă natura lor străveche în evoluția creierului.
Expansiunile mai înalte și mai înainte ale creierului oferă neuronale
rețele pentru abilitățile noastre cognitive superioare. Desigur, stratificarea este
relativă, cu multe probleme integrative între ele care leagă
BrainMind într-o unitate care funcționează coerent.

Încă,
dacă luăm în considerare o astfel de evoluție „stratificată” a organizării creierului, tot atâtea
neurologii o fac (deși poate nu sunt favorizați de comportamentişti sau
cognitiviști), apoi localizarea unei varietăți de circuite emoționale
în regiunile subcorticale profunde (care mediază fără ambiguitate „recompensa” și
funcţii de „pedeapsă”) susţine cu tărie concluzia că altele
animalele experimentează propriile lor excitări emoționale. Alternativa -
că recompensele și pedepsele subcorticale nu sunt experimentate deloc, sau
că experienţele afective apar numai printr-un fel de „lectură” de către
mecanismele creierului superior — nu este în concordanță cu dovezile. Pentru
de exemplu, dacă acesta ar fi cazul, atunci ar fi mai ușor de evocat
recompense și pedepse din regiunile superioare ale creierului folosind creierul
stimulare, dar așa cum au făcut neurologii care au efectuat astfel de lucrări
cunoscut de mult, tocmai invers este cazul. Sistemele inferioare ale creierului
susține funcțiile de recompensă și pedeapsă cu cea mai mică cantitate de creier
stimulare. Într-adevăr, nu există un flux coerent de date atât de discret
activări ale neocorticală funcţiile la animale trezesc Orice funcții robuste de recompensă sau de pedeapsă. Spre deosebire de aceasta, existența evocată experimental fără ambiguitate subcorticală funcțiile de recompensă și pedeapsă, folosind ESB localizat, este vastă și
definitiv. Acest lucru oferă un sprijin abundent și consistent pentru idee
că sentimentele afective brute sunt, de fapt, o proprietate a anumitor antice
rețelele cerebrale subcorticale de linie mediană în acțiune. Cu toate acestea, nu spune
us exact ceea ce simte animalul, doar că sentimentele
se încadrează în anumite categorii precum afectele pozitive și negative ale
diferite feluri.

În continuare,
studii asupra animalelor și oamenilor care au fost decorticate—adică au avut
cortexul creierului a fost îndepărtat chirurgical – să demonstreze astfel de concluzii: Primal
răspunsurile emoționale sunt cruțate, chiar întărite [20]-[22].
Acest lucru se potrivește și cu observația comună că persoanele cu demență
de obicei păstrează receptivitatea emoțională mult mai mult decât cognitivă
abilități. Pe scurt, știm de mult că nu numai că putem provoca a
varietate de tipare emoționale instinctuale (necondiționate) la animale
cu ESB subcortical localizat, dar știm și că astfel de stări evocate
să te simți bine și rău față de animale [3], [6], [23], [24].
Este mult mai greu să fii clar despre tipul de sentiment care este
generate. Dar din aceleași zone ale creierului putem evoca
cele mai puternice tipuri de auto-raportari diverse de afective distincte
experiențele la oameni și descrierile sentimentelor trezite
se potrivesc în general cu tiparele comportamentale emoționale care sunt evocate în
animale [25], [26]. Mai mult, din moment ce știm că unele dintre efectele pozitive sunt discriminate de animale [27] și multe pot fi influențate în mod diferențial prin manipularea directă a chimiilor relevante ale creierului [2],
dovezile susțin existența diverselor tipuri de recompensă și
pedepsirea stărilor BrainMind, nu doar pozitive și negative omogene
functii afective.

Dar există dovezi? Oamenii de știință, care apreciază cel mai mult scepticismul (adică „arată-mi, te rog”), își dau seama că experimentarea nu dovedeste orice. Acesta oferă doar „ponderea dovezilor” pentru o singură viziune
sau alt. Din această perspectivă, ar trebui să fim cu toții acum de acord că diverse
experiențele interne afective emoționale au fost, de fapt, din belșug
și validat empiric la alte animale. Dacă nu, ar trebui
oferi dovezi și argumente realiste bazate pe ipoteze pentru cum
„recompensele” și „pedepsele” de mediu promovează învățarea previzibilă
schimbari comportamentale. Dacă o fac fără a trezi creierul afectiv
procesele la animale, avem o enigma pe mâini, deoarece ei
au în mod obișnuit astfel de efecte la oameni. Astfel, în prezent, scepticismul are
mers prea departe, spre tărâmul diametral opus al credinței — că
ceva deja bine demonstrat nu există, de fapt. In alta
cuvinte, spunând pur și simplu că anumite „obiecte și evenimente” ale lumii
„Întărirea” comportamentului nu va funcționa. „Întărirea” nu este încă a
funcționarea creierului demonstrată; este un procedură a dresa animalele. Acea proces în creier este doar o presupunere. Existența anumitor afecte nu este.

Este mai coerent și m-aș supune, mai aproape de adevăr, să spun că conceptul de armare este numele pe care îl dăm modului în care procesul primar al creierului este afectiv
rețelele de sentimente facilitează schimbări comportamentale învățate pe termen lung.
Într-adevăr, așa un stimulent necondiționat și răspuns circuitele sunt esențiale pentru ca majoritatea tipurilor de învățare studiate în mod obișnuit de către behavioriști, să se desfășoare în creier.

Acest
ar putea anunța o schimbare majoră în modul în care ne imaginăm mecanismele creierului
condiționare emoțională. O astfel de vedere — un concept modest
reajustare — ar putea pune o întorsătură foarte diferită asupra subiacentei
mecanisme care controlează învățarea studiată în mod obișnuit, cum ar fi „frica”.
condiționare” — și anume, poate fi FRICA neurală brută (necondiționată).
circuite de integrare care generează stări psihologice înfricoșătoare care
atrage informații externe pe orbita lor. Cu alte cuvinte,
procese neuropsihologice care au evoluat mai devreme - de exemplu, creierul
procese pe care psihologii experimentali le numesc în mod tradiţional
„stimuli necondiționați” și „răspunsuri necondiționate” — sunt critice
importanţă pentru înfiinţarea proceselor secundare omoloage de învăţare şi
memorie la toate speciile. O astfel de viziune a nivelurilor de control a evoluției
Stratificarea BrainMind sugerează tipuri de emoționale cu ierarhie imbricată
organizatie (Figura 3).

Descarcă:  

• PPT

  Diapozitiv PowerPoint

• PNG

  imagine mare
  (298KB)

• TIFF

  imagine originală
  (559KB)

Figura 3. Ierarhii imbricate de control în creier.

A
rezumatul cauzei ierarhice de jos în sus și de sus în jos (circulare).
care se propune să opereze în fiecare sistem emoțional primar al
creier. Schema rezumă ipoteza că pentru a fi mai mare
MindBrain funcționează să se maturizeze și să funcționeze (prin control de jos în sus), ei
trebuie să fie integrate cu funcțiile inferioare BrainMind, cu
procesele primare fiind descrise ca pătrate (roșu), proces secundar
învățarea ca cercuri (verde) și procesele terțiare, prin dreptunghiuri
(albastru). Codificarea culorilor urmărește să transmită modul în care
ierarhiile imbricate integrează funcțiile inferioare ale creierului în cele superioare
creierul funcționează pentru a exercita în cele din urmă un control de reglementare de sus în jos (adaptat
de la Northoff, et al. [47]).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g003

Emoțiile de proces primar (adică, de bază sau primordiale) sunt bune
candidaţi pentru astfel de funcţii. Cu toate acestea, ele sunt concentrate în astfel de
rețele neuronale profunde și străvechi, care nu sunt general acceptate
strategii experimentale pentru a decoda natura lor neuronală la om în orice
detaliu. Organizarea subcorticală a afectelor emoționale în propriile noastre
specia este acum susținută de imagistica creierului uman a emoțiilor de bază, așa cum
rezumat în Figura 4. Cercetarea pe creierul animalelor poate atinge niveluri mai ridicate de rezoluție.

Descarcă:  

• PPT

  Diapozitiv PowerPoint

• PNG

  imagine mare
  (2.98MB)

• TIFF

  imagine originală
  (4.24MB)

Figura 4. Privire de ansamblu asupra excitațiilor și inhibițiilor creierului.

An
prezentare generală a excitațiilor creierului (roșu și galben) și inhibiții (violet)
reprezentat pe suprafețele laterale ale emisferelor drepte și stângi (sus
fiecare panou) și suprafețele mediale ale emisferelor corespunzătoare (de jos
a fiecărui panou), în timp ce oamenii experimentează diverse emoții de bază evocate
prin rememorare autobiografică: stânga sus: tristețe/DOLIERE; dreapta sus:
fericire/BUCURIE; stânga jos: mânie/ FURIE; dreapta jos: anxietate/FRICĂ (date
din Damasio, et al. [38];
modele generale de activare și inhibiție oferite cu bunăvoință de
Antonio Damasio). Pentru a evidenția direcționalitatea schimbărilor, ca
monitorizate prin modificări ale fluxului sanguin, inhibițiile sunt indicate de
săgeți în jos (predominând în regiunile neocorticale), în timp ce excitații
sunt reprezentate de săgeți în sus (predominant în regiunile subcorticale
unde comportamentele emoționale pot fi evocate prin stimularea creierului în
animale).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g004

Fără
o bază solidă neuroștiințifică între specii, poate fi dificil
pentru a înțelege evoluțiile mentale ulterioare ale speciei noastre – de exemplu,
felul în care aparatul nostru cognitiv este adesea subordonat emoționalului nostru
sentimente. Acest lucru este inerent în viziunea ierarhică imbricată a creierului
funcția descrisă în Figura 3.
Astfel, la nivel fundamental, diferențele dintre oameni
experiențele emoționale subiective și viețile mentale ale altor mamifere
poate fi „unul de grad și nu de fel”, așa cum a presupus Darwin, dar acum noi
stiu ca organizarea subcorticala a sistemelor emotionale in
creierul mamiferelor este remarcabil de omolog [2]. O neuroștiință afectivă interspecie informată evolutiv [3], [23], [24] acum putem rupe nodul conceptual gordian pe care l-am creat pentru noi înșine
de-a lungul anilor și rezolvă misterul emoțional-afectiv
experiență atât la oameni, cât și la alte animale. Dar acest cuțit darwinian
decupează două moduri: i) poate readuce multe animale în „cercul afectului”
din care au fost excluși de oamenii de știință, punând suplimentar
responsabilități asupra oamenilor de știință care doresc să efectueze cercetări etice. ii)
Dacă animalele își experimentează emoțiile de proces primar și astfel de primar
stările de spirit servesc nevoilor de supraviețuire, dar neurologii le neglijează
aspecte ale funcțiilor BrainMind ale mamiferelor, atunci nu poate exista niciodată
înțelegerea neuroștiințifică profundă a valorilor intrinseci ale omului
creier. Dacă continuăm să neglijăm studiul experiențelor emoționale în
animale, care în prezent este încă obișnuit în domeniu, s-ar putea să nu avem niciodată
Aflați cum sunt generate sentimentele noastre afective umane și vom face
prin urmare, nu reușește să realizeze o înțelegere neuronală profundă a majorului
procesele evolutive care încă ne controlează mintea și comportamentul, și a noastră
diverse tulburări psihice.

Sinopsis al dovezilor clasice și al integrării necesare cu neuroștiința modernă

Argumente
că nu vom putea niciodată să măsurăm științific emoționalul
în ciuda sentimentelor animalelor, știm de mult timp că
stimularea directă a unei varietăți de circuite emoționale subcorticale
generează funcții de „recompensă” și „pedeapsă” în diferite sarcini de învățare
(vezi cercetările din epoca lui Delgado, Miller și colegii lui [28], Heath [29] și Olds și Milner [30] la începutul anilor 1950, la munca lui MacLean și Panksepp în anii 1970 și 80 [14], [23], [31]. Există 21^st secolul indicii ale unei renașteri a cercetărilor serioase asupra funcțiilor afective ale creierului mamiferelor [6], [32].

If
descoperirea „recompenselor” afective ale sistemului nervos central și
„pedepsele” nu pot fi folosite ca standard de aur rezonabil pentru
validând ideea că animalele își experimentează propria lor emoție
excitații, nu văd nicio abordare experimentală credibilă a înțelegerii
stări mentale la alte animale și, în consecință, nicio înțelegere
detaliile neuronale ale propriilor noastre experiențe emoționale brute.

Un interludiu terminologic

dezvoltarea unei nomenclaturi științifice standard care poate fi folosită pentru
discuta despre mințile animalelor, în cazul de față sentimentele emoționale, este legată
să fie o sarcină dificilă. O parte a problemei este că totul este natural
limbile sunt abilități învățate, legate de cele dictate genetic
impulsuri comunicative care sunt modelate într-o varietate infinită de învățate
nuanțe prin aparatul nostru articulator modelat genetic. Și când
vine la limbajul emoțional, nu există standarde riguroase care să poată
asigura cu ușurință acordul. Gândește-te doar la diferitele conotații
pe care oamenii au pentru simpatie și empatie, care sunt
concepte emoționale clar de nivel superior. Ideea este că știința
emoțiile animalelor de proces primar vor avea nevoie cu siguranță de un specialist
terminologie pentru a minimiza confuzia. Și luând în considerare straturile creierului
evoluție (simbolizată de logo-ul triune-minte în stânga sus al Figura 1),
avem nevoie de etichete distincte pentru emoțiile de proces primar și alte afecte,
care poate fi poarta de acces pentru înțelegerea afectivă de ordin superior
principii. Înainte de a continua, să ne gândim la minim
nivelurile de organizare BrainMind pe care trebuie să le luăm în considerare (Figura 3).

In
neuroștiința, rețelele emoționale de proces primar trebuie definite parțial
în ceea ce priveşte criteriile neuronale şi comportamentale delimitate empiric. Pentru
de exemplu, știm că există rețele emoționale subcorticale care pot
generează caracteristici emoțional-instinctuale, comportamental-evidente,
modele de acțiune flexibile somatic însoțite de vaste
modificări autonom-viscerale în organism (adică aceste circuite generează
complex răspunsuri necondiţionate) care sunt inițial
„fără obiect” — sunt activate doar de câțiva stimuli necondiționați.
În timpul episoadelor emoționale naturale, excitări comportamentale și autonome
supravieţuiesc aporturilor senzoriale-perceptuale precipitante, dar acest aspect are
nu a fost bine studiat folosind stimulări artificiale ale creierului nici
studii bine controlate ale emoțiilor naturale (adică stări afective
sunt susținute de ruminațiile cognitive la oameni, așa cum sunt cu siguranță, ea
ar fi mai greu de evaluat acele niveluri de control la animale). Mai mult
speculativ, astfel de excitări emoționale care poartă/reglează și
procesează selectiv intrările senzoriale/perceptuale în creier, sunt
controale critice în dobândirea comportamentelor învăţate care pot ajuta
programează (și perturbă) multe funcții cognitive/executive ale creierului
(cognițiile fiind definite ca elaborări de către creier ale
inputuri senzoriale/perceptuale din lumea exterioară). Cu emoțional
maturizare, emergentă din punct de vedere al dezvoltării/epigenetic (de jos în sus)
funcțiile superioare ale creierului ajung în cele din urmă să se regleze reciproc
(de sus în jos) excitări emoționale. Evident, fiecare nivel adaugă complexități
la ecuația psihobiologică generală.

By
definitie, afectele emotionale sunt experimentate subiectiv, dar asta
nu ne spune nimic despre cum se întâmplă totul în creier. desi
pachetul emoțional complet integrează influențe de la toate nivelurile
BrainMind (Cifrele 2 și 3),
este clar că procesele-primare — emoționalul necondiționat
sistemele de răspuns — au o importanță critică în generarea emoțională
sentimente, dar nu este clar că ceva la acest nivel scăzut al
creierul merită numele de „cognitiv”. Spre cele mai bune dintre noi experimental cunoștințele, sentimentele emoționale de proces primar — afecte brute — apar
direct din rețelele de acțiune emoțională codificate genetic (emoțional
'sisteme de operare). De exemplu, atunci când astfel de circuite emoționale sunt
activat în creierul uman, ca prin stimularea gri periaqueductal
(PAG) al mesei creierului, se trezesc sentimente intense și ele dispar
rapid la încetare [26] probabil din cauza factorilor cognitivi (procesul secundar si tertiar).
nu susțin efectele. Cu toate acestea, astfel de excitații pot fi progresiv
duce la schimbări endofenotipice ale temperamentelor emoționale, după cum ar putea fi
evidentă în tulburările psihice.

În general,
datele sunt în concordanță cu o viziune monismului cu două aspecte ale subiacentelor
organizare (asemănătoare cu fețele duale ale perspectivelor undă-particulă în
fizica)—că comportamentele emoționale brute și afectele lor provin din
aceeași dinamică neuronală subcorticală. Aceste circuite emoționale, generatoare
atât comportamentele emoționale, cât și sentimentele, anticipează nevoile cheie de supraviețuire,
și există o evoluție anticipat funcția atât pentru
comportamentele și sentimentele lor afective primare. Ei ne spun prompt
dacă un curs de acțiune poate sprijini supraviețuirea (și anume diversele
afecte pozitive) sau împiedică supraviețuirea (sentimentele negative-aversive).
Și, făcând acest lucru, ei mediază ce filosofi (de exemplu, Searle [33]) au numit „intenții în acțiune” (Figura 2).

dar
există și alte tipuri de afecte decât cele emoționale care apar
din dinamica complexă a rețelelor cerebrale. Acestea altele sunt mai multe
strâns legate de intrările senzoriale — plăcerile și neplăcerile de
senzaţie. Si pe langa emoţional și afecte senzoriale, sunt diferite afecte homeostatice ale corpului — diversele foame și sete ale corpului care susțin sănătatea somatică. Ceea ce au în comun este că toți anticipa evenimente care vor ajuta sau dăuna supraviețuirii corporale. Durerea ne spune să ne întoarcem
departe de anumite activități, pentru a nu ne răni corpul în continuare.
Aceste afecte primare sunt amintiri ancestrale ale creierului mamiferelor - construite
în infrastructura neuronală pentru a promova supraviețuirea.

Acest
eseul va continua să se concentreze exclusiv pe acele afecte din interiorul creierului
care sunt numite aici „emoții de proces primar” – și anume cele care apar
din circuite complexe integratoare de acţiune concentrate în subcortical
regiuni ale creierului. Într-un fel, ele sunt cele mai subtile de la interiorul creierului
precipitanții intrinseci pot fi la fel de comuni ca și declanșatorii externi, atât prin
iritatii tisulare locale (focare epileptice subcorticale) precum si mai mari
inputuri cognitive (de exemplu, ruminații mediate de corticala frontală medială
regiuni [34], [35]). Astfel, acest eseu rezumă perspectivele neuroștiinței afective asupra proces primar afecte emoționale ale creierului mamiferelor care par să fie necondiționat
decurg din „instinctualul” primordial integrat evolutiv
sisteme de operare emoționale ale creierului care reglează necondiționat
acțiuni emoționale, care pot fi mai importante în ghidarea simplă
învățarea emoțională (de exemplu, condiționarea fricii) decât este în prezent
recunoscut. Acest eseu se uită și la proces secundar emotii
decurgând din condiţionare, atât clasică cât şi instrumentală/operantă.
Cu toate acestea, cu instrumentele noastre științifice actuale, abia putem atinge proces terțiar integrări emoționale-cogniție în modele-animale care reflectă noastre
capacitatea de a gândi și de a rumina despre soarta noastră în viață, care sunt
concentrat în regiunile corticale medial-frontale. Noi suntem evident
cele mai sofisticate din punct de vedere intelectual dintre speciile de mamifere și, prin urmare, așa
problemele neuroafective superioare sunt cel mai bine studiate la oameni, dar nu este așa
a spune că aparatul neocortico-cognitiv este capabil să genereze oricare
afectează doar de la sine. Rolul său major este de a reglementa
emoții — susținându-le cu ruminație și atenuându-le cu diverse
strategii de reglare care se bazează pe inhibarea corticală a subcorticalului
procese, ceea ce Aristotel numea phronesis. Astfel, sursele primordiale ale sentimentelor emoționale, oricât de importante sunt ele, nu pot clarifica întreaga poveste emoțională.

dar
cum vom eticheta primele emoționale (adică, cele distincte
potențialele de răspuns emoțional necondiționat de proces primar ale
creier)? Procesele emoționale holistice MindBrain — țesute din toate
niveluri evolutive ale mentării — au diverși termeni vernaculari, cum ar fi
mânie, singurătate, anxietate, durere, speranță etc., toate acestea sunt
concepte de proces terţiar. Astfel, ar fi o eroare folosirea unor astfel de termeni
pentru a eticheta funcțiile emoțional-afective subcorticale de proces primar,
care în opinia mea este cel mai important nivel pentru înțelegerea
surse evolutive atât ale emoțiilor animale, cât și ale omului – și anume, sunt
nivelul fundamental de organizare a creierului pe care restul
aparatul mental se bazează [34].
Deci, ce terminologii vom folosi pentru a discuta acest nivel de bază
deci nu ne complacăm în erori merologice — atribuirea
mai degrabă cauza unei excitări holistice corp-creier-minte pentru o parte a corpului
decât la întreg?

Acest
situația impune o nouă convenție terminologică care în mod explicit
recunoaște nivelurile de control, dar nu pierde contactul cu
importanţa fundamentală şi natura sentimentelor brute. Astfel, iată că urmăm
alegerea terminologică făcută cu mult timp în urmă (scriere completă cu majuscule)
pentru a discuta despre emoțiile procesului primar ale minții mamiferelor - și anume,
sistemele de CĂUTARE, FURIE, FRICĂ, LUST, ÎNGRIGĂ, PANICĂ/DOLIERE și JOC (pentru o
descriere mai completă a fiecărui sistem, vezi Apendicele S1, cu un rezumat al neuroanatomiilor și neurochimiei cheie în Figura 5).
Aceste etichete, folosind majusculă completă a termenilor, se referă la specific
rețele subcorticale din creierul mamiferelor care promovează specific
categorii de acțiuni emoționale încorporate și sentimente asociate. Nu
revendicarea se face despre identitate cu cuvintele vernaculare corespunzătoare,
deşi se anticipează omologii profunde. Deși aceste sisteme pot
nu fi niciodată identic între specii (regulile diversității evolutive în toate
colțurile corpului și minții), etichetarea încearcă să recunoască
existenţa unor reţele cerebrale care guvernează diverse asemănător de clasă comportamente emoţionale precum şi tipuri distincte de asemănător de clasă experiențe afective la toate mamiferele. Din cauza evoluției
diversificare, s-ar putea să nu putem descrie în mod obiectiv niciodată
natura precisă a sentimentelor afective fie la oameni, fie la animale, dar noi
poate avea cel puțin încredere în existența semnificației
asemănări în anatomii, neurochimie și psihologice
funcțiile acestor sisteme în cadrul speciilor de mamifere. Această voință euristică
luminează viața mentală a animalelor (Figura 4), precum și să ofere cunoștințe fundamentale pentru dezvoltarea unor medicamente noi și mai eficiente pentru problemele psihiatrice.

Descarcă:  

• PPT

  Diapozitiv PowerPoint

• PNG

  imagine mare
  (1.65MB)

• TIFF

  imagine originală
  (2.3MB)

Figura 5. Privire de ansamblu asupra neuroanatomiilor și neurochimiei cheie ale rețelelor emoționale de proces primar.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g005

In
În concluzie, sentimentele emoționale primordiale sunt în mod evident înalt
interactiv cu „atitudini propoziționale” cognitive (fiecare dintre noi simțim
puternic despre specific evenimentele care provoacă emoții pe care le întâlnim
în lume), dar astfel de atitudini cognitive sunt mult mai greu de studiat
riguros la animale. În mod clar, mintea cognitivă a animalelor este mai mică
penetrabil experimental la nivel neuroștiințific cauzal decât cel
mintea afectivă primordială. Convenția de mai sus pentru etichetarea emoțională
numerele prime ne pot ajuta să menținem claritatea discuțiilor în timp ce minimizăm
erori meologice, și anume confuzii parțial-întreg.

pentru că
creierul este un organ stratificat evolutiv, spre deosebire de oricare altul din
organism, trebuie să ne imaginăm și modul în care diferitele niveluri „ierarhice”.
se interdigitează perfect între ele (Figura 3) — într-un fel straturile evolutive ale rețelelor neuronale sunt complet interpenetrante (ierarhii imbricate) în creierul intact [2], [34].
Astfel, aspectele cheie ale controalelor inferioare sunt „re-reprezentate” în cadrul
niveluri superioare de control. Din această perspectivă, în timpul dezvoltării timpurii a
funcții evolutive anterioare (de exemplu, aspectele necondiționate)
asigura controlul de jos în sus al funcțiilor emoționale superioare. Să-l pun
cu alte cuvinte, integrările inferioare sunt încorporate funcțional în superioare
funcţii care au apărut mai târziu în evoluţia creierului. In acest
mod, funcțiile creierului anterioare/inferioare constrâng și ghidează ceea ce cu atât mai mult
funcțiile subtile superioare ale creierului pot realiza, care produc treptat diverse
emoții de ordin superior care sunt greu de studiat la animale, de la invidie la
nuanțe de gelozie și resentimente. Atât de bine cognitivizate
procese terțiare, emoții legate de gândire, generate cultural de
învățarea socială este, în prezent, aproape imposibil de studiat riguros
la niveluri cauzale și cu siguranță nu în modelele animale.

Dintr-o perspectivă neuroevoluționară, acești „stupi” de ierarhii imbricate permite controalelor de nivel inferior să mențină un fel de întâietate în funcționalitatea generală a rețelelor superioare ale creierului, deși poate
nu în controlul imediat al comportamentului atunci când BrainMind are pe deplin
maturizat. Este probabil ca procesele primare, asupra cărora
coerența organismic-comportamentală se bazează, continuă să anticipa probleme de supraviețuire imediată, care sunt apoi transmise la niveluri superioare prin condiționarea învățării (procese-secundare),
oferind astfel informații pentru mecanisme superioare de memorie de lucru, ca
în regiunile corticale frontale dorsolaterale, care permit proces terțiar
cognitii deliberative. Formele superioare de conștiință le permit oamenilor
planificați mai departe în viitor, pe baza experiențelor trecute, decât este
posibil pentru majoritatea celorlalte animale. Planificarea umană poate folosi amintiri care merg
înapoi spre copilărie. Acesta este ceea ce se numește autonoetic conștiință, în terminologia lui Endel Tulving [36],
și anume a fi conștient de propria linie de viață dinspre personal
depozit de amintiri din trecut și speranțe pentru viitor. niste
cred că o strategie de neuroștiință afectivă între specii încearcă să
marginalizează acele probleme cognitiv-emoționale mediate cortical. Acea
nu a fost niciodată cazul. Dar dacă înțelegem evoluția
creier, putem lua în considerare mai sensibil modul în care nivelurile funcționale superioare
sunt construite evolutiv/epigenetic.

Astfel de
Schemele imbricate ierarhic ne pot ajuta, de asemenea, să apreciem mai bine
diverse dileme în conceptualizarea funcțiilor creierului superior și a
participarea unor astfel de funcții în tulburările psihice (vezi mai jos).
Studiul științific al animalelor nu poate decât să ne informeze bine despre operațiuni
ale celor două niveluri inferioare, nivelul primar fiind sursa
afecte brute (nemodulate cognitiv) și multele inconștiente
mecanisme de prelucrare secundară (învățare și memorie) furnizare
modelarea adaptativă temporal-spațială a procesului primar afectiv
potențialele care apar din straturile inferioare ale creierului minții. Ce fel de
rezoluție afectivă suplimentară pe care nivelul procesului terțiar poate adăuga este
moment necunoscut și este posibil să amestece doar numerele prime
„neuro-simbolic” în variaţii infinite cu gândurile personale şi
impresii pentru a produce întreaga complexitate a vieții noastre afective,
construind gelozii profunde, demoralizand rușinea și vinovăția, abject
dorințe și speranțe și aspirații vesele — întreaga gamă umană a
viața afectivă de la suferință la înțelepciunea senină (phronesis, După cum
Aristotel a numit-o; „mindfulness” în limbajul modern). Acest
viziunea ierarhică poate, de asemenea, să lumineze de ce anchetatorii lucrează la
diferite niveluri ierarhice destul de frecvent nu recunosc modul lor
contribuțiile se potrivesc și se sinergizează cu diferite niveluri de analiză.
Această schemă evolutivă ne permite să vedem cum „construcția”
de complexități emoționale mai înalte pot apărea chiar și prin intermediul individului
acte conceptuale, fără a pretinde că actele conceptuale sunt întregul
poveste [37].
Când ajungem la cele mai înalte straturi ale creierului, cele mai dezvoltate în
oamenilor, interacțiunile emoționale-cogniție superioare le permit oamenilor
imaginația pentru a urmări o varietate aproape infinită de eforturi creative.
Cu toate acestea, acele funcții superioare ale creierului nu pot realiza nimic fără
fundamentele afective ancestrale ale minții noastre inferioare — afectiv primar
procesele pe care le împărtășim cu alte mamifere.

Fundamentele afective între specii ale sentimentelor emoționale

Fără
abordări neuroevoluționiste clare, pur și simplu nu putem înțelege
surse ale sentimentelor emoționale umane sau animale și, prin urmare, modul în care acestea
contribuie la tulburările emoționale și la diverse probleme ale animalelor
bunăstare. În utilizarea unor astfel de strategii de cercetare între specii, trebuie să
recunoaștem în mod explicit că creierul, ca organe stratificate evolutiv, au
amprente clare ale progresiilor evolutive în cadrul lor anatomice şi
organizatii neurochimice [2], [14], [23].
Pentru a rezuma, cele mai timpurii mecanisme ale creierului rămân medial și
situat caudal în creier — în locațiile lor ancestrale — cu majoritatea
evoluţii recente adăugate rostral şi lateral. Functional, ce
apărută mai devreme rămâne probabil fundamentală pentru evoluțiile ulterioare
„re-reprezentat” în ierarhiile imbricate notate mai devreme (Figura 3). S-a descoperit că vechiul loc subcortical al sentimentelor umane este situat subcortical (Figura 4), de Damasio și colegi [38].

As
recunoaștem astfel de niveluri imbricate de control în BrainMind, noi
ar trebui să renunțe la concluzia clasică găsită în studiile asupra conștiinței
că experiențele subiective apar doar din regiunile MindBrain superioare,
deși „conștientizarea” noastră cu privire la astfel de experiențe poate fi atât de controlată.
Evident, funcțiile inferioare ale creierului cu experiență fenomenală (de exemplu,
emoţiile şi motivaţiile de bază) sunt mai puternic controlate de
moştenire. Niveluri superioare, prin experiențe de dezvoltare socială,
adăugați straturi suplimentare de control. Învățarea pe tot parcursul vieții poate promova
creșterea „plasticității” strategiilor psihologice și emoționale
sentimente care pot duce la diverse emoții morale — de la empatie la simțit
principiile justitiei. Astfel de acumulari de functii mentale superioare nu pot
să fie bine studiat neuroștiințific, dar și celelalte animale par
să aibă moralităţi intrinseci [39], precum și capacități de a rezona cu suferința altora [40].
Aceste moralități sunt probabil exprimate în capacitatea animalelor de a
dezvolta rezonanță afectivă determinată de percepție cu ceilalți — cel
principii sociale de mamifere care permit LUST să devină iubire, pentru ÎNGRIJIRE și
PLAY pentru a consolida rețelele de asistență socială și prieteniile și PANICĂ/DOLIEREA
să ofere structuri de sprijin instituțional care să permită durerea comună să
ajuta la vindecarea durerii psihologice care altfel ar putea ajunge în cascadă
depresie.

La
rezumă rezultatul acestei viziuni: În discutarea controlului neuronal
de comportamente și sentimente emoționale la oameni și alte animale, putem
analiza util nivelurile de control în i) procese primare — în
limbajul behaviorist, stimulii necondiționați „instinctuali” (UCS) și
răspunsuri necondiționate (UCR) ale BrainMind; ii) secundar
procese, care reflectă plasticitatea adăugată de mecanismele de bază ale
învățare și memorie condiționată; și iii) la unele foarte cerebrate
specii, procese terțiare (gânduri, deliberări etc.), permițând
ei (și noi) să fim „conștienți” și să reflectăm asupra celor mai primari
experiențe. Un principiu general este că mamiferele sunt mult mai asemănătoare
(deși niciodată identice) în organizațiile lor de rețea subcorticală
fiind totodată mai diversificat la niveluri superioare, cu cel mai mare
diferențe care apar la nivelurile corticale ale procesului terțiar.

Clar,
cele mai recente straturi de proces terțiar ale controlului MindBrain pot doar
să fie bine studiat la om. Aceste controale superioare sunt în mare parte „cognitive”
deoarece se bazează foarte mult pe prelucrarea informațiilor externe.
Totuși, atât neuroștiința afectivă, cât și cea comportamentală sunt mai eficiente
luminând științific primele două niveluri de control, cu
studiile asupra controalelor secundare fiind deosebit de bine definite de studii
ale mecanismelor creierului de condiționare a fricii (de exemplu, LeDoux [41]; Maren [42]). În schimb, remarcabil de puțini au studiat sentimentele procesului primar și organizațiile neuronale [6], [43]și cum pot promova de fapt mecanismele de învățare ale creierului.

It
este important să recunoaștem că nivelul procesului primar nu este
„inconștient” dacă se definește conștiința ca fiind capacitatea de a avea
intern experiențele. De la nivelul procesului terțiar
procesele primare pot fi considerate preconștiente, deoarece în sine
nivelul de bază ar putea să nu poată fi „conștient” de el însuși
conștiința — acele rețele emoționale subcorticale nu pot elabora ce
a sunat Tulving noetică (cunoaștere) conștiință. Nivelul primar poate doar media anoetic conștiință — experiență fără a cunoaște, dar experimentată intens
cu toate acestea. Numim acest nivel de experiență, conștiință afectivă [43].

Pentru a reitera, activările directe induse de ESB ale acestora anoetic circuitele produc diverse „recompense” și „pedepse” care ghidează învățarea,
iar la oameni, știm că sentimentele prin astfel de stimulări ale creierului sunt
mai puternice decât cele produse prin stimularea oricăror alte regiuni ale
creier. Procesele secundare de învățare pot fi în mare parte inconștiente,
pur și simplu analizarea sentimentelor în diverse temporale și spațiale
cadrele vieții individuale. Procesele terțiare sunt, prin urmare, amestecuri de
experiențe primare brute și procese de învățare inconștiente, de lucru
sinergic în memoria de lucru, care produc încă alte subtilități
(de exemplu, teoriile minții – prin care suntem preocupați de gândurile despre
alții). Procesele terțiare permit, de asemenea, dezvoltarea creierului superior
rețele de cunoaștere socială, așa cum sunt instanțiate în neuronii oglindă — nervi
celule care se declanșează atât când un animal/om face ceva cât și când
un alt animal/om consideră că se face ceva.

"Dar daca
în prezent nu există date care să indice că cei mai înalţi mental
abilitățile reflectă capacități intrinseci ale creierului, spre deosebire de cele care
apar prin învățarea socială.

In
orice eveniment, pentru a înțelege cum funcționează întregul BrainMind, trebuie
în cele din urmă, luați în considerare modul în care participă nivelurile superioare și inferioare de control
în reglementarea întregului [34].
Nu avem încă modele neuroștiințifice bune pentru asta, cu excepția
imagistica creierului uman împreună cu câteva măsuri mai directe ale neuronelor
activităţi de [44] și, desigur, auto-raportari verbale ale experiențelor. Indiferent, toate
nivelurile trebuie să fie integrate existențial pentru o viață echilibrată. Principalul
instrumente pentru realizarea integrării depline a nivelurilor științific ar putea
în cele din urmă fie prin utilizarea creativă a bazelor de date masive unde
informațiile genetice, neuroanatomice, neurochimice și funcționale pot
să fie integrate statistic.

Enigma conștiinței afective anoetice

Acolo
nu sunt motive întemeiate să credem că mecanismele emoțional-sentiment au
a apărut unic în creierul uman, deși unii cred că se datorează
marea noastră capacitate de memorie de lucru neocorticală [45].
Ponderea dovezilor indică în mod clar că multe afecte apar din
funcțiile creierului subcortical pe care le împărtășesc toate mamiferele. Din acest punct de vedere,
neuroștiința afectivă între specii s-a descurcat deja destul de bine (de exemplu,
Alcaro și colegii [35], Damasio și colegii de muncă [38], Mobbs și asociați [46], Northoff și colegii [47], [48] și Zubieta și colegii de muncă [49], pentru a numi doar câteva).

Prin urmare,
problema reală nu este o barieră epistemologică ci mai degrabă a noastră
eșecul de a trata cu sinceritate viețile emoționale ale celorlalte animale.
Altfel spus, problema ține mai mult de istoria domeniului nostru
decât cu cantitatea și calitatea dovezilor. Într-adevăr, unii
anchetatori proeminenți care au presupus în mod tradițional că creierul superior
funcțiile generatoare de sentimente emoționale au fost acum recunoscute provizoriu
rolurile critice ale locilor subcorticali (de exemplu, Damasio [50]).

Faptul că stările subiective nu pot fi observate empiric ca direct întrucât comportamentul nu mai trebuie privit ca o dilemă de netrecut.
Neuroștiința modernă poate investiga astfel de funcții ascunse ale creierului folosind
strategii teoretice care nu sunt atât de diferite din punct de vedere conceptual
cele care au ghidat maturizarea fizicii cuantice. Anumite procese
în natură (de la mecanismele gravitaționale până la sentimentele
animale) nu pot fi observate niciodată direct, și pot fi doar
sondat și iluminat prin focalizarea pe semne externe obiective, indirecte
măsuri, care conduc la predicții noi. Măsuri emoționale
vocalizările pot fi printre cele mai bune metode de a realiza acest lucru în
predicții care merg de la animale la oameni [51]-[56].
Ca să luăm un exemplu: șobolanii fac două categorii generale largi de
vocalizări emoționale la frecvențe pe care oamenii nu le pot auzi: i) lungi
Vocalizări de „plângere” de tip 22 kHz atunci când se confruntă cu diverse
situații aversive și ii) „ciripii” scurte de tip 50 kHz care semnalează unele
un fel de afect pozitiv. În mod clar, acele rețele de „reclamații” sunt
situat în regiuni ale creierului afectiv negative precum PAG dorsal.
În schimb, atunci când evocăm „ciripiile” pozitive la șobolani folosind ESB, la
fiecare locație a creierului unde sunt astfel de sunete „fericite/emotionate/euforice”.
evocate, animalele se vor autostimula prin acei electrozi [52]. Astfel, putem deduce că acele sunete emoționale monitorizează direct stările afective ale animalelor.

Către o psihobiologie mai profundă a minții animalelor

Epistemologic
rigoarea dictează că acele opinii teoretice care pot genera cel mai mult
predicțiile noi și observațiile afirmative ar trebui să domine. Asta este
abordare științifică cinsată de timp pentru a sonda nivelurile mai profunde ale naturii
care pur și simplu nu poate fi observat direct. Din motive istorice, din
Dualismul cartezian la dogma behaviorismului radical la
„Teoria computațională a minții” revoluție cognitivă condusă de computer [57],
greutatea dovezilor nu a avut încă un impact asupra discuţiei noastre despre
sentimentele animalelor, deși suport empiric pentru diverse procese primare
sentimentele afective din creierul tuturor mamiferelor au fost disponibile
pentru mult timp [2], [3], [6], [58].

Că
astfel de dovezi au întârziat să câștige acceptarea nu este, de fapt,
surprinzător. Printre precedente evidente, luați în considerare perspectivele de la Galileo la
Darwin. A poignant more recent example is the fact that it took the
biological community a decade to accept DNA as the hereditary material,
despite compelling data provided by Oswald Avery (1877–1955) and
colleagues that was published in 1944. The delay arose largely because
most scholars believed that only proteins had the requisite complexity
to mediate something as complex as genetic inheritance.

Currently, perhaps largely because of the pervasive influence of the James-Lange theory of emotions [59], it is still widely believed that emotional feelings reflect the brain’s ability to detect bodily emotional expressions [45],
even though evidence at the primary-process level for such an idea
remains slim (albeit such processes may be present at learned,
secondary-process levels of control [60]).
Many investigators still believe that emotional experiences largely
reflect higher-brain sensory and homeostatic affective functions–such as
those that transpire in frontal, and especially insular, cortices
(e.g., Craig [61]).
And yet there is precious little causal data to believe that those
higher BrainMind levels are the fonts of raw emotional experiences in
neural evolution. Indeed, although there is a mass of data implicating
the insula in the mediation of pain, the quality of taste, and various
somatosensory and interoceptive bodily feelings, this should not be
taken to mean that primal emoţional feelings—RAGE, FEAR, PANIC/GRIEF, PLAY etc. (see Apendicele S1)
— are constructed there. Although these brain regions routinely “light
up” in imaging of the human brain during various emotional tasks, damage
to these areas typically does not dramatically impair the capacity for
humans to have emotional experiences. As Damasio ([50] p. 77–78) recently noted: “Complete destruction of the insular
cortices, from front to back, in both left and right cerebral
hemispheres, does not result in a complete abolition of feeling. On the
contrary, feelings of pain and pleasure remain. . . Patients report
discomfort with temperature extremes; they are displeased by boring
tasks and are annoyed when their requests are refused. The social
reactivity that depends on the presence of emotional feelings is not
compromised. Attachment is maintained even to persons who cannot be
recognized as loved ones and friends because . . . of concomitant damage
to. . . temporal lobes which severely compromises autobiographical
memory.”

And one can also note that electrical stimulation of those insular regions is not especially robust in evoking strong emoţional states of consciousness in humans, although painful sensory-affective feelings are commonly experienced [62].
In contrast, subcortical stimulations evoke coherent emotional
behaviors, including especially strong emotional vocalizations in
animals and strong emotional states in humans [25], [26].
Historical reconstruction of the neuronal connectivities of brain areas
where stereotactic lesions have been used effectively to treat
depressed individuals who have not responded to conventional therapies
highlights the convergence of inputs to primal positive emotional
networks such as the SEEKING system [63].

Rezultate si discutii

Concluzii

issue of whether other animals have internally felt experiences that
contribute to behavioral control has vexed behavioral science since its
inception. Although most investigators remain agnostic on such
contentious issues, there is now abundant experimental evidence
indicating that all mammals have negatively and positively-valenced
emotional networks concentrated in homologous brain regions that may
mediate affective experiences when animals are emotionally aroused. The
relevant lines of evidence are as follows:

1. Brain scientists can evoke powerful emotional responses by localized
   ESB applied to distinct brain regions, similar across all mammalian
   species ever tested. At least 7 types of emotional arousal can be so
   evoked, and we refer to the underlying systems with a special
   nomenclature—SEEKING, RAGE, FEAR, LUST, CARE, PANIC/GRIEF and PLAY.
2. These subcortical structures are homologous among all mammals that
   have been tested. If one arouses the FEAR system, all species studied
   exhibit similar highly negative emotional responses with differences, of
   course, in species-typical details.
3. All of these basic emotional urges, from FEAR to social PLAY, remain
   intacte după neo-decorticarea radicală la începutul vieții; astfel, cel
   neocortexul nu este esențial pentru generarea procesului primar
   emotionality.
4. ESB evoked emotional arousals are not psychologically neutral, since
   all can serve as ‘rewards’ and ‘punishments’ in motivating learning;
   such affective preferences are especially well indexed by conditioned
   place preferences and place aversions as well as by animals’ eagerness
   to turn such ESBs on or off.
5. Comparably localized ESB of human brains yield congruent affective
   experiences—felt emotional arousals that typically appear without
   reason. In concert with the animal data, this provides robust evidence
   for emotional experiences in animals exhibiting primary species-typical
   (instinctual) emotional arousals, and suggests a dual-aspect monism
   strategy whereby instinctual emotional behavior sequences can serve as
   proxies for emotional feelings in animals.

Evident,
we can only ask if animals experience something by seeing if such
states matter to animals. Will they choose to turn these states on or
off? Will they return to or avoid locations where such states were
artificially evoked (conditioned place preferences and aversions)? If
such intrinsic brain ‘rewards’ and ‘punishments’ are nu experienced by other mammals, then we truly have a much bigger puzzle, a
truly profound scientific dilemma, on our hands: How could rewards and
punishments, routinely experienced by humans, control animal behavior
through unconscious neural mechanisms? By simply postulating a spooky
unconscious process called “reinforcement”? In humans, strong emotions
can only be evoked from neural terrain that is demonstrably ancient and
homologous in all mammals. Why would such states evoked from subcortical
regions of human brains be much different from those in animal brains?
Because of neocortical, cognitive ‘readout’ abilities? That is a
supposition that creates more conundrums than it currently solves.

Poate
the biggest contribution of cross-species affective neuroscience
research is to decisively return other mammals to their proper status as
conscious, feeling beings. This knowledge can provide new information
about psychiatric disorders, and a fuller understanding of the neural
sources of human affective states (e.g., [64], [65]).
But this knowledge also forces us to face ethical dilemmas. The
implications of such knowledge for how we live with the other creatures
of the world are vast. It is clear that the subcortical powers of our
mind—the diverse affective systems that guide our basic living
patterns—allow us to feel vibrantly alive as well as gloomy despair.
These same systems mediate diverse species typical experiențele of ‘rewards’ and ‘punishments’, which may be affectively quite similar across species.

O
implication of this line of research is that we may never understand
the affective depths of our humanity if we ignore our primary-process
emotional continuities with non-human animals. This naturalistic, but
still novel scientific view of animal minds should help clarify the
nature of our own mental lives. If so, it may have enormous implications
for the way we raise our children, treat each other and ourselves, and
how we shall respect the animals with whom we must find better ways to
share the earth.

Deznodământ

I
write this closing section partly in response to a reviewer of this
article who suggested that I had not been fair about the level of
scientific work that is being pursued on animal emotions these days. As a
point of clarification, I wish to distinguish animal behavior-only and
behavioral neuroscience research on emotions, which is a very vast and
valuable literature, but not one premised on the direct study of
emotional feelings in animals. In contrast, affective neuroscience
strategies seek to lay out causal/constitutive strategies to understand
the underlying ‘mechanisms’ of affective experiences in mammalian
brains. It is noteworthy that primary-process emotions research can be
conducted on fully anesthetized animals, for some indices such as
appetitive sniffing are still expressed under full anesthesia.

In
this essay perhaps I have not conveyed the high level of interest that
exists in the study of emotions outside the realm of neuroscience,
especially among some animal behaviorists. There are abundant articles
on subtle higher-order emotional processes such as empathy, imitation,
and fairness, just to name a few, and certainly there is increasing work
on animal emotional comportamente. Indeed, Marion Dawkins [66] and Franz de Waal [67] have long advocated work on various emotional comportamente of animals, while expressing doubt whether we can make a science out of their emotional Statele.
If one reads these eminent scholars carefully, it is easy to understand
why they hesitate to talk about or even support talk about emotional experiențele,
and implicitly fall back on the agnostic dictum advanced by Nico
Tinbergen: “Because subjective phenomena cannot be observed objectively
in animals, it is idle to claim or deny their existence” (vide supra).

For instance, Dawkins and de Waal have been quite explicit that it is quite impossible to fathom, ştiinţific, the qualitative experiential nature of animal minds. For instance in her wonderful 1993 book Through Our Eyes Only?, Dawkins questions whether we can experimental support the contention that animals have true emotional feelings, and
does so in all subsequent writings I have read. For instance in her 2001
discussion of “Who Needs Consciousness?” she ends by saying “it is
important to be clear where observable facts about behavior and
physiology end and assumptions about subjective experiences in other
species begin. However plausible the assumption that other species have
conscious experiences somewhat like ours is, that assumption cannot be
tested in the same way that we can test theories about behavior,
hormones or brain activity” ([66] p. S28). de Waal has done the same, with some softening of that perspective (see end of this “Denouement”).

Lor
nuanced points of view miss my point: A causal neuroscientific analysis
has changed the ‘ballgame’. We can now make a variety of testable
predictions about the experiential aspects of artificial arousal of
brain emotional circuits and how such knowledge can impact human
experiences. Now it is no longer a matter of argumentation, but the
“weight of evidence”! And that is all science ever has. At present the
weight of evidence, based on predictions that have been made, is
overwhelmingly for the side of animal affective experiences, with hardly
a feather of support for the other side. Scientists, being ultimate
skeptics, should honor the rules of the science game, and accept that
the neuroscientific evidence now dramatically supports the existence of
diverse affective feelings. Acceptance of the evidence opens up the real
possibility that we can decode the foundations of human emotions
through the study of animal brain functions.

Other scientists working more in the popular vein, especially Marc Bekoff [39],
have had no such hesitations; he suggests that our sympathy for nature,
along with observations of the nuances of animal behaviors, are
sufficient to cross the trans-species mental bridge. I agree as a
person, but not as a scientist, especially since the science now
provides a solid bridge for individuals who have great emotional
sensitivity to other animals to employ scientifically sound arguments
rather than their personal convictions. For instance, I remember sitting
around a campfire with three friends and visiting members of an
elephant conservancy group at the Timbavati Reserve adjoining Kruger
Park in South Africa in the fall of 2008. These protectors of the
elephants were worrying about how many people keep telling them that
other animals, including elephants, do not have emotional feelings, only
humans do. I explained how the scientific data from affective
neuroscience empirically negates those traditional beliefs, and shared
how a strong rebuttal of those ingrained beliefs simply requires the
accurate communication of already existing evidence—data of the type
already discussed here.

My
argument is that sensitive positions that are concurrently liberal at
emotional behavioral levels but conservative at phenomenological
scientific levels, such as those advanced by Dawkins and de Waal, may
still be appropriate for higher-order cognitive aspecte ale
animal mental lives (e.g., their possible cognitions and thoughts), but
that skepticism should no longer apply to their emotional feelings (afectează).
This is simply because the valenced neural infrastructure of affective
states has been well studied with traditional functional neuroscientific
Metode [2],
which provide the scientific evidence for the current arguments. Since
this kind of science requires neural investigations, and few animal
behaviorists pursue such work, it is understandable that they have not
fully weighed the many opportunities to go down to the subjective level empiric with the aid of neuroscience. That would not only support their own
views about the importance of emotions in animal lives, but also provide
an epistemology for further progress. Strangely, they have not yet
seized that empirical opportunity, nor recognized the robust
experimental strategies neuroscience provides. As a result, the power of
a very traditional form of skepticism currently continues to outweigh
the evidence even in the minds of the most sensitive investigators of
animal behavior.

Acest
does not mean that we can read animal minds in any detail, but we can
read the affective arousals and the types of valences that permeate
their minds. When integrated with comparable human research—work that is
routinely happening in the context of neurosurgery for various
disorders (Parkinson’s disease, depression, etc.) with therapeutic deep
brain stimulation—we can also make concrete predictions, and thereby
obtain corroboratory evidence [68] about homologous class-similarities in our affective experiences. The
massive subcortical concentration of affective circuits suggests that
such BrainMind capacities evolved long before the more recent radiations
of mammalian diversity. Species diversity surely means there will be
many differences in the types, durations and intensities of emotional
feelings among different species and different individuals (including
humans), but this does not markedly reduce the possibility of
discovering general principles that work across species.

La
my knowledge neither Dawkins nor de Waal has considered their
“subjectivist dilemma” of other minds, whether in humans or other
animals, and recognized how severely it hinders the acceptance of the
affective neuroscience perspective advocated here. Thus, the empirical
study of emotional feelings has been a workable problem in neuroscience
for some time, although few have “taken the plunge” so to speak. There
are now abundant cross-species neuro-affective predictions that can be
făcut [2], [65], [68].

On the other hand, various scholars, writing in the popular mode, such as Temple Grandin [1], [63], and most prominently Marc Bekoff [39] accept the reality of animal feelings. But these scholars, and many
others with enlightened views, have not pursued neuroscientific research
on emotional processes. Hence their important advocacies of seemingly
self-evident intuitions are not the same as advancing the rigorous
predictions allowed by neuroscientific approaches. Neuroscience, after
all, is the only way to verify such constructs and also to illuminate
what it means, mechanistically (constitutively), to have subjective
experiences. Hopefully my forceful arguments in behalf of affective
neuroscience strategies, contextualized in hopefully an accurate
portrayal of historical antecedents, will not be envisioned as mere
complaints or empirically unjustified anthropomorphism. The intent is to
advance the science of mind.

We
can finally capitalize on evidence-based neuroevolutionary strategies
to understand other minds, not only to illuminate the affective
mentalities of other creatures, but also to better understand our own.
Why are such endeavors so important? Such knowledge has remarkable
potential to advance the understanding of our own emotional feelings,
scientifically, perhaps for the first time in human history. With this
knowledge we can advance psychiatric insights and aspire to
scientifically respect the minds of other creatures—understanding how
they could feel their emotions as intensely as we do.

Of
course the terms used in consciousness studies—sentience, awareness,
subjectivity, affects, feelings—cannot be precise, and are, no doubt,
used differently by different scholars. For me the simplest and easiest
is the word “experience”—namely certain brain states feel like something
subjectively, and thus deserve to be called phenomenally conscious. Of
course, others may only choose to use the term conscious, when animals
can be shown to be “aware of” (can think and reflect upon) their
experiences. I think that is too biased and shortsighted a view.

If one uses the concept of conştiinţă phenomenally, anchored simply by the existence of experiențe subiective,
it seems likely that primary-process consciousness comes in two major
varieties—cognitive (linked to exteroceptive, perception-generating
sensory inputs) and affective (internal states that feel good and bad in
distinct ways). If so, as we consider the evolutionary layering of the
BrainMind (Figura 2),
we should recognize that affective functions are more medial in the
brain than external perceptual ones, suggesting that affect is more
ancient, and hence would have had priority in the construction of the
mental apparatus. Perhaps the term “awareness” should be reserved just
for higher forms of perceptual consciousness. By my wits, sensory
perceptions, in some currently unknown way, may have arisen from the
pre-existing neural platform for affective neurodynamics [2], [6], [43]. If so, affective experiential states may still be independent of the cognitive knowledge that you are experiencing such brain states.

In
closing, I would note that just as the final revision of this
manuscript was completed, a fine paper on this topic by Franz de Waal
a apărut [67] which presents a compelling argument for scientists to develop a
renewed interest in emotions but in ways that “avoid unanswerable
questions and to view emotions as mental and bodily states that
potentiate behavior appropriate to environmental challenges” (p. 191).
In this paper de Waal provides a compelling argument for the importance
of animal emotions, while not crossing the Rubicon to discussions of
emotional experiences.

As
de Waal now expresses, in a toned down way compared to an earlier
version of the manuscript (I was a reviewer), we can study animal
emotions “without knowing much of anything about associated experiences”
(p. 199) and that “the greatest obstacle to the study of animal
emotions is the common objection that “we cannot know what they feel.”
While this is undeniably true, we should realize that such problems also
hold for fellow human beings (p. 199). But affective neuroscience
strategies now provide the needed “weight of evidence” indicating that
animals do “feel” although, admittedly, we cannot be very precise about
the experienced nature of their feelings, above and beyond several
distinct forms of good and bad emotional feelings. But how their brains
allow them to feel good and bad in various ways will, one day, inform us
scientifically, for the first time, about the nature of our own
feelings. The cross-species ethical consequences of this knowledge,
although intuited by many, are huge.

informatii justificative

Apendicele S1.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.s001

(DOC)