Recompensă: Comentarii - Acest grup are multe studii și recenzii care examinează substraturile neuronale ale dorinței vs. Teoria actuală sugerează că mecanismele dopaminei sunt plăcute, iar mecanismele opioide sunt lipsite. Dependența își dorește atât de mult încât să continuați să folosiți, în ciuda consecințelor negative.
Studiu complet: Disecționarea componentelor recompensei: "plăcerea", "dorința" și învățarea
Curr Opin Pharmacol. 2009 februarie; 9 (1): 65-73.
Publicat online 2009 ianuarie 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Kent C Berridge, Terry E Robinson și J Wayne Aldridge
Adresa Departamentul de Psihologie, Universitatea din Michigan, Ann Arbor, 48109-1043, SUA
Autor corespondent: Berridge, Kent C (Email: [e-mail protejat])
Abstract
În ultimii ani s-au înregistrat progrese semnificative care delimitează componentele psihologice ale recompensei și mecanismele lor neuronale subiacente. Aici vom sublinia pe scurt concluziile asupra a trei componente psihologice disociabile de recompensă:simpatie"(impact hedonic),"doresc("stimulent"), și învăţare (asocieri predictive și cogniții). O mai buna intelegere a componentelor recompensarii si a substraturilor lor neurobiologice poate ajuta la elaborarea unor tratamente imbunatatite pentru tulburari de dispozitie si de motivatie, de la depresie la tulburari de alimentatie, dependenta de droguri si urmari compulsive legate de recompense.
Introducere
placul
Pentru majoritatea oamenilor, o "recompensă" este ceva dorit deoarece produce o experiență conștientă de plăcere - și astfel termenul poate fi folosit pentru a se referi la evenimentele psihologice și neurobiologice care produc plăcere subiectivă. Dar dovezile sugerează că plăcerea subiectivă nu este decât o componentă a recompensării și că recompensele pot influența comportamentul chiar și în absența cunoașterii conștiente a acestora. Într-adevăr, introspecția poate duce uneori la confuzie cu privire la măsura în care sunt plăcute recompense, în timp ce reacțiile imediate pot fi mai exacte [1].
În mod extrem, chiar și inconștient sau implicit, reacțiile de „asemănare” la stimuli hedonici pot fi măsurate în comportament sau fiziologie fără sentimente de plăcere conștiente (de exemplu, după o afișare subliminară scurtă a unei expresii faciale fericite sau o doză foarte mică de cocaină intravenoasă) [2,3]. Astfel, deși, probabil, surprinzătoare, măsurile obiective de reacții de "plăcere" la recompense pot uneori să ofere un acces mai direct la sistemele hedonice decât rapoartele subiective.
Un obiectiv major al neuroștiinței afective este de a identifica substraturile creierului care provoacă plăcere, indiferent dacă sunt subiective sau obiective. Studiile neuro-imagistice și de înregistrare neuronală au constatat că recompensele variind de la gust dulce la cocaină intravenoasă, câștigătoare de bani sau o față zâmbitoare activează multe structuri ale creierului, incluzând cortexul orbitofrontal, cingulul anterior și insula și structurile subcortice cum ar fi nucleul accumbens, ventral pallidum, ventral tegmentum și proiecții mezolimbice de dopamină, amigdală etc. [• 4,5,6,7 ••,8,• 9,• 10,11-13].
Dar care dintre aceste sisteme cerebrale provoacă de fapt plăcerea recompensei? Și ce activări în schimb sunt doar corelate (de exemplu, din cauza răspândirii activării rețelei) sau consecințe ale plăcerii (mediază în schimb alte funcții cognitive, motivaționale, motorii etc., legate de recompensă)? Noi și alții am căutat cauzalitatea plăcerii în studiile la animale identificând manipulări cerebrale care amplifică impactul hedonic [6,14 ••,15,16,• 17,18-22].
Pentru a studia sistemele neuronale responsabile de impactul hedonic al recompenselor, noi și alții am exploatat reacții obiective de "plăcere" la recompensele gustului dulce, cum ar fi expresiile faciale afective ale nou-născuților umani și reacțiile omoloage ale urangutanilor, cimpanzeilor, maimuțelor și chiar șobolani și șoareci [• 4,18,23,24]. Dulciurile generează expresii pozitive de "înfometare" în toate acestea (buze de buze, proeminențe ale limbii ritmice, etc.), în timp ce gusturile amare duc în schimb la expresii negative "disliking" (gapes etc .; Figura 1; Film suplimentar 1). Astfel de reacții la gust sunt "controlate de o ierarhie a sistemelor creierului pentru un impact hedonic în creier și brațe și sunt influențate de mulți factori care alterează plăcerea, cum ar fi foametea / sațietatea și preferințele sau aversiunile gustului învățat".
Doar câteva sisteme neurochimice au fost găsite până acum pentru a spori reacțiile de "plăcere" la un gust dulce la șobolani și numai în câteva locații circumscrise ale creierului. Opioidul, endocannabinoidul și sistemele de neurotransmițători GABA-benzodiazepine sunt importante pentru generarea de reacții plăcute [14 ••,15,16,• 17,25,26], în special la locurile specifice din structurile limbice (Figura 1 și Figura 2) [15,16,• 17,21,27]. Am numit hotspoturile hedonice ale acestor site-uri pentru că sunt capabile să genereze creșteri ale reacțiilor de "plăcere" și prin inferență, plăcere. Un hotspot hedonic pentru creșterea opioidului plăcerii senzoriale este localizat în nucleul accumbens din interiorul cadranului rostrodorsal al cochiliei sale medii, aproximativ un milimetru cub în volum [14 ••,15,28].
Adică, hotspot-ul conține doar 30% din volumul medial al cochiliei și mai puțin de 10% din întregul nucleu obișnuit. În cadrul acelui punct hedonic, microinjecția agonistului mu opioid, DAMGO, dublează sau triplă numărul de reacții „de simțire” generate de gustul de zaharoză [14 ••,28]. Un alt punct hotdot hedonic se găsește în jumătatea posterioară a pallidumului ventral, unde din nou DAMGO crește puternic reacțiile de "plăcere" la dulceață [• 17,21,28]. În ambele hotspot-uri, aceeași microinjecție dublează de asemenea "dorința" de hrană în sensul stimulării comportamentului alimentar și a aportului alimentar.
În afara acelor hotspot-uri, chiar și în aceeași structură, stimulările opioide produc efecte foarte diferite. De exemplu, în NAC, în aproape toate celelalte locații, microinjecțiile DAMGO încă stimulează "dorința" pentru hrană la fel de mult ca în hotspot, dar nu sporesc "plăcerea" (și chiar pot suprima "plăcerea" într-un loc mai rece posterior în carcasa mediană încă stimulând consumul de alimente; Figura 2). Astfel, compararea efectelor activității mu opioide în interiorul sau în afara hotspot-ului în cochilia mediană NAc indică faptul că siturile opioide responsabile pentru "plăcere" sunt disociabile anatomic față de cele care influențează "dorința"14 ••,16].
Endocannabinoizii sporesc reacțiile de "plăcere" într-un hotspot NAc care se suprapune pe site-ul mu opioid [16,27]. Microinjectia anandamidei in hotspotul endocannabinoid, acționând probabil prin stimularea receptorilor CB1 acolo, dublează mai mult decât nivelul de reacții de "plăcere" la gustul de zaharoză (și mai mult decât dublează aportul de alimente). Acest substrat hedonic endocannabinoid se poate referi la efectele de medicație ale antagoniștilor endocannabinoizi atunci când sunt utilizați ca tratament potențial pentru obezitate sau dependență [16,29,30].
Pallidumul ventral este o țintă principală pentru ieșirile nucleului accumbens, iar jumătatea posterioară conține un al doilea hotspot opioid [• 17,21]. În hotspot-ul de pallidum, microinjecțiile DAMGO "plănuiește" dublu pentru zaharoză și "doresc" pentru alimente (măsurate ca aport). Dimpotrivă, microinjectarea DAMGO anterioară hotspot-ului suprimă "plăcerea" și "dorința". Destul de independent, "dorința" este stimulată separat în toate locațiile din ventral pallidum prin blocarea GABAA receptorilor prin microinjecția de bicuculină, fără a modifica "plăcerea" în orice loc [• 17,31].
Rolul ventralului pallidum în "plăcerea" și "dorința" îl face deosebit de interesant pentru studiile de activare neurală induse de recompensă. La om, cocaina, sexul, alimentele sau recompensele pe bani toate activează paladumul ventral, inclusiv subregiunea posterioară care corespunde focarului hedonic la șobolani [• 9,• 10,11,21]. În studiile electrofiziologice mai detaliate despre modul în care neuronii din pallidum ventral posterior codifică semnalele hedonice la șobolani, am constatat că neuronii hotspot foc mai energic la gustul dulce de zaharoză decât la un gust sărat neplăcut (triplu concentrația de apă de mare) [7 ••]. Cu toate acestea, prin ea însăși, o diferență de tragere evocată între zaharoză și sare nu dovedește că neuronii codifică impactul lor hedonic relativ („plăcere” versus „displace”), decât să spunem, doar o caracteristică senzorială de bază a stimulului (dulce versat sărat ).
Cu toate acestea, în plus, am constatat că activitatea neuronală a urmărit o modificare a valorii hedonice relative a acestor stimuli atunci când plăcerea gustului de NaCl a fost manipulată selectiv prin inducerea unui apetit de sare fiziologic. Atunci când șobolanii s-au epuizat sodiu (prin hormon mineralocorticoid și administrare diuretică), gustul sărat intens a devenit „atât de apreciat” la fel de mult ca zaharoza, iar neuronii din palidul ventral au început să ardă la fel de puternic pentru a sări ca pentru zaharoză [7 ••] (Figura 3). Considerăm că astfel de observații indică faptul că, într-adevăr, modelele de ardere a acestor neuroni ventrali pallidali codifică "plăcerea" hedonică pentru senzația plăcută, mai degrabă decât simbolurile simple ale senzorilor [21,32].
Locurile hotspot-urilor hedonice distribuite în creier pot fi legate între ele într-un circuit ierarhic integrat, care combină mai multe creier și brainstem, asemănătoare cu mai multe insule ale unui arhipelag care comercializează împreună [21,24,27]. La nivelul relativ ridicat al structurilor limbice din creierul ventral, amplificarea "plăcerii" de către hotspots în accumbens și ventral pallidum poate acționa împreună ca o singură heterarhie cooperativă, care are nevoie de "voturi" unanime de ambele hotspoturi [28]. De exemplu, amplificarea hedonică prin stimularea opioidă a unui hotspot poate fi perturbată de blocarea receptorilor opioizi la celălalt hotspot, deși amplificarea "dorită" de către hotspot-ul NAc a fost mai robustă și a persistat după blocarea VP hotspot [28].
O interacțiune similară care stă la baza „plăcerii” a fost observată în urma manipulărilor opioide și benzodiazepine (implicând probabil nucleul parabrahial al ponsului trunchiului creierului) [27]. Îmbunătățirea "plăcerii" produsă de administrarea de benzodiazepine pare să necesite recrutarea obligatorie a opioidelor endogene, deoarece este împiedicată de administrarea de naloxonă [33]. Astfel, un singur circuit hedonic poate combina mecanisme neuroanatomice și neurochimice multiple pentru a potența reacțiile și plăcerea de a "plăcea".
„Vrând“
De obicei, un creier "îi place" recompensele pe care le dorește. Dar, uneori, poate doar le "vrea". Cercetările au stabilit că recompensele "plănuiește" și "dorește" sunt disociabile atât psihologic, cât și neurobiologic. Prin "dorință", ne referim stimulare, un tip de motivație de stimulare care promovează abordarea și consumul de recompense și care are caracteristici psihologice și neurobiologice distincte. De exemplu, saliența stimulentelor se deosebește de formele mai cognitive ale dorinței, însemnate de cuvântul obișnuit, care dorește, care implică obiective declarative sau așteptări explicite ale rezultatelor viitoare și care sunt în mare măsură mediate de circuite corticale [34-37].
Prin comparație, creșterea stimulentului este mediată de sisteme neuronale mai ponderat subcortic, care includ proiecții de dopamină mezolimbică, nu necesită așteptări cognitive elaborate și se concentrează mai direct pe stimuli legați de recompensă [34,35,38]. În cazurile de dependență, care implică stimularea sensibilizării, diferența dintre saliența stimulentelor și mai multe dorințe cognitive poate uneori să conducă la ceea ce ar putea fi numit "dorit" irațional: adică o "dorință" pentru ceea ce nu este căutat cognitiv, cauzat de excesiv stimulare [• 39,• 40,41].
"Wanting" se poate aplica stimulilor stimulatori înnăscuți (stimuli necondiționați, UCS) sau stimulilor învățați care au fost inițial neutri, dar prezic acum disponibilitatea UCS-urilor recompensate (stimuli Pavlovian condiționați, CS) [38,• 40]. Așadar, CS-urile dobândesc proprietăți motivaționale de stimulare atunci când CS este asociat cu primirea unei recompense înnăscute sau "naturale" prin intermediul asociațiilor de stimulente stimulatoare Pavlovian (învățarea S-S). Sensibilitatea stimulativă devine atribuită acelor CS prin mecanisme limbice care se bazează pe acele asociații în momentul "dorinței", făcând un CS atrăgător și energizant și îndrumând un comportament motivat față de răsplată [35].
Atunci când un CS este atribuit unui indicator de stimulare, acesta dobândește de obicei proprietăți "doritoare" distincte și măsurabile [35,42], care poate fi declanșată atunci când CS este re-întâlnit fizic (deși imaginile vii ale indicilor de recompensă pot fi, de asemenea, suficiente, în special la oameni). Proprietățile "doritoare" declanșate de astfel de indicii de recompensare includ următoarele:
- Motivational caracteristica magnet de stimulare salience. Un CS atribuit cu caracter de stimulare devine fascinant din punct de vedere motivațional, un fel de "magnet motivațional", care este abordat și uneori chiar consumat (Film suplimentar 1) [43,• 44,45]. Caracteristica magnetică motivantă a stimulentelor CS poate deveni atât de puternică încât un CS poate evoca chiar abordarea compulsivă [46]. Crack dependenții de cocaină, de exemplu, uneori frenetice "chase fantome" sau scrabble după granule albe știu că nu sunt cocaina.
- Cue-a declanșat caracteristica americană "care doresc". O întâlnire cu un CS pentru o recompensă declanșează, de asemenea, "dorința" propriilor UCS asociate, probabil prin transferul de saliență a stimulentelor către reprezentările legate asociate ale recompensei absente [34,47,48]. În testele de laborator pe animale, acest lucru se manifestă ca un vârf fazic al creșterilor declanșate de către cue în lucrul pentru recompensa absentă (cea mai mare parte evaluată în mod special în testele denumite PIT sau Transfer Pavlovian-Instrumental efectuate în condiții de extincție; Figura 4). Datorită "dorinței" declanșate de tip "cue" poate fi destul de specifică pentru recompensa asociată, sau uneori se poate răspândi într-un mod mai general pentru a stimula "dorința" și pentru alte recompense (ca atunci când dependentii sensibilizați sau pacienții cu dysreglementare a dopaminei manifestă compulsive jocuri de noroc, comportament etc., în plus față de comportamentul compulsiv de asumare a drogurilor) [49,50]. Astfel, întâlnirile cu stimulentele de stimulare pot crește dinamic motivația de a căuta recompense și de a crește vigoarea cu care sunt căutate, un fenomen care poate fi deosebit de important atunci când indicii declanșează recidiva în dependență.
Amplificarea amplificării amfetaminei NAC a "doritului" declanșat de tac. Vârfurile tranzitorii ale "dorintei" pentru recompensa de zaharoză sunt declanșate de aparițiile lui 30 ale unui tampon de zaharoză Pavlovian într-un test Pavlovian-Instrumental Transfer (CS +; dreapta). ... - Caracteristică de întărire condiționată. Saliența stimulativă face de asemenea un CS atrăgător și "dorit", în sensul că un individ va lucra pentru a obține CS în sine, chiar și în absența recompensei SUA. Aceasta este adesea numită armare condiționată instrumental. În mod similar, adăugarea unui CS la ceea ce este câștigat atunci când un animal lucrează pentru o recompensă din SUA, cum ar fi cocaină sau nicotină, mărește modul în care acționează cu abilitate, probabil pentru că CS adaugă o țintă suplimentară "dorită"51]. Cu toate acestea, observăm că întărirea condiționată este mai largă decât "dorința", necesitând mecanisme asociative suplimentare pentru a dobândi sarcina instrumentală. De asemenea, mecanismele SR alternative ar putea media consolidarea condiționată în anumite situații, fără o importanță stimulativă. Acest lucru face ca magnetul motivator și proprietățile "dorește" declanșate de către tacâmuri să fie deosebit de importante pentru identificarea caracterului excesiv de stimulente.
Extensii ale caracterului stimulativ
- Saliență de acțiune? Înainte de a părăsi trăsăturile psihologice ale "dorinței", suntem tentați să speculeze că unele comportamentale acțiuni sau programe motorii pot deveni, de asemenea, "dorit", aproape ca stimuli stimulativi, printr-o formă de stimulare a salienței aplicată reprezentărilor cerebrale ale mișcărilor interne, mai degrabă decât reprezentări ale stimulilor externi. Noi numim această idee "manifestare de acțiune" sau "dorință" de a acționa. Semnificația acțiunii pe care o propunem poate fi un motor echivalent cu stimularea stimulentelor și mediată de sistemele creierului suprapus (de exemplu, sistemele dopamice dorsale nigrostriatale care se suprapun cu cele mezolimbice ventrale). Generarea de urgențe de a acționa, implicând probabil funcții motrice combinate și motivaționale în cadrul neostriatului (o structură cunoscută și pentru a participa la mișcare) pare a fi în concordanță cu câteva linii emergente de gândire despre funcția ganglionilor bazali [52,53,• 54,55].
- Poate că dorința este legată de teamă? În cele din urmă, remarcăm că saliența stimulentelor poate împărți, de asemenea, fundamente surprinzătoare în mecanismele mezocorticolimbice cu o importanță frică [56,• 57,58,59]. De exemplu, interacțiunile dopaminei și glutamatului în circuitele nucleului accumbens generează nu doar dorință, ci și teamă, organizată anatomic ca o tastatură afectivă, în care întreruperea cheilor localizate secvențial generează amestecuri incrementale de comportamente apetisante față de comportamentele înfricoșătoare [• 57]. Mai mult, unele "chei" locale din nucleul accumbens pot fi rotite de la generarea unei motivații la contrariul prin schimbarea psihologică a ambianței externe afective (de exemplu, schimbarea dintr-un mediu confortabil de acasă într-o atmosferă stresantă, luminată puternic și plină de muzică rock rococoasă) [56].
Astfel de descoperiri recente indică faptul că specializările neurochimice sau localizările anatomice ale funcțiilor de „simțire” sau „dorință” descrise mai sus pot să nu reflecte neapărat mecanisme dedicate permanent „liniei etichetate” unde „un substrat = o funcție”. Mai degrabă, acestea pot reflecta capacități afective specializate (de exemplu, puncte hdonice) sau prejudecăți de motivație-valență (de exemplu, tastatura temută) a substraturilor lor neurobiologice particulare. Unele dintre aceste substraturi pot fi capabile de mai multe moduri funcționale, în funcție de alți factori simultan, astfel încât să poată comuta între funcțiile generatoare la fel de opuse ca dorința și temutul.
Substraturi neurobiologice pentru "a vrea"
În contrast cu neurobiologia "dorinței" de a "plăcea", observăm că substraturile creierului pentru "dorință" sunt mai răspândite și mai ușor de activat decât substraturile pentru "plăcerea"38,53,60,• 61,62-65]. Mecanismele neuro-chimice care doresc sunt mai numeroase și mai diverse în ambele domenii neurochimice și neuroanatomice, ceea ce este probabil baza pentru fenomenul de "dorință" a unei recompense fără a se bucura în mod egal de aceeași recompensă. În plus față de sistemele opioide, interacțiunile dopaminei și dopaminei cu glutamatul corticolimbic și cu alte sisteme neurochimice acționează în sensul de stimulare a dorințelor. Manipularea farmacologică a unora dintre aceste sisteme poate modifica cu ușurință "dorința" fără a schimba "plăcerea". De exemplu, suprimarea neurotransmisiei endogene a dopaminei reduce "dorința", dar nu "plăcerea"38,64].
În schimb, amplificarea „dorinței” fără „simțire” a fost produsă prin activarea sistemelor de dopamină de către amfetamină sau medicamente similare de activare a catecolaminelor administrate sistemic sau microinjectate direct în nucleul accumbens sau prin mutația genetică care ridică nivelurile extracelulare de dopamină (via eliminarea transportoarelor de dopamină în sinapsă) în circuitele mesocorticolimbice și prin sensibilizarea aproape permanentă a sistemelor corelate cu mesocorticolimbic-dopamină prin administrarea repetată a unor doze mari de medicamente dependente (Figura 3-Figura 5) [• 39,• 40,• 61,66]. Am propus ca, în cazul persoanelor sensibile, sensibilizarea neuronală a salienței stimulente prin medicamente de abuz poate genera "dorința" compulsivă de a lua mai multe medicamente, indiferent dacă aceleași medicamente sunt "asemănătoare" în mod corespunzător și, astfel, contribuie la dependență [• 39,• 40,42] (Figura 5).
Disecția învățării de la "dorește": proprietățile predictive față de stimulente ale indiciilor legate de recompense
După ce au fost învățate indicii legate de recompense, acele indicii prevăd recompensele asociate și, în plus, declanșează "dorința" motivantă de a obține recompensele. Sunt preziceri și "doresc" unul și același lucru? Sau implică mecanisme diferite? Vederea noastră este că predicția învățată și saliența stimulentelor pot fi analizate separat, la fel cum "pot" și "37,38,• 39,41,46,• 61]. Parsarea funcțiilor psihologice și a substraturilor lor neurobiologice este importantă pentru modelele experimentale de învățare și motivare a recompenselor și are implicații pentru patologii, inclusiv dependența. Vom descrie pe scurt trei rânduri de dovezi din laboratoarele noastre care sugerează că proprietățile motivaționale de predicție și stimulare a indiciilor legate de recompense sunt disociabile.
Primul exemplu vine din experimente care demonstrează că CS-urile pot să obțină o abordare - adică acționează ca un "magnet motivațional", atrăgându-le pe individ. Multe experimente au stabilit că atunci când un semn sau un "semn" (CS), cum ar fi inserția unei pârghii prin perete, este asociat cu prezentarea unei recompense americane, cum ar fi alimentele, animalele tind să se apropie și să angajeze tacul [43,• 44]. Cheia pentru a distinge predicția de motivație se află parțial în natura răspunsului condiționat al unui individ (CR) [43].
Unii șobolani se vor apropia de manetă din ce în ce mai rapid la fiecare prezentare și vor ajunge să se angajeze cu pârghia înțepenind, înțepenind și chiar mușcând-o - aparent încercând să „mănânce” pârghia (Film suplimentar 1) [45]. Un indiciu care prezice recompensa de cocaină este similar abordat și implicat în propriul său model de comportament entuziasmat de sniffing [• 44], care pot explica capacitatea tacilor asociate consumului de droguri de a deveni maladaptivi, atragandu-i dependenti. Astfel de CR-uri îndreptate spre CS în sine sunt numite "sign-tracking".
Cu toate acestea, nu toți șobolanii dezvoltă o metodă de urmărire a semnelor. Chiar și în aceeași situație experimentală, unii șobolani dezvoltă un CR diferit - învață să se apropie de "țel" (tava de alimente), nu de pârghie, când se prezintă pârghia-CS. Acest CR se numește "urmărire a obiectivelor". Astfel, cu experiența trackers-ul obiectivului vine să se apropie de obiectivul din ce în ce mai rapid la fiecare prezentare a pârghiei-CS și începe să angajeze tava de alimente avidly, nibbling și chiar mușcă-l [43,• 44,45]. Pentru toți șobolanii, CS (introducerea pârghiei) are o semnificație predictivă egală: declanșează atât CR-urmarirea semnelor, cât și CR-urile de urmărire a obiectivelor.
Singura diferență este către direcția CR. Acest lucru sugerează că, în semnele de urmărire, pârghia-CS este atribuită cu un stimulent mai scăzut, deoarece pentru ei este atractivă, iar acest lucru este susținut de observații care, în mod specific, track-urile de semne vor învăța să efectueze un nou răspuns pentru a obține CS (adică condiționat instrumental întărire) [46]. Pentru obiectivele de urmărire, CS prezice alimentele și conduce la dezvoltarea unui CR, însă CS nu pare a fi atribuit în acest mod (cu alte cuvinte, scopul este "dorit") [43,46]. Astfel de constatări sunt în concordanță cu propunerea noastră potrivit căreia recompensa-prezicerea sau valoarea asociativă a unui CS învățat poate fi disociată de valoarea sa motivațională, în funcție de faptul dacă este atribuită în mod activ salienței de stimulare [46].
O a doua linie de dovezi pentru a analiza predicția din motive de stimulare provine din studiile privind "codurile neuronale", în special după activarea creierului asociată dopaminei (prin amfetamină sau sensibilizare anterioară). Cresterea dopaminei pare sa sporeasca in mod specific arderea limbilor neuronale la semnale care codifica salienta maxima de stimulare (Figura 6) [• 61]. Prin contrast, activarea dopaminei nu a amplificat semnalele neuronale care codifică predicția maximă [• 61].
O a treia linie de dovezi vine de la inversarea dinamică a "dorinței" unui CS în timp ce își menține constant predicția învățată. De exemplu, un indiciu care prezice salinitatea intensă este în mod normal "nu este dorit", dar poate fi inversat într-o tactică "dorită" atunci când este indus un apetit fiziologic de sare. Nu trebuie să apară nici o învățare nouă și, prin urmare, nici o schimbare în predicțiile învățate, pentru ca această inversare a motivației să se întâmple. Mai mult, starea neobișnuită a apetitului nu trebuie să fi fost niciodată experimentată înainte și CS nu trebuie să fi fost vreodată asociată cu un gust "plăcut" înainte. Cu toate acestea, CS-ul anterior negativ devine dintr-o dată "dorit" în noua stare și capabil să provoace modele de ardere care sunt tipice pentru o importanță stimulativă. În primele încercări de stare a apetitului de sare, CS evocă brusc semnalele de ardere neuronală care codifică pozitivul "dorit", chiar înainte ca sarea UCS să fi fost vreodată gustată ca "plăcută"67]. Astfel de observații indică faptul că valoarea predictivă a unui tactic este diferită de capacitatea sa de a atrage "dorința", deoarece aceasta din urmă necesită angajarea unor sisteme neuronale suplimentare pentru a genera saliență stimulativă și a atribui "dorința" unei ținte motivaționale.
Vor fi necesare mai multe cercetări pentru a determina cum sunt analizate "dorințele" față de învățare și predicție în cadrul creierului. Cu toate acestea, dovezile de până acum indică faptul că aceste componente au identități psihologice distincte și substraturi neuronale distincte.
Concluzie
Studiile afective despre neuroștiințe privind "plăcerea", "dorința" și componentele de învățare ale recompenselor au arătat că aceste procese psihologice se caracterizează într-un grad marcat pe sisteme distincte neuroanatomice și neurochimice ale creierului. Această înțelegere poate duce la o mai bună înțelegere a modului în care sistemele creierului generează o recompensă normală și la disfuncțiile clinice ale motivației și ale dispoziției. Astfel de aplicații includ în special modul în care sensibilizarea sistemelor mezolimbice poate determina urmărirea compulsivă a recompenselor în dependența de droguri și tulburările de motivație aferente, prin distorsionarea specifică a "dorinței" pentru o recompensă.
Material suplimentar
Videoclip „Hedonic gust”
Mulţumiri
Cercetarea de către autori a fost susținută de subvenții de la Institutul Național privind abuzul de droguri și Institutul Național de Sănătate Mintală (SUA).
Anexa A. Date suplimentare
Datele suplimentare asociate acestui articol pot fi găsite, în versiunea online, la doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Referințe și lectură recomandată
Lucrările de interes deosebit, publicate în perioada de revizuire, au fost evidențiate ca
• de interes special
•• de interes deosebit
;