Un moment de schimbare: corelațiile comportamentale și neuronale ale senzitivității adolescentului la indicii de apetit și aversivi (2010)

Creierul Cogn. 2010 Feb; 72 (1): 124-33.

Sursă

Institutul Sackler pentru Psihologie de Dezvoltare, Colegiul Medical Weill Cornell, New York, NY 10065, SUA. [e-mail protejat]

Abstract

Adolescența este o perioadă de dezvoltare care implică schimbări substanțiale în comportamentul afectiv și de stimulare a căutării în raport cu copilul și cu vârsta adultă, inclusiv o înclinație sporită de a se angaja în comportamente riscante și de a experimenta stări stării negative și instabile persistente. Această revizuire discută schimbările comportamentale emoționale și de stimulare determinate de adolescenți și mecanismele lor neurale asociate, concentrându-se pe interacțiunile dinamice dintre amigdală, striatum ventral și cortex prefrontal. Schimbările comportamentale frecvente în timpul adolescenței pot fi asociate cu o reacție sporită la stimulente și indicii emoționale, în timp ce capacitatea de a se angaja în mod eficient în reglementarea cognitivă și emoțională este încă relativ imatură. Evidențiezăm munca empirică la om și la animale care abordează interacțiunile dintre aceste sisteme neuronale la adolescenți față de copii și adulți și propune un model neurobiologic care ar putea explica schimbările neliniare în comportamentul adolescentului. În cele din urmă, discutăm despre alte influențe care pot contribui la procesarea exagerată a recompensei și a emoțiilor asociate cu adolescența, inclusiv fluctuațiile hormonale și rolul mediului social.

2009 Elsevier Inc. Toate drepturile rezervate.

Cuvinte cheie: Adolescența, creierul, dezvoltarea, fMRI, emoția, recompensa, controlul cognitiv, conectivitatea, colegii, riscul, funcția, amigdala, nucleul accumbens, cortexul prefrontal

Introducere

Descrierea adolescenței ca fiind "o perioadă de dezvoltare plină de schimbare" poate fi o subestimare pentru aceia dintre noi care ne gândim la experiențele noastre în acest timp al vieții sau care observă adolescenții astăzi (Sala, 1904). Adolescența poate fi definită ca faza de tranziție treptată între copilărie și maturitate, care se suprapune, dar conceptual diferită de schimbările fizice care marchează pubertația și maturizarea fizică (Ernst, Pine și Hardin, 2006; Spear, 2000). În ultimii ani, cercetătorii dintr-un spectru larg de discipline științifice au manifestat un interes semnificativ în această perioadă a vieții, datorită schimbărilor fizice, comportamentale, sociale și neurologice intense, precum și a statisticilor alarmante privind sănătatea asociate acestui timp de viață.

Dincolo de interesul intelectual în această perioadă ca o imagine psihologică în timp, cercetarea care examinează comportamentul adolescentului și schimbările sale neurale asociate este deosebit de relevantă pentru sănătatea adolescenților. În adolescență, există o înclinație sporită de a se angaja în comportamente riscante care pot duce la rezultate negative, inclusiv abuzul de substanțe, sexul neprotejat, provocarea daunelor asupra celorlalți, rănile și moartea. Potrivit studiului 2007 privind riscul pentru tineri (YRBS, Eaton și colab., 2008) cele patru cauze principale de deces care reprezintă 72% din mortalitatea adolescenților - accidente de autovehicule, leziuni neintenționate, omucidere și sinucidere - sunt prevenibile. Astfel de statistici sugerează că aceste decese pot fi atribuite, în parte, unor alegeri slabe sau unor acțiuni riscante (de exemplu, accidente, vătămări) și / sau emoționalitate sporită (de exemplu, sinucidere), subliniind importanța înțelegerii bazei biologice a căutării emoționale și a stimulentelor comportamentul adolescenților, centrul acestei revizuiri.

Storm și stres? Schimbări afective în timpul adolescenței

Adolescența a fost considerată, aproape prin definiție, o perioadă de stres sporit (Spear, 2000), datorită gamei de tranziții care sunt experimentate concomitent, incluzând maturizarea fizică, unitatea de independență, creșterea importanței interacțiunii sociale și a egalității și dezvoltarea creierului (Blakemore, 2008; Casey, Getz și Galvan, 2008; Casey, Jones și Hare, 2008). Deși independența și angajamentul social nou-constatat pot fi stimulative și provocatoare într-un mod pozitiv, aceasta poate duce și la sentimentele de a fi copleșiți de schimbare, ceea ce la determinat pe unii cercetători să caracterizeze adolescența ca fiind plină de "furtună și stres"Sala, 1904). Controversatul punct de vedere al "furtunii și stresului" este susținut de rapoartele potrivit cărora debutul multor boli psihiatrice crește brusc de la copilărie la adolescență (Compas, Orosan și Grant, 1993), cu riscul de viață pentru apariția bolilor mintale în vârstă de până la vârsta de 14 (Kessler și colab., 2005). Cu toate că o discuție completă a populațiilor adolescente clinice prezintă un interes inerent acestui subiect, este în afara sferei prezentei revizuiri și facem referință cititorului la articolele existente care abordează mai detaliat aceste aspecte (Paus, Keshavan și Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

În ceea ce privește gama tipică de emoții, anumite clase de stări emoționale - în special stări emoționale negative - prezintă un vârf în prevalență în timpul adolescenței (Compas, Hinden și Gerhardt, 1995; Petersen și colab., 1993; Rutter și colab., 1976). Cel mai recent, rezultatele YRBS au aratat ca, in anul anterior, mai mult de unul din patru adolescenti (27.3%) au prezentat simptome semnificative de depresie timp de cel putin doua saptamani, pana la punctul in care a interferat cu functionarea lor de zi cu zi (Eaton și colab., 2008). Experiența afecțiunilor frecvente negative este deosebit de frecventă în anii adolescenței timpurii, mai ales la femei decât la bărbați (Larson, Moneta, Richards și Wilson, 2002), și în plus față de starea de spirit trist, se manifestă și în anxietate (Abe și Suzuki, 1986), conștiința de sine și stima de sine scăzută (Simmons, Rosenberg și Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982). Sentimentul trist, deprimat sau lipsit de speranță poate fi asociat cu rate crescute ale tulburărilor afective, tentativă și sinucidere completă și dependență de asemenea observată în timpul adolescenței (Pine, Cohen și Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel și Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Aceste statistici subliniază necesitatea de a înțelege baza fiziologică a acestor schimbări de stări emoționale la adolescenți.

În cele din urmă, stările emoționale negative ale adolescenților nu sunt doar frecvente, dar și răspunsurile lor emoționale tind să fie mai intense, mai variabile și supuse unor extreme față de adulți (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles și Becker, 1992; Eccles și colab., 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson și colegii săi (2002) a efectuat un studiu de transmisie transversală care a analizat efectul momentan pe care l-au experimentat adolescenții timpurii de câteva ori pe zi, timp de o săptămână, și apoi a retestat acești indivizi aproximativ trei ani mai târziu, după ce au trecut în adolescență târzie. Rezultatele au arătat că adolescenții timpurii, definiți aici ca elevii de clasa a cincea până la a opta, au prezentat o variație substanțial mai mare pe termen scurt în starea afectivă comparativ cu ceea ce au trăit aceiași indivizi în clasele a IX-a și a XII-a (Larson și colab., 2002). Acest studiu și alții sugerează că stările emoționale adolescente tind să fie mai labile decât copiii și adulții, iar acest lucru pare să fie valabil în special în anii adolescenței timpurii.

Lucrarea descrisă vopsește o imagine relativ sumbră, sugerând că adolescența este sortită a fi un moment foarte negativ al vieții. Cu toate acestea, este important să rețineți că majoritatea adolescenților nu sunt de fapt mizerabili și negociem această perioadă dificilă cu o ușurință relativă și fără probleme de durată (Steinberg, 2008). Noi credem că o bias în datele disponibile poate contribui la această discrepanță - în timp ce multe studii solicită adolescenților să raporteze cu privire la emotiile lor negative, foarte puțini întreabă despre emoții pozitive care pot fi, de asemenea, ridicate în acest timp Ernst și colab., 2005). În consecință, o viziune mai curentă asupra afecțiunilor adolescentului nu este deterministă în ceea ce privește experiența "furtunii și stresului", ci susține că faptul de a fi adolescent poate fi un factor de risc pentru experiența unor stări emoționale negative intense (Arnett, 1999).

Adolescentul orientat pe stimulente

În secțiunea anterioară, am afirmat că adolescenții întâmpină frecvent emoții negative și volatile. Cu toate acestea, perioada de adolescență este, de asemenea, marcată de o îmbunătățire neliniară a comportamentului de asumare a riscurilor, caracterizată prin abordarea unor experiențe plăcute fără o respectare corespunzătoare a consecințelor lor potențial negative asociate. Mai multe clase de date epidemiologice susțin această conceptualizare a comportamentului adolescent. În special, adolescenții se angajează într-o conducere semnificativ mai riscantă, consumul ilicit de droguri, acte criminale și un comportament sexual nesigur în comparație cu copiii și adulții (Consiliul Național de Cercetare, 2007; Abuzul de substanțe și serviciile de sănătate mintală, 2007; Eaton și colab., 2008). Aceste statistici privind sănătatea sugerează că adolescenții sunt cei care iau riscuri, însă influențele de mediu, cum ar fi supravegherea parentală redusă și accesul sporit la situații care permit asumarea de riscuri, ar putea explica creșterea numărului de riscuri între copilărie și adolescență.

Lucrările empirice care măsoară asumarea de riscuri în medii controlate au susținut în mare măsură ideea că adolescenții prezintă riscuri disproporționate în absența unor cerințe de mediu diferențiate. Cauffman și colegii (2009) au folosit Sarcina de jocuri de noroc din Iowa pentru a testa participanții care variază de la vârsta de la adolescență (10 ani) până la vârsta adultă (până la 30 ani). Folosind această sarcină, procesul de luare a deciziilor bazat pe abordare și evitare a fost calculat separat prin cuantificarea capacității participanților de a utiliza feedback-ul experimenterului pentru a învăța să apropie punțile de "bune" de cărți (feedback pozitiv) și pentru a evita punțile negative. Ei au descoperit că nivelurile abordării față de recompensa potențială au avut o funcție curbilinie, cu sensibilitatea maximă la feedback-ul pozitiv care a avut loc în anii adolescenței. În schimb, utilizarea feedback-ului negativ pentru a evita rezultatele negative a fost consolidată odată cu vârsta într-un mod liniar, fără o maturitate completă până la vârsta adultă. Aceste constatări sugerează că adolescenții pot avea o orientare disproporționată, apropiată de o orientare imediată de evitare, care poate explica creșterea neliniară a comportamentului de asumare a riscurilor. Aceste constatări sunt în concordanță cu rezultatele din Figner și colegii săi (2009), care a ocupat funcția de Card de la Columbia, o sarcină riscantă de luare a deciziilor cu contexte deliberative de luare a deciziilor "fierbinte" sau conduse afectiv și "rece". Ei au observat că, în starea "fierbinte", adolescenții au prezentat o creștere a riscurilor în raport cu adulții. Recent, acest eșantion a fost extins la persoanele cu vârste de până la vârsta de 10, constatând că pre-adolescenții prezintă un nivel de asumare a riscurilor comparabil cu cel al adulților și mai puțin de adolescenți (Figner, Mackinlay, Wilkening și Weber, 2009). Aceste experimente oferă sprijin pentru ideea că adolescenții sunt motivați disproporționat să abordeze recompensele potențiale, în special în contextul unei excitații sau al unei manifestări sporite.

De ce adolescenții prezintă o înclinație mai mare pentru asumarea riscurilor? Deși răspunsul este complex și abordat de un alt articol din acest volum (vezi articolul lui Doremus-Fitzwater, Verlinskaya și Spear), comportamentele riscante observate în adolescență sunt probabil legate de o motivație sporită pentru a căuta stimulente și experiențe noi. Această acțiune poate fi mediată de o evidență mai mare a stimulilor recompensați în această vârstă în raport cu copiii sau adulții (Steinberg, 2008) - cu alte cuvinte, o sensibilizare pentru a recompensa (Casey, Getz și colab., 2008; Casey, Jones și colab., 2008; Fareri, Martin și Delgado, 2008). Această interpretare este în concordanță cu constatările comportamentale descrise, o îmbunătățire documentată a senzației de căutare la adolescenți față de copii și adulți (Zuckerman, Eysenck și Eysenck, 1978), a afectat pozitiv raportul pozitiv după primirea unei recompense monetare (Ernst și colab. 2005) și dovezi neurobiologice care vor fi discutate în secțiunile viitoare. Interesant este faptul că rozătoarele prezintă, de asemenea, o noutate și o senzație sporită în timpul perioadei de adolescență, sugerând că comportamentul de căutare a recompensei este guvernat de mecanisme biologice primitive (Adriani, Chiarotti și Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher și Adriani, 2003).

La om, această tendință asociată cu o "competență de autoreglementare" imatură conduce la un risc sporit pentru un comportament slab la alegere (Steinberg, 2004). Atunci când este plasată într-o situație importantă din punct de vedere emoțional, sensibilitatea crescută față de indicii pozitivi de mediu afectează comportamentul adolescentului față de stimulentele care se apropie, chiar dacă această alegere poate fi suboptimală sau riscantă (Casey, Jones și colab., 2008). Este important faptul că comportamentul riscant nu poate fi explicat printr-o deficiență în înțelegerea consecințelor potențiale ale acestor acțiuni (Reyna & Farley, 2006). Adolescenții sunt capabili în mod cognitiv să aprecieze riscanța obiectivă a comportamentelor lor, totuși în momentul în care aceste avertismente nu sunt luate în considerare, probabil datorită unei varietăți de influențe, inclusiv a colegilor, a contextului de mediu sau a stării emoționale interne (Gardener & Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), care duc indicii de mediu pentru a "câștiga" asupra controlului cognitiv în circumstanțe încărcate emoțional. Această conceptualizare sugerează că sensibilitatea disproporționată față de indicii de mediu reprezentative poate contribui parțial la creșterea neliniară a comportamentului riscant de căutare a recompensei în această etapă de dezvoltare.

Deși la prima vedere, comportamentul riscant al adolescentului poate părea inconsecvent cu experiența frecventă a adolescenților cu privire la starea de spirit negativă, aceste tendințe nu trebuie să se excludă reciproc (Bogin, 1994; Spear, 2000). Într-adevăr, comportamentul emoțional și negativ asociat cu creșterea riscului poate facilita un comportament evolutiv adecvat (Casey, Jones și colab., 2008; Spear, 2000). Asumarea riscului și căutarea de noutăți pot fi considerate facilitare pentru unele dintre scopurile primare ale adolescenței în structurile societale în care indivizii trebuie să-și părăsească teritoriul acasă - "testarea" independenței cuiva, generarea unei motivații suficiente pentru a explora medii noi și dezvoltarea legăturilor cu membri non-membri ai familiei (inclusiv potențiali parteneri). O tendință de a genera emoții extreme și reactive poate să completeze acest proces de încercare de independență. Labile și emoțiile negative pot semnala o stare de vigilență sporită față de indicii de amenințare și de siguranță, care pot servi o importanță mai mare atunci când se angajează în risc. Ca atare, combinarea emoționalității și a căutării de stimulente s-ar fi putut întâmpla din motive întemeiate, dar în prezent societatea servește mai puțin unui scop adaptiv.

Sintetizând un model de schimbare a comportamentului adolescent

Pe baza activității comportamentale descrise mai sus, am observat trei teme principale care caracterizează aspecte unice ale comportamentului adolescent, în raport cu comportamentul copiilor și al adulților. În primul rând, adolescenții par să aibă o sensibilitate sporită față de indicii de mediu. Din punct de vedere comportamental, această idee este susținută de rapoartele epidemiologice ale comportamentului de asumare a riscului la adolescenți și de munca empirică care arată răspunsuri exagerate atât la indicii de mediu pozitivi, cât și la cei negativi, la adolescenți față de copii și adulți. Ceea ce poate părea un eveniment ușor enervant sau dureros pentru adulți poate constitui un declanșator emoțional intens la adolescenți, ceea ce duce la un puternic efect negativ. În mod similar, un indiciu de mediu care semnalizează o sursă potențială de plăcere hedonistă poate determina un comportament care caută stimularea într-o măsură mai mare decât la copii sau adulți datorită unei sensibilități sporite față de recompense potențiale.

O a doua temă în caracterizarea comportamentului adolescentului este faptul că adolescenții sunt adesea incapabili să exercite un control comportamental în fața unor indicii ecologice, ducând la comportamente riscante și potențial periculoase. În special, adolescenții sunt capabili să înțeleagă și să motiveze rezultatele deciziilor suboptimale. Cu toate acestea, în contextul potrivit, fie că este vorba de colegi sau de o anumită stare de spirit, adolescenții abordează indicații de mediu, chiar dacă sunt dezavantajoase sau potențial periculoase. În ceea ce privește controlul afecțiunilor negative, lipsa controlului prefrontal poate duce la abilități deficitare de reglementare emoțională, rezultând răspunsuri afective rămase "necontrolate" și rezultând într-o ieșire extrem de emoțională.

În cele din urmă, deși adolescenții tind să demonstreze o reacție afectivă sporită și schimbări de comportament bazate pe stimulente, aceste răspunsuri sunt foarte supuse diferențelor individuale. Este ușor de uitat că mulți adolescenți iau decizii raționale și nu au nici o problemă în a-și reglementa emoțiile. Cu toate acestea, considerăm că adolescența este un moment al vieții care este, conform unor opinii mai actuale despre "furtună și stres" (Arnett, 1999), un factor de risc pentru o emoționalitate sporită. Această etapă a vieții, combinată cu factori predispozanți, cum ar fi diferențele individuale în anxietatea sau starea de spirit a trasatului, sau factori contextuali de stat, cum ar fi stabilitatea relațiilor de familie sau de la egal, pot constitui o sursă complexă de risc pentru a experimenta stări emoționale intense observate în timpul adolescenței.

Spre un model neurobiologic al comportamentului adolescent

Am dezvoltat un model biologic care caracterizează schimbările cerebrale care stau la baza modelelor comportamentului adolescentului, care ia în considerare neliniaritatea comportamentelor emoționale și de stimulare a căutării care sunt unice în această perioadă (Casey, Getz și colab., 2008; Casey, Jones și Hare, 2008). Acest model empiric determină un dezechilibru între maturitatea structurală și funcțională relativă a sistemelor creierului critice pentru comportamentul emoțional și stimulativ (de exemplu, regiuni limbice subcortice, inclusiv amigdala și striatum ventral) în comparație cu sistemele creierului care mediază controlul cognitiv și al impulsului (de exemplu, cortexul prefrontal), vezi Figura 1. O maturitate relativă a structurilor limbice comparativ cu o semnalizare prefrontală încă imatură, pentru a ține cont de comportamentul emoțional și stimulativ părtinitor care este tipic adolescenței. Acest lucru este în contrast cu perioadele de copilărie, în care ambele sisteme ale creierului sunt relativ imature și adulți, când ambele sisteme ale creierului sunt relativ mature și, în ambele cazuri, mai echilibrate în influența lor asupra comportamentului. Următoarea secțiune va discuta despre cercetarea empirică care evidențiază evoluția, structura și funcția sistemelor cerebrale de control limbic și prefrontal și interacțiunea acestora, precum și modul în care angajamentul dezechilibrat al acestor sisteme poate conduce la comportamente emoționale și de recompensare asociate cu adolescența.

Figura 1 

Model pentru un comportament afectiv și stimulat îmbunătățit în adolescență. Maturarea timpurie a regiunilor subcortice, cum ar fi amigdala și striatum ventral (linia roșie), combinată cu maturizarea tardivă a regiunilor corticale prefrontale (linia albastră), prezice ...

Ne vom concentra în primul rând pe trei sisteme interacționate ale creierului, ale căror funcții dinamice sunt critice pentru comportamentele emoționale, stimulative și cognitive ale adolescenților. Complexul amigdaloid, un grup de nuclei situați în lobul temporal medial, joacă un rol critic în prelucrarea informațiilor de importanță biologică (Aggleton, 2000; Davis și Whalen, 2001; LeDoux, 2000), incluzând stimuli emoțional evocatori, potențiale amenințări și repere care descriu stările emoționale ale altora. Un al doilea jucător critic în acest circuit este striatumul ventral, o porțiune a ganglionilor bazali care conține nucleul accumbens (NAcc). NAcc contribuie la comportamentul decizional prin semnalizarea anticipării și obținerii de recompense și servește la influențarea comportamentului motivat prin legăturile cu cortexul prefrontal (Cardinal, Parkinson, Hall și Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). În cele din urmă, cortexul prefrontal a fost implicat în funcțiile cognitive care servesc larg, incluzând punerea în aplicare a controlului cognitiv, reglarea emoției, luarea deciziei raționale și cunoașterea complexăCasey, Galvan și Hare, 2005; Miller și Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). Este un dezechilibru între maturitatea relativă a amigdalei și NAcc, față de PFC, pe care credem că dă naștere tendinței spre un comportament disproporționat emoțional și sensibil la răsplată în adolescență.

Evaluarea maturității relative diferențiate a regiunilor limbic și prefrontal

În afara literaturii neuroimagistice funcționale, există dovezi care sugerează o maturitate relativă diferențiată a structurilor creierului limbic subcortic în comparație cu regiunile prefrontale, care pot fi cele mai pronunțate în timpul adolescenței. Dovezile pentru continuarea tăierii sinapselor corticale prefrontale în dezvoltare au fost stabilite atât la primatele ne-umane, cât și la oameni (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic și Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), cu diferențiere regională mai mare găsită în creierul uman (Huttenlocher, 1997), astfel încât zonele corticale senzoriale și subcortice să fie supuse tăierii sinaptice dinamice mai devreme decât zonele de asociere de ordin superior. Această conceptualizare a dezvoltării corticale este în concordanță cu activitatea anatomică a RMN care demonstrează tăierea prelungită a materiei cenușii în zone prefrontale de ordin superior care continuă prin adolescență (de ex. Giedd și colab., 1999) în raport cu regiunile subcortice. Această amigdală și nucleul accumbens prezintă, de asemenea, schimbări anatomice în acest timp de viață, dar într-o măsură mai mică. Într-un experiment RMN anatomic, măsurătorile de substanță cenușie ale nucleului accumbens nu au fost prezise de vârstă, spre deosebire de regiunile prefrontale care au fost puternic prezise de vârstă (Sowell și colab., 2002). În ceea ce privește maturizarea amigdală, analizele volumetrice ale amigdalei umane au arătat o înclinare substanțial redusă a mărimii de schimbare față de zonele corticale la vârstele de ani 4-18 (Giedd și colab., 1996). Luate împreună, aceste constatări sugerează un timp prelungit al dezvoltării cortexului prefrontal în raport cu aceste regiuni subcortice limbice.

Modelul nostru este similar cu alte modele de dezvoltare a creierului adolescent (Nelson, Leibenluft, McClure și Pine, 2005; Steinberg, 2008). Cu toate acestea, modelul prezent diferă prin faptul că încearcă să țină cont de schimbările adolescenților în procesarea atât a reperelor apetitoare, cât și a celor aversive și subliniază interacțiunea dinamică dintre sistemele creierului subcortic și cortic în întreaga dezvoltare. În cele din urmă, modelul actual integrează constatările copiilor, adolescenților și adulților pentru a explica natura neliniară a schimbării comportamentului adolescentului și încorporează rolul important al diferențelor individuale în modularea reactivității comportamentale și a creierului.

Mecanismele creierului de sensibilitate sporită la indicii de mediu

Tehnicile neuroimagistice funcționale permit măsurarea neinvazivă a activității cerebrale regionale în timp ce subiecții îndeplinesc sarcini care vizează izolarea proceselor psihologice de interes. În neuroștiința afectivă, cercetătorii au folosit tehnici neuroimagistice pentru a identifica o rețea de regiuni ale creierului care par a fi deosebit de receptive la stimulii apetisanți și aversivi, incluzând amigdala, striatul ventral, nucleele midbrain și cortexul prefrontal medial și lateralAdolphs, 2002; Kober și colab., 2008). Se poate căuta apoi o traiectorie de dezvoltare pentru a determina modul în care recrutarea de regiuni ale creierului emoțional și stimulativ se schimbă ca o funcție a dezvoltării, a comportamentului și a diferențelor individuale.

Mai multe experimente neuroimagistice au examinat natura reactivității subcortice la reperele aversive și apetisante de mediu în timpul adolescenței. Activitatea timpurie a acestui subiect a demonstrat că adolescenții au prezentat un răspuns fiabil amigdală la expresiile faciale ale emoției, inclusiv fețele îngrozitoare (Baird și colab., 1999). Experimentele ulterioare, incluzând un grup de comparație pentru adulți, au raportat că adolescenții au provocat o magnitudine mai mare a răspunsului amigdală la expresiile faciale cu valență negativă față de adulți (Guyer și colab., 2008a; Monk și colab., 2003). Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că acest efect nu a fost întotdeauna observat, întrucât Thomas și colegii (2001) a evidențiat o creștere a răspunsului amigdal la neutru față de expresiile faciale fricoase într-o probă pre-adolescentă, efectul opus al celor observate la adulți. În plus, există unele dovezi că răspunsul amigdală la adolescenți poate fi independent de valență, deoarece adolescenții prezintă, de asemenea, o activitate amigdală îmbunătățită, fericită față de expresiile faciale neutre (Williams și colab., 2006), în concordanță cu ceea ce se observă la adulți (Somerville și colab., 2004).

Cel mai recent, cercetarea sa axat pe urmărirea schimbărilor în răspunsurile neurale la indiciile emoționale în timpul tranziției către, în timpul și în afara adolescenței (Casey, Tottenham, Liston și Durston, 2005) pentru a detecta efectele neliniare în această perioadă de viață. Prin testarea persoanelor în vârstă, de la copilăria mijlocie până la maturitate, sa observat că mărimea răspunsului amigdalei a fost semnificativ mai mare la adolescenți în comparație atât cu copiii, cât și cu adulții, care au prezentat recrutarea amigdală comparabilă ca răspuns la expresiile faciale de emoțieHare și colab., 2008, A se vedea Figura 2A). Aceste studii și altele au condus la concluzia intermediară că adolescenții manifestă o exagerare în reacția amigdală față de expresiile faciale emoționale față de copii și adulți (Somerville, Fani și McClure-Tone, în presă). Cu toate acestea, aceste modele nu sunt considerate a fi specifice expresiilor faciale, deoarece alte indici negativi, cum ar fi omiterea unei mari recompense monetare, au arătat că generează răspunsuri amigdale disproporționat de mari la adolescenți față de adulți (Ernst și colab., 2005).

Figura 2 

(A) Răspunsul amigdală la expresiile faciale ale emoției a fost semnificativ mai mare la adolescenți decât la copii sau adulți. Luat din Hare și colab., 2008, Biologice Psihiatrie. (B) Răspunsul Nucleus accumbens la primirea unei recompense monetare mari a fost semnificativ ...

Tehnicile neuroimagistice funcționale au examinat, de asemenea, fundamentele neurale ale senzitivității sporite a adolescenților față de indiciile apetisante prin utilizarea variațiilor sarcinilor decizionale legate de stimulare, unde alegerile comportamentale ale subiecților au determinat câștigul sau pierderea de bani și / sau amploarea recompensei. Aceste experimente s-au concentrat asupra activității striatumului ventral, care este sensibil la anticiparea și învățarea recompenselor atât în ​​rândul oamenilor (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll și Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong și Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley și Dolan, 2002) și animal (Schultz, Dayan și Montague, 1997). Mai și colegii (2004) au testat participanții adolescenți în timpul unei sarcini de joc în care aceștia ar putea câștiga sau pierde bani pe fiecare proces, analizând activitatea neurală la prelucrarea rezultatelor recompensei. Atunci când a comparat câștiga cu studiile de pierdere, participanții la adolescenți recrutați regiuni ale creierului similare la ceea ce a fost demonstrat anterior utilizând aceeași sarcină la adulți (Delgado și colab., 2000), inclusiv o activitate sporită în striatum ventral. Interesant, intervalul de timp striatal ventral al răspunsului la recompensă a fost extins temporal la adolescenți comparativ cu adulții (Fareri și colab., 2008), sugerând o exagerare temporală în recrutarea striatală la recompense. Folosind o altă sarcină de joc, Ernst și colegii săi (2005) măsurarea activității neuronale și a răspunsurilor afective subiective la victorii și pierderi în timpul scanării cu fMRI. În comparație cu adulții, adolescenții au raportat o exagerare a fericirii subiective cu experiență atunci când au câștigat mari recompense, iar aceste studii de recompensă mari au generat răspunsuri neuronale exagerate în cadrul NAcc. Luate împreună, aceste două experimente sprijină ideea că adolescenții manifestă o sensibilitate crescută la primirea de stimulente, atât în ​​ceea ce privește comportamentul, cât și răspunsurile striatale ventrale (cf Bjork și colab., 2004).

Un studiu efectuat de laboratorul nostru a evaluat schimbările în răspunsul neural la indicațiile apetitoare la participanții de vârste diferite pentru a examina modificările răspunsului neural la stimulente în timpul tranziției în și din adolescență. Galvan și colegii săi (2006) a raportat răspunsurile neurale la copii, adolescenți și adulți în timpul unei paradigme de învățare a recompenselor care plăteau stimulente financiare mici, medii și mari. La adolescenți și adulți, NAcc a prezentat o activitate crescătoare liniară ca o funcție a rezultatului recompensării, cu magnitudine mai mari de recompensă care generează o activitate NAcc mai mare (vezi Figura 2B). Copiii au prezentat un răspuns NAcc mai puțin coordonat, fără nicio diferență de activitate între condițiile de mărime redusă, medie și mare. Cu toate acestea, în NAcc, adolescenții au arătat o exagerare în acest răspuns bazat pe amploare, cu un impuls semnificativ ca răspuns la recompensele monetare mari față de copii și adulți. Această hipersensibilitate biologică la recompensă la dolescente a fost demonstrată în mai multe studii suplimentare (Ernst și colab., 2005; May și colab., 2004) și sugerează o maturitate funcțională relativă în răspunsul la adolescentul NAcc în comparație cu copiii, cu modele generale de răspuns imitând răspunsul adulților, dar într-un mod exagerat.

Mecanismele creierului de control redus de sus în jos asupra răspunsurilor la indiciile de la adolescenți

O altă schimbare importantă în structura creierului are loc în tracturile de materie albă, legături axonale mielinizate care transportă semnale neuronale între regiunile creierului (Cascio și colab., 2007). Spre deosebire de materia cenușie, căile de materie albă par să crească în dimensiune, densitate și organizare pe tot parcursul adolescenței și până la maturitate (Schmithorst, Wilke, Dardzinski și Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips și Beaulieu, 2005). De interes deosebit este integritatea structurală a tracturilor de substanțe albe între regiunile cerebrale subcortice și cortexul prefrontal, deoarece aceste căi pot media comunicarea încrucișată între regiunile subcortical ale emoțiilor și stimulentelor și regiunile de control prefrontalHare & Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Se acumulează un număr tot mai mare de lucru care sugerează că integritatea structurală a căilor subcortical-corticale ale materiei albe, indiferent de vârstă, este legată de comportamentul și caracteristicile personalității pertinente pentru procesarea recompenselor și a emoțiilor. Kim și Whalen (2008) au arătat recent că rezistența conectivității dintre amigdala și cortexul prefrontal ventromedial prezice mai puține simptome de anxietate la subiecții adulți sănătoși, în concordanță cu rapoartele anterioare care identifică o cale amigdă-PFC similară (Johansen-Berg și colab., 2008). Poate că legătura dintre structură și personalitate ar explica diferențele individuale în aceste comportamente în timpul adolescenței, unde maturitatea materiei albe pare să fie intermediară și variabilă între indivizi.

Folosind un eșantion de dezvoltare, Liston și colegii săi (2006) a raportat că mai multe tracturi de materie albă au prezentat o maturare continuă în adolescență, incluzând tracturile dintre cortexul prefrontal ventral și striatum. Dintre tracturile examinate, numai maturitatea unei căi frontale frontale ventrale a prezis un control mai bun al impulsurilor, măsurat prin efort în performanță pe o sarcină go-no-go (Liston și colab., 2006). Luate împreună, aceste studii oferă dovezi interesante că căile de materie albă subcortico-cortică continuă să sufere modificări structurale pe parcursul adolescenței și că eficiența controlului cognitiv este, în parte, dependentă de maturitatea conexiunilor frontostriale. Acest lucru poate fi consecința capacității de a controla impulsurile în fața potențialelor recompense. Studiile viitoare privind proprietățile tractului de substanțe albe cu trăsăturile de personalitate și abilitățile cognitive din cadrul probelor de dezvoltare pot permite o mai bună înțelegere a rolului conexiunilor de sus în jos și de jos în sus în comportamentul emoțional și motivat.

Studiile discutate în secțiunea anterioară sugerează că adolescenții pot prezenta o "hiper-reactivitate" la indicii de mediu. O imagine mai cuprinzătoare a dezvoltării emoționale a adolescenților ia în considerare interacțiunea dintre sistemele afective și de control din creier atunci când este necesar să suprime, să ignore sau să inhibe răspunsurile la indiciile emoționale. Controlul cognitiv poate fi definit ca abilitatea de a susține cogniția orientată spre scopuri în fața informațiilor străine, iar dezvoltarea și substraturile neurale sunt discutate pe larg într-un alt articol din acest volum (Luna et al., Această problemă). Totuși, controlul cognitiv este, de asemenea, relevant pentru procesarea emoțională și de stimulare, deoarece este deosebit de dificil pentru tineri să mențină controlul cognitiv în fața distractorilor încărcați emoțional sau stimulativ (Eigsti și colab., 2006). Atunci când participanții adulți sănătoși sunt rugați să-și suprime în mod conștient răspunsurile afective la indicații de mediu, activitățile sporite sunt observate adesea în cortexul prefrontal ventrolateral și medial (Ochsner & Gross, 2005; Urry și colab., 2006). Recrutarea contraproductivă a cortexului prefrontal ventromedial poate servi drept predictor neuronal pentru bolile psihiatrice cum ar fi depresia clinică (Johnstone și colab., 2007), incidența cărora este crescută în timpul adolescenței. Interacțiunea dintre sistemele emoționale și cele cognitive se află în centrul modelului nostru și afirmăm că adolescenții afișează un model de activitate neurală dezechilibrat din punct de vedere funcțional care poate fi legat de deficitele comportamentale în inhibarea cu succes a răspunsurilor emoționale.

Sunt necesare studiile neuroimagistice mai funcționale pentru elucidarea interacțiunii dintre procesarea emoțională și controlată în adolescență, dar studiile inițiale au oferit o perspectivă importantă asupra acestor interacțiuni. Un studiu realizat de Călugăr și colegi (2003) a comparat activitatea neuronală a participanților la adolescenți și adulți, în timp ce ei au privit expresii fezabile și emoționale neutre ale emoției. În timpul vizualizării fețelor, participanții au fost implicați în vizionarea pasivă sau au fost rugați să-și schimbe focalizarea de la stimulii de față și să-și evalueze propria stare emoțională. Evaluarea emoțională de stat a fost considerată a necesita schimbarea focalizării de la stimulii faciale, solicitând o îmbunătățire a proceselor controlate în prezența emoțiilor. Adulții au recrutat cortexul prefrontal ventrolateral, localizat la girusul frontal inferior într-o măsură mai mare decât adolescenții în timpul studiilor care necesită această schimbare atentă, când au fost prezentate fețe înfricoșătoare. Autorii au interpretat această constatare ca fiind o reflectare a capacității adulților de a recruta regiuni transfrontaliere laterale pentru a se decupla de la indiciile emoționale externe pentru a se concentra asupra obiectivelor interne, în timp ce adolescenții au recrutat acest sistem mai puțin eficient. Observarea unui locus prefrontal lateral al activării este interesantă și poate reflecta diferențe importante între această paradigmă și cele prezentate în secțiunile din urmă. De exemplu, în acest experiment, activitatea nu a fost corelată cu nici un indice comportamental al dezangajării, ceea ce înseamnă că adolescenții pot folosi diferite strategii psihologice pentru a finaliza sarcina la îndemână față de adulți. Va fi important ca lucrările viitoare să includă eșantioane care se potrivesc comportamental, precum și cele cu performanțe modificate de-a lungul vârstelor (probabil indexarea procesului psihologic la îndemână) pentru a permite în continuare interpretarea efectelor de dezvoltare încrucișată Schlaggar și colab., 2002).

Hare și colegii (2008) testate suplimentar pentru asociații între regiunile limbice subcortice și cele frontale implicate în controlul cognitiv. Analizele de conectivitate funcțională au identificat o regiune a cortexului prefrontal ventral a cărui recrutare a prezis scăderea reglajului amigdalei și o încetinire mai mică a timpilor de reacție pe parcursul experimentului. La examinarea acestei relații în cadrul dezvoltării, adolescenții au recrutat cortexul prefrontal ventral relativ la adulți. Cu alte cuvinte, acest studiu a atras o legătură între sub-recrutarea cortexului ventricular prefrontal, exagerarea amigdalei și performanța încetinită - și acest model a fost caracteristic adolescenților. În concluzie, aceste constatări sugerează că o rețea funcțională limbic-corticală mediază abilitatea de a exercita controlul în fața emoției, adolescenții având o recrutare limbică și diferențială prefrontală relativ mai mare. Acest dezechilibru funcțional are ca rezultat o mai mică eficiență în realizarea unei acțiuni direcționate către țintă în prezența unor indici emoționali.

Paralel cu aceste rezultate în domeniul procesării stimulentelor, Galvan a raportat, de asemenea, recrutarea diferențială a cortexului orbitofrontal (OFC) într-o probă care include copii, adolescenți și participanți adulți. OFC este o subregiune a cortexului prefrontal care a fost demonstrată la adulți pentru a reprezenta contingente de recompensă și pentru a exercita un control inhibitor asupra impulsurilor riscante legate de recompense (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour și Dolan, 2006; Galvan și colab., 2005; vedea Rolls, 2000 pentru o revizuire). Galvan și colegii au raportat că la adolescenți, OFC a crescut ca răspuns la primirea recompensei monetare (Galvan și colab., 2006), similar cu cel observat în rapoartele anterioare (May și colab., 2004). În plus, adolescenții au prezentat tipare difuzate spațial ale activității OFC care erau mai asemănătoare cu copii decât adulții, spre deosebire de amploarea activității în NAcc, care la adolescenți era comparabilă cu cea a adulților. Activitatea difuză spațială în OFC raportată de Galvan și colegi față de NAcc servește ca marker funcțional al imaturității creierului (Durston și colab., 2006), furnizând dovezi suplimentare pentru o imaturitate funcțională a cortexului prefrontal în decursul anilor adolescenți comparativ cu modelul anterior și mai focal al activității NAcc observat în această vârstă.

În concluzie, sistemele subcortice, critice pentru procesarea recompensă, inclusiv striatum ventral și amigdală, prezintă reacții hiperactive la emoție și recompensează cuvintele care se manifestă atât față de copii, cât și față de adulți. Răspunsurile neuronale exagerate din aceste regiuni susțin modelul propus anterior, prin care semnalele limbice și striatale sunt disproporționat de mari în timpul adolescenților. Spre deosebire de vârfurile răspunsurilor subcortice emoționale și de stimulare a creierului, activitatea în cortexul prefrontal arată o traiectorie foarte diferită de dezvoltare. Modelul nostru teoreticizează faptul că cortexul prefrontal suferă o maturizare liniară cu întârziere cu vârsta, care este susținută de datele structurale și funcționale descrise. Lucrarea de până acum susține în mare măsură ideea că cortexul prefrontal continuă să funcționeze la nivele imature în anii adolescenței și exercită un control mai redus asupra regulelor subcortice față de adulți. Reglarea hiperactivă a răspunsurilor subcortice la indicații de mediu, asociate cu un sistem de reglementare imatur, poate fi responsabilă de schimbările aduse comportamentului adolescent și poate explica vârful neliniar în ceea ce privește adesea observarea comportamentului emoțional și emoțional la adolescenți.

Diferențele individuale influențează reactivitatea unei rețele subcortico-corticale

Experimentele descrise mai sus sugerează că adolescenții tind să demonstreze o receptivitate subcorticală sporită la indicii ecologice, precum și diminuarea răspunsurilor prefrontale în contexte care necesită un control cognitiv. Cu toate acestea, observarea simplă a punctelor de date brute reprezintă răspunsul amigdală în Figura 2A, și răspunsul nucleului accumbens descris în Figura 2B, arată clar că există variabilitate individuală substanțială în aceste răspunsuri. În conceptualizarea noastră, adolescența în sine este un factor de risc pentru "dezechilibrul" funcțional discutat anterior, dar alți factori de diferențiere individuali pot servi, de asemenea, ca mediatori puternici ai responsivității subcortico-corticale (vezi Figura 3). Astfel de diferențe individuale pot lua forma unor trăsături de personalitate stabile, diferențe în profilurile neurotransmițătorilor, modificări biologice ale hormonilor sau alte efecte ale pubertății și contextul social, cum ar fi statutul social al celorlalți.

Figura 3 

Reprezentarea schematică a vârstei și a diferențelor individuale ca factori de risc compuși pentru predicția comportamentului emoțional și riscant la adolescenți.

Importanța diferențelor individuale ca predictor al "dezechilibrului" în rețelele corticale subcorticale a fost demonstrată în numeroase contexte experimentale, inclusiv în unele din experimentele descrise anterior. Hare și colegii (2008) a arătat că o proporție substanțială de variabilitate a răspunsului amigdală la stimulii negativi a fost determinată de diferențele individuale în anxietatea de trăsătură, indiferent de vârstă, ceea ce este în concordanță cu rapoartele la adulți, indicând faptul că anxietatea induce o tendință spre hiperhidroză limbicEtkin și colab., 2004; Somerville și colab., 2004; Stein și colab., 2007). În ceea ce privește prelucrarea stimulentelor, Galvan și colegii au demonstrat că, de-a lungul vârstelor, o proporție substanțială de variație a răspunsurilor striatale ventrale la anticiparea unei recompense mari a fost prezisă de probabilitatea de a se angaja într-un comportament riscant (Galvan și colab., 2007). Aceste studii oferă dovezi inițiale că variabilele individuale de diferență, care nu sunt adesea măsurate, pot juca un rol important în influențarea răspunsurilor neurale la indiciile afective și de stimulare în adolescenți, iar în secțiunile finale vom examina alte surse suplimentare de variabilitate poate, de asemenea, modula aceste efecte. Discuțiile despre alte variabile diferențiale individuale, inclusiv variabilitatea proprietăților neurotransmițătorilor în timpul dezvoltării (în special pentru sistemul dopaminergic) pot fi găsite într-un alt articol din acest volum (Wahlstrom et al., Această problemă).

Rolul hormonilor gonadali asupra procesării afective și de stimulare în creierul adolescent

O sursă potențială de influență în răspunsul subcortical-cortical "dezechilibrat" este diferențele individuale ale nivelurilor hormonilor puberali. În timpul adolescenței există o creștere semnificativă a hormonilor gonadici circulanți, ceea ce duce în cele din urmă la procesul de maturizare sexuală (Spear, 2000). Efectele hormonului gonadal asupra creierului au fost conceptualizate fie în mecanisme "organizaționale", prin care hormonii sexuali determină modificări permanente ale sistemelor neuronale care la rândul lor influențează comportamentul, fie mecanisme "activationale" prin care hormonii sexuali influențează doar modificările acute, iar efectele sunt reversibile odată ce steroizii sunt eliminate (Cooke și colab., 1998). O perspectivă care devine tot mai frecventă este că efectele acute ale hormonilor sexuali în timpul adolescenței pot sensibiliza circuitele neuronale la activarea hormonilor, ceea ce la rândul lor permite dezvoltarea și maturarea comportamentelor sociale și sexuale (Romeo, Richardson și Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). Cu alte cuvinte, adolescența poate fi o perioadă sensibilă pentru hormonii gonadali de a induce efecte organizaționale, care determină comportamente sociale și de reproducere - și potențial, comportamente emoționale și de stimulare a căutării la scară mai largă.

Au fost raportate dimorfisme sexuale în ambele modificări globale ale structurii creierului (Giedd și colab., 1997), precum și diferite traiectorii pentru maturarea amigdalelor și a striatumului (Caviness și colab., 1996; Giedd și colab., 1997, Schumann și colab., 2004). Astfel, schimbările în nivelurile hormonale pot fi consecințe ale dezvoltării creierului în timpul acestui timp de viață și al schimbărilor comportamentale asociate acestuia. La băieți (vârstele 8 - 15yrs), nivelurile bazale ridicate ale testosteronului au fost corelate cu creșterea volumului în amigdală (Neufang și colab., 2009). Această descoperire recentă sugerează că hormonii gonadali pot avea efecte activationale asupra regiunilor care s-au dovedit a fi receptive la informații importante din punct de vedere emoțional. Deoarece adolescența este un moment în care nivelurile hormonale sunt ridicate (Norjavaara și colab., 1996), este posibil ca acești hormoni să servească ca o măsură diferențiată individuală importantă în medierea răspunsurilor comportamentale și neurale la emoție și stimulare în adolescenți.

Studiile la adolescenți arată, de asemenea, o legătură între modificările hormonilor și comportamentele sociale. La băieții adolescenți, nivelurile mai scăzute ale testosteronului și ale testosteronului, care au scăzut mai încet în timpul zilei, au avut un nivel mai ridicat de anxietate, depresie și probleme de atenție, indiferent de evoluția pubertății, în timp ce la adolescenți, scăderea mai accentuată a testosteronului în timpul zilei (Granger și colab., 2003). La băieții și fetele adolescente, creșterile acute ale hormonilor gonadali au fost corelate cu afiliații mai mari cu colegii care iau risc (Vermeersh și colab., 2008a; Vermeersh și colab. 2008b) și o dominare socială mai mare (Schaal și colab., 1996) sugerând că mediul social și hormonii gonadali pot interacționa pentru a prezice diferențele individuale în comportamentele de stimulare și sociale.

Deși poate exista o legătură între influența fluctuantă a hormonilor, este important să se ia în considerare și rolul genelor receptorilor gonadali, care acționează pentru a media medii hormonilor gonadali circulanți. Un studiu recent (Perrin și colab., 2008) a arătat că variabilitatea volumului materiei albe la băieții adolescenți a fost mediată nu numai de nivelurile de testosteron, ci de un polimorfism genetic în genele receptorilor androgenici (AR), astfel încât băieții cu gena AR scurtă cu niveluri mai ridicate de testosteron au avut o creștere mai mare a materiei albe volum decât cei cu gena AR lungă. Acest lucru sugerează rolul important al geneticii în înțelegerea efectelor activării și organizării hormonilor.

Influența colegilor asupra procesării afective și de stimulare în creierul adolescent

Relațiile cu colegii au o importanță sporită în adolescență (Steinberg, 2005), făcându-l o sursă potențială de mediere a schimbărilor în comportamentul afectiv și stimulativ. Pe de o parte, adolescenții, ca grup, pot prezenta sensibilitate crescută la indiciile sociale, în special cele generate de colegi, comparativ cu adulții și copiii. În plus, diferențele individuale în sensibilitatea față de colegi pot fi deosebit de relevante pentru a influența comportamentul adolescentului.

Studii recente au încercat să înțeleagă influența colegilor asupra influențării comportamentului și a răspunsurilor neuronale la indicii relevante. Grosbras și colab. (2007) adolescenții care au fost foarte rezistenți la influența de la egal la egal aveau cortexul premotor dorsal mai puțin drept și au părăsit activitatea cortexului prefrontal dorsolateral în timp ce urmăreau mișcările mâinilor furioase și expresiile feței, comparativ cu cei cu rezistență mai mică la influența de la egal la egal. Acest lucru a sugerat că indivizii care sunt deosebit de sensibili la presiunea colegilor pot avea o creștere a pregătirii motorii pentru mișcări furioase și pot atrage mai multă atenție atunci când vizualizează informații importante din punct de vedere emoțional. Guyer și colab. (2008b) a raportat că adolescenții de sex feminin care au interacționat cu colegii cu interes ridicat și scăzut într-o activitate virtuală de chat aveau o activitate mai mare în nucleul accumbens, hipotalamus, hipocamp și insulă, față de colegii de vârstă înaltă și de interes scăzut. Toate aceste regiuni, în afară de insulă, au avut o creștere a activității legate de vârstă, sugerând o regiune hiperdispersivă în regiunile sensibile la răsplată pentru colegii dezirabili din punct de vedere social. Aceste constatări implică sistemele de recompensare discutate mai devreme ca potențială de mediere a importanței sporite a interacțiunilor sociale în timpul adolescenței.

Ambele studii au încercat să elucideze baza neurală a influenței de tip peer asupra procesării afective, dar sunt limitate în capacitatea lor de a informa răspunsurile neuronale în timpul interacțiunilor sociale actuale. Cu alte cuvinte, în timpul experimentelor discutate, participanții nu cred că interacționează de fapt cu colegii. Lucrul la adulți a încercat să imite interacțiunile sociale din viața reală în interiorul scanerului fMRI și să măsoare răspunsurile neurale la incluziunea socială și excluderea socială (Eisenberger și colab., 2003; Somerville și colab., 2006). Se lucrează în prezent pentru a dezvolta paradigme în care adolescenții simulează sau se confruntă cu schimburi sociale reale și va fi de interes să evalueze contribuția regiunilor creierului în rețelele de recompensare și afectivă în medierea comportamentului social și monitorizarea rezultatelor interacțiunilor dintre colegi.

Obligații și limitări

Cercetarea descrisă, realizată în primul rând în ultimii cinci ani, a făcut pași remarcabili în caracterizarea naturii emoției și a recompensării în creierul adolescent. Cu toate acestea, ar trebui subliniat faptul că numărul de experimente pe această temă este încă relativ redus și ar trebui să se acorde prudență pentru a se trage concluzii neechivoce din partea acestora. Mai multe studii cu dimensiuni mai mari ale eșantioanelor sunt solicitate pentru a elucida complet natura interacțiunilor limbic-striatal-prefrontal și a relației lor cu comportamentul adolescent. În plus, testarea copiilor, adolescenților și subiecților adulți într-un singur experiment este critică pentru identificarea modificărilor neliniare, deoarece se așteaptă ca adolescenții să difere de ambele grupuri. Acest lucru este rareori testat într-un singur experiment.

În ceea ce privește funcționarea striatală și limbică la adolescenți, dovezile s-au convertit frumos în susținerea ideii că ambele sisteme prezintă un profil de răspuns exagerat la adolescenți. Pentru a înțelege comportamentul adolescent și comportamentul emoțional, trebuie luate în considerare mecanismele de control prefrontal, însă relativ puține experimente au evaluat rolul cortexului prefrontal în medierea acestor comportamente. În plus, numeroase experimente au discutat răspunsurile prefrontale cu o imprecizie relativă în ceea ce privește care zonă specifică din cortexul prefrontal era activă și discutarea acesteia în contextul literaturii sale asociate. Cortexul prefrontal este o arie largă a creierului cu subregiuni eterogene care variază în funcții, arhitectură, intrări și ieșiri. Activitatea viitoare, atât la adulți cât și la adolescenți, va permite probabil o mai bună înțelegere a subdiviziunilor prefrontale și a relației lor cu funcția limbic și striatal în întreaga dezvoltare.

concluzii

În comparație cu adulții și copiii, adolescenții se angajează într-un comportament disproporționat de riscant, care poate duce la o mare varietate de rezultate negative, inclusiv abuzul de substanțe, sexul neprotejat, rănile și sinuciderea. Multe dintre aceste comportamente sunt cel puțin parțial mediate de răspunsul stimulativ și emoțional, fie că este un comportament apetit inadecvat care conduce la o abordare riscantă a recompenselor potențiale, fie la rezultatul unei afecțiuni extreme negative, cum ar fi auto-vătămarea și sinuciderea. Comportamentele emoționale și de stimulare sunt strâns legate de aceste riscuri, iar înțelegerea rolului dezvoltării sistemelor creierului în medierea acestor comportamente este de o importanță inerentă sănătății adolescenților.

Studiile de imagistică structurală și funcțională umană au început să explice schimbările complexe apărute în creier în acest moment al vieții și relația lor cu comportamentul adolescentului. În acest moment, se pare că traiectoriile diferențiate ale regiunilor subcortice limbice și sensibile la răsplată în striat în raport cu regiunile de control cu ​​maturitate târzie în cortexul prefrontal pot conduce la schimbări comportamentale ale adolescenților caracterizate prin sensibilitate crescută la indicii de mediu fără comportament adecvat inhibitie. O serie de diferențe individuale, de asemenea, par a fi critice pentru prezicerea unui risc sporit pentru acest profil comportamental, care abia încep să fie explorate empiric. Sistemele emoționale și de recompensă relativ mature, care nu au fost verificate de sistemele de control prefrontal, ar putea fi "dezechilibrul" neural al cheii care conduce la profilul comportamental neliniar unic al adolescenților. Se speră că continuarea activității în acest domeniu va îmbunătăți înțelegerea noastră a acestui timp fascinant și complex al vieții.

recunoasteri

Această lucrare a fost susținută de subvențiile NIH DA007274, 50-MH079513, R01 DA018879, R01 MH73175, familia Mortimer D. Sackler și Fondul Dewitt-Wallace.

Note de subsol

Declinarea responsabilității editorului: Acesta este un fișier PDF al unui manuscris needitat care a fost acceptat pentru publicare. Ca serviciu pentru clienții noștri oferim această versiune timpurie a manuscrisului. Manuscrisul va fi supus copierii, tipăririi și revizuirii probelor rezultate înainte de a fi publicat în forma sa finală. Rețineți că în timpul procesului de producție pot fi descoperite erori care ar putea afecta conținutul și toate denunțările legale care se referă la jurnal.

Referinte

  • Abe K, Suzuki T. Prevalența unor simptome în adolescență și maturitate: fobii sociale, simptome de anxietate, iluzii episodice și idei de referință. Psihopatologie. 1986;19: 200-205. [PubMed]
  • Adolphs R. Recunoașterea emoțiilor de la expresiile faciale: mecanismele psihologice și neurologice. Comportamente și cognitive Neuroscience Recenzii. 2002;1(1): 21-62. [PubMed]
  • Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. Cercetarea noutății crescute și sensibilizarea d-amfetaminică specifică la șoarecii periatolescenți comparativ cu șoarecii adulți. Neuroștiințe comportamentale. 1998;112(5): 1152-1166. [PubMed]
  • Aggleton JP. Amigdala: o analiză funcțională. New York: Oxford University Press; 2000.
  • Arnett J. Furtuna și stresul adolescent, reconsiderate. Psiholog american. 1999;54: 317-326. [PubMed]
  • Baird AA, Gruber SA, Fein DA, Maas LC, Steingard RJ, Renshaw PF, Cohen BM, Yurgelun-Todd DA. Imagistica prin rezonanță magnetică funcțională a recunoașterii afectării feței la copii și adolescenți. Jurnalul Academiei Americane de Psihiatrie a Copilului și Adolescentului. 1999;38(2): 195-199. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Stimularea activării creierului la adolescenți: similitudini și diferențe față de adulții tineri. Revista de Neuroștiințe. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Blakemore SJ. Creierul social în adolescență. Nature Review Neuroscience. 2008;9: 267-277.
  • Bogin B. Adolescența în perspectivă evoluționistă. Acta Pediatrie Supliment. 1994;406: 29-35.
  • Buchanan CM, Eccles JS, Becker JB. Sunt adolescenții victime ale hormonilor agitate: dovezi ale efectelor activării hormonilor asupra stării de spirit și comportamentului la adolescență. Buletinul psihologic. 1992;111: 62-107. [PubMed]
  • Cardinalul RN, Parkinson JA, Sala J, Everitt BJ. Emoția și motivația: rolul amigdalei, striatum ventral și cortexul prefrontal. Neuroștiințe și recenzii biobehaviorale. 2002;26(3): 321-352. [PubMed]
  • Cascio CJ, Gerig G, Piven J. Imagistica tensorului de difuzie: Aplicarea la studiul creierului în curs de dezvoltare. Jurnalul Academiei Americane de Psihiatrie a Copilului și Adolescentului. 2007;46(2): 213-223. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Schimbări în organizarea funcțională cerebrală în timpul dezvoltării cognitive. Opinia curentă în neurobiologie. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. Creierul adolescent. Analiza dezvoltării. 2008;28(1): 62-77. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  • Casey BJ, Jones RM, Hare T. Creierul adolescent. Analele Academiei de Științe din New York. 2008;1124: 111-126. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Imaginea creierului în curs de dezvoltare: ce am învățat despre dezvoltarea cognitivă? Tendințe în știința cognitivă. 2005;9(3): 104-110.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ și colab. Diferențele de vârstă în procesul de luare a deciziilor afective, indexate prin performanța activității de jocuri de noroc de la Iowa. Psihologia dezvoltării. (in presa)
  • Caviness VS, Kennedy DN, Richelme C, Rademacher J, Filipek PA. Vârsta creierului uman 7-11 ani: o analiză volumetrică bazată pe imagini de rezonanță magnetică. Cortex cerebral. 1996;6: 726-736. [PubMed]
  • Compas BE, Hinden BR, Gerhardt CA. Dezvoltarea adolescenților: căi și procese de risc și reziliență. Revizuirea anuală a psihologiei. 1995;46: 265-293.
  • Compas BE, Orosan PG, Grant KE. Stresul și copingul adolescenților: Implicații pentru psihopatologie în timpul adolescenței. Jurnalul adolescenței. 1993;16: 331-349. [PubMed]
  • Cooke B, CD Hegstrom, Villeneuve LS, Breedlove SM. Diferențierea sexuală a creierului vertebrate: principii și mecanisme. Frontiere în neuroendocrinologie. 1998;19(4): 323-362. [PubMed]
  • Davis M, Whalen PJ. Amigdala: Vigilanță și emoție. Moleculară Psihiatrie. 2001;6(1): 13-34. [PubMed]
  • Daw ND, O'Doherty JP, Dayan P, Seymour B, Dolan RJ. Substraturi corticale pentru decizii exploratorii la om. Natura. 2006;441: 876-879. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  • Delgado MR. Reacții legate de răsplată în striatum uman. Analele Academiei de Științe din New York. 2007;1104: 70-88. [PubMed]
  • Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Urmărirea răspunsurilor hemodinamice pentru recompensă și pedeapsă în striatum. Journal of Neurophysiology. 2000;84(6): 3072-3077. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, și colab. O trecere de la activitatea difuză la cea focală corală cu dezvoltarea. Dezvoltare Știință. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, și colab. Supravegherea comportamentului riscului pentru tineri - Statele Unite, 2007, rezumate de supraveghere. Raportul săptămânal privind morbiditatea și mortalitatea. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eccles JS, Wigfield A, Flanagan CA, Miller C, Reuman DA, Yee D. Concepte de sine, valori de domeniu și stima de sine: Relații și schimbări la adolescența timpurie. Jurnal al personalității. 1989;57: 283-310. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, și colab. Predicarea controlului cognitiv de la preșcolari până la adolescență târzie și la vârsta adultă. Știință psihologică. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Eisenberger NI, Lieberman, MD, Williams KD. Refuzul rănit? Un studiu fMRI privind excluziunea socială. Știință. 2003;302(5643): 290-292. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, și colab. Amygdala și nucleul accumbens în răspunsurile la primirea și omisiunea de câștiguri la adulți și adolescenți. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Model triadic al neurobiologiei comportamentului motivat în adolescență. Medicina psihologica. 2006;36(3): 299-312. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  • Etkin A, Klemenhagen KC, Dudman JT, Rogan MT, Hen R, Kandel ER, și colab. Diferențele individuale în anxietatea de trăsături prezic răspunsul amigdalei bazolaterale la fețele înfricoșătoare procesate inconștient. Neuron. 2004;44(6): 1043-1055. [PubMed]
  • Fareri DS, Martin LN, Delgado MR. Răsplata legate de procesare în creierul uman: Considerații de dezvoltare. Dezvoltare și psihopatologie. 2008;20: 1191-1211. [PubMed]
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber UE. Procesele afective și deliberative în alegerea riscantă: Diferențele de vârstă în ceea ce privește asumarea riscurilor în cadrul sarcinii cardului Columbia. Jurnalul de Psihologie Experimentală: Învățare, Memorie și Cunoaștere. (in presa)
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber UE. Alegerea riscantă la copii, adolescenți și adulți: procese afective și deliberative și rolul funcțiilor executive; Proceedings al Societății pentru Cercetare în Dezvoltarea Copilului, Denver, CO, USA.2009.
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Rolul circuitelor frontostriale ventrale în învățarea bazată pe recompense la om. Revista de Neuroștiințe. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G și colab. Dezvoltarea anterioară a accumbens în raport cu cortexul orbitofrontal ar putea sta la baza comportamentului de asumare a riscului la adolescenți. Revista de Neuroștiințe. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Asumarea riscului și creierul adolescent: cine este în pericol? Dezvoltare Știință. 2007;10(2): F8-F14. [PubMed]
  • Gardener M, Steinberg L. Influența peerului asupra riscului, preferința de risc și luarea deciziilor riscante în adolescență și adulți: un studiu experimental. Psihologia dezvoltării. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Giedd JN, Castellanos FX, Rajapakse JC, Vaituzis AC, Rapoport JL. Dimorfismul sexual al creierului uman în curs de dezvoltare. Progresele în neuropsihopharmacology și psihiatrie biologică. 1997;21(8): 1185-1201.
  • Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. IRM cantitativă a lobului temporal, amigdală și hipocampus în dezvoltarea umană normală: vârstele 4-18 ani. Jurnalul de Neurologie Comparativa. 1996;366: 223-230. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H., Zijdenbos A, Paus T, Evans AL, Rapoport J. Dezvoltarea creierului în timpul copilăriei și adolescenței: Un studiu longitudinal RMN. Natură Neuroștiință. 1999;2: 861-863.
  • Granger DA, Shirtcliff EA, Zahn-Waxler C, Usher B, Klimes-Dougan B, Hastings P. Variația diurnă a testosteronului salivar și psihopatologia la adolescenți masculi și femele: diferențe individuale și efecte de dezvoltare. Psihopatologia dezvoltării. 2003;15(2): 431-449.
  • Grosbras MH, Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen C, și colab. Mecanisme neurale de rezistență la influența de la egal la egal la începutul adolescenței. Revista de Neuroștiințe. 2007;27(30): 8040-8045. [PubMed]
  • Guyer AE, Lau JY, McClure-Tone EB, Parrish J, Shiffrin ND, Reynolds RC, și colab. Amigdala și funcția cortexului prefrontal ventrolateral în timpul evaluării inter pares anticipate în anxietatea socială pediatrică. Arhivele de psihiatrie generală. 2008b;65(11): 1303-1312. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  • Guyer AE, Monk CS, McClure-Tone EB, Nelson EE, Roberson-Nay R, Adler A, și colab. Examinarea dezvoltării răspunsului amigdală la expresiile faciale. Revista de Neuroștiințe cognitive. 2008a;20(9): 1565-1582. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  • Sala GS. Adolescență: în psihologie și relația sa cu fiziologia, antropologia, sociologia, sexul, criminalitatea, religia și educația. Vol. I & II. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall; 1904.
  • Hare TA, Casey BJ. Neurobiologia și dezvoltarea controlului cognitiv și afectiv. Cogniție, creier și comportament. 2005;9(3): 273-286.
  • Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Substraturile biologice ale reactivității și reglării emoționale în adolescență în timpul unei sarcini emoționale go-nogo. Biol Psihiatrie. 2008;63(10): 927-934. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Diferențe regionale în sinaptogenesis în cortexul cerebral uman. Jurnalul de Neurologie Comparativă. 1997;387: 167-178. [PubMed]
  • Johansen-Berg H, Gutman DA, Behrens TEJ, Matthews PM, Rushworth MFS, Katz E, și colab. Conectivitatea anatomică a regiunii cingulate subgenuale vizată de stimularea creierului profund pentru depresia rezistentă la tratamente. Cortex cerebral. 2008;18: 1374-1383. [PubMed]
  • Kessler RC, Berglund P, Delmer O, Jin R, Merikangas KR, Walters EE. Prevalența pe viață și distribuția vârstei de debut a tulburărilor DSM-IV în replicarea sondajului național de comorbiditate. Arhivele de psihiatrie generală. 2005;62: 593-602. [PubMed]
  • Kim MJ, Whalen PJ. Reacția amigdală la fețele îngrozitoare și la anxietatea trasaturilor sunt asociate cu integritatea structurală a unei căi amigdale-prefrontale; Lucrare prezentată la Societatea pentru Neuroștiințe; Washington DC. 2008.
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Anticiparea unei recompense monetare crescătoare selectiv recrutează nucleul accumbens. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kober H, Barrett LF, Joseph J, Bliss-Moreau E, Lindquist K, Wager TD. Gruparea funcțională și interacțiunile cortico-subcorticală în emoție: o meta-analiză a studiilor neuroimagistice. Neuroimage. 2008;42(2): 998-1031. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  • Larson RW, Moneta G, Richards MH, Wilson S. Continuitatea, stabilitatea și schimbarea experienței emoționale zilnice în anii adolescenței. Dezvoltarea copilului. 2002;73(4): 1151-1165. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Comportamentul de asumare a riscului la șoarecii adolescenți: factori psiobiologici și influența epigenetică timpurie. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • LeDoux JE. Circuitele emoționale din creier. Revizuirea anuală a neuroștiinței. 2000;23: 155-184.
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, și colab. Microstructura frontostriatală modulează recrutarea eficientă a controlului cognitiv. Cortex cerebral. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • May JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, și colab. Imagistica prin rezonanță magnetică funcțională legată de eveniment a circuitelor cerebrale legate de recompensă la copii și adolescenți. Biologie psihiatrie. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. O teorie integrativă a funcției cortexului prefrontal. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, și colab. Imaturitate adolescentă în interacțiunea creierului legată de atenție față de expresiile faciale emoționale. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Mościcki E. Epidemiologia sinuciderii încercate și terminate: spre un cadru de prevenire. Clinical Neuroscience Research. 2001;1: 310-323.
  • Consiliul national de cercetare. Prevenirea accidentelor motorului adolescent: Contribuții din partea științelor comportamentale și sociale. Washington, DC: Academia Națională de Presă; 2007.
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Reorientarea socială a adolescenței: o perspectivă neuroștiințifică asupra procesului și a relației sale cu psihopatologia. Medicina psihologica. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Neufang S, Specht K, Hausmann M, Gunturkun O, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR, și colab. Diferențele sexuale și impactul hormonilor steroizi asupra creierului uman în curs de dezvoltare. Cortex cerebral. 2009;19(2): 464-473. [PubMed]
  • Norjavaara E, Ankarberg C, Albertsson-Wikland K. Ritmul diurnal al secreției beta-estradiolului 17 pe parcursul dezvoltării pubertății la fete sănătoase: evaluarea printr-o analiză radioimunologică sensibilă. Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 1996;81(11): 4095-4102. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Reprezentări de recompense și învățare legată de recompense în creierul uman: perspective din neuroimagistică. Opinia curentă în neurobiologie. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Răspunsuri neuronale în timpul anticipării unei recompense gustative primare. Neuron. 2002;33(5): 815-826. [PubMed]
  • Ochsner KN, Gross JJ. Controlul cognitiv al emoției. Tendințe în știința cognitivă. 2005;9(5): 242-249.
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. De ce apar multe tulburări psihiatrice în timpul adolescenței? Nature Review Neuroscience. 2008;9: 947-957.
  • Perrin JS, Herve PY, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, și colab. Creșterea materiei albe în creierul adolescent: rolul testosteronului și receptorului androgen. Revista de Neuroștiințe. 2008;28(38): 9519-9524. [PubMed]
  • Pessoa L. Despre relația dintre emoție și cunoaștere. Nature Review Neuroscience. 2008;9(2)
  • Petersen AC, Compas BE, Brooks-Gunn J, Stemmler M, Ey S, Grant KE. Depresia în adolescență. Psiholog american. 1993;48: 155-168. [PubMed]
  • Phelps EA. Emoția și cunoașterea: vederi din studiile amigdalei umane. Revizuirea anuală a psihologiei. 2006;57: 27-53.
  • Pine DS, Cohen P, Brook JS. Reactivitatea emoțională și riscul de psihopatologie la adolescenți. Spectrul CNS. 2001;6(1): 27-35.
  • Rakic ​​P, JP Bourgeois, Eckenhoff MF, Zecevic N, PS Goldman-Rakic. Supraproducția simultană a sinapselor în diferite regiuni ale cortexului cerebral primat. Știință. 1986;232: 232-235. [PubMed]
  • Reyna VF, Farley F. Riscul și raționalitatea în luarea deciziilor adolescenților: implicații pentru teorie, practică și politică publică. Știința psihologică în interes public. 2006;7(1): 1-44.
  • Rolls E. Cortexul orbitofrontal și recompensa. Cortex cerebral. 2000;10: 284-294. [PubMed]
  • Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Pubertatul și maturarea creierului masculin și a comportamentului sexual: reformarea unui potențial de comportament. Neuroștiințe și recenzii biobehaviorale. 2002;26(3): 381-391. [PubMed]
  • Rutter M, Graham P, Chadwick OFD, Yule W. Turbulențele adolescentului: fapt sau ficțiune? Jurnalul Psihologiei și Psihiatriei Copilului. 1976;17: 35-56. [PubMed]
  • Schaal B, Tremblay RE, Soussignan R, Susman EJ. Testosteronul de sex masculin legat de dominația socială ridicată, dar agresivitatea fizică scăzută la adolescența timpurie. Jurnalul Academiei Americane de Psihiatrie a Copilului și Adolescentului. 1996;35(10): 1322-1330. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Diferențe neuroanatomice funcționale între adulți și copii de vârstă școlară în procesarea cuvintelor singulare. Știință. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schmithorst VJ, Wilke M, Dardzinski BJ, Olanda SK. Corelarea difuzivității și anizotropiei cu materia alba cu vârsta în timpul copilăriei și adolescenței: un studiu de imagistică MR cu difracție tensorală în secțiune transversală. Radiologie. 2002;222: 212-218. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  • Schultz W. Teoriile comportamentale și neurofiziologia recompensei. Recenzii anuale de psihologie. 2006;57: 87-115.
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Un substrat neural de predicție și recompensă. Știință. 1997;275(5306): 1593-1599. [PubMed]
  • Schumann CM, JHamstra J, Goodlin-Jones BL, Lotspeich LJ, Kwon H, Buonocore MH, și colab. Amigdala este mărită la copii, dar nu la adolescenți cu autism; hipocampul este mărit la toate vârstele. Revista de Neuroștiințe. 2004;24(28): 6392-6401. [PubMed]
  • Silveri MM, Tzilos GK, Pimentel PJ, Yurgelun-Todd DA. Traiectoriile evoluției emoționale și cognitive a adolescenților: efectele sexului și riscul consumului de droguri. Analele Academiei de Științe din New York. 2004;1021: 363-370. [PubMed]
  • Simmons RG, Blyth DA. Trecerea în adolescență: impactul schimbării pubertății și al contextului școlar. Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter; 1987.
  • Simmons RG, Rosenberg F, Rosenberg M. Perturbarea imaginii de sine la adolescență. American Sociological Review. 1973;38: 553-568. [PubMed]
  • Sisk CL, Zehr JL. Hormonii pubertali organizează creierul și comportamentul adolescentului. Frontiere în neuroendocrinologie. 2005;26(3-4): 163-174. [PubMed]
  • Snook L, Paulson LA, Roy D, Phillips L, Beaulieu C. Imagistica tensorului de difuzie a neurodezvoltării la copii și adulți tineri. Neuroimage. 2005;26: 1164-1173. [PubMed]
  • Somerville LH, Fani N, McClure-Tone EB. Reprezentări comportamentale și neuronale ale expresiilor faciale emoționale pe tot parcursul vieții. Dezvoltarea neuropsihologie. (in presa)
  • Somerville LH, Heatherton TF, Kelley WM. Cortexul cingular anterior răspunde diferențiat la încălcarea speranței și la respingerea socială. Natură Neuroștiință. 2006;9(8): 1007-1008.
  • Somerville LH, Kim H, Johnstone T, Alexander AL, Whalen PJ. Răspunsurile amigdale umane în timpul prezentării fețelor fericite și neutre: corelații cu anxietatea de stat. Biologie psihiatrie. 2004;55(9): 897-903. [PubMed]
  • Sowell ER, Trauner DA, Gamst A, Jernigan TL. Dezvoltarea domeniilor creierului cortic și subcortic în copilărie și adolescență: un studiu RMN structural. Medicină de dezvoltare și neurologie infantilă. 2002;44(1): 4-16. [PubMed]
  • Spear LP. Creierul adolescent și manifestările comportamentale legate de vârstă. Neuroștiințe și recenzii biobehaviorale. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Stein MB, Simmons AN, Feinstein JS, Paulus MP. Creșterea activității amigdale și a insulei în timpul procesării emoțiilor la subiecții predispuși la anxietate. Jurnalul American de Psihiatrie. 2007;164(2): 318-327. [PubMed]
  • Steinberg L. Luarea de risc în adolescență: ce schimbări și de ce? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Dezvoltarea cognitivă și afectivă în adolescență. Tendințe în științele cognitive. 2005;9(2): 69-74. [PubMed]
  • Steinberg L. O perspectivă a neuroștiințelor sociale asupra riscului adolescentului. Analiza dezvoltării. 2008;28: 78-106. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  • Abuzul de substanțe și administrarea serviciilor de sănătate mintală. Oficiul de Studii Aplicate NSDUH Seria H32, publicație nr. SMA 07-4293. Rockville, MD: 2007. Rezultatele studiului național 2006 privind consumul de droguri și sănătatea: constatări naționale.
  • Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, Casey BJ. Răspunsul amigdală la expresiile faciale la copii și adulți. Biologie psihiatrie. 2001;49: 309-316. [PubMed]
  • Thornburg HD, Jones RM. Caracteristicile sociale ale adolescenților timpurii: Vârsta vs. grad. Jurnalul de adolescență timpurie. 1982;2: 229-239.
  • Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Amigdala și cortexul prefrontal ventromedial sunt cuplate invers în timpul reglării afecțiunilor negative și prezic modelul diurn al secreției de cortizol la adulții mai în vârstă. Revista de Neuroștiințe. 2006;26(16): 4415-4425. [PubMed]
  • T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Rolul testosteronului în asumarea riscurilor agresive și neagresive la băieții adolescenți. Hormoni și comportament. 2008a;53(3): 463-471. [PubMed]
  • Vermeersch H, T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Estradiol, testosteron, asociere diferențială și asumarea de riscuri agresive și neagresive la fetele adolescente. Psychoneuroendocrinology. 2008b;33(7): 897-908. [PubMed]
  • Williams LM, Brown KJ, Palmer D, Liddell BJ, Kemp AH, Olivieri G, și colab. Cei mai buni ani? Baza neurală de îmbunătățire a stabilității emoționale cu vârsta. Revista de Neuroștiințe. 2006;26(24): 6422-6430. [PubMed]
  • Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. Căutarea senzației în Anglia și America: comparații între culturi, vârstă și sex. Jurnalul de Consultanță și Psihologie Clinică. 1978;46: 139-149. [PubMed]