Maturarea frontostriatală prezice eșecul controlului cognitiv asupra indicațiilor apetitoare la adolescenți (2011)

J Cogn Neurosci. 2011 Sep; 23 (9): 2123-34. Epub 2010 Sep 7.

Somerville LH, Hare T, Casey BJ.

Sursă

Institutul Sackler pentru Psihologia Dezvoltării, Colegiul Medical Weill Cornell, 1300 York Avenue, Box 140, New York, NY 10065, SUA. [e-mail protejat]

Abstract

Adolescenta de asumare a riscurilor este o problema de sanatate publica care creste probabilitatea unor rezultate slabe pe durata de viata. Un factor considerat a influența adolescenţi„înclinația pentru asumarea riscurilor este o sensibilitate sporită la appetitive indiciilor, în raport cu o capacitate imatură de a exercita suficient cognitive Control. Am testat această ipoteză prin caracterizarea interacțiunilor dintre regiunile ventrali striatale, striatale dorsale și prefrontale corticale cu diferite appetitive încărcați utilizând scanarea fMRI. Participanții la copii, adolescenți și adulți au efectuat o sarcină go / no go appetitive (fețe fericite) și neutre indiciilor (fețe calme). Impuls Control la neutru indiciilor au prezentat o îmbunătățire liniară cu vârsta, în timp ce adolescenții au prezentat o reducere neliniară a impulsului Control la appetitive indiciilor. Această scădere a performanței la adolescenți a fost paralelă cu creșterea activității în striatum ventral. Recrutarea prefrontală corticală a corelat cu precizia generală și a arătat un răspuns liniar cu vârsta pentru studiile non-go versus go. Analizele de conectivitate au identificat o ventrală frontostriatal incluzând girusul frontal inferior și striatumul dorsal în timpul studiilor non-go versus go. Examinarea recrutării a arătat că adolescenții au avut o mai mare coactivare striatală ventral-dorsală între copii și adulți, pentru studii fericite, fără răspuns, comparativ cu studiile goale. Aceste constatări implică o reprezentare striatală ventrală exagerată appetitive indiciilor in adolescenţi în raport cu un intermediar cognitive Control raspuns. Datele de conectivitate și de coactivitate sugerează că aceste sisteme comunică la nivelul striatului dorsal diferențiat de-a lungul dezvoltării. Dezacordarea în acest sistem este un mecanism posibil care stă la baza riscului sporit în timpul adolescenței.

Comportamentul adolescentului este calitativ diferit de cel observat la copii și adulți în numeroase moduri. Aceste diferențe sunt deosebit de evidente atunci când se analizează statisticile americane în domeniul sănătății privind prevalența și cauzele mortalității la adolescenți și comportamentul sporit de asumare a riscurilor în legătură cu aceste rezultate. Studiile epidemiologice consemnează un comportament sporit de asumare a riscurilor în anii adolescenței, după cum reiese din influxul substanțial în experimentele legate de droguri și alcool, moartea accidentală și sexul neprotejat (Eaton și colab., 2008). O mai buna intelegere a mecanismelor cognitive si biologice care stau la baza acestei schimbari comportamentale poate imbunatati interventiile vizate pentru a preveni aceste comportamente riscante.

Am dezvoltat un cadru teoretic care caracterizează aspecte ale maturizării neurobiologice care pot prejudicia comportamentul adolescentului față de abordarea recompenselor așteptate (Casey, Getz și Galvan, 2008; Casey, Jones și Hare, 2008; Somerville și Casey, 2010). Acest model, în concordanță cu alții (Ernst, Pine și Hardin, 2006; Steinberg, 2008) și bazat pe munca empirică la animale și la om, propune ca interacțiunile dintre circuitele creierului reprezentând sarcina motivațională și controlul cognitiv să varieze dinamic dincolo de dezvoltare, adolescența caracterizată printr-un dezechilibru între influența relativă a sistemelor motivaționale și a celor de control asupra comportamentului. În mod specific, regiunile creierului bogate în dopamină, reprezentând valoarea apetită a potențialelor recompense, cum ar fi striatumul ventral (Carlezon & Wise, 1996; Pontieri, Tanda, Orzi și DiChiara, 1996; Înțelept, 2004; Galvan și colab., 2005; Haber & Knutson, 2009; Spicer și colab., 2007) prezintă semnale puternice în timpul adolescenței, ceea ce poate indica o maturizare anterioară (Galvan și colab., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova și Luna, 2010; Van Leijenhorst și colab., 2009). În contrast, circuitele creierului sunt importante pentru integrarea proceselor de control motivațional și cognitiv, inclusiv a rețelelor frontostriatale ventrolaterale (Balleine, Delgado și Hikosaka, 2007; Delgado, Stenger și Fiez, 2004; Rubia și colab., 2006) rămân mai puțin structurale și funcționale în timpul adolescenței (Giedd și colab., 1999; Luna și colab., 2001). Atunci când aceste sisteme interacționează, semnalizarea striatumului ventral cu mai puțin reglaj în jos de către sistemele de control exercită o influență mai puternică asupra comportamentului ulterior, semnând în mod eficient o motivație îmbunătățită a abordării lăsată necontrolată de sistemele de control.

Deși cercetările neurobiologice recente au susținut în mare parte această conceptualizare, majoritatea dovezilor care informează aceste modele teoretice au vizat separat fie procesarea recompenselor, fie sistemele de control cognitiv. O excepție notabilă este munca recentă care demonstrează modul în care stimularea poate să reglementeze abilitățile de control cognitiv (Geier și colab., 2010; Hardin și colab., 2009), în care participanții au fost recompensați pentru suprimarea corectă a unui comportament altfel neutru. Aici ne adresăm capacității adolescenților de a regla ei înșiși abordarea indicilor apetitivi, cerând participanților să rețină un răspuns prepotent față de fețele neutre sau pozitive. Acest design este, fără îndoială, un model experimental relevant cu ajutorul căruia se informează capacitatea redusă a adolescenților de a rezista tentației în viața de zi cu zi.

În studiul de față am utilizat o paradigmă go nogo (de exemplu, Durston, Davidson și colab., 2003; Hare, Tottenham, Davidson, Glover și Casey, 2005) cu chipuri fericite reprezentând indici apetisanți și fețe calme nereturnate, reprezentând o condiție de control a unei valori mai apreciabile. Afirmația că fețele fericite reprezintă un stimulent apetit se bazează pe date care arată că latențele de răspuns pentru a aborda stimulentele fericite (prin butonul de presă) sunt accelerate în raport cu expresii mai puțin emoționale calmHare și colab., 2005, vezi rezultatele). Această paradigmă conține studii în care participantul este instruit să răspundă la un stimul și alții în care participantul ar trebui să suprime acest răspuns. Participanții la copii, adolescenți și adulți dintr-un eșantion care se suprapune parțial cu un raport anterior (Hare și colab., 2008) a finalizat sarcina în timpul scanării prin imagistică prin rezonanță magnetică funcțională (fMRI). Au fost identificate răspunsurile comportamentale la fiecare tip de stimul și analizele fMRI s-au axat pe circuitele implicate anterior în controlul cognitiv în întreaga dezvoltare (circuite frontostriatale) și în zonele creierului sensibile la recompensă (striatum ventral). În mod specific, ne-am concentrat asupra modului în care interacțiunile dintre aceste sisteme au prezis că eșecurile de control cognitiv au indicii proeminente și apetisante într-o gamă largă de vârste, inclusiv în timpul tranziției în și din adolescență.

Metode

Participanții

Optzeci și trei de participanți cu vârste cuprinse între 6 și 29 de ani au fost scanate pentru acest experiment. Datele de la 7 participanți au fost excluse pentru studiile corecte insuficiente pentru a fi analizate în una sau mai multe condiții (care nu au finalizat toate ciclurile experimentului, precizie generală slabă și / sau lipsă de răspuns). Datele de la 12 participanți au fost excluse pe baza mișcării excesive a capului (așa cum este definită de mișcare de translație> 2 mm sau mișcare de rotație de 2 grade în timpul unei alergări). Doi participanți suplimentari au fost excluși din cauza problemelor tehnice, lăsând în total 62 de subiecți utilizabili (30 de femei) în toate analizele raportate. Porțiuni din datele dobândite în această sarcină au fost publicate într-un raport separat (Hare și colab., 2008) sa axat pe o condiție experimentală care nu a fost raportată aici (a se vedea Task Experimental). În raport cu Hare și colab. (2008) eșantion, proba actuală este formată din n = 57 a acelorași participanți și include, de asemenea, n = 5 participanți suplimentari pentru copii.

Pentru informații demografice despre eșantionul de dezvoltare, a se vedea Tabelul 1. Participanții nu au raportat nici o boală neurologică sau psihiatrică și nici o utilizare a medicamentelor psihotrope într-un modul de screening scurt care să evalueze riscurile de scanare, problemele de sănătate auto-raportate, utilizarea medicamentelor și diagnosticările anterioare și tratamentul bolilor psihiatrice. Înainte de participare, toți subiecții au prezentat un consimțământ scris în cunoștință de cauză (consimțământul părinților și consimțământul pentru copii și adolescenți), aprobat de Consiliul consultativ instituțional al Colegiului Medical Weill Cornell.

Diagrama vârstei și a sexului în funcție de grupa de vârstă.

Experimental

Participanții au realizat o sarcină go-nogo (Hare și colab., 2005; Hare și colab., 2008) cu expresii faciale înfricoșătoare, fericite și calme care servesc ca stimuli. Raportul actual se concentrează asupra condițiilor fericite și calme și omite starea de frică din analizele de grup, care a fost punctul central al unui raport anterior (Hare și colab., 2008). Într-o singură rundă fMRI, au fost prezentate două tipuri de expresii, unul ca stimul „go” (adică țintă) la care participanții au fost instruiți să apese un buton, iar cealaltă expresie servind ca stimul „nogo” (adică, nontarget) pentru care participanții ar trebui să rețină apăsarea unui buton. Toate combinațiile de expresii au fost utilizate atât ca ținte, cât și ca nont ținte, rezultând un design factorial 2 (răspuns: go, nogo) de 3 (emoție: frică, calm, fericit). Înainte de apariția fiecărei alergări, a apărut un ecran care indica ce expresie a servit drept stimul țintă, instruind participanții să răspundă la acea expresie și la nicio altă expresie. Participanții au fost, de asemenea, instruiți să răspundă cât mai repede posibil, dar să încerce să evite să facă erori.

Stimuli și aparate

Stimulele au constat în fețe fericite, înfricoșătoare și calme ale identităților unice din setul de expresii faciale NimStim (Tottenham și colab., 2009). S-au folosit fețe calme (versiuni plăcute ușoare ale fețelor neutre), deoarece lucrările anterioare au arătat că fețele neutre pot fi interpretate ca negative în populațiile de dezvoltare (Gross & Ballif, 1991; Herba & Phillips, 2004; Thomas și colab., 2001). Sarcina a fost prezentată utilizând software-ul EPrime, vizibil pe subiecți pe un panou LCD cu afișaj cu cristale lichide integrate cu sistemul IFIS-SA (fMRI Devices Corporation, Waukesha, WI). Software-ul EPrime, integrat cu sistemul IFIS, răspunsurile butonului logat și timpii de reacție.

Parametri de sarcină

Datele au fost obținute în șase runde funcționale reprezentând fiecare combinație de emoție (fericit, calm, frică) și răspuns (mergeți, nogo; Figura 1) utilizând un design rapid legat de eveniment. Pentru fiecare încercare, a apărut o față pentru milisecunde 500, urmată de un interval intertrial jignit, variind de la 2 la 14.5 secunde în timp (secunde 5.2 secunde), în timpul căruia participanții se odihniseră în timp ce vizionau o cruce de fixare. Au fost prezentate un număr total de încercări 48 per rulare în ordine pseudorandomizată (36 go, 12 nogo). În total, studiile 24 nogo și studiile 72 go au fost obținute pentru fiecare tip de expresie.

Schema a patru studii în cadrul unui test fMRI. În acest exemplu, fețele calme sunt stimulii țintă, pentru care participanții ar trebui să „meargă” apăsând un buton. Fețele fericite sunt stimulul nontarget („nogo”), la care participanții ar trebui să rețină apăsarea unui buton. ...

Achizitie de imagini

Participanții au fost scanați cu un scaner fMRI General Electric Signa 3.0T (General Electric Medical Systems, Milwaukee, WI), cu o bobină de capăt în cvadratură. O scanare anatomică cu rezoluție înaltă, T1 cu scanare anatomică ponderată ([SPGR] Rezoluția în plan 256 × 256, câmpul de vedere 240-mm [FOV], 124 × 1.5-mm) sau o achiziție rapidă pregătită prin magnetizare 3D ([MPRAGE] 256 × 256 rezoluție în plan, 240-mm FOV; 124 × 1.5-mm secțiuni sagitale) a fost achiziționată pentru fiecare subiect pentru transformarea și localizarea datelor în spațiul din grilă Talairach. O secvență spirală în și out (Glover & Thomason, 2004) a fost folosită pentru a obține date funcționale (timp de repetare = 2500ms, echo time = 30, FOV = 200 mm, Unghiul de înclinare = 90, skip 0, 64 × 64 matrice). Treizeci și patru de felii coronale cu grosime 4-mm au fost obținute pe TR o rezoluție de 3.125 × 3.125 mm care acoperă întregul creier, cu excepția porțiunii posterioare a lobului occipital.

Analiza datelor comportamentale

Datele comportamentale au fost analizate pentru corectitudine prin calcularea loviturilor (răspuns corect), lipsa (lipsa incorectă a răspunsului), respingerea corectă (reținerea corectă a răspunsului) și ratele de alarmă false (răspuns incorect) pentru condiții fericite și liniștite. În scopuri de analiză, participanții au fost grupați în subgrupe pentru copii (vârstă 6-12), adolescenți (vârstă 13-17) și adulți (18 ani sau mai mari).

Analiza datelor fMRI

Analiza datelor FMRI a fost efectuată în cadrul software-ului Analiza Neuroimagărilor Funcționale (AFNI) (Cox, 1996). Datele funcționale au fost corectate în funcție de timp, realiniate în cadrul și pe trasee pentru a corecta mișcarea capului, au fost înregistrate central cu scanarea anatomică de înaltă rezoluție a fiecărui participant, reduse la unități procentuale de schimbare a semnalului și netezite cu o lățime completă de 6 mm la jumătate maximă (FWHM ) Kernel gaussian.

Pentru fiecare participant, a fost efectuată o analiză generală a modelului liniar pentru a caracteriza efectele activității prin încorporarea regresoarelor de sarcini de interes (calm-go, calm-nogo, happy-go, fericit-nogo, fear-go, fear-nogo, o funcție de răspuns hemodinamic gamma-variată și covariante de non-interes (parametri de mișcare, tendință liniară și patratică pentru fiecare cursă). Pentru completare, studiile de frică au fost modelate ca regresori de sarcină (convolved cu o funcție canonică gamma-variată de răspuns hemodinamic), dar nu au fost analizate în continuare. Estimarea parametrilor (β) hărțile reprezentând efectele activității au fost apoi transformate în spațiul standard de coordonate al lui Talairach și Tournoux (1988) prin aplicarea parametrilor de deformare obținuți din transformarea scanării anatomice de înaltă rezoluție a fiecărui subiect. Hărțile de estimare a parametrilor transformați Talairach au fost resamplate la o rezoluție de 3 × 3 × 3mm.

Analizele grupurilor de efecte aleatorii au fost efectuate pentru a identifica regiunile funcționale de interes (ROI) pentru analiza ulterioară. Concret, condițiile fericite, fericite-nogo, calm-go și calm-nogo au fost purtate într-un model 2 × 2 × 3 cu efecte mixte cu factori emoționali (subiecți: fericit, calm) sub-subiecți: go, nogo) și vârsta (între subiecți: copil, adolescent, adult). Efectul principal al hărții de răspuns identifică regiunile candidate implicate diferențiat în funcție de cerințele de control cognitiv, inclusiv girosca frontală inferioară inferioară (x = 32, y = 23, z = 3). Răspunsurile modulate prin dezvoltare au fost identificate în efectul principal al hărții de vârstă, incluzând un cluster în striatum ventral (x = -4, y = 11, z = -9).

Rezultatele imagistice considerate semnificative statistic au depășit corecția întregului creier pentru comparații multiple pentru a păstra un alfa <0.05 utilizând o combinație p-valoare / dimensiune a clusterului stipulată de simulările Monte Carlo rulate în programul Alphasim din cadrul AFNI. Singura excepție de la pragul întregului creier a fost în analiza efectelor de vârstă. Având în vedere rolul striatului în dezvoltarea controlului impulsurilor (Vaidya și colab., 1998; Casey și colab., 2000; Luna și colab., 2001; Durston, Thomas, Yang și colab., 2002, Galvan și colab., 2006; Somerville și Casey, 2010) a fost tratat ca un a priori regiunea de interes pentru analiza voxelwise a efectelor vârstei. În mod specific, efectele de vârstă au fost solicitate în cadrul unei măști anatomice inclusive care conține voxeli în striatul dorsal și ventral, cu p <0.05, praguri statistice corectate aplicate pe baza volumului de căutare a striatului (1,060 voxeli). Pentru claritate, ne referim la pragul datelor despre efectul de vârstă ca p <0.05 volum mic corectat (svc) pe tot manuscrisul.

Regiunile de interes au fost create ca sfere cu o rază 4mm centrate pe vârfurile enumerate mai sus, fiecare conținând zece 3 × 3 × 3 voxeli. Estimările parametrilor au fost extrase pentru condițiile 4 (happy-go, happy-nogo, calm-go, calm-nogo) pentru fiecare participant și ROI și au fost trimise la analize offline pentru a determina direcționalitatea efectelor. Răspunsul, emoția și efectele de dezvoltare (independent de contrastul voxelwise cu care a fost definită ROI) au fost evaluate utilizând 2 (emoție: calm, fericit) × 2 (sarcină: du-te, nogo) × 3 ) ANOVA. Au fost efectuate analize offline în programul SPSS Statistics 17.0 (SPSS, Chicago, IL).

Efectele semnificative au fost testate pentru modularea performanței prin trimiterea estimărilor parametrilor pentru a bivaria corelațiile față de ratele medii de alarmă false ale subiecților. Efectele semnificative ale performanței au fost urmărite cu analize parțiale de corelație pentru a testa dacă efectele performanței au rămas semnificative atunci când se controlează vârsta. În schimb, efectele semnificative ale vârstei au fost urmărite cu analize parțiale de corelație pentru a identifica dacă efectele vârstei au rămas semnificative atunci când se controlează performanța.

Activitatea anterioară cu paradigma go-nogo a stabilit un rol pentru circuitele frontostriale în sprijinirea inhibării comportamentale de succes (Casey și colab., 2000; Durston, Thomas, Yang și colab., 2002; Hare și colab., 2005). Pentru a identifica acest circuit în setul de date actual, a fost utilizată o analiză a interacțiunii psihofiziologice (PPI) care era sensibilă la conectivitatea funcțională bazată pe sarcini diferențiate cu o regiune de semințe în girusul frontal inferior inferior, pentru care activitatea regională a prezis diferențe de performanță între vârste. În mod specific, această analiză a fost sensibilă la regiunile creierului care prezintă o cuplare funcțională mai mare cu IFG-ul corect pentru studii corecte de nogo în comparație cu studiile goale. Analiza PPI a fost efectuată utilizând etapele standard de procesare (Friston și colab., 1997) prin extragerea circuitului temporal funcțional în regiunea de semințe (ROI adecvat IFG descris mai sus x = 32, y = 23, z = 3), eliminarea surselor de zgomot și artefact, deconvolvarea semnalului neural și conveierea datelor din timecourse fără a merge versus trece timpul de sarcină și funcția canonică de răspuns hemodinamic (așa cum se specifică în Gitelman, Penny, Ashburner și Friston, 2003). Rezultatele grupului, incluzând toți participanții, praguri la p <0.05, corectate pentru comparații multiple la nivelul întregului creier, au identificat un singur cluster care arată o conectivitate funcțională semnificativ mai mare cu IFG potrivit în timpul studiilor nogo decât pentru a merge. Acest cluster s-a extins medial și posterior de la IFG dreapta la striatul dorsal în mod specific la caudat. O regiune de interes a striatului dorsal a fost generată pe baza hărții de conectivitate prin centrarea unei sfere de 4 mm în jurul vârfului sub cluster în limitele anatomice ale striatului dorsal (x = 9, y = 13, z = 6).

Valorile schimbărilor de semnal au fost extrase din acest ROI și testate pentru coactivarea între subiecți cu striatum ventral și IFG drept. Concret, valorile de schimbare ale semnalului striatal ventral striatal, dorsal striatal și dreapta ale IFG de la ROI-urile descrise anterior au fost extrase pentru contrastul happy-nogo versus happy-go. Aceste valori au fost apoi prezentate între subiecți corelații bivariate în cadrul grupurilor de participanți pentru copii, adolescenți și adulți. Aceste analize identifică gradul de coactivare în rândul subiecților pentru nogo comparativ cu studiile între aceste regiuni în cadrul fiecărui grup de vârstă. Valorile identificate de coactivare reprezintă măsura în care tendința de a activa o regiune prezice activarea într-o altă regiune în rândul participanților.

Analize de control

S-au efectuat analize suplimentare pentru a verifica dacă efectele de dezvoltare raportate nu s-au datorat unor aspecte mai scăzute ale datelor. Deoarece performanța sarcinii a fost semnificativ diferită în funcție de grupurile de vârstă, numărul de studii corecte a variat în timpul analizelor GLM de la primul nivel. Așadar, a fost estimat un al doilea set de GLM de prim nivel în care numărul studiilor corecte a fost echivalat în condiții (happy-go, happy-nogo, calm-go, calm-nogo) și participanții pentru a se potrivi celui mai mic număr mediu de studii corecte în toate grupele de vârstă (studii calm nogo la copii, medie = 17). Pentru a face acest lucru, noi regresori au fost generați prin selectarea aleatorie a testelor n = 17 pe condiție pentru includere. Toate celelalte studii au fost modelate, dar ca regresori separați care nu au fost examinați în continuare. Rezultatele obținute de regresoarele 17-trial au fost extrase din ROI-urile definite anterior, testate pentru replicare și raportate în rezultate.

În plus, calitatea globală a datelor a fost evaluată pentru grupurile de vârstă prin calcularea raportului mediu semnal-zgomot (SNR) în fiecare dintre striatum ventral, striatum dorsal, ROI dreapta IFG și în întregul creier. Valorile SNR au fost calculate ca raportul dintre estimarea medie inițială de la modelarea liniară generală la primul nivel și abaterea standard a timpului rezidual, așa cum a fost descris de Murphy și colegi (Murphy și colab., 2007) și utilizate în activitatea noastră de neuroimagisie anterioară (Johnstone și colab., 2005). Valorile SNR nu au diferit în mod sistematic în funcție de grupele de vârstă în niciuna dintre aceste regiuni sau în întregul creier (ANOVA într-un mod (vârstă: copil, adolescent, adult), ROI toate p> 0.2; creierul întreg p> 0.3). Valorile SNR la nivelul întregului creier au fost, de asemenea, incluse ca covariabile în analizele de coactivare pentru a verifica dacă diferențele dintre subiecți nu ar putea fi pur și simplu atribuite diferențelor de sensibilitate a datelor în cadrul fiecărei grupe de vârstă (vezi Rezultate)

REZULTATE

Performanța comportamentală

Aici ne concentrăm asupra celor două tipuri de posibile erori în această sarcină: greșeli (eșecul de apăsare în timpul procesului go) și alarme false (apăsare eronată în timpul procesului nogo). Pentru ratele de rate, rezultatele unui ANOVA mixt de 2 (emoție: fericită, calmă) de 3 (vârstă: copil, adolescent, adult) au produs un efect principal al emoției (F (1,59) = 15.44, p <0.001), cu rate mai mari de rate generale de calm (5.0% +/− 0.6) față de fețele fericite (2.6% +/− 0.4). Cu toate acestea, testele pentru efectul principal al vârstei (F (2,59) = 24, p> 0.7) și interacțiunea vârstă prin emoție (F (2,59) = 13, p> 0.8) nu au fost semnificative, sugerând că ratele de ratare nu au fost modulate diferențial în funcție de vârstă pentru ambele condiții emoționale (Figura 2, linia gri reprezintă graficele ratelor de atingere [inversă ratelor de ratare]). Acest lucru a fost susținut în continuare de rezultate nesemnificative în eșantioane independente, teste t care evaluează ratele de ratare diferențiale pentru testele fericite în raport cu calmul la copii versus adolescenți, adolescenți versus adulți și copii versus adulți (toate p> 0.5).

Performanța comportamentală prin emoție și dezvoltare. Linia gri reprezintă proporția de lovituri corecte din totalul proceselor go; linia neagră reprezintă proporția de alarme false din totalul studiilor fără răspuns. Axa y reprezintă proporția răspunsurilor pentru ...

Pentru ratele de alarmă falsă, am observat un efect principal de vârstă (F (2,59) = 12.57, p <0.001) și o interacțiune de vârstă prin emoție (F (2,59) = 3.59, p = 0.034; copii: calm 28.85 % +/− 4.4, fericit 26.71 +/− 4.2; adolescenți: calm 22.1, +/− 3.4, fericit 28.4 +/− 4.3, adulți: calm 9.3% +/− 1.5, fericit 8.9 +/− 1.7) și fără principal efectul emoției (F (1,59) = 1.18, p> 0.2; Figura 2, linie neagra). Pentru a explora direcționalitatea interacțiunii, am realizat o serie de eșantioane independente de teste t comparând ratele de alarmă falsă pentru testele fericite în raport cu cele calme în toate grupele de vârstă. Adolescenții au generat semnificativ mai multe alarme false pentru testele fericite în raport cu calmul comparativ cu copiii (t (35) = 2.04, p = 0.049) și adulții (t (42) = 2.62, p = 0.012). Demonstrată într-un alt mod, alarmele false comise de adolescenți au fost încărcate semnificativ în starea fericită (fericit versus calm t (18) = 2.87, p = 0.01), în timp ce falsele alarme comise de copii și adulți au fost distribuite în mod egal între expresia fericită și calmă tipuri (fericit versus calm; copii p> 0.5, adulți p> 0.9). În cele din urmă, pentru încercările de calm, alarmele false au demonstrat un model liniar de îmbunătățire odată cu creșterea vârstei (termen liniar F (1,59) = 22.3, p <0.001; termen pătratic p> 0.4), în timp ce pentru testele fericite, pătratic (U inversat ) și contrastele liniare au explicat o porțiune semnificativă a varianței în răspuns (termen pătratic F (1,59) = 6.52, p = 0.013; liniar F (1,59) = 14.31, p <0.001).

Datele privind timpul de reacție sugerează că fețele fericite facilitează răspunsurile rapide față de fețele calme (viteza medie la fericit față de calm +/− deviație standard: 53.5 ms +/− 68 ms; F (1,59) = 36.09, p <0.001). Acest efect a fost evident la toate cele trei grupe de vârstă atunci când a fost testat separat (p = = <0.01). Datele descriptive ale timpului de reacție sunt după cum urmează: copii (timp mediu de reacție +/− deviație standard, în milisecunde; calm: 767.7 +/− 194; fericit: 710.0 +/− 186), adolescenți (calm: 549 +/− 91; fericit : 518.9 +/− 86), adulți (calm: 626.4 +/− 100; fericit: 558.0 +/− 66).

Pentru a testa dacă ratele de eroare diferențiale între grupurile de vârstă ar putea fi explicate printr-un compromis general de precizie a vitezei, am analizat datele privind timpul de reacție pentru încercări corecte „go”. Un cont de compensare a vitezei de precizie ar putea explica constatările diferențiale ale preciziei în funcție de vârstă, dacă condițiile celei mai slabe precizii ar fi, de asemenea, cele mai rapide. Nu am găsit nicio dovadă a efectelor de compromis viteză-acuratețe, deoarece, spre deosebire de constatările acurateței, testul pentru o interacțiune între vârstă și emoție în timpii de reacție nu a fost semnificativ (F (2,59) = 1.78, p> 0.15). Cu alte cuvinte, toate cele trei grupuri au demonstrat răspunsuri echivalente cu viteză la fețele fericite, care nu reflectă rezultatele acurateței.

Rezultate fMRI

Răspunsurile modulate de dezvoltare au fost identificate în efectul principal al hărții vârstei, inclusiv un cluster în striatul ventral (x = −4, y = 11, z = −9; p <0.05 svc; Figura 3A). Analiza post-hoc a efectului principal de vârstă a arătat că adolescenții au angajat striatul ventral semnificativ mai mult decât copiii și adulții pe fețe fericite (p = = <0.01; Figura 3B) și într-o măsură mai mică, pentru a calma fețele (p = = <0.06; înseamnă +/− abaterea standard a procentului de schimbare a semnalului pentru calm versus odihnă: copii: −0.095 +/− 0.21; adolescenți: 0.046 +/− 0.16; adulți : −0.051 +/− 0.17). Analiza celei mai potrivite funcții care reprezintă răspunsul la vârste la fețele fericite a arătat că o funcție pătratică (U inversată) a explicat o porțiune semnificativă a varianței ca răspuns la fețele fericite (F (1,59) = 10.05, p <0.003) în timp ce o funcție liniară nu (F (1,59) = 0.54, p> 0.4). Îmbunătățirea neliniară a recrutării la adolescenți a rămas semnificativă la controlul diferențelor în performanța sarcinii (rata de alarmă falsă; F (2,59) = 6.77, p <0.002) și în analiza de control cu un număr de studii potrivite (F (2,59 ) = 7.80, p = 0.007). Mărimea activității către încercările fericite, încercările calme și încercările de „go-go versus go” nu a fost asociată cu performanța sarcinii (p> 0.2).

A) Regiunile cerebrale care prezintă activitate diferențială în funcție de vârstă. Activările, pragul p <0.05, svc sunt redate pe o scanare anatomică reprezentativă de înaltă rezoluție. B) Complot de activitate în striatul ventral (încercuit în A) răspuns la ...

Efectul principal al hărții de răspuns (nogo versus go) a identificat regiuni angajate diferențial în funcție de cerințele de control cognitiv, inclusiv girusul frontal inferior drept (IFG; x = 32, y = 23, z = 3), arătând răspunsuri semnificativ mai mari la nogo în raport cu studiile de mers (p <0.05, creierul întreg corectat; Figura 4A). Testele de analiză post-hoc pentru cea mai bună funcție de potrivire au indicat că răspunsul corect IFG a fost explicat semnificativ printr-o funcție liniară (F (1,59) = 4.53, p = 0.037) și nu printr-o funcție pătratică (F (1,59) =. 17, p> 0.6). Analizele posthoc au indicat faptul că IFG corect a arătat, de asemenea, o activitate mai mare de calmare față de fețele fericite (F (2,59) = 8.95, p <0.005). Mai mult, ROI-ul IFG corect a arătat o scădere liniară a mărimii răspunsului odată cu creșterea vârstei la studiile nogo în raport cu studiile go (r (61) = -0.28, p = 0.026; Figura 4B).

A) Regiunile cerebrale care prezintă activitate diferențială în funcție de sarcină (nogo> go). Activările, p <0.05 prag, întregul creier corectat sunt redate pe o scanare anatomică reprezentativă de înaltă rezoluție. B) Parcela de activitate în dreapta ...

Atunci când se controlează efectele de performanță, interacțiunea sarcinii x vârstă în IFG corect nu a mai fost semnificativă (p> 0.4), indicând performanța ca un predictor mai robust al activității în IFG potrivit decât vârsta. Această relație a fost demonstrată de o corelație semnificativă între magnitudinea răspunsului pentru a corecta testele nogo vs. go și performanța generală (măsurată prin rata de alarmă falsă; r (61) = 0.39, p = 0.002; vezi Figura 4C), care a fost replicat în analiza de control cu un număr de probe (r (61) = 0.28, p = 0.026). Figura 4C descrie această relație cu un participant exclus care s-a dovedit a fi extrem de extrem (definit ca mai mult de trei intervale interquartile peste valoarea a treia sau sub valoarea primei quartile). Deși corelația este semnificativă incluzând acest individ, excluderea acestui individ face corelația rezultată și mai fiabilă (r (60) = 0.45, p <0.001). Toate analizele raportate reprezintă răspunsuri la încercările corecte. Astfel, indivizii mai susceptibili la alarme false tind să recruteze IFG-ul potrivit mai mult pentru studiile nogo pentru care au suprimat cu succes un răspuns comportamental.

Analiza conectivității

Analiza PPI a dat naștere unui singur grup de voxeli care prezintă o conectivitate funcțională semnificativ mai mare cu IFG-ul corect pentru studii corecte nogo în raport cu studiile go. Acest cluster se extinde din apropierea regiunii drepte a semințelor IFG medial și posterior în striatul dorsal drept (x = 9, y = 13, z = 6, vezi Figura 5). Aceste constatări implică un circuit frontal funcțional prezentând o activitate coordonată semnificativ mai mare în timpul studiilor în care suprimarea răspunsului a fost corect angajată în raport cu studiile în care nu a fost necesară suprimarea răspunsului.

Rezultatele interacțiunii psihofiziologice bazate pe regiunea semințelor în girusul frontal inferior inferior (IFG; Figura 4A). Stratul drept dorsal (caudat) demonstrează o cuplare funcțională semnificativ mai mare cu IFG dreapta în timpul nogo relative ...

Analizele de urmărire au testat dacă circuitele frontostriatale au prezentat grade diferite de coactivitate de-a lungul vârstelor pentru nogo în comparație cu studiile goale. O serie de corelații între subiecți au testat gradul de coactivare între valorile semnalului ROI (nogo vs. contrast) din striatum ventral (prezentat în Figura 3), IFG dreapta (prezentat în Figura 4) și striatul dorsal (prezentat în Figura 5) în cadrul fiecărei grupe de vârstă. Datele pentru condiția fericită rezumate în Figura 6 si sub. Ne concentrăm pe starea fericită, deoarece happy-nogo relativ la încercările happy-go cuprind construcția psihologică a suprimării răspunsurilor de abordare către recompense potențiale. Copiii au prezentat coactivare marginală între striatul ventral și dorsal în timpul testelor fericite nogo versus go (r (17) = 0.41, p = 0.09) în timp ce coactivarea dintre striatul dorsal și IFG drept a fost mai puțin fiabilă (p> 0.12). În schimb, adulții au prezentat o coactivare semnificativă între striatul dorsal și IFG drept (r (24) = 0.49, p = 0.013), dar nu între striatul ventral și dorsal (p> 0.8). Adolescenții au prezentat o coactivare semnificativă între striatul ventral și dorsal (r (18) = 0.57, p = 0.012), precum și striatul dorsal și IFG drept (r (18) = 0.54, p = 0.016). Toate corelațiile au rămas semnificative în analizele de corelație parțiale care controlează diferențele dintre raportul semnal întreg-creier la zgomot între participanți, cu excepția corelației dorsale striat-dreapta IFG la adulți, care devine o tendință pozitivă nesemnificativă.

Între subiecți rezultatele coactivării funcționale pentru studiile nogo fericite privind studiile fericite la copii, adolescenți și adulți. Bulele etichetate reprezintă regiunile descrise în Figura 3 (striatum ventral), Figura 4 (IFG drept) și Figura ...

Discuție

Capacitatea de a exercita controlul asupra acțiunilor cuiva este deosebit de contestată atunci când se confruntă cu indicii evidente, apetisante. În acest studiu, am căutat să oferim dovezi empirice pentru reducerea controlului impulsurilor la adolescenți atunci când se confruntă cu indicii care indică valoarea apetitivă. Folosind o sarcină care conține stimuli salentați, apetitivi (de exemplu, fețe fericite) care au facilitat răspunsurile de abordare, am testat traiectoria de dezvoltare a capacității subiecților de a aborda flexibil sau de a evita stimulii pozitivi sau neutri într-o manieră dependentă de context. Am constatat că adolescenții au demonstrat un model unic de erori în raport atât cu copiii, cât și cu adulții, caracterizat printr-o reducere a capacității de a suprima comportamentul de abordare către un indiciu evident, apetisant.

Aceste constatări comportamentale sugerează că, deși adolescenții pot angaja supresia comportamentală în contexte neutre la un nivel intermediar de competență copiilor și adulților, ele demonstrează un eșec specific de a suprascrie motivația abordării față de indiciile apetisante. Aceste constatări nu pot fi explicate pur și simplu prin efectele compromisului de viteză-acuratețe, deoarece fiecare dintre cele trei grupe de vârstă a demonstrat performanțe mai rapide la indicii fericite decât neutre, care nu au prezis performanțe mai slabe. Acest profil de comportament este în concordanță cu conturile teoretice ale adolescenților, înclinați să se angajeze într-un comportament riscant în serviciul apropierii de recompensele potențiale (Steinberg, 2004) și convergență cu modele de dezvoltare pe animale care arată o creștere a cererii de recompense în timpul perioadelor de dezvoltare comparabile cu adolescența (Spear, 2000). Recent, Cauffman și colegii săi (2010) a folosit o serie de sarcini de luare a deciziilor cu sarcină diferită de recompensă și a demonstrat că sensibilitatea la recompensă prezintă o funcție inversă în formă de U, care crește până la vârf de la vârsta de 14-16 și apoi scade. Demonstrații de laborator privind motivația abordării părtinitoare la adolescenți (a se vedea de asemenea Figner, Mackinlay, Wilkening și Weber, 2009) susțin concluzia că comportamentul adolescentului de asumare a riscurilor nu este pur și simplu o funcție a schimbărilor în independență sau în tratamentul societății (de exemplu, Epstein, 2007, A se vedea Dahl, 2004 pentru discuții ulterioare). De asemenea, nu se poate atribui numai abilităților imature cognitive de reglementare (Yurgelun-Todd, 2007), deoarece aspectele motivaționale ale mediului influențează capacitatea de a reglementa comportamentul într-un anumit context. Mai degrabă, această lucrare sugerează că traiectoriile de maturizare ale proceselor cognitive și afective interacționează pentru a influența afluxul în asumarea riscului în timpul adolescenței (Casey, Getz și colab., 2008; Steinberg, 2008). Descoperirile comportamentale actuale sugerează că, atunci când este necesar pentru a suprima abordarea comportamentală a indicilor apetitivi evidenți, performanța adolescenților arată o afectare care nu a fost observată la alte grupe de vârstă.

Descoperirile comportamentale conduc la ipoteze neurobiologice cu privire la maturizarea diferențială a controlului cognitiv și a sistemelor motivaționale. Pe baza muncii neumane și umane de până acum, am vizat în mod specific circuitele striatale frontostriatale și ventrale ca regiuni candidate ale căror interacțiuni dinamice de-a lungul dezvoltării sunt considerate a media abilitatea redusă a adolescenților de a rezista abordării recompenselor potențiale (Somerville și Casey, 2010). Am observat o regiune a striatumului ventral care arată un model neliniar de angajare cu activitate maximă în adolescență față de fețele fericite. Această constatare se înmulțește cu o activitate prealabilă care demonstrează o reprezentare exagerată a proprietăților de recompensă a stimulilor la adolescenți. De exemplu, primirea unui stimulent monetar a condus la răspunsuri exagerate în striatumul ventral al adolescenților comparativ cu adulții (Ernst și colab., 2005) si copii (Galvan și colab., 2006; Van Leijenhorst și colab., 2009). În ceea ce privește adulții, adolescenții prezintă o activitate intensivă striatală ventrală în timp ce se pregătesc pentru un proces pentru care răsplata este în joc (Geier și colab., 2010), sugerând o reglare a comportamentului motivat la nivelul striatumului ventral la adolescenți. În plus, am observat un răspuns marginal mai mare la expresiile faciale neutre la adolescenții din striatum ventral, deși într-o măsură mai mică decât fețele fericite. Acest tipar sugerează că, deși stimulentele apetisante recrutează răspunsurile striatale ventrale mai accentuate, angajarea striatumului ventral la adolescenți poate fi marcată și de specificitatea redusă față de copii și adulți.

Compararea studiilor nogo pentru a merge a permis izolarea răspunsurilor la studii în care suprimarea a fost corect angajată (studii nogo) în raport cu studiile în care cererile de control cognitiv au fost scăzute. Trebuie remarcat faptul că, la fel ca și în trecut,Durston, Davidson și colab., 2003; Hare și colab., 2005; Hare și colab., 2008), încercările de eroare au fost modelate separat și, prin urmare, diferențele de activitate aici reprezintă cele la care a fost realizată suprimarea corectă. În timpul studiilor nogo, am observat o mai mare recrutare prefrontală la persoanele cu vârsta mai mică. Activitatea prefrontală a prezis, de asemenea, performanța, astfel încât indivizii care au avut un nivel mai scăzut de succes la suprimarea răspunsurilor de abordare au prezentat o activitate IFG mai corectă pentru studiile de suprimare cu succes. Acest model este în concordanță cu activitatea anterioară folosind paradigma go nogo (Durston, Davidson și colab., 2003; Durston, Thomas, Yang și colab., 2002; Luna & Sweeney, 2004), angajarea de raportare a girusului frontal inferior pentru studii în care suprimarea a fost invocată corect. Relația dintre activitate și performanță sugerează faptul că resursele de control prefrontal au fost angajate într-o măsură mai mare la persoanele care au avut cea mai mare dificultate în a suprima răspunsul (adică, participanții mai tineri).

În general, există o mai mică înțelegere în literatura de specialitate cu privire la natura schimbărilor de dezvoltare în recrutarea regiunilor prefrontale laterale în contextul cererii cognitive. În studiul actual, ne-am bazat pe diferențele în performanța comportamentală pentru a interpreta schimbările legate de vârstă în mărimea activării. Unele studii, în concordanță cu ceea ce este prezentat aici, au demonstrat progresiv recrutarea mai mică a regiunilor corticale prefrontale cu vârsta în creștere (Hardin și colab., 2009; Velanova, Wheeler și Luna, 2008). Acest model ar putea fi interpretat ca o specializare relativ mai puțin redusă în rândul populațiilor mai tinere, ceea ce are ca rezultat un angajament mai difuz (Durston și colab., 2006). Recrutarea mai mare la vârste mai tinere poate fi, de asemenea, un rezultat al creșterii cerințelor cognitive cerute de persoanele mai tinere pentru a îndeplini cu succes aceleași sarcini ca indivizii mai în vârstă, așa cum a sugerat Velanova și colegii săi (2008) pe baza unor constatări similare folosind o sarcină antisaccade. Folosind variabilitatea performanței, observația noastră că o recrutare mai mare a fost găsită la participanții care au avut cel mai mare număr de erori false de alarmă susține această interpretare. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că există încă dezbateri dacă activarea mai puternică sau mai slabă este un marker al „maturității” (Bunge & Wright, 2007; Luna, Padmanabhan și O'Hearn, 2010), deoarece alte lucrări au sugerat o activitate cu magnitudine mai mare ca indicator al maturării funcționale (Klingberg, Forssberg și Westerberg, 2002; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya și Gabrieli, 2002; Rubia și colab., 2006; Crone, Wendelken, Donohue, van Leijenhorst și Bunge, 2006). Viitoarele activități de dezvoltare vor fi necesare pentru a informa mai bine această problemă.

Analizele de conectivitate au identificat circuitele frontostriatale, în special caudatul dorsal drept și girusul frontal inferior care a demonstrat o cuplare funcțională semnificativ mai puternică în timpul studiilor corecte de supresie comparativ cu studiile care nu necesită suprimare. Au fost arătate interacțiuni interacțiunii interacțiunii interacțiunii interacțiunii între diferitele sarcini și specii, care sunt esențiale pentru realizarea reglementării comportamentale direcționate către scopuri (Delgado și colab., 2004; Durston, Thomas, Yang și colab., 2002; Schultz, Tremblay și Hollerman, 2000), și mai precis în suprimarea impulsurilor (Miller și Cohen, 2001). Interacțiunile dintre striatul dorsal și cortexul prefrontal s-au arătat la primate ca fiind esențiale pentru integrarea asociațiilor de recompensă cu ieșirile comportamentale (Pasupathy & Miller, 2005), o concluzie paralelă cu literatura imagistică umană adultă (Galvan și colab., 2005; Poldrack, Prabhakaran, Seger și Gabrieli, 1999). Din punct de vedere al dezvoltării, implicarea circuitelor frontale din dreapta susține suprimarea unui răspuns convingător la copii și adulți (Casey și colab., 1997; Durston, Thomas, Worden, Yang și Casey, 2002; Durston, Thomas, Yang și colab., 2002) și sunt hiporesponsive în tulburările de control al impulsului, cum ar fi ADHD (Casey și colab., 2007; Durston, Tottenham și colab., 2003; Epstein și colab., 2007; Vaidya și colab., 1998). Aceste constatări susțin un rol general al acestui circuit în modelarea acțiunilor orientate spre scopuri.

După definirea acestei circuite, am testat modele de coactivare diferențială în rândul participanților la copii, adolescenți și adulți. Adulții și adolescenții au prezentat o cuplare semnificativă între subiecți a răspunsurilor dorsale striatale-prefrontale. Cu alte cuvinte, participanții adulți și adolescenți care aveau tendința de a angaja striatul dorsal au avut de asemenea tendința să se angajeze în cortexul frontal inferior atunci când suprimă corect răspunsurile de abordare față de fețele fericite. Desi indirecte, aceste constatari sustin ideea ca raspunsurile striatocortice arata un grad relativ mai mare de organizare functionala la adolescenti si adulti fata de copii. La participanții adolescenți, acest răspuns din partea frontală a fost, de asemenea, însoțit de o cuplare striatală ventral-dorsală semnificativă. Pe baza a ceea ce este cunoscut despre această circuite (Haber, Kim, Mailly și Calzavara, 2006), speculăm că adolescenții care au avut tendința de a activa striatumul ventral mai puternic au necesitat, de asemenea, o mai mare angajare dorsală striatal-prefrontală pentru a suprima corect abordarea indicațiilor pozitive.

Interacțiunile dintre striatul ventral, striatul dorsal și cortexul prefrontal sunt critice pentru învățarea, exprimarea și reglarea comportamentului motivat. Într-adevăr, persoanele cu boala Parkinson care suferă de întreruperea focală a activității striatale demonstrează deficite selective în identificarea și selectarea informațiilor relevante motivațional din mediu (Cools, Ivry și D'Espostio, 2006). Prin urmărirea câmpurilor de proiecție anatomice, lucrarea lui Haber și a colegilor (Haber și colab., 2006) a implicat striatul dorsal ca punct cheie de convergență pentru semnalizarea relevantă de evaluare din striatum ventral și semnale din regiuni ale creierului importante pentru controlul cognitiv, inclusiv cortexul prefrontal (a se vedea de asemenea Haber & Knutson, 2009). Mai mult decât atât, buclele striatocorticale "paralele" implicate în diferite forme de comportament orientat spre scop (motor, oculomotor, stimulare stimulată, reacționată sau motivațională) au fost mult timp sugerate să comunice la nivelul gangliei bazaleAlexander & Crutcher, 1990; Casey, 2000; Casey, Durston și Fossella, 2001; Casey, Tottenham și Fossella, 2002). Constatările noastre sunt în concordanță cu polarizarea diferențială a acestor bucle la nivelul striatumului, când sistemele subcortice par să atingă maturitatea funcțională și sugerează că în timp ce semnalarea regiunilor subcortice se dezvoltă relativ devreme, semnalarea de sus în jos din aceste regiuni de control poate fi mai prelungită.

Limitări

Constatările prezentate aici trebuie luate în considerare în lumina limitărilor lor. În primul rând, ar trebui să se recunoască în mod explicit faptul că oa treia categorie emoțională, fețe înfricoșătoare, a fost prezentă în timpul sarcinii experimentale și în centrul unui raport anterior (Hare și colab., 2008). Condiția calmă a feței a servit ca o condiție de control în ambele rapoarte. Deși constatările comportamentale sugerează că prezența unor fețe înfricoșătoare într-o scanare funcțională nu a modificat acuratețea comportamentală în mod diferit decât celelalte două categorii de emoții, este posibil ca prezența unor fețe înfricoșătoare să influențeze constatările în moduri în care măsurile disponibile nu erau sensibile. În plus, fețele fericite diferă de fețele calme ale valenței și ale salienței, ambele putând contribui la efectele observate ale valorii apetitului. O a doua limită metodologică este folosirea unor fețe calme ca o condiție de control. Deși datele normative sugerează că fețele calme sunt mai puțin pozitive și excitante decât fețele fericite (Tottenham și colab., 2009), nu am colectat în mod explicit aceste ratinguri și este posibil ca fețele calme să fie interpretate ca fiind ușor pozitive în sine. În ceea ce privește rezultatele, trebuie recunoscută și caracterul modest al constatărilor de coactivare. În cele din urmă, nu s-au obținut măsuri de statutul pubertal și hormoni endogeni. Seminar de cercetare a demonstrat moduri in care hormonii gonadal circulant afecta atat mecanisme organizatorice si activationale pentru a influenta functia creierului in intreaga dezvoltare (Romeo și Sisk, 2001; Sisk & Foster, 2004; Steinberg, 2008) și a arătat o relație predictivă între statutul pubertal și comportamentele apetisante precum căutarea senzației și abuzul de droguri (Martin și colab., 2002; vedea Forbes & Dahl, 2010). Cercetările viitoare, inclusiv măsurile hormonale, pot informa relația dintre dezvoltarea striatocorticală, maturizarea hormonală și rezultatele comportamentale (Blakemore, Burnett și Dahl, 2010).

Concluzie

Adolescența a fost descrisă ca o perioadă de reorientare socială (Nelson, Leibenluft, McClure și Pine, 2005), cu mai puțin timp petrecut cu părinții și mai mult timp petrecut cu colegii, relativ necontrolat. Odată cu acest aflux relativ de libertate vine o nevoie din ce în ce mai mare de a-și regla propriul comportament, care contrastează cu copilăria când comportamentul tinde să fie constrâns de părinți și de alți îngrijitori. Deși capacitatea de control cognitiv imatur a fost adesea considerată o explicație suficientă pentru influxul adolescenților în comportamentul riscant, există un corp tot mai mare de dovezi, inclusiv constatările actuale care implică impulsuri motivaționale părtinitoare în adolescență, atât la nivel comportamental, cât și neurobiologic. Într-adevăr, libertatea relativ mai mare experimentată în acest timp poate susține impulsuri motivaționale mai puternice, deoarece independența facilitează, de asemenea, oportunitatea de a căuta experiențe potențial recompensatoare. Această motivație a abordării poate fi susținută de o semnalizare subcorticală puternică a striatului ventral. Atunci când sunt plasate în contexte în care trebuie să-și regleze propriul comportament, eșecurile de control - unele care duc la un comportament riscant - pot fi produsul unui sistem de reglementare prefrontal care este relativ neexperimentat și, prin urmare, nu este matur funcțional. De-a lungul timpului, experiența modelează capacitatea de a regla aceste comportamente de abordare, care se deplasează către o stare de echilibru mai mare între abordarea dinamică și circuitele de semnalizare de reglementare și consolidarea capacității de a rezista tentației.

Mulţumiri

Recunoscând în mod recunoscător asistența lui Doug Ballon, a lui Adriana Galvan, a lui Gary Glover, a lui Victoria Libby, a lui Erika Ruberry, a lui Theresa Teslovich, a lui Nim Tottenham, a lui Henning Voss, a resurselor și a personalului din Centrul de Imagistică Biomedical Core al Centrului de Imaging Biomedical Citigroup de la Weill Cornell Colegiu medical. Acest lucru a fost sustinut de Institutul National de Sanatate Mintala subventii P50MH062196 si P50MH079513, Institutul National de Abuzul de droguri subventii R01DA018879 si T32DA007274, precum si Institutul National de Sanatate Mintala F31MH073265, precum si K99 MH087813 (LHS).

Referinte

Alexandru GE, Crutcher MD. Arhitectura funcțională a circuitelor ganglionare bazală: substraturi neuronale de procesare paralelă. Tendințe în neuroștiință. 1990;13(7): 266-271.
Balleine BW, Delgado MR, Hikosaka O. Rolul striatumului dorsal în recompensă și luarea deciziilor. J Neurosci. 2007;27(31): 8161-8165. [PubMed]
Blakemore SJ, Burnett S, Dahl RE. Rolul pubertății în creierul adolescent în curs de dezvoltare. Cartografierea creierului uman. 2010;31: 926-933. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Contribuția imună a lobului frontal la controlul cognitiv la copii: dovezi din fMRI. Neuron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
Bunge SA, Wright SB. Schimbări neuro-evolutive în memoria de lucru și controlul cognitiv. Opinia curentă în neurobiologie. 2007;17: 243-250. [PubMed]
Carlezon WA, Wise RA. Recompensarea acțiunilor fencyclidinei și medicamentelor asociate în cochilia nuleus accumbens și cortexul orbitofrontal. Revista de Neuroștiințe. 1996;16(9): 3112-3122. [PubMed]
Casey BJ. Întreruperea controlului inhibitor în tulburările de dezvoltare: un model mecanic al circuitelor frontostriale implicate. In: Siegler RS, McClelland JL, editori. Mecanismele dezvoltării cognitive: Simpozionul Carnegie privind cunoașterea. Voi. 28. Erlbaum; Hillsdale, NJ: 2000.
Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB, și colab. Implicarea circuitelor frontale din stânga dreapta în ceea ce privește inhibarea răspunsului și tulburarea de atenție / hiperactivitate. Revista Academiei Americane de Psihiatrie a Copilului și Adolescentului. 1997;36(3): 374-383.
Casey BJ, Durston S, Fossella JA. Dovezi pentru un model mahecanist de control cognitiv. Clinical Neuroscience Research. 2001;1: 267-282.
Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST, și colab. Conectivitatea frontostriatală și rolul său în controlul cognitiv în părinții-părinți-copiii cu ADHD. Jurnalul American de Psihiatrie. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
Casey BJ, Getz S, Galvan A. Creierul adolescent. Analiza dezvoltării. 2008;28(1): 62-77. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
Casey BJ, Jones RM, Hare T. Creierul adolescent. Analele Academiei de Științe din New York. 2008;1124: 111-126. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
Casey BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, Crone EA. Disocierea conflictului de răspuns, selecția atențională și speranța cu imagistică prin rezonanță magnetică funcțională. Proceedings ale Academiei Naționale de Științe. 2000;97(15): 8728-8733.
Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Abordări clinice, imagistice, leziuni și genetice față de un model de control cognitiv. Psihologia dezvoltării. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ și colab. Diferențele de vârstă în procesul de luare a deciziilor afective, indexate prin performanța activității de jocuri de noroc de la Iowa. Psihologia dezvoltării. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
Cools R, Ivry RB, D'Espostio M. Striatul uman este necesar pentru a răspunde la modificările relevanței stimulului. Revista de Neuroștiințe cognitive. 2006;18(12): 1973-1983. [PubMed]
Cox RW. AFNI: Software pentru analiza și vizualizarea neuroimagazelor cu rezonanță magnetică funcțională. Calculatoare și cercetare biomedicală. 1996;29: 162-173. [PubMed]
Crone EA, Wendelken C, Donohue S, van Leijenhorst L, Bunge SA. Dezvoltarea neurocognitivă a capacității de manipulare a informațiilor în memoria de lucru. Proc Natl Acad Sci SUA A. 2006;103(24): 9315-9320. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
Dahl RE. Dezvoltarea creierului adolescent: o perioadă de vulnerabilități și oportunități. Analele Academiei de Științe din New York. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
Delgado MR, Stenger VA, Fiez JA. Motivația răspunsurilor dependente în nucleul caudat uman. Cereb Cortex. 2004;14(9): 1022-1030. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, și colab. Manipularea parametrică a competiției de conflict și de răspuns, utilizând fMRI în legătură cu evenimente mixte rapide. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, și colab. O trecere de la activitatea difuză la cea focală corală cu dezvoltarea. Dezvoltare Știință. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
Durston S, Thomas KM, MS Worden, Yang Y, Casey BJ. Efectul contextului precedent asupra inhibiției: un studiu fMRI legat de eveniment. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
Durston S, Thomas KM, Yang Y, Ulug AM, Zimmerman RD, Casey BJ. O bază neurală pentru dezvoltarea controlului inhibitor. Dezvoltare Știință. 2002;5(4): F9-F16.
Durston S, Tottenham NT, Thomas KM, Davidson MC, Eigsti IM, Yang Y și colab. Modelele diferențiate de activare striatală la copiii mici cu și fără ADHD. Biologie psihiatrie. 2003;53(10): 871-878. [PubMed]
Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, și colab. Supravegherea comportamentului riscului pentru tineri - Statele Unite, 2007, rezumate de supraveghere. Raportul săptămânal privind morbiditatea și mortalitatea. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson M, Reiss AL, Garrett A, și colab. ADHD și efectele legate de medicație legate de activarea creierului în diadul părinte-copil afectat concordant cu ADHD. Jurnalul Psihologiei și Psihiatriei Copilului. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
Epstein R. Cazul împotriva adolescenței: redescoperirea adultului în fiecare adolescent. Quill Driver Books; Fresno, CA: 2007.
Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, și colab. Amygdala și nucleul accumbens în răspunsurile la primirea și omisiunea de câștiguri la adulți și adolescenți. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
Ernst M, Pine DS, Hardin M. Model triadic al neurobiologiei comportamentului motivat în adolescență. Medicina psihologica. 2006;36(3): 299-312. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber UE. Procesele afective și deliberative în alegerea riscantă: Diferențele de vârstă în ceea ce privește asumarea riscurilor în cadrul sarcinii cardului Columbia. Jurnalul de Psihologie Experimentală: Învățare, Memorie și Cunoaștere. 2009;35(3): 709-730.
Forbes EE, Dahl RE. Dezvoltarea și comportamentul pubertal: Activarea hormonală a tendințelor sociale și motivaționale. Creierul și cunoașterea. 2010;72: 66-72. [PubMed]
Friston KJ, Buechel C, Fink GR, Morris J, Rolls E, Dolan RJ. Interacțiuni psiho-psihologice și modulatoare în neuroimagismele. Neuroimage. 1997;6: 218-229. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Rolul circuitelor frontostriale ventrale în învățarea bazată pe recompense la om. Revista de Neuroștiințe. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G și colab. Dezvoltarea anterioară a accumbens în raport cu cortexul orbitofrontal ar putea sta la baza comportamentului de asumare a riscului la adolescenți. Revista de Neuroștiințe. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Imunități în procesarea recompenselor și influența lor asupra controlului inhibitor în adolescență. Cortex cerebral. 2010 E-pub înainte de imprimare.
Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, și colab. Dezvoltarea creierului în timpul copilăriei și adolescenței: studiu longitudinal RMN. Natură Neuroștiință. 1999;2: 861-863.
Gitelman DR, Penny WD, Ashburner J, Friston KJ. Modelarea interacțiunilor regionale și psihofiziologice în fMRI: Importanța deconvoluției hemodinamice. Neuroimage. 2003;19(1): 200-207. [PubMed]
Glover GH, Thomason ME. Îmbinare îmbunătățită a imaginilor spirala-in / out pentru fMRI BOLD. Magn Reson Med. 2004;51(4): 863-868. [PubMed]
Gross AL, Ballif B. Înțelegerea copiilor despre emoție din expresiile și situațiile faciale: o recenzie. Analiza dezvoltării. 1991;11: 368-398.
Haber SN, Kim KS, Mailly P, Calzavara R. Intrările cortical legate de recompensă definesc o regiune striatală mare la primate care interfață cu conexiunile corticale asociative, oferind un substrat pentru învățarea bazată pe stimulente. Revista de Neuroștiințe. 2006;26(32): 8368-8376. [PubMed]
Haber SN, Knutson B. Circuitul recompenselor: Legarea anatomiei primatelor și a imaginii umane. Neuropsychopharmacology. 2009;1: 1-23.
Hardin MG, Mandell D, Mueller SC, Dahl RE, Pine DS, Ernst M. Controlul inhibitorilor la adolescenți anxiosi și sănătoși este modulat de stimulenți și stimulenți afectivi incidentali. Psihologia copilului și psihiatria. 2009;50(12): 1550-1558.
Hare TA, Tottenham N, Davidson MC, Glover GH, Casey BJ. Contribuții ale activității amigdale și striatale în reglarea emoțiilor. Biologie psihiatrie. 2005;57(6): 624-632. [PubMed]
Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Substraturile biologice ale reactivității și reglării emoționale în adolescență în timpul unei sarcini emoționale go-nogo. Biologie psihiatrie. 2008;63(10): 927-934. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
Herba C, Phillips M. Adnotare: Dezvoltarea recunoașterii expresiei faciale de la copilărie la adolescență: perspective comportamentale și neurologice. Jurnalul Psihologiei Copilului și Psihiatriei și Discipline Aliate. 2004;45(7): 1185-1198.
Johnstone T, Somerville LH, Alexander AL, Davidson RJ, Kalin NH, Whalen PJ. Stabilitatea răspunsului BILD AMYGDAL la fețele înfricoșate pe mai multe sesiuni de scanare. Neuroimage. 2005;25: 1112-1123. [PubMed]
Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Creșterea activității creierului în cortexul frontal și parietal subliniază dezvoltarea capacității de memorare a memoriei de lucru în timpul copilăriei. Revista de Neuroștiințe cognitive. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. Ce ne-a spus fMRI despre dezvoltarea controlului cognitiv prin adolescență? Creierul și cunoașterea. 2010
Luna B, Sweeney JA. Apariția funcției creierului colaborativ: studiile fMRI privind dezvoltarea inhibării răspunsului. Analele Academiei de Științe din New York. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ și colab. Maturarea funcției cerebrale distribuite pe scară largă susține dezvoltarea cognitivă. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smith WJ, Omar HA. Căutarea senzației, pubertatea și utilizarea nicotinei, alcoolului și marijuanei în adolescență. Revista Academiei Americane de Psihiatrie a Copilului și Adolescentului. 2002;41(12): 1495-1502.
Miller EK, Cohen JD. O teorie integrativă a funcției cortexului prefrontal. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
Murphy K, Bodurka J, Bandettini PA. Cât timp să scanați? Relația dintre raportul semnal temporal / zgomot fMRI și durata de scanare necesară. Neuroimage. 2007;34(2): 565-574. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Reorientarea socială a adolescenței: o perspectivă a neuroștiințelor asupra procesului și a relației sale cu psihopatologia. Medicina psihologica. 2005;35: 163-174. [PubMed]
Pasupatie A, Miller EK. Diferite cursuri de timp legate de activitatea de învățare în cortexul prefrontal și striatum. Natura. 2005;433: 873-876. [PubMed]
Poldrack RA, Prabhakaran V, CA Seger, Gabrieli JD. Activarea striatală în timpul achiziționării unei abilități cognitive. Neuropsihologie. 1999;13: 564-574. [PubMed]
Pontieri FE, Tanda G, Orzi F, Di Chiara G. Efectele nicotinei asupra nucleului accumbens și similitudinea cu cele ale drogurilor dependente. Natura. 1996;382: 255-257. [PubMed]
Romeo RD, Sisk CL. Pubertală și plasticitatea sezonieră în amigdala. Cercetarea creierului. 2001;889: 71-77. [PubMed]
Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E, și colab. Creșterea progresivă a activării creierului frontal din copilărie până la maturitate în timpul sarcinilor legate de controlul cognitiv. Cartografierea creierului uman. 2006;27: 973-993. [PubMed]
Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Prelucrarea recompenselor în cortexul orbitofrontal primat și în ganglionii bazali. Cereb Cortex. 2000;10(3): 272-284. [PubMed]
Sisk CL, Foster DL. Baza neurală a pubertății și a adolescenței. Natură Neuroștiință. 2004;7: 1040-1047.
Somerville LH, Casey BJ. Dezvoltarea neurobiologiei controlului cognitiv și a sistemelor motivaționale. Opinia curentă în neurobiologie. 2010;20: 1-6.
Spear LP. Creierul adolescent și manifestările comportamentale legate de vârstă. Neuroștiințe și recenzii biobehaviorale. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B. Sensibilitatea nucleului accumbens la încălcările în așteptarea recompensării. Neuroimage. 2007;34(1): 455-461. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
Steinberg L. Luarea de risc în adolescență: ce schimbări și de ce? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
Steinberg L. O perspectivă a neuroștiințelor sociale asupra riscului adolescentului. Analiza dezvoltării. 2008;28: 78-106. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
Talairach J, Tournoux P. In: Colajul stereotaxic co-planar al creierului uman. Rayport M, traducător. Thieme Medical Publishers; New York, NY: 1988.
Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, și colab. Răspunsul amigdală la expresiile faciale la copii și adulți. Biologie psihiatrie. 2001;49(309-316)
Tottenham N, Tanaka J, Leon AC, McCarry T, Nurse M, Hare TA, și colab. Setul de expresii faciale NimStim: judecățile participanților la cercetare. Psihiatrie de cercetare. 2009;168(3): 242-249. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
Vaidya CJ, Austin G, Kirkorian G, Ridlehuber HW, Desmond JE, Glover GH, și colab. Efectele selective ale metilfenidatului în tulburarea de hiperactivitate cu deficit de atenție: un studiu de rezonanță magnetică funcțională. Proc Natl Acad Sci SUA A. 1998;95(24): 14494-14499. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, PM Westenberg, Rombouts SA, Crone EA. Ce motivează adolescentul? Regiuni ale creierului care mediază sensibilitatea recompenselor în anii adolescenței. Cereb Cortex. 2009
Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Modificările maturale în recrutarea anterior cingulate și frontoparietale sprijină dezvoltarea proceselor de eroare și controlul inhibitor. Cortex cerebral. 2008;18: 2505-2522. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
Wickens TD. Teorie de detecție a semnalului elementar. Presa Universitatii Oxford; New York, NY: 2002.
Wise RA. Dopamina, învățarea și motivația. Nature Review Neuroscience. 2004;5: 483-494.
Yurgelun-Todd D. Schimbări emoționale și cognitive în timpul adolescenței. Opinia curentă în neurobiologie. 2007;17: 251-257. [PubMed]