Brain Res. 18 decembrie 2006;1126(1):56-65. Publicat în format electronic 15 septembrie 2006.
Sursa
Departamentul de Științe Psihologice, Universitatea Purdue, 703 Third Street, West Lafayette, IN 47907, SUA. [email protected]
Abstract
Neurobiologia comportamentului sexual feminin s-a concentrat în mare măsură pe mecanismele acțiunii hormonale asupra celulelor nervoase și pe modul în care aceste efecte se traduc în manifestarea tiparelor motorii copulatorii. De o importanță egală, deși mai puțin studiate, sunt unele dintre consecințele implicării în comportamentul sexual, inclusiv proprietățile de recompensare ale interacțiunilor sexuale și modul în care experiența sexuală modifică eficiența copulatorie. Această analiză rezumă efectele experienței sexuale asupra proceselor de recompensă și copulației la hamsterii sirieni femele. Corelațiile neuronale ale acestor interacțiuni sexuale includ modificările celulare pe termen lung în transmiterea dopaminei și căile de semnalizare postsinaptice legate de plasticitatea neuronală (de exemplu, formarea spinei dendritice). Luate împreună, aceste studii sugerează că experiența sexuală sporește proprietățile de întărire ale comportamentului sexual, ceea ce are ca rezultat coincident creșterea eficienței copulatorii într-un mod care poate crește succesul reproductiv.
1. Introducere
„De ce se împerechează animalele?” este o întrebare simplă care se află în centrul neurobiologiei comportamentului sexual feminin. Nicio întrebare comportamentală nu are un răspuns simplu, deoarece există atât cauze și consecințe proximale, cât și distale ale comportamentului, care ridică propriile întrebări și au propriile răspunsuri neurobiologice. Poate că cel mai comun răspuns la această întrebare este „A produce urmași”. Acesta poate fi un răspuns în contextul unei consecințe distale a comportamentului, dar chiar și așa, un astfel de răspuns este, fără îndoială, incorect [ 2 ]. Agmo [ 2 ] citează date de la suedezi care indică faptul că doar aproximativ 0.1% din copulațiile (probabil) heterosexuale produc copii. Chiar și printre specii precum șobolanii, la care un procent ridicat de împerecheri poate duce la urmași, o astfel de corelație nu implică faptul că sarcina este o consecință așteptată a copulației.
Un răspuns la întrebarea de ce se împerechează animalele este o viziune directă asupra comportamentului sexual feminin ca un răspuns „reflex” la o fiziologie reproductivă fluctuantă, combinată cu stimuli de la un mascul competent din punct de vedere reproductiv. Astfel de investigații privind neurobiologia comportamentului sexual feminin s-au bazat pe observația că o secvență de expunere la hormonii ovarieni a format o condiție fiziologică necesară pentru ca femelele să răspundă sexual la un mascul care înainta în fătare [ 70 ]. La rozătoare, câteva zile de expunere la estradiol sunt urmate de o creștere mai tranzitorie a nivelului de progesteron care coordonează ovulația și reactivitatea sexuală la femelele cu cicluri naturale [ 22 ]. Logica rezultată a fost că identificarea regiunilor cerebrale care conțin receptori pentru estradiol și progesteron ar oferi puncte focale pentru detalierea căilor neuronale care reglează comportamentul sexual feminin [ 70 ]. În plus, acțiunile acestor hormoni steroizi asupra celulelor nervoase ar oferi o perspectivă asupra mecanismelor celulare și moleculare care mediază exprimarea reactivității sexuale feminine [ 71 ]. Nu există nicio îndoială că această abordare programatică a studiului comportamentului sexual feminin a avut un mare succes, iar detaliile acestei neurobiologii în ceea ce privește circuitele, neurochimia și expresia genelor sunt bine stabilite [de exemplu, 6,71].
Totuși, există un alt aspect care reglementează neurobiologia comportamentului sexual, care se referă la consecințele imediate și pe termen lung ale interacțiunilor sexuale, adică controlul motivațional al comportamentului sexual și efectele experiențiale asupra plasticității neuronale care stă la baza acestui sistem. Această neurobiologie a fost revizuită pentru masculi, în principal șobolani masculi [ 2 ]. Scopul acestei prezentări este de a examina astfel de modificări plastice la femele, concentrându-se pe munca noastră cu hamsteri sirieni femele. Din această lucrare, este evident că, deși consecințele distale ale comportamentului sexual pot fi asupra reproducerii, rațiunea proximală este de a activa sistemele motivaționale, care, de fapt, conduc comportamentul.
2. Efectele experienței asupra modelelor comportamentului sexual feminin
Două specii care oferă un contrast frumos cu privire la modul în care ecologia socială contribuie la tiparele de comportament sexual sunt șobolanii norvegieni și hamsterii sirieni. Ambele specii trăiesc în sisteme de vizuini. În cadrul acestor vizuini, șobolanii au structuri sociale complexe, constând din mai multe generații de masculi și femele [ 3 ], în timp ce hamsterii adulți (atât masculi, cât și femele) trăiesc separat în vizuini individuale [ 26 ].
Sistemul social al șobolanilor se pretează la împerecherea simultană a mai multor masculi și femele [ 51 ]. În ciuda acestei scheme aparent haotice, femelele de șobolan sunt capabile să controleze modelul interacțiunilor sexuale cu masculii individuali, inclusiv decizia care mascul va contribui la ejaculare în timpul acestui proces de împerechere multiplă [ 51 ]. Astfel, femelele de șobolan sunt participanți activi la împerechere și oferă un mijloc eficient de control al modelului interacțiunilor sexuale, inclusiv selecția partenerului.
Componenta de solicitare a comportamentului sexual feminin la șobolani oferă dovada cea mai clară a modului în care femelele pot controla interacțiunile sexuale permanente cu bărbații. Atunci când șobolanii de sex masculin se apropie de o femelă estră, femela va răspunde cu un model locomotor cu picioare dure, în care va sări în loc (adică sări) sau se va propulsa (adică, să se arunce) departe de bărbat [20,49]. Aceste solicitări, combinate cu alergarea de la bărbat, împiedică bărbatul să monteze femela până când se oprește și permite un contact copulatoriu [49]. Este interesant faptul că femelele vor permite masculilor să se îndrepte din nou mai devreme după o montură fără intromisie decât dacă femeia a primit o intromisiune [20,50]. Această reglementare a comportamentului copular al bărbatului de către șobolani femele se numește "stimulare" și are implicații clare asupra progestării și fertilității [20,21]. Ipoteza de împerechere la șobolani de sex feminin este presupusă a fi sub controlul nucleului accumbens dopamina [4,28,29,32,33,58,84]. La suprafață, modelul complex de stimulare de către șobolanii femelă sugerează un comportament care ar putea fi modificat prin experiență. Cu toate acestea, datele limitate disponibile sugerează altfel [19] și concluzia dominantă [20] este că „… ritmul este o componentă stabilă și înnăscută a receptivității sexuale la șobolanul feminin” (p. 482).
Având în vedere existența lor solitară, hamsterii femele au un model de împerechere foarte diferit, informațiile despre care au fost obținute din studii de laborator [de exemplu, 46], mai degrabă decât din observații naturaliste. Hamsterii femele (precum și masculii) introduc ocluzii în tunelul principal care duce în sistemul de vizuini [ 26 ]. Un hamster femelă recrutează activ masculii în vizuină prin deschiderea acelei ocluzii și lăsând o dâră vaginală de miros care duce la intrarea în vizuină, anticipând debutul estrusului său comportamental [ 46 ]. Nu se știe nici dacă există o selecție a partenerului de către hamsterii femele pentru masculi, nici cum s-ar putea realiza o astfel de selecție a partenerului în sălbăticie. Odată ce masculul este sechestrat în vizuină, masculul și femela locuiesc împreună până când femela atinge starea de estrul și este inițiată împerecherea [ 46 ]. După împerechere, masculul este evacuat din vizuina femelei [ 46 ].
Imobilitatea posturii sexuale a hamsterilor femele contrastează cu schimbul de mișcare evident activ cu masculii în timpul comportamentului sexual la șobolanii femele. Hamsterii femele adoptă rapid o poziție rigidă care însoțește lordoza, o postură care poate fi menținută timp de până la 95% dintr-un test de 10 minute [ 15 ]. În timp ce femela menține această poziție, masculul va încăleca și/sau va încăleca cu intromisie aparent în ritmul său propriu. Concluzia aparent evidentă trasă din aceste observații a fost că hamsterii femele, spre deosebire de șobolanii femele, nu ritmează interacțiunile sexuale ale masculului.
În ciuda aparenței de imobilitate, hamsterii femele sunt, de fapt, participanți destul de activi la interacțiunile de împerechere cu masculii [ 46 ]. Noble [ 62 ] a observat pentru prima dată că hamsterii femele fac mișcări perineale active ca răspuns la stimularea tactilă perivaginală din partea unui hamster mascul, femela mișcându-și perineul în direcția stimulării. Femela își mișcă vaginul în direcția punctului de contact al mișcărilor masculului pentru a facilita inserția intravaginală de către mascul [ 62 ]. De fapt, aplicarea unui anestezic topic pe perineul hamsterului femelă reduce dramatic capacitatea acestuia de a realiza inserția peniană [ 63 ].
Luate impreuna, sobolanii si hamsterii difera in modul in care doresc sa regleze copularea. Diferența dintre șobolanii femele și hamsterii constă în capacitatea acestor animale de a regla montarea de către mascul. Șobolanii de sex feminin pot determina dacă un mascul se va mânca sau nu. Hamsterii de sex feminin nu controlează frecvența montărilor de către bărbat, dar pot influența dacă bărbatul va intra sau nu cu succes într-o anumită încercare de montare. Ca atare, stimularea la șobolani poate fi observată cu ușurință, în timp ce este foarte dificil de cuantificat mișcările perineale la hamsterii de sex feminin în timpul împerecherii. Ca soluție, am abordat indirect măsurarea rolului hamsterului feminin în reglarea intromisiei de către bărbat. Am motivat că dacă numărul de hamsteri de sex feminin primite este determinat de bărbat, dar momentele culminând cu intromisiunea sunt limitate de comportamentul femeii, atunci procentul de momeli care includ intromisia (în literatura denumită "rata de succes") este de fapt o măsură puternic dependentă de comportamentul femeii.
Pentru a testa această ipoteză, am examinat hamsteri femele care nu erau experimentate sexual sau femele care anterior beneficiaseră de 6 interacțiuni sexuale săptămânale, a câte 10 minute, cu masculi [ 8 ]. Apoi, am lăsat fiecare femelă să se împerecheze cu un hamster mascul naiv sexual și am înregistrat comportamentul copulator. Masculii naivi împerecheați cu femele cu experiență sexuală au avut o rată de succes mai mare (un procent mai mare de montări cu intromisie) decât masculii naivi testați cu femele naive ( Fig. 1 ). În plus, aceeași diferență în rata de succes a fost observată indiferent dacă femelele au fost testate la 1 sau 6 săptămâni după ultimul test de experiență sexuală, sugerând un răspuns învățat stabil.
Un experiment suplimentar a implicat dopamina în efectele experienței sexuale a femelei asupra performanței copulatorii a masculului [ 8 ]. Neurotoxina dopaminică, 6-hidroxidopamina, a fost injectată în prozencefalul bazal, inclusiv în nucleul accumbens, al hamsterilor femele înainte de a avea parte de experiență sexuală. Masculii neexperimentați testați cu aceste femele nu au prezentat rata crescută de succes caracteristică împerecherii cu femele experimentate ( Figura 2 ). Impactul neurotoxinei dopaminice asupra interacțiunilor sexuale a fost specific creșterii ratei de succes asociate cu experiența sexuală, deoarece nu a existat niciun efect al acestor leziuni asupra comportamentului împerecherilor mascul-femelă neexperimentate.
3. Experiența sexuală are consecințe recompensatoare la femei
Interacțiunile sexuale repetate cu masculii produc, de asemenea, consecințe comportamentale pe termen lung pentru femelă în contextul recompensei. Preferința de loc condiționată [ 14 ] a fost o abordare utilă pentru descoperirea componentelor de întărire ale comportamentului sexual. În această paradigmă, interacțiunile sexuale repetate cu un mascul sunt asociate cu un compartiment al unei camere cu mai multe compartimente. În ocazii potrivite, femela este plasată singură într-un compartiment similar, dar distinct. Înainte și după aceste încercări de condiționare, femelei i se oferă oportunitatea de a explora aparatul (în absența unui mascul) pentru a determina cantitatea relativă de timp pe care femela o petrece în compartimentul asociat cu copulația. Copulația cu masculul este definită operațional ca întăritoare dacă femela petrece semnificativ mai mult timp în compartimentul asociat cu împerecherea după încercările de comportament sexual decât înainte de condiționare.
Rezultatul clar (deși poate deloc surprinzător) al acestor studii efectuate pe femele de șobolan [de exemplu, 65, 69] și hamsteri [ 56 ] este că interacțiunile sexuale sunt de întărire . Cerințele de stimulare pentru ca această condiționare să aibă loc nu au fost la fel de evidente. Nici la șobolani, nici la hamsteri, simpla manifestare a lordozei în timpul testelor de împerechere nu este suficientă pentru a efectua preferința de loc condiționată. După cum s-a menționat, femelele de șobolan au o rată preferată de contacte sexuale cu masculul care urcă, ceea ce are consecințe neuroendocrine legate de progestație și fertilitate. Permiterea femelelor de șobolan să se miște la intervalul lor preferat este necesară pentru dobândirea unei preferințe de loc condiționate, deoarece interacțiunile sexuale în care femela nu se mișcă nu produc condiționare [ 25 , 27 , 34 , 67 , 68 ]. Modelul temporal este important aici, deși nu neapărat controlul ritmului, deoarece reglarea ritmului prin eliminarea și introducerea unui mascul la intervalul preferat al femelei va duce, de asemenea, la condiționarea preferinței de loc [ 34 ].
Femelele de hamster nu au o cerință temporală pentru împerechere [ 42 ], deși prezintă și o preferință de loc condiționată pentru împerechere [ 56 ]. O modalitate prin care a fost testată importanța contactelor sexuale ale masculului pentru condiționarea preferinței de loc la femelele de hamster a fost compararea eficacității interacțiunilor sexuale normale cu interacțiunile sexuale în care intromisia intravaginală a masculului a fost prevenită prin ocluzia vaginului femelei [ 39 ]. Aici, condiționarea preferinței de loc a fost evidentă indiferent dacă femela a primit sau nu stimulare vaginală în timpul studiilor de condiționare a comportamentului sexual. Acest rezultat experimental pare să încalce observația conform căreia o ocluzie vaginală similară previne creșterea dopaminei accumbens în timpul interacțiunilor sexuale cu un mascul [ 40 ]. Cu toate acestea, femelele au fost naive sexual în acel studiu de microdializă. Se pare că multitudinea de proprietăți senzoriale acumulate în timpul experienței sexuale, de exemplu în timpul studiilor de condiționare a unei paradigme de preferință de loc [ 39 ], lărgește stimulii senzoriali care contribuie la recompensa sexuală din rolul restricționat al stimulării vaginale la femelele naive sexual [ 40 ].
Au existat puține investigații asupra sistemelor neurotransmițătoare care mediază condiționarea preferinței de loc în interacțiunile sexuale. Într-un studiu, antagonizarea neurotransmisiei opioide prin tratarea femelelor de șobolan cu naloxonă înainte de interacțiunile sexuale a eliminat condiționarea preferinței de loc [ 68 ]. În schimb, mai multe studii care au utilizat antagoniști ai receptorilor dopaminei au produs rezultate mixte. Pretratarea hamsterilor femele cu antagoniști ai receptorilor dopaminei D2 [ 57 ] a împiedicat dobândirea unei preferințe de loc condiționate pentru interacțiunile sexuale ( Fig. 3 ). Un studiu similar efectuat pe șobolani nu a produs niciun efect [ 30 ].
4. Neurotransmitatorul și plasticitatea celulară în urma experienței sexuale la femei
Există o bogată tradiție de cercetare a mecanismelor de semnalizare a dopaminei, așa cum se referă la componentele comportamentelor motivate și ale abuzului de droguri [de exemplu, 60]. Pornind de la această literatură, am explorat posibilitatea ca experiența sexuală să afecteze neurotransmisia dopaminei în calea mezolimbică și că plasticitatea din acest sistem a fost baza consecințelor comportamentale ale experienței sexuale, de exemplu, modificări ale eficienței copulatorii și ale recompensei. În cadrul sistemului dopaminergic mezolimbic există atât dovezi de activare în timpul interacțiunilor sexuale feminine, cât și efecte pe termen lung asupra plasticității structurale și neurochimice. Experimentele inițiale de microdializă au demonstrat că nivelurile extracelulare de dopamină din nucleul accumbens al femelelor au fost crescute în timpul împerecherii [ 55 , 58 ]. Pentru șobolanii femele, eliberarea de dopamină a fost deosebit de sensibilă la interacțiunile de împerechere cu masculii [ 4 , 33 , 58 ], iar pentru hamsterii femele (cel puțin naivi sexual), creșterile dopaminei au depins de stimularea vaginală primită în timpul împerecherii [ 40 ]. Într -un experiment ulterior, am adoptat o abordare ușor diferită, de data aceasta măsurând dopamina extracelulară în nucleul accumbens în timpul împerecherii la hamsteri femele neexperimentate sexual sau la femele care au avut experiență sexuală înainte de testul de microdializă [ 38 ]. Experiența sexuală a produs o creștere exagerată a dopaminei extracelulare care a persistat pe tot parcursul interacțiunii sexuale cu un mascul, comparativ cu nivelurile de dopamină la femelele neexperimentate sexual ( Figura 4 ). Poate că răspunsul crescut la dopamină la femelele cu experiență sexuală reflectă gama îmbogățită de stimuli asociați împerecherii la care hamsterii femele devin receptivi ca urmare a acelei experiențe.
Creșterea eliberării de dopamină la hamsterii femele experimentați amintește de efectele expunerii repetate a animalelor la droguri [ 75 ]. În această literatură, nivelul crescut de dopamină ca răspuns la o doză fixă de medicament este denumit „sensibilizare” [ 75 ]. Sensibilizarea la medicamente este însoțită de o varietate de răspunsuri celulare despre care se crede că sporesc eficacitatea sinaptică și fluxul de informații prin calea mezolimbică [ 74 ].
Un punct de intrare în mecanismul prin care experiența comportamentală ar putea altera plasticitatea neuronală se află la nivelul sinapselor. O abordare indirectă a acestei întrebări a fost adoptată prin măsurarea modificărilor dendritice în neuronii striatali (inclusiv nucleul accumbens) ca răspuns la administrarea de medicamente sau în urma experienței comportamentale. Administrarea repetată a unei varietăți de substanțe abuzive cu profiluri farmacologice diferite va crește lungimea dendritică și/sau densitatea spinelor în ramurile dendritice terminale ale neuronilor spinoși medii [ 13 , 23 , 44 , 45 , 64 , 76 , 77 , 78 ]. Există mult mai puține exemple de experiență comportamentală care produce efecte comparabile asupra dendritelor, deși inducerea apetitului pentru sare [ 79 ], comportamentul sexual masculin [ 24 ] și comportamentul sexual feminin [ 59 ] vor altera morfologia dendritică în neuronii spinoși medii ai nucleului accumbens.
Experiența sexuală la hamsterii femele a avut un impact diferențiat asupra densității coloanei dendritice [ 59 ], în funcție de regiunea examinată ( Fig. 5 ). În acest experiment, hamsterilor femele li s-a administrat paradigma noastră de bază de 6 săptămâni de experiență sexuală sau au rămas naive sexual [ 38 ]. În a 7 -a săptămână, tuturor femelelor li s-a administrat un regim de amorsare cu estradiol și progesteron și au fost sacrificate la aproximativ 4 ore după injecția cu progesteron. Creierele au fost procesate pentru colorare Golgi și au fost analizate secțiuni de 240 μm. Coloanele au fost numărate din ramurile dendritice terminale ale neuronilor piramidali din cortexul prefrontal medial, neuronii spinoși medii ai nucleului accumbens (coajă și miez combinate) sau neuronii spinoși medii ai nucleului accumbens. În cadrul neuronilor spinoși medii ai nucleului accumbens, densitatea coloanei dendritice (normalizată la 10 μm lungime dendritică) a fost mai mare la femelele cu experiență sexuală decât la cele naive sexual. Inversul a fost constatat în dendritele apicale ale neuronilor din stratul V al cortexului prefrontal. Nu au existat diferențe de densitate a coloanei vertebrale la nivelul neuronilor spinoși medii caudați între grupuri. Interpretăm aceste diferențe de densitate a coloanei vertebrale ca reflectând plasticitatea în neurotransmisia excitatorie asupra neuronilor care răspund la dopamină [ 37 ].
Dacă luăm plasticitatea din spinii dendritici ca marker celular distal al experienței sexuale, putem emite ipoteza unei cascade de evenimente celulare declanșate de interacțiuni sexuale repetate. Cu alte cuvinte, accentul ar trebui să fie pus pe două dintre clasele de răspunsuri ilustrate de tratamentul cu droguri de abuz [ 36 ], adică un răspuns exagerat la comportamentul sexual și răspunsuri celulare alterate în absența comportamentului sexual. Evenimentele de semnalizare propuse sunt prezentate în Fig. 6. Această propunere nu este nici nouă, nici radicală, deoarece plasticitatea dendritică care apare din stimuli diverși precum hormonii steroizi [ 54 ], drogurile de abuz [ 61 ] sau potențarea pe termen lung [ 1 ] implică toate evenimentele ilustrate. Deoarece aceste căi sunt atât de bine reprezentate în exemple variate de plasticitate neuronală, pare probabil că, pe măsură ce golurile sunt umplute, același lucru va fi valabil și pentru efectele comportamentului sexual asupra nucleului accumbens.
Abordarea bazată pe descoperire, utilizând micromatrici genetice [ 7 ], împreună cu abordările experimentale, au început să valideze activitatea modificată sau expresia proteinelor în mai multe puncte ale acestor căi rezultate din experiența sexuală. Factorii de transcripție reprezintă un set de evenimente moleculare care pot influența structura dendritică, ducând la plasticitate pe termen lung [ 5 , 17 , 52 ]. Atât colorarea c-Fos, cât și cea cu FosB au fost examinate ca răspuns la experiența sexuală și la împerechere la hamsterii sirieni femele. În urma interacțiunilor sexuale cu un mascul, colorarea cu c-Fos a fost crescută în nucleul nucleului accumbens, un răspuns care a fost amplificat la femelele cu experiență sexuală ( Fig. 7 ) [ 9 ]. Colorarea cu FosB nu a fost afectată detectabil de o interacțiune sexuală, deși nivelurile de colorare au fost mai mari în nucleul nucleului accumbens la hamsterii femele cu experiență sexuală, comparativ cu femelele neexperimentate ( Fig. 8 ). Nici c-Fos, nici FosB nu au fost afectate de comportamentul sexual sau de experiența sexuală, nici în învelișul nucleului accumbens, nici în striatumul dorsal, la aceste femele. În experimentele noastre, modificările c-Fos și FosB apar în paralel, atât regional, cât și în funcție de experiență, deși în alte studii modificările acestor proteine nu sunt întotdeauna coexistente [de exemplu, 12].
Proteinele Fos pot fi activate prin mai multe căi de semnalizare, inclusiv kinaza MAP [ 18 ]. ERK este o kinază în aval în această cale și am examinat reglarea ERK în urma comportamentului sexual ( Fig. 9 ). În Western blot, nivelurile totale de ERK 2 nu au fost afectate nici de comportamentul sexual, nici de experiența sexuală. În schimb, pERK 2 a fost crescut în nucleul accumbens în urma comportamentului sexual, dar numai la femeile cu experiență sexuală anterioară.
Intrarea în calea kinazei MAP poate proveni din mai multe surse, inclusiv activarea receptorului de glutamat [ 1 ], receptorii cuplați cu proteina G (de exemplu, receptorii dopaminei) [ 83 ], căile inozitol trifosfatului [ 66 ] și prin intermediul receptorilor factorilor de creștere [ 16 ]. Efectele experienței sexuale asupra acestor căi au fost implicate prin analize microarray [ 7 ], dar nu au fost examinate direct. Un mecanism care este, de fapt, reglat de experiența sexuală este cuplarea receptorului de dopamină la adenilat ciclază [ 10 ]. Homogenatele din nucleul accumbens au fost prelevate de la hamsteri femele cu sau fără experiență sexuală. Aceste homogenate au fost stimulate cu acumularea de dopamină și AMPc măsurată ( Fig. 10 ). Acumularea de AMPc stimulată de dopamină în toate grupurile de tratament, cu o stimulare mai mare în homogenatele de la femelele cu experiență sexuală. S-a determinat că aceste acțiuni ale dopaminei sunt mediate de receptorii D1 . Deși o componentă a plasticității care urmează experienței sexuale este presinaptică (adică creșterea efluxului de dopamină în timpul interacțiunilor sexuale), este la fel de clar că există modificări postsinaptice care nu sunt pur și simplu reflectări ale creșterii nivelurilor de dopamină sinaptică.
5. Rezumat și concluzie
O ipoteză a funcției dopaminei mezolimbice este că această cale este sensibilă la proprietățile condiționate asociate cu comportamentele care apar în mod natural, într-un mod care optimizează consecințele funcționale ale acestor comportamente [ 80 ]. Din acest cadru putem concepe un model de comportament în care stimularea vaginală primită de femele în timpul copulației stimulează neurotransmisia dopaminei. Deși inițial acest răspuns este necondiționat [ 55 ], cu experiența, femelele învață să producă mișcări perineale subtile care cresc probabilitatea de a primi stimulare vaginală de la masculul care montează [ 8 ]. La rândul său, există o activare mai mare a dopaminei, care se alimentează pentru a menține răspunsul comportamental. Deoarece primirea stimulării vaginale prin intromisiuni de la masculul care montează (precedent ejaculării masculului) este necesară pentru inducerea stării progestaționale care însoțește fertilizarea (și, prin urmare, sarcina reușită) [ 42 ], această reglare comportamentală ar avea efectul indirect de a crește eficiența copulației, ducând la succesul reproductiv. Răspunsul la întrebarea „De ce se împerechează femelele?” este de a primi o stimulare care are consecințe recompensatoare sub forma activității dopaminei în prozencefal. Aceste componente „plăcute” ale comportamentului sexual au consecințe neanticipate (din punctul de vedere al femelei), deși extrem de adaptive, ale unei sarcini reușite și ale nașterii urmașilor.
recunoasteri
Am dori să mulțumim un număr de persoane care au contribuit în mod semnificativ la această cercetare, printre care Dr. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, Dr. Jess Kohlert, Richard Rowe și Dr. Val Watts. Mulțumiri speciale lui Paul Mermelstein pentru sfaturile sale și interesul susținut pentru munca noastră. Această revizuire se bazează pe o discuție făcută la 2006 Workshop privind hormonii steroizi și funcția creierului, Breckenridge, Co. Suntem recunoscători Fundației Naționale de Științe (IBN-9412543 și IBN-9723876) și Institutului Național de Sănătate (DA13680) sprijinirea acestei cercetări.
Referinte