Brain Res. 2006 decembrie 18; 1126(1): 56-65. Publicat online 2006 septembrie 15. doi: 10.1016 / j.brainres.2006.08.050
Abstract
Neurobiologia comportamentului sexual feminin sa axat în mare măsură pe mecanismele de acțiune hormonală asupra celulelor nervoase și modul în care aceste efecte se traduc în prezentarea modelelor motorii copulative. O importanță egală, deși mai puțin studiată, sunt unele dintre consecințele implicării în comportamentul sexual, inclusiv în ceea ce privește proprietățile satisfacatoare ale interacțiunilor sexuale și modul în care experiența sexuală modifică eficiența copulației. Această revizuire rezumă efectele experienței sexuale asupra proceselor de recompensare și a copulației la hamsterii sirieni femele. Corelațiile neurale ale acestor interacțiuni sexuale includ schimbări celulare pe termen lung în transmiterea dopaminei și căile de semnalizare postsynaptică legate de plasticitatea neuronală (de exemplu, formarea coloanei vertebrale dendritice). Luate impreuna, aceste studii sugereaza ca experienta sexuala imbunatateste proprietatile de consolidare a comportamentului sexual, care are rezultatul coincidenta a cresterii eficientei copulatiei intr-un mod care poate creste succesul reproducerii.
1. Introducere
"De ce animalele se împerechează?" Este o întrebare simplă care stă la baza neurobiologiei comportamentului sexual feminin. Nici o întrebare comportamentală nu are un răspuns simplu, deoarece există atât cauze apropiate cât și distal și consecințe ale comportamentului care ridică propriile întrebări și au propriile răspunsuri neurobiologice. Poate că cel mai comun răspuns la această întrebare este "A produce pui". Acesta poate fi un răspuns în contextul unei consecințe distal ale comportamentului, dar chiar și așa, un astfel de răspuns este, fără îndoială, incorect [2]. Agmo [2] citează date de la suedezi indicând faptul că doar aproximativ 0.1% din copulațiile (probabil) heterosexuale produc copii. Chiar și în cazul unor specii precum șobolani, în care un procent ridicat de împerechere poate avea ca rezultat puși, o astfel de corelație nu înseamnă că sarcina este de aşteptat consecință a copulației.
Un răspuns la întrebarea de ce partenerul de animale este o viziune directă asupra comportamentului sexual al femeilor ca răspuns "reflexiv" la o fiziologie de reproducere fluctuantă, combinată cu stimuli de la un bărbat competente reproductiv. Astfel de investigații privind neurobiologia comportamentului sexual feminin s-au bazat pe observația că o secvență de expunere a hormonilor ovarieni a constituit o condiție fiziologică necesară pentru ca femeile să răspundă sexual unui bărbat montat [70]. Pentru rozătoare, mai multe zile de expunere la estradiol sunt urmate de o creștere mai tranzitorie a progesteronului care coordonează ovulația și reacția sexuală la femelele cu ciclu natural [22]. Logica care a urmat a fost aceea că identificarea regiunilor cerebrale care conțin receptori pentru estradiol și progesteron ar oferi puncte focale pentru a detalia căile neuronale care reglează comportamentul sexual feminin [70]. Mai mult, acțiunile acestor hormoni steroizi asupra celulelor nervoase ar oferi o perspectivă asupra mecanismelor celulare și moleculare care mediază expresia reacției sexuale feminine [71]. Nu există nicio îndoială că această abordare programatică a studiului comportamentului sexual feminin a fost foarte reușită, iar detaliile acestei neurobiologii în ceea ce privește circuitele, neurochimia și expresia genetică sunt bine stabilite [de exemplu, 6,71].
Totuși, există un alt aspect care reglementează neurobiologia comportamentului sexual care se referă la consecințele imediate și pe termen lung ale interacțiunilor sexuale, adică controlul motivator al comportamentului sexual și efectele experiențiale asupra plasticității neuronale care stă la baza acestui sistem. Această neurobiologie a fost revizuită pentru bărbați, în principal șobolani masculi [2]. Scopul acestei prezentări este de a examina astfel de schimbări plastice la femei, concentrându-ne pe munca noastră cu hamsteri sirieni femele. Din această lucrare, este evident că, deși consecințele distal ale comportamentului sexual pot fi spre reproducere, rațiunea proximală este de a activa sisteme motivaționale, care, de fapt, conduc comportamentul.
2. Efectele experienței asupra modelelor comportamentului sexual feminin
Două specii care oferă un contrast frumos cu privire la modul în care ecologia socială contribuie la modelele de comportament sexual sunt șobolanii norvegieni și hamsterii sirieni. Ambele specii trăiesc în sisteme de burrow. În aceste puțuri, șobolanii au structuri sociale complexe, formate din mai multe generații de bărbați și femei [3], în timp ce hamsterii adulți (atât bătrâni cât și femei) trăiesc separat în burta individualăs [26].
Sistemul social al șobolanilor se împrăștie pe mai mulți bărbați și femele care se împerechează simultan [51]. În ciuda acestei scheme aparent haotice, șobolanii femele sunt capabili să controleze modelul interacțiunilor sexuale cu bărbații individuali, inclusiv să decidă ce bărbat va contribui cu o ejaculare în timpul acestui proces de împerechere masculină multiplă [51]. Astfel, șobolanii femele sunt participanți activi la împerechere și oferă un mijloc eficace de a controla modelul interacțiunilor sexuale, inclusiv selectarea partenerului.
Componenta de solicitare a comportamentului sexual feminin la șobolani oferă cea mai clară dovadă a modului în care femeile pot controla interacțiunile sexuale în curs cu bărbații. Când șobolanii masculi se apropie de o femeie estroasă, femeia va răspunde cu un model locomotor cu picioare rigide, în care va hamei în loc (de exemplu, săriți) sau se va propulsa (de exemplu, darting) departe de masculul [20,49]. Aceste solicitări, combinate cu alergarea de la mascul, împiedică bărbatul să monteze femela până când se oprește și permite un contact copulator [49]. Este interesant faptul că femelele vor permite masculilor să se îndrepte din nou mai devreme după o montură fără intromisie decât dacă femeia a primit o intromisiune [20,50]. Această reglementare a comportamentului copular al bărbatului de către șobolani femele se numește "stimulare" și are implicații clare asupra progestării și fertilității [20,21]. Comportamentul ritmului de împerechere la șobolanii femele este ipotezat să fie sub controlul nucleului accumbens dopamină [4,28,29,32,33,58,84]. La suprafață, modelul complex de stimulare de către șobolanii femelă sugerează un comportament care ar putea fi modificat prin experiență. Cu toate acestea, datele limitate disponibile sugerează altfel [19] și concluzia dominantă [20] este că „… ritmul este o componentă stabilă și înnăscută a receptivității sexuale la șobolanul feminin” (p. 482).
Având în vedere existența lor solitară, hamsterii de sex feminin au un model de împerechere foarte diferit, informația pentru care a fost derivată din studiile de laborator [de exemplu, 46], mai degrabă decât din observațiile naturaliste. Femelele (la fel și cele de sex masculin) introduc ocluziile în tunelul principal care conduc în sistemul de burrow [26]. Un hamster de sex feminin recrutează în mod activ bărbații la burrow prin deschiderea acelei ocluzii și prin stabilirea unui traseu de miros vaginal care duce la intrarea burrowului în așteptarea declanșării estrului său comportamental [46]. Este atât de necunoscut dacă există selecție mate la hamsteri de sex feminin pentru bărbați sau cum ar putea fi realizată o selecție mate în sălbăticie. Odată ce bărbatul este sechestrat în burrow, bărbatul și femelele se află împreună până când femeia atinge starea estroasă și se începe împerecherea [46]. După împerechere, bărbatul este evacuat de pe burta femeii [46].
Imobilietatea poziției sexuale a hamsterului feminin contrastează cu schimbul de lucru activ cu bărbații în timpul comportamentului sexual la șobolanii femele. Hamsterii de sex feminin își asumă repede o poziție rigidă care însoțește lordoza, o poziție care poate fi menținută în sus de 95% dintr-un test 10 min [15]. În timp ce femeia menține această poziție, bărbatul se va așeza și / sau se va monta cu intromission aparent în ritmul propriu. Concluzia aparent evidentă din aceste observații a fost că hamsterii de sex feminin, spre deosebire de șobolanii femele, nu ating ritmul interacțiunilor sexuale ale bărbaților.
În ciuda apariției imobilității, hamsterii de sex feminin sunt, de fapt, participanți destul de activi la interacțiunile de împerechere cu bărbații [46]. Noble [62] a remarcat mai întâi că hamsterii de sex feminin fac mișcări perineale active ca răspuns la stimularea perceptivă tactilă de la un hamster de sex masculin, femeia mutându-și perineul în direcția stimulării. Femela își mișcă vaginul în direcția punctului de contact al tusei bărbatului pentru a facilita inserarea intravaginală de către bărbatul [62]. De fapt, aplicarea unui anestezic local la perineul de hamster feminin reduce dramatic capacitatea de hamster de sex masculin de a realiza inserția penisului [63].
Luate impreuna, sobolanii si hamsterii difera in modul in care doresc sa regleze copularea. Diferența dintre șobolanii femele și hamsterii constă în capacitatea acestor animale de a regla montarea de către mascul. Șobolanii de sex feminin pot determina dacă un mascul se va mânca sau nu. Hamsterii de sex feminin nu controlează frecvența montărilor de către bărbat, dar pot influența dacă bărbatul va intra sau nu cu succes într-o anumită încercare de montare. Ca atare, stimularea la șobolani poate fi observată cu ușurință, în timp ce este foarte dificil de cuantificat mișcările perineale la hamsterii de sex feminin în timpul împerecherii. Ca soluție, am abordat indirect măsurarea rolului hamsterului feminin în reglarea intromisiei de către bărbat. Am motivat că dacă numărul de hamsteri de sex feminin primite este determinat de bărbat, dar momentele culminând cu intromisiunea sunt limitate de comportamentul femeii, atunci procentul de momeli care includ intromisia (în literatura denumită "rata de succes") este de fapt o măsură puternic dependentă de comportamentul femeii.
Pentru a testa această propunere, am examinat hamsterii de sex feminin care au fost naivi sexuali sau femele care au primit anterior 6 săptămânal, 10 interacțiuni sexuale minute cu bărbați [8]. Am lăsat apoi fiecare partener de sex feminin cu un hamster de sex masculin naiv și a înregistrat comportamentul copulativ. Bărbații naivi însoțiți de femele cu experiență sexuală au avut o rată de lovire mai mare (un procent mai mare de păsări cu intromisie) decât bărbații naivi testați cu femele naive (Fig. 1). Mai mult, aceeași diferență în rata de lovire a fost observată dacă femelele au fost testate 1 sau 6 săptămâni după ultimul test de experiență sexuală, sugerând un răspuns stabil învățat.
Un experiment suplimentar a implicat dopamina în efectele experienței sexuale a femeii asupra performanței copulative a bărbatului [8]. Neurotoxina dopaminei, 6-hidroxidopamina, a fost injectată în creierul bazal, inclusiv nucleul accumbens, al hamsterilor femele înainte de primirea experienței sexuale. Masculii masculi nativi testați cu aceste femele nu au prezentat rata de lovire ridicată caracteristică de împerechere cu femele experimentate (Figura 2). Impactul neurotoxinei dopaminei asupra interacțiunilor sexuale a fost specific pentru creșterea ratei de succes asociate cu experiența sexuală, deoarece nu a existat nici un efect al acestor leziuni asupra comportamentului de perechi de bărbați-femei fără experiență.
3. Experiența sexuală are consecințe recompensatoare la femei
Repetarea interacțiunilor sexuale cu bărbații produce, de asemenea, consecințe comportamentale pe termen lung pentru femeie în contextul recompensării. Preferință preferată de locație [14] a fost o abordare utilă pentru descoperirea componentelor de consolidare a comportamentului sexual. În această paradigmă, interacțiunile sexuale repetate cu un bărbat sunt asociate cu un compartiment al unei camere cu mai multe compartimente. La întâmplări potrivite, femela este plasată singură într-un compartiment similar, dar distinctiv. Înainte și în urma acestor studii de condiționare, femelei i se oferă posibilitatea de a explora aparatul (în absența unui bărbat) pentru a determina durata relativă a timpului pe care femeia îl petrece în compartimentul asociat copulației. Copularea cu masculul este definită din punct de vedere operațional ca consolidare dacă femeia petrece mult mai mult timp în compartimentul asociat cu împerecherea după studiile comportamentului sexual decât înainte de condiționare.
Rezultatul clar (deși probabil neimpresiv) al acestor studii la șobolani de sex feminin [de exemplu, 65,69] și hamsteri [56] este că interacțiunile sexuale sunt consolidate. Cerințele de stimulare pentru această condiționare nu au fost atât de evidente. Nici pentru șobolani și nici pentru hamsteri nu este afișarea simplă a lordozei în timpul testelor de împerechere suficientă pentru a avea loc preferința locului condiționat. Așa cum sa observat, șobolanii femele au o rată preferată de contacte sexuale cu bărbatul în vârstă care are consecințe neuroendocrine legate de progestie și fertilitate. Permiterea șobolanilor femele să se îndrepte spre intervalul preferat este necesară pentru obținerea unei preferințe a locului condiționat, deoarece interacțiunile sexuale în care femelele nu se îndreaptă nu produc condiționat [25,27,34,67,68]. Modelul temporal aici este important, deși nu neapărat controlul stimulării, deoarece stimularea de reglare prin eliminarea și introducerea unui mascul la intervalul preferat al femeii va duce, de asemenea, la condiționarea preferinței locului [34].
Hamsterii de sex feminin nu au o cerință temporală pentru împerechere [42], deși ele prezintă, de asemenea, preferința locului condiționat pentru împerechere [56]. O modalitate în care importanța contactelor sexuale de către bărbatul pentru condiționarea condițiilor de preferință a fost testată la hamsterii de sex feminin a fost compararea eficacității interacțiunilor sexuale normale cu interacțiunile sexuale în care intromisiunea intravaginală a bărbatului a fost prevenită prin ocluzia vaginului feminin [39]. Aici, condiționarea condiției de preferință a fost evidentă indiferent dacă femelele au primit sau nu stimulare vaginală în timpul studiilor de condiționare a comportamentului sexual. Acest rezultat experimental pare să încalce observația conform căreia ocluzia vaginală similară împiedică creșterea în dopamină a accumbens în timpul interacțiunilor sexuale cu un bărbat [40]. Cu toate acestea, femelele au fost naivi sexuali în acest studiu de microdializă. Se pare că multitudinea de proprietăți senzoriale acumulate în timpul experienței sexuale, de exemplu în timpul studiilor de condiționare a unei paradigme de preferință a locului [39], lărgesc stimulii senzorici care contribuie la recompensa sexuală din rolul restricționat al stimulenței vaginale la femelele naivi sexuali [40].
Au fost investigate puține sisteme de neurotransmițătoare care să mediteze condiționarea preferințelor locului la interacțiunile sexuale. Într-un studiu, antagonizarea neurotransmisiei opioide prin tratarea șobolanilor femele cu naloxonă înainte de interacțiunile sexuale a eliminat condiționarea preferinței locului [68]. În schimb, mai multe studii care utilizează antagoniști ai receptorilor dopaminergici au produs rezultate mixte. Pre-tratarea hamsterilor de sex feminin cu antagoniști ai receptorilor de dopamină D2 [57] a împiedicat dobândirea unei preferințe a locului condiționat pentru interacțiunile sexuale (Fig. 3). Un studiu similar la șobolani nu a avut efect [30].
4. Neurotransmitatorul și plasticitatea celulară în urma experienței sexuale la femei
Există o bogată tradiție de cercetare în mecanismele de semnalizare a dopaminei, deoarece acestea se referă la componente ale comportamentelor motivaționale și abuzului de droguri [de exemplu, 60]. Împrumutând din această literatură, am explorat posibilitatea ca experiența sexuală să afecteze neurotransmisia dopaminei în calea mezolimbică și că plasticitatea în acest sistem a constituit baza consecințelor comportamentale ale experienței sexuale, de exemplu schimbările în eficiența și recompensa copulativă. În cadrul sistemului mezolimbic de dopamină există atât dovezi de activare în timpul interacțiunilor sexuale feminine, cât și efecte pe termen lung asupra plasticității structurale și neurochimice. Experimentele inițiale de microdializă au demonstrat că nivelurile de dopamină extracelulare în nucleul accumbens al femelelor au fost ridicate în timpul împerecherii [55,58]. Pentru femelele de șobolan, eliberarea de dopamină a fost deosebit de sensibilă la interacțiunile de împerechere ritmată cu bărbații [4,33,58] și pentru hamsteri de sex feminin (cel puțin sexual naiv), creșterile de dopamină depind de stimularea vaginală primită în timpul împerecherii [40]. Într-un experiment de urmărire am adoptat o abordare ușor diferită, de această dată măsurând dopamina extracelulară în nucleul accumbens în timpul împerecherii la hamsteri de sex feminin naivi sau la femele care au avut experiență sexuală înainte de testul de microdializă [38]. Experiența sexuală a determinat o creștere exagerată a dopaminei extracelulare care a persistat pe tot parcursul interacțiunii sexuale cu bărbatul, comparativ cu nivelurile de dopamină la femelele naive sexual (Figura 4). Poate că răspunsul crescut al dopaminei la femeile cu experiență sexuală reflectă o gamă îmbogățită de stimulente asociate împerecherii la care hamsterii de sex feminin devin receptivi ca rezultat al acelei experiențe.
Creșterea eliberării dopaminei la hamsteri experimentați de femelă amintește de efectele expunerii repetate a animalelor la medicamentele de abuz [75]. În această literatură, nivelul sporit de dopamină ca răspuns la o doză fixă de medicament este denumit "sensibilizare" [75]. Sensibilizarea medicamentului este însoțită de o varietate de răspunsuri celulare considerate a spori eficacitatea sinaptică și fluxul informațional prin calea mezolimbică [74].
Un punct de intrare în mecanism prin care experiența comportamentală ar putea modifica plasticitatea neuronală este la nivelul sinapselor. O abordare indirectă a acestei chestiuni a fost luată prin măsurarea modificărilor dendritice în neuronii striatal (inclusiv nucleul accumbens) ca răspuns la administrarea medicamentului sau în urma experienței comportamentale. Administrarea repetată a unei varietăți de substanțe abuzate cu profiluri farmacologice diferite va crește lungimea dendritică și / sau densitatea coloanei vertebrale în ramurile dendritice terminale ale neuronilor medii spinați [13,23,44,45,64,76,77,78]. Există mult mai puține exemple de experiență comportamentală care produc efecte comparabile asupra dendritelor, deși inducerea apetitului de sare [79], comportamentul sexual masculin [24] și comportamentul sexual feminin [59] va modifica morfologia dendritică în neuronii spinoși medii ai nucleului accumbens.
Experiența sexuală la hamsteri de sex feminin a avut un impact diferențial asupra densității dendritice a coloanei vertebrale [59] în funcție de regiunea examinată (Fig. 5). În acest experiment, hamsterii de sex feminin au primit paradigma noastră de bază de săptămâni de experiență sexuală 6 sau au rămas naivi sexuali [38]. Pe 7th săptămânal, tuturor femelelor li s-a administrat o schemă de primare pentru estradiol și progesteron și s-au sacrificat după 4 hr după injectarea de progesteron. Creierele au fost procesate pentru colorarea cu Golgi și s-au analizat felii 240 μm. Spinii au fost numărați din ramificațiile terminale dendritice ale neuronilor piramidali în cortexul prefrontal medial, neuronii spini neuroni ai nucleului accumbens (coajă și miezul combinat) sau neuronii medii spinați ai caudatului dorsal. În interiorul neuronilor spini ai nucleului accumbens, densitatea dendritică a coloanei vertebrale (normalizată la 10 μm a lungimii dendritice) a fost mai mare la cei cu experiență sexuală decât la femelele naivi sexuali. Conversia a fost găsită în dendritele apice ale neuronilor din stratul V din cortexul prefrontal. Nu au existat diferențe de grup în ceea ce privește densitatea coloanei vertebrale în neuronii spina neuroni caudați. Interpretarea acestor diferențe în densitatea coloanei vertebrale reflectă plasticitatea în neurotransmisia excitațională asupra neuronilor receptivi dopaminergici [37].
Dacă luăm plasticitatea în coloanele dendritice ca un marker distal celular al experienței sexuale, putem ipoteza o cascadă de evenimente celulare care sunt declanșate de interacțiunile sexuale repetate. Cu alte cuvinte, accentul ar trebui să fie pus pe două dintre clasele de răspunsuri ilustrate prin tratamentul cu medicamente de abuz [36], adică un răspuns exagerat la comportamentul sexual și răspunsuri celulare modificate în absența comportamentului sexual. Evenimentele de semnalizare propuse sunt descrise în Fig. 6. Această propunere nu este nici nouă, nici radicală, deoarece plasticitatea dendritică rezultă din stimuli la fel de diferiți ca hormonii steroizi [54], droguri de abuz [61] sau potențarea pe termen lung [1] toate implică evenimentele ilustrate. Aceasta se datorează faptului că aceste căi sunt atât de bine reprezentate în exemple variate de plasticitate neurală, încât se pare că, pe măsură ce spațiile sunt umplute în același lucru, vor fi adevărate efectele comportamentului sexual asupra nucleului accumbens.
Abordarea descoperire, folosind microarrays gena [7], împreună cu abordările experimentale au început să valideze activitatea modificată sau expresia proteică în mai multe puncte din aceste căi care rezultă din experiența sexuală. Factorii de transcripție reprezintă un set de evenimente moleculare care pot influența structura dendritică conducând la plasticitate pe termen lung [5,17,52]. Atât colorația c-Fos cât și FosB au fost examinate ca răspuns la experiența sexuală și împerecherea la hamsterii de sex feminin sirieni. În urma interacțiunilor sexuale cu un bărbat, colorarea c-Fos a fost crescută în nucleul nucleului accumbens, un răspuns care a fost amplificat la femeile cu experiență sexuală (Fig. 7) [9]. Colorarea FosB nu a fost afectată detectabil de o interacțiune sexuală, deși nivelurile de colorare au fost mai mari în nucleul nucleului accumbens la hamsteri de sex feminin cu experiență sexuală, comparativ cu femelele naive (Fig. 8). Nici c-Fos, nici FosB nu au fost afectate de comportamentul sexual sau de experiența sexuală în carapacea nucleului accumbens sau a striatumului dorsal la aceste femele. În experimentele noastre, schimbările în c-Fos și FosB apar în paralel, atât la nivel regional, cât și ca funcție de experiență, deși în alte studii modificările acestor proteine nu sunt întotdeauna covare [de exemplu, 12].
Proteinele Fos pot fi activate prin mai multe cai de semnalizare, incluzând kinaza MAP [18]. ERK este o kinază în aval în această cale și am examinat regulamentul ERK ca urmare a comportamentului sexual (Fig. 9). În bloturile Western, nivelurile totale ale ERK 2 nu au fost afectate nici de comportamentul sexual, nici de experiența sexuală. În contrast, pERK 2 a fost crescut în nucleul accumbens după un comportament sexual, dar numai la femeile cu experiență sexuală anterioară.
Intrarea în calea kinazei MAP poate proveni din mai multe surse, inclusiv activarea receptorului de glutamat [1], Receptori cuplați cu proteină G (de exemplu, receptori dopaminici) [83], căi inositol trifosfatice [66] și prin receptorii factorului de creștere [16]. Efectele de experiență sexuală asupra acestor căi au fost implicate prin analize microarray [7], dar nu au fost examinate direct. Un mecanism care, de fapt, este reglementat de experiența sexuală este cuplarea receptorului de dopamină la adenilat ciclaza [10]. Homogenatele de la nucleul accumbens au fost luate de la hamsteri de sex feminin experimentați sau neexperimentați. Aceste omogenate au fost stimulate cu măsurarea dopaminei și acumulării cAMP (Fig. 10). Dopamina stimulează acumularea de cAMP în toate grupurile de tratament, cu o stimulare mai mare în omogenate de la femeile cu experiență sexuală. Aceste acțiuni ale dopaminei au fost determinate a fi mediate de receptorul D1. Deși o componentă a plasticității după experiența sexuală este presinaptică (adică efluxul crescut de dopamină în timpul interacțiunilor sexuale), este la fel de clar că există modificări postsynaptice care nu sunt pur și simplu reflectări ale nivelurilor sinaptice de dopamină crescute.
5. Rezumat și concluzie
O ipoteză a funcției mezolimbice a dopaminei este că această cale este sensibilă la proprietățile condiționate asociate comportamentelor care apar în mod natural într-un mod care optimizează consecințele funcționale ale acestor comportamente [80]. Din acest cadru putem concepe un model de comportament în care stimularea vaginală primită de femele în timpul copulației stimulează neurotransmisia dopaminei. Deși inițial acest răspuns este necondiționat [55], cu experiența femelelor să învețe să producă mișcări subtile de perineu care cresc probabilitatea de a primi stimulare vaginală de la masculul montat [8]. La rândul său, există o mai mare activare a dopaminei, care se hrănește înainte pentru a menține răspunsul comportamental. Deoarece primirea stimulării vaginale prin intromissions de la masculul montat (ejacularea precedentă de către bărbat) este necesară pentru inducerea stadiului progesteron care însoțește fertilizarea (și, prin urmare, sarcina de succes) [42], această reglementare comportamentală ar avea efectul indirect de creștere a eficienței copulației care să conducă la succesul reproducerii. Răspunsul la întrebarea "De ce se combină femelele?" Este de a primi stimulare care are consecințe recompensatoare sub formă de activitate a dopaminei din creierul din creier. Aceste componente "plăcute" ale comportamentului sexual au neconceput (din punctul de vedere al femeii), deși extrem de adaptabile, consecințele sarcinii de succes și nașterea puilor.
recunoasteri
Am dori să mulțumim un număr de persoane care au contribuit în mod semnificativ la această cercetare, printre care Dr. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, Dr. Jess Kohlert, Richard Rowe și Dr. Val Watts. Mulțumiri speciale lui Paul Mermelstein pentru sfaturile sale și interesul susținut pentru munca noastră. Această revizuire se bazează pe o discuție făcută la 2006 Workshop privind hormonii steroizi și funcția creierului, Breckenridge, Co. Suntem recunoscători Fundației Naționale de Științe (IBN-9412543 și IBN-9723876) și Institutului Național de Sănătate (DA13680) sprijinirea acestei cercetări.
Referinte
;
