Neuromodulatorul explorării: o teorie unificatoare a rolului dopaminei în personalitate (2013)

PMCID: PMC3827581

Dopamina neuromodulatoare este implicată central în recompensă, comportament de abordare, explorare și diverse aspecte ale cunoașterii. Variațiile funcției dopaminergice par să fie asociate cu variații ale personalității, dar exact ce trăsături sunt influențate de dopamină rămâne o întrebare deschisă. Această lucrare propune o teorie a rolului dopaminei în personalitate, care organizează și explică diversitatea constatărilor, utilizând divizarea sistemului dopaminergic în codificarea valorii și neuronii care codifică saliența (Bromberg-Martin și colab., 2010). Se propune ca sistemul de codificare a valorii să fie legat în primul rând de Extraversie și de sistemul de codificare a salienței în Openness / Intellect. Nivelele globale de dopamină influențează factorul de personalitate de ordin superior, Plasticitate, care cuprinde varianța partajată a Extraversiei și a Deschidere / Intelect. Toate celelalte trăsături legate de dopamină sunt legate de plasticitate sau subtratările sale. Funcția generală a dopaminei este de a promova explorarea, prin facilitarea angajării cu indicii de recompensă (valoarea) și cu indiciile valorii de recompensă a informațiilor (salienței). Această teorie constituie o extensie a modelului de incertitudine al entropiei (UEM, Hirsh și colab., 2012), permițând UEM să țină seama de faptul că incertitudinea este o recompensă de stimulare înnăscută, precum și o amenințare înnăscută. Teoria explică asocierea dopaminei cu trăsături variind de la senzație și căutarea noutății, la impulsivitate și agresivitate, la abilități de realizare, creativitate și abilități cognitive, la gândirea excesivă caracteristică schizotypiei.

Explorare, entropie și cibernetică

Înainte de a furniza dovezi că această unitate funcțională reflectă explorarea, trebuie explicată definiția explorării ca "orice comportament sau cunoaștere motivată de valoarea recompensării stimulative a incertitudinii". A explora este transformarea necunoscutului în cunoscut sau cunoscut în necunoscut (Peterson, 1999). În mod formal, ceea ce este necunoscut este ceea ce este nesigur sau imprevizibil, iar ceea ce este nesigur sau imprevizibil poate fi definit în termenii entropiei psihologice². Teoria pe care o prezint aici este o extensie a modelului de incertitudine (UEM), care susține că anxietatea este un răspuns la entropia psihologică (Hirsh și colab., 2012). Entropia este o măsură a tulburării, dezvoltată inițial pentru a descrie sistemele fizice (Clausius, 1865; Boltzmann, 1877), dar ulterior generalizate la toate sistemele informatice (Shannon, 1948). Acesta poate fi cel mai simplu definit ca numărul de microstații posibile într-un macrostat dat. De exemplu, entropia unui pachet de cărți amestecate este o funcție a numărului de posibile secvențe de cărți din pachet; dimpotrivă, entropia unui pachet nou, nedeschis de cărți este mult mai scăzută, deoarece punțile de cărți se varsă împreună cu costumele lor în ordine numerică. Entropia, prin urmare, descrie cantitatea de incertitudine sau imprevizibilitate dintr-un sistem informatic. Ființele umane sunt sisteme informatice complexe și, mai precis, ele sunt sisteme cibernetice - adică sisteme orientate spre autoreglare (Carver and Scheier, 1998; Peterson și Flandra, 2002; Gri, 2004; Van Egeren, 2009; DeYoung, 2010c). Wiener (1961), fondatorul ciberneticii, a remarcat că entropia unui sistem cibernetic reflectă incertitudinea capacității sale de a se deplasa spre obiectivele sale la un moment dat.

Ca sistem cibernetic, creierul uman trebuie să codifice informații despre starea sau scopurile dorite (1) dorite (2), starea actuală, cuprinzând în mare parte evaluările și reprezentările lumii în măsura în care este relevantă pentru aceste scopuri și (3) de Operatorii potențial capabil să transforme starea actuală în starea obiectivului; operatorii sunt abilități, strategii și planuri care ajută pe cineva să se îndrepte spre obiectivele proprii (Newell și Simon, 1972; DeYoung, 2010c). (Psihologie, termenul "scop" este uneori rezervat formulărilor explicite, conștiente, specifice ale scopurilor, dar termenul este folosit aici în sensul mai larg, cibernetic). incertitudinea acestor trei elemente cibernetice ale unei persoane constituie entropia psihologică, care reflectă numărul de opțiuni sau aptitudini plauzibile disponibile individual pentru reprezentare (atât perceptuală cât și abstractă) și pentru comportament, la un moment dat (Hirsh și colab., 2012). Cu alte cuvinte, cu atât este mai greu ca creierul să răspundă la întrebările "Ce se întâmplă?" Și "Ce ar trebui să fac?" Cu cât este mai mare nivelul entropiei psihologice. Din nou, creierul abordează aceste întrebări atât conștient, cât și inconștient; astfel, ei nu trebuie să fie în mod explicit încadrați în limbaj pentru a fi o caracteristică constantă a funcționării psihologice umane.

În explicarea UEM, Hirsh și colab. (2012) a descris anxietatea drept raspunsul innascut la cresterea entropiei psihologice. Entropia este în mod necesar aversivă pentru un sistem cibernetic, deoarece face ca funcția acestui sistem (progres spre obiectivele sale) să fie mai dificilă. Cu alte cuvinte, incertitudinea amenință. Extensia crucială a UEM dezvoltată în teoria actuală este că, deși entropia este innascidentă, ea este, în același timp, încurajatoare încurajatoare. De fapt, ceea ce este nesigur sau imprevizibil este unic ca o clasă de stimuli în a fi în același timp amenințător și promițător (Peterson, 1999; Peterson și Flandra, 2002). Această proprietate neobișnuită și ambivalentă a stimulilor imprevizibili sau noi a fost bine stabilită în cercetarea privind învățarea prin întărire (Dollard și Miller, 1950; Gray și McNaughton, 2000) și poate fi înțeleasă intuitiv, analizând situațiile în care oamenii caută incertitudinea pentru entuziasmul pe care îl oferă, în ciuda riscului asociat sau chiar a așteptărilor că pierderea este mai probabilă decât câștigul (de exemplu, jocurile de noroc).

În termeni cibernetici, recompensele sunt orice stimul care indică progresul sau atingerea unui scop, în timp ce pedepsele sunt orice stimul care perturbă progresul către un scop. Aceste definiții sunt, în general, compatibile cu definiția comportamentistă a recompenselor și pedepselor ca stimuli care cresc sau scad, respectiv, frecvența comportamentelor care duc la ele. Se pot distinge două clase de recompensă: recompensele consumatoare, care reprezintă realizarea efectivă a unui scop și recompensele de stimulare, numite și indicii de recompensă sau promisiuni, care indică o creștere a probabilității de a atinge un scop. În mod similar, se poate distinge între pedepse, care reprezintă incapacitatea certă de a atinge un scop și amenințări, sau indicii de pedeapsă, care indică o scădere a probabilității de a atinge un scop. (Rețineți că obiectivele pot fi de orice nivel de abstractizare, variind de la obiective concrete cum ar fi evitarea durerii până la obiective abstracte precum reușita în afaceri, îndrăgostirea sau înțelegerea lui Joyce Ulise.) Este important, datorită naturii imbricate a obiectivelor, în care obiectivele superioare se realizează prin realizarea de subgoale mai imediate, un singur stimul poate fi simultan o pedeapsă și o amenințare (de pedeapsă suplimentară) sau simultan o recompensă consumatoare (realizarea un subgoal) și o recompensă de stimulare (cu creșterea probabilității de atingere a obiectivului superior).

Motivul pentru care creșterea entropiei psihologice este amenințător este relativ evident, în timp ce motivul pentru care sunt simultan promițătoare nu este probabil. Cum ar putea creșterea entropiei să indice simultan scăderea și creșterea probabilității de a-și atinge obiectivele? Cel mai de bază și general răspuns este că un eveniment neprevăzut semnalează incertitudine cu privire la probabilitatea de a-și atinge obiectivele. Această probabilitate poate fi crescută sau scăzută în funcție de implicațiile încă nedeterminate ale evenimentului neprevăzut. (Amintiți-vă, de asemenea, că oamenii au mai multe obiective, iar un eveniment neprevăzut poate crește probabilitatea de a atinge un obiectiv, chiar dacă scade probabilitatea de a atinge un altul.) a necunoscutului, astfel încât un eveniment neprevăzut poate semnaliza un obstacol sau o oportunitate (sau poate fi pur și simplu neutru, nu semnalează nimic relevant pentru niciun scop) și care dintre aceste posibilități este semnalată nu este adesea evidentă imediat (Peterson, 1999). Ceea ce implică acest lucru este că organismul ar trebui să aibă două răspunsuri înnăscute concurente la un eveniment imprevizibil - prudență și explorare - și acesta este exact ceea ce sa demonstrat (Gray și McNaughton, 2000). (Aici este important să rețineți că „neprevăzut” se poate referi la orice aspect al unui eveniment, astfel încât un eveniment de interes poate fi imprevizibil, chiar dacă este foarte așteptat, atâta timp cât calendarul său nu este perfect prezis). Animalele au dezvoltat o serie de comportamente utile în situații în care nu știu exact ce să facă sau ce să gândească - cu alte cuvinte, când predicția eșuează. Unele dintre aceste comportamente sunt defensive, ca ceea ce nu știți poate să vă doare, iar unele sunt exploratorii, deoarece o situație incertă poate include întotdeauna o recompensă încă nedescoperită.

Tipuri de incertitudine și valoarea de recompensă a informațiilor

Evenimentele neprevăzute sunt unificate funcțional de faptul că ele măresc entropia psihologică. Cu toate acestea, ele variază foarte mult în ceea ce privește gradul și modul în care o fac, iar această variație ajută la determinarea gradului de prudență sau de explorare care va predomina ca răspuns la orice anomalie dată. Pentru mulți stimuli imprevizibili, va fi rapid evident că semnalează o anumită recompensă sau o pedeapsă (sau ceva cu siguranță neutru, care nu necesită nici un răspuns dincolo de a învăța irelevanța stimulului). În cazul recompenselor, entropia psihologică poate fi crescută relativ puțin, iar răspunsul optim este adesea simplu: în primul rând, în toate cazurile de recompensă neprevăzută, învățarea ar trebui să aibă loc atât pentru ca comportamentul care a condus la recompensă să fie întărit și deci că sunt amintite indicii de mediu care pot prezice recompensa. Această învățare constituie o formă foarte fundamentală de explorare cognitivă, transformând necunoscutul în cel cunoscut și imprevizibil în predictibil. În al doilea rând, dacă stimulul imprevizibil este o recompensă de stimulare, mai degrabă decât o recompensă consumatoare, este adesea necesar un comportament de abordare suplimentară pentru a încerca să atingă recompensa consumatoare care este semnalată. Efortul depus în această încercare este exploratoriu (și însoțit de eliberarea sporită a dopaminei) în măsura în care obținerea recompensei rămâne incertă ca urmare a indicelui (Schultz, 2007). Singura condiție - o întâmplare destul de frecventă - care face ca entropia crescută care însoțește o recompensă neașteptată de stimulare mai mult decât minimă este atunci când urmărirea recompensării ar perturba urmărirea unui alt scop operativ în prezent. Așa cum sa discutat în următoarea secțiune, o diviziune a sistemului dopaminergic pare să potențeze atât învățarea de întărire, cât și comportamentul de abordare, ca răspuns la o recompensă imprevizibilă.

În cazul stimulilor imprevizibili care semnalează o anumită pedeapsă, determinarea a ceea ce trebuie făcut este mai complicată, în primul rând pentru că pedepsele sau obiectivele negative sunt mai degrabă repulsivi decât atractori (Carver și Scheier, 1998). Attractorii sunt obiective care necesită un sistem cibernetic pentru a minimiza distanța dintre starea actuală și starea dorită. Repulsorii, în schimb, necesită o creștere a distanței dintre starea actuală și starea nedorită, dar nu specifică în mod inerent un atractiv concomitent care ar putea conduce comportamentul. Astfel, entropia psihologică este în general crescută mai mult prin pedeapsă neașteptată decât prin recompensă neașteptată. Ca regulă generală, cu cât creșterea entropiei este mai mare, cu atât mai mare este aversiunea de a predomina asupra explorării (Peterson, 1999; Gray și McNaughton, 2000). Cu toate acestea, teoria prezentă susține că orice incertitudine are valoare stimulativă, iar amenințarea sau pedeapsa imprevizibilă este cazul de test crucial. Care este valoarea recompensă de stimulare a unui eveniment neașteptat care semnalează în mod clar o anumită pedeapsă? Pune pur și simplu, o recompensă potențială consumatorie semnalizată de orice eveniment imprevizibil este informația, care este identică cu o scădere a entropiei psihologice. Explorarea merită, chiar și în cazul unei pedepsiri neașteptate, deoarece poate duce la o creștere a informațiilor, ceea ce va permite persoanei să reprezinte mai bine lumea sau să selecteze comportamentul în viitor, ceea ce, la rândul său, crește probabilitatea atingerii obiectivelor (și obiectivul relevant poate fi pur și simplu evitarea pedepsei în cauză). Cu alte cuvinte, orice eveniment neprevăzut, inclusiv amenințarea sau pedeapsa imprevizibilă, semnalează posibilitatea ca explorarea să conducă la o scădere plină de satisfacție a entropiei psihologice. În cazul unei amenințări, explorarea cognitivă (căutarea modelelor relevante în percepție și memorie) este mult mai probabil să fie adaptivă decât explorarea comportamentală orientată spre abordare, deoarece o pedeapsă cunoscută ar trebui, de obicei, evitată mai degrabă decât abordată. Așa cum am discutat mai jos, cealaltă diviziune majoră a sistemului dopaminergic pare să potențeze explorarea ca răspuns la valoarea stimulativă a posibilității de obținere a informațiilor - adică determină curiozitatea sau dorința de informare.

Informațiile potențial relevante pentru ajustarea optimă a parametrilor unui sistem cibernetic au o valoare de recompensă pentru acel sistem. Dovezile empirice sunt în concordanță cu această afirmație. Bromberg-Martin și colab. (2010) citează mai multe studii care au arătat atât oamenilor, cât și altor specii, preferința pentru medii în care recompensele, pedepsele și chiar evenimentele senzoriale neutre pot fi anticipate în avans - cu alte cuvinte, medii cu informații mai mari disponibile (Badia et al. 1979; Daly, 1992; Chew și Ho, 1994; Herry și colab., 2007). Mai mult, au arătat că activitatea dopaminergică urmărește această preferință la maimuțe (Bromberg-Martin și Hikosaka, 2009). Această preferință este adaptabilă pentru orice sistem cibernetic care poate utiliza informații despre mediul său pentru a anticipa un mod eficient de acțiune în orice situație dată. Faptul că există o preferință chiar și pentru ca evenimentele neutre să fie previzibile este de interes deoarece ilustrează faptul că informația este recompensă chiar dacă nu este legată imediat de o recompensă sau o pedeapsă cunoscută. Acest lucru este sensibil deoarece, în orice mediu complex, din punct de vedere natural, ceea ce este neutru sau irelevant în prezent poate deveni relevant în viitor. Astfel, informațiile despre starea actuală susținută de sistemul cibernetic ar putea include unele detalii potențial exterioare, care nu sunt în mod inerent legate de un scop operativ în prezent. O altă demonstrație a valorii de recompensă a informațiilor provine din două studii de curiozitate, folosind întrebări trivia (Kang et al., 2009). Un studiu de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională (fMRI) a arătat că semnalele de recompensă neuronală din striatul dorsal, după ce au văzut răspunsul la întrebările trivia, au fost corelate cu cantitatea de curiozitate cu privire la răspuns. Astfel, informațiile dorite declanșează sistemul de recompensare al creierului în același mod în care fac recompensele monetare, sociale sau alimentare. Un al doilea studiu a arătat că oamenii sunt dispuși să cheltuiască resurse limitate pentru a obține răspunsuri la întrebări banale, la fel ca și pentru a obține recompense mai concrete.

Cea de-a treia categorie importantă de stimuli imprevizibili este, de asemenea, în mod clar legată de valoarea recompensă a informațiilor; acestea sunt stimuli în care ceea ce este semnalat este în sine incert. Indiferent dacă acestea sunt amenințătoare, promițătoare sau neutre, este ambiguă, cel puțin inițial. Atunci când astfel de stimuli sunt apropiați sau în mod special deosebit (de exemplu, un zgomot puternic și neașteptat în apropiere), acestea declanșează un răspuns alergic sau de orientare, care implică direcția involuntară a atenției spre stimul, pentru a ajuta la identificarea semnificației sale (Bromberg- Martin și colab., 2010). Aceasta este o formă reflexivă de explorare, care vizează obținerea de informații (și, eventual, captarea unei recompense trecătoare). Evident, stimulii imprevizibili de valoare ambiguă nu sunt o categorie discretă, ci există într-un continuum cu stimulii imprevizibili (descriși mai sus) care semnalează rapid și clar recompense sau pedepse specifice. Cu cât stimulul imprevizibil este mai ambiguu, cu atât mai puternic ar trebui să conducă atât explorarea cognitivă, cât și cea comportamentală. Cu toate acestea, cu cât este mai mare magnitudinea ei ca anomalie - adică cu entropia mai psihologică pe care o generează, care este o funcție a scopurilor și a reprezentărilor pe care le întrerupe - cu atât mai puternic va conduce, de asemenea, răspunsurile aversiunii defensive, inclusiv prudența, sau chiar panică (Peterson, 1999; Gray și McNaughton, 2000). Evenimentele anormale foarte grave, care au un sens extrem de incert, constituie una dintre cele mai motivative, dar și cea mai conflictuală clasă de stimuli. Acestea declanșează eliberarea masivă a neuromodulatoarelor, inclusiv dopamina, pentru a conduce explorarea, și noradrenalina (numită și "norepinefrină"), pentru a conduce aversiunea și a constrânge explorarea (Robbins și Arnsten, 2009; Hirsh și colab., 2012).

Deși dopamina este punctul central al teoriei actuale, va fi necesar să se facă referire ocazional la noradrenalina, care este prezentată de UEM ca neuromodulator major al anxietății (Hirsh și colab., 2012). Noradrenalina a fost descrisă ca răspuns la "incertitudinea neașteptată" care acționează ca un semnal "întrerupere" sau "oprire" ca urmare a creșterii entropiei psihologice (Aston-Jones și Cohen, 2005; Yu și Dayan, 2005). Eliberarea noradrenalinei ca răspuns la incertitudine duce la creșterea excitării și vigilenței și la încetinirea sau întreruperea activității direcționate în direcția țintă. Noradrenalina se eliberează atât în ​​modele fazice cât și în tonice. Scurgerile fazice scurte ale noradrenalinei sunt necesare pentru o flexibilitate adecvată într-o sarcină, permițând trecerea de la diferite strategii și reprezentări atunci când apare necesitatea (Robbins și Roberts, 2007). Creșterile tonice ale noradrenalinei par să indice o creștere mai persistentă a entropiei psihologice și să sporească probabilitatea ca performanțele într-o sarcină să fie încetinite sau întrerupte, adesea cu anxietate concomitentă (Aston-Jones și Cohen, 2005; Hirsh și colab., 2012). În timp ce dopamina este indicată pentru a semnala valoarea stimulativă a incertitudinii, noradrenalina semnalează valoarea aversivă a incertitudinii (care, într-un cadru cibernetic, este echivalentă cu gradul în care incertitudinea ar trebui să perturbe acțiunea orientată spre scop). Astfel, teoria actuală susține că dopamina și noradrenalina acționează în competiție ca răspuns la incertitudine, stabilind echilibrul dintre explorare și aversiune.

Neuroanatomia funcțională a sistemului dopaminergic

Sistemul dopaminergic pare a fi în mare parte organizat în jurul a două clase de motivație de stimulare: valoarea recompensării stimulative a posibilității de realizare a obiectivului specific și valoarea recompensării stimulative a posibilității de câștig în informație. Teoria dezvoltată aici se bazează în mare măsură pe un model al sistemului dopaminergic propus de Bromberg-Martin și colab. (2010), care a revizuit și sintetizat o mare parte din ceea ce se știe despre dopamină într-un model coerent, prezentând două tipuri distincte de neuroni dopaminergici, care răspund la trei tipuri diferite de intrări. Cele două tipuri de neuroni dopaminergici pe care le etichetează codarea valorilor și codificare salience. Valorile neuronilor codificați sunt activate de recompensă neprevăzută și sunt inhibate de stimuli aversivi neprevăzuți (inclusiv omiterea recompensei așteptate). Mărimea activării lor reflectă gradul în care valoarea stimulului depășește sau este sub așteptări. Acestea furnizează astfel un semnal al valorii stimulilor imprevizibili. Salience care codifică neuronii sunt activate de pedepse neprevăzute, precum și recompense neprevăzute și oferă astfel un indice de semnificație, sau gradul de semnificație motivațională, a stimulilor. În plus față de semnalele de valoare și de semnal, un al treilea tip de intrare, constând din semnale de alertare, excită atît codarea valorii, cît și neuronii care codifică saliența (nu pare a fi diferiți "neuroni de alertare"). Semnalele de alertă reprezintă răspunsuri la orice "tact senzorial neașteptat care captează atenția pe baza unei evaluări rapide a importanței sale potențiale" (Bromberg-Martin și colab., 2010, p 821) și corespund celei de a treia categorii de stimuli imprevizibili discutate mai sus, în care valoarea unui stimul este inițial neclară.

În cazul în care teoria actuală extinde teoria lui Bromberg-Martin și colab. (2010) afirmă că atât codificarea valorilor, cât și codificarea genei neuronilor dopaminergici sunt determinate în mod specific de stimulente neprevăzute și că toate eliberările de dopamină potențează explorarea concepută pentru a obține recompensele semnalate de aceste stimulente. Ipoteza că sistemul dopaminergic răspunde la recompense imprevizibile nu este nou (de exemplu, Schultz și colab., 1997; Depue și Collins, 1999); cu toate acestea, teoriile anterioare ale recompensei de stimulare s-au aplicat numai valorilor care codifică neuronii dopaminergici. Conform teoriei actuale, neuronii care codifică saliența răspund la indicii de stimulare a valorii informațiilor care pot fi obținute în urma oricărei creșteri a entropiei psihologice, indiferent dacă această creștere rezultă dintr-o recompensă neașteptată, o pedeapsă neașteptată sau un stimulent necunoscut valoare. Recunoașterea faptului că informația însăși are o valoare stimulativă pentru un sistem cibernetic permite integrarea ambelor diviziuni ale sistemului dopaminergic într-un cadru teoretic unificat, în care funcția de bază a întregului sistem dopaminergic poate fi identificată ca potențarea explorării. În ciuda acestei comunități funcționale abstracte, totuși, diferențele dintre diviziunile de codificare ale valorii și ale salienței sistemului dopaminergic sunt extinse și esențiale pentru înțelegerea funcției dopaminergice și a rolului său în personalitate. Astfel, vom rezuma în continuare neuroanatomia funcțională a celor două diviziuni ale sistemului dopaminergic, așa cum sunt descrise în primul rând de Bromberg-Martin și colab. (2010).

Neuronii dopaminergici sunt concentrați în principal în două regiuni adiacente ale midbrainului, zona tegmentală ventrală (VTA) și substantia nigra pars compacta (SNc). (În creierul primat, neuronii dopaminergici au fost recent descoperiți că se proiectează la talamus din mai multe regiuni, altele decât VTA și SNc, dar mult mai puțin este cunoscut despre acestea, Sánchez-González et al. 2005.) Distribuția codurilor de valoare și a neuronilor care codifică salience formează un gradient între VTA și SNc, cu mai mulți neuroni care codifică valoarea în VTA și mai mulți neuroni care codifică salience în SNc. Cu toate acestea, populațiile ambelor tipuri de neuroni sunt prezente în ambele domenii. Din VTA și SNc, neuronii dopaminergici trimit axoni pentru a elibera dopamina în multe regiuni ale creierului, incluzând ganglionii bazali, cortexul frontal, amigdala extinsă, hipocampul și hipotalamusul. Bromberg-Martin și colab. (2010) prezintă dovezi că neuronii care codifică valoarea preferențial provin din coaja nucleului accumbens (NAcc) și cortexul prefrontal ventromedial (VMPFC), în timp ce neuronii care codifică salienŃa proiectează preferențial nucleul NAcc și PFC dorsolateral (DLPFC). Atât neuronii care codifică valorile cât și cele de saliență se proiectează spre striatumul dorsal (caudat și putamen). Pentru alte structuri ale creierului, este în prezent neclar dacă acestea sunt inervate de valori sau neuroni care codifică salience. Eliberarea de dopamină în amigdală crește în timpul stresului (prezența stimulilor aversivi), ceea ce ar putea indica, în mod specific, activitatea sistemului de saliență (Pezze și Feldon, 2004). Distribuția anatomică a proiecțiilor de la neuronii versus valori înalte face ca fiecare tip de neuron adecvat să producă diferite tipuri de răspuns la incertitudine, care pot fi descrise ca forme diferite de explorare. Acest lucru este deosebit de evident în raport cu structurile neuroanatomice cunoscute în prezent ca fiind inervați unic de către fiecare tip de neuron dopaminergic.

Valorile care codifică neuronii sunt descrise de Bromberg-Martin și colab. (2010) ca sisteme de sprijinire a creierului pentru abordarea obiectivelor, evaluarea rezultatelor și învățarea valorii acțiunilor. Aceste procese sunt implicate în explorarea unor recompense specifice. VMPFC este esențială pentru urmărirea valorii stimulilor complexi, iar coaja NAcc este crucială pentru implicarea comportamentului de abordare și pentru întărirea acțiunii recompensate. În plus, în striatumul dorsal, există un model detaliat care descrie modul în care sistemul de valori semnalează valorile atât mai bune, cât și mai slabe decât cele prognozate. Neuronii dopaminergici au două moduri principale de ardere: un mod tonic, în care, ca implicit, focul se declanșează într-un ritm relativ constant, scăzut și într-un mod fazic, în care se declanșează în explozii la o rată mult mai mare ca răspuns la anumite stimuli. Valorile care codifică neuronii dopaminergici au demonstrat, de asemenea, că prezintă reduceri fazice la ardere, sub nivelul inițial al tonicului, ca răspuns la rezultatele care sunt mai rele decât cele prognozate (ca în omisiunea recompensei așteptate), ceea ce le permite să codifice valori negative și pozitive. În timp ce răspunsurile fazice din sistemul de valori semnalează valoarea stimulilor neprevăzuți, schimbările în nivelul tonic au fost ipotezați pentru a urmări posibilitățile pe termen lung de recompensare într-o situație dată și pentru a guverna vigoarea sau energia cu care acționează un individ (Niv et al ., 2007); în teoria actuală, nivelul tonic ar corespunde puterii generale a tendinței exploratorii, spre deosebire de răspunsurile exploratorii la stimulii specifici produsi de explozii fazice de dopamină. Creșterea și scăderea fazică a arderii de către sistemul valoric interacționează cu două subtipuri diferite de receptori ai dopaminei în striatumul dorsal pentru a transforma semnalul de valoare în facilitarea sau suprimarea comportamentului exploratoriu, în funcție de prezența unor recompense sau pedepse neprevăzute (Bromberg-Martin et al., 2010; Frank și Fossella, 2011).

Salience care codifică neuronii sunt descrise de Bromberg-Martin și colab. (2010) ca sisteme de sprijinire a creierului pentru orientarea atenției către stimuli semnificativi motivați, procesarea cognitivă și creșterea motivației generale pentru orice comportament relevant, procesele care sunt implicate în explorarea informațiilor. DLPFC este esențială pentru memoria de lucru, care presupune menținerea și manipularea informațiilor în atenția conștientă și este astfel centrală pentru cele mai complexe operații cognitive. Adecvarea dopaminei în DLPFC este crucială pentru menținerea reprezentărilor în memoria de lucru (Robbins și Arnsten, 2009). Miezul NAcc este important pentru depășirea costului efortului, pentru creșterea motivației generale și pentru anumite forme de flexibilitate cognitivă (Bromberg-Martin și colab., 2010). Teoria prezentată aici depinde de premisa că, în timp ce sistemul de valori este conceput pentru a potența explorarea comportamentală pentru recompense specifice, sistemul de saliență este conceput pentru a potența explorarea cognitivă a informațiilor.

Având în vedere diferențele individuale ale personalității legate de sistemul dopaminergic, susțin că distincția cea mai importantă este între valoarea și neuronul dopaminergic care codifică saliența. Desigur, sistemul dopaminergic conține multe complexități care pot avea consecințe importante pentru diferențele individuale de comportament, motivație, emoție și cunoaștere. Acestea includ diferența dintre modelele de ardere tonice și fazice, diferitele tipuri de receptori și diferențele dintre mecanismele de reabsorbție și clearance-ul sinaptic în diferite regiuni ale creierului, printre multe altele. În ceea ce privește modul în care aceste diferențe influențează trăsături specifice, totuși, există prea puține dovezi care să fie de mare folos. La nivelul rezoluției cu care neurostiința personalității a fost studiată până în prezent, diferența dintre sistemele de codificare a valorii și a salienței pare să fie suficientă pentru a crea o relație relativ unificată a modului în care dopamina este implicată în personalitate. Sperăm că cercetarea viitoare va detalia cadrul prezentat aici cu un model mai detaliat cu privire la modul în care diferențele mai granulare în cadrul fiecăreia dintre cele două diviziuni majore ale sistemului dopaminergic influențează personalitatea.

Explorare: motivație și emoție asociate cu dopamina

Cu o înțelegere de bază a neuroanatomiei dopaminergice, putem trece acum la întrebarea cum se manifestă funcția dopaminergică în comportamentul și experiența umană. A spune că este evidentă în explorare este probabil să fie înșelătoare fără o înțelegere aprofundată a influenței omniprezente a tendinței exploratorii. Unii ar putea susține că folosirea mea de "explorare" pentru a descrie toate cunoștințele și comportamentul ca răspuns la valoarea recompensării stimulative a incertitudinii este problematică largă, dar această lățime este crucială pentru teorie. Afirmația conform căreia toate funcțiile dopaminergice sunt în slujba cercetărilor se bazează pe observația că dopamina nu este eliberată ca răspuns la toți stimulii relevanți din punct de vedere motivațional (de exemplu, toate indicațiile de recompensă), ci numai la cele care sunt imprevizibile sau nesigure. Astfel, dopamina nu este pur și simplu un energizant al întregului comportament. Într-adevăr, Ikemoto și Panksepp (1999, p 24) au susținut că "efectele agoniștilor [dopaminei] pot fi mai bine caracterizați ca creșteri în explorarea generală decât în ​​activitatea generală motorie".

După Peterson (1999), Susțin că orice funcție psihologică este fie angajată cu necunoscutul (adaptarea la creșterea entropiei psihologice prin explorare), fie că este preocupată de stabilizarea urmăririi continue a obiectivelor (angajarea în activități care vizează prevenirea creșterii entropiei psihologice)³. Această observație evidențiază necesitatea continuă de explorare, deoarece incertitudinea apare frecvent într-o gamă largă de magnitudine de implicare pentru reprezentare și comportament. Pentru incertitudini minore, este puțin probabil ca procesele de explorare să fie conștiente sau să fie menționate explicit folosind vocabularul colocvial al "explorării", dar ele sunt, cu toate acestea, importante exploratorii în funcția lor. De exemplu, multe procese de învățare pot fi considerate explorare. Cu toate acestea, învățarea de la pedeapsă implică reducerea sistemului cibernetic, abandonarea unui anumit scop sau a unui subgoal și evitarea acestuia în viitor. învățarea ca tăiere a sistemului țintă este în mod special legată de pedeapsă și probabil facilitată de noradrenalină mai degrabă decât de dopamină.) Orice tip de învățare expansivă, mai degrabă decât contractivă, în care se formează noi asociații, este exploratorie și probabil facilitată de dopamină (Knecht și colab. ., 2004; Robbins și Roberts, 2007).

Un alt caz în care unii ar putea considera că utilizarea noțiunii de "explorare" este prea largă în contexte în care explorarea a fost în contrast cu exploatarea (Cohen și colab., 2007; Frank și colab., 2009). Acestea sunt situații în care individul trebuie să aleagă între continuarea urmăririi unei strategii cu o valoare de recompensă care este cel puțin parțial previzibilă (exploatare) sau trecerea la o altă strategie cu o valoare de recompensă necunoscută care poate fi mai mare (dar poate fi mai mică) decât cea a strategiei actuale (explorare). Aceasta este o distincție importantă, însă aș susține că, chiar și în modul de exploatare, au loc anumite forme de explorare mediată dopaminergic, cu excepția cazului în care recompensa în cauză și indicațiile asociate sunt în întregime previzibile, caz în care nu se va declanșa nicio activitate dopaminergică. Această explorare include nu numai învățarea despre recompensă și despre indiciile sale, ci și despre orice efort depus pentru a asigura livrarea recompensei, atât timp cât această livrare este deloc incertă. Un fapt esențial în ceea ce privește sistemul dopaminergic este faptul că activitatea sa tonică crește după o recompensă proporțională cu gradul în care livrarea acestei recompense rămâne incertă și această creștere se deosebește de exploziile fazice care însoțesc recompensa neprevăzută sau indicii de recompensă Schultz, 2007). Această altitudine tonică pare să apară pentru a potența efortul care ar putea crește probabilitatea de a obține recompense incerte și, având în vedere premisa că dopamina întotdeauna potențează explorarea, susține existența unor procese exploratorii în majoritatea cazurilor de "exploatare". trecerea de la modul de exploatare la modul de explorare poate fi realizată prin întreruperea noradrenergică a activității direcționate către țintă (Cohen și colab., 2007), odată ce individul este în modul de explorare, activitatea dopaminergică în ambele sisteme de valori și de saliență ar trebui să crească pentru a facilita comportamentul exploratoriu (Frank et al., 2009).

Care sunt stările motivaționale care însoțesc explorarea? Activitatea în sistemul de codificare a valorii trebuie să fie însoțită de motivație (conștientă sau inconștientă) pentru a afla cum stimulii și acțiunile prevăd recompensarea și exercitarea unui efort viguros pentru atingerea obiectivelor. Activitatea din sistemul de codificare a salienței ar trebui să fie însoțită de motivația de a afla ce prevede recompensa sau pedeapsa și de a se angaja în efortul cognitiv de a înțelege structura corelațională și cauzală a stimulilor relevanți. Când ambele sisteme sunt activate împreună printr-un stimulent de alertare, ele ar trebui să producă o motivație puternică pentru a afla ce sa întâmplat și pentru a exercita un efort cognitiv și motor pentru a clasifica evenimentul neprevăzut.

Rețineți că, în cazul unei recompense neașteptate, vor fi activate în mod obișnuit atât neuronii dopaminergici care codifică valorile cât și cele de codificare. Acest lucru este sensibil datorită beneficiului potențial de a explora atât posibilitatea de a obține recompensa specifică în cauză (semnalată de neuronii valorici), cât și posibilitatea de a obține informații despre recompensă și contextul său (semnalat de neuronii de saliență). În caz de pedeapsă neașteptată, cu toate acestea, neuronii salience vor fi activate, în timp ce neuronii de valoare vor fi suprimați. Acest lucru ar trebui să faciliteze motivația generală de a face față amenințării și explorării cognitive și perceptuale a situației, suprimând explorarea comportamentală care ar putea fi riscantă. Motivația generală produsă de sistemul de saliență poate, în prezența stimulilor aversivi, să ajute la depășirea costului efortului de explorare a posibilelor strategii de coping pentru a face față amenințării. Depășirea costului efortului pare a fi o funcție importantă a dopaminei, probabil atribuită sistemului valoric, precum și sistemului de saliență. Acest lucru a fost demonstrat printr-un studiu recent care a arătat că diferențele individuale în funcția dopaminergică în striatum și VMPFC au prezis dorința de a cheltui efort pentru a căuta recompensa, în special atunci când probabilitatea de a primi recompensa a fost scăzută (Treadway et al. 2012).

Dopamina produce motivația de a depune eforturi pentru a căuta recompense sau informații, dar acest lucru nu clarifică în întregime ce emoții însoțesc eliberarea dopaminei. Datorită rolului său ca răspuns la recompensă, dopamina a fost deseori descrisă în mod eronat ca fiind o substanță chimică "bună". Nu există nici o îndoială că dopamina poate face pe oameni să se simtă bine; medicamentele care măresc funcția dopaminergică, cum ar fi cocaină sau amfetamină, sunt abuzate parțial deoarece ele produc sentimente de emoție, emoție și euforie. În studiile neuroimagistice, gradul de auto-raportat elație ca răspuns la cocaină a fost asociat cu răspunsul dopaminergic și nivelurile de activitate neurală în striatum (Breiter și colab., 1997; Volkow și colab., 1997). Din ce în ce mai mult, cercetările arată că tonul pozitiv hedonic, plăcerea sau plăcerea simțită pentru recompensă nu se datorează în mod direct dopaminei, ci mai degrabă altor neurotransmițători, inclusiv opiaceelor ​​endogeni, și sa făcut o distincție critică între doresc care este produsă prin activitatea dopaminergică și simpatie produsă de sistemul opioid (Berridge, 2007). Această distincție a fost demonstrată pe larg prin manipularea farmacologică la rozătoare, însă există și studii relevante la om. De exemplu, administrarea unui antagonist de opiacee împreună cu amfetamina a eliminat plăcerea altfel asociată cu amfetamina (Jayaram-Lindström și colab., 2004).

Dopamina, cel mai pur, pare să producă dorința de a căuta recompensa (adică de a atinge un anumit scop) sau de a descoperi informații. Această dorință nu este neapărat plăcută. Când lucrați din greu pentru o recompensă extrem de incertă, de exemplu, sau când progresul este frustrant de lent, dorința care este condusă de dopamină poate implica puțină plăcere în sine și poate fi chiar experimentată ca neplăcută. Acest lucru este valabil și pentru dorința de informare asociată sistemului de saliență. Oamenii se descriu uneori ca fiind "morți de curiozitate" sau "morți" pentru a atinge un anumit scop - este sigur să presupunem că folosirea "muribundului" ca metaforă rar semnalizează bucuria directă. A fi extrem de dornic poate fi dureros din punct de vedere emotional. Desigur, dorința de recompense sau informații specifice poate fi însoțită de o plăcere intensă atunci când progresul spre obiectiv este satisfăcător (vezi Carver și Scheier, 1998), dar acest tip particular de plăcere este probabil să se datoreze combinării eliberării dopaminei cu sistemul de codificare a valorii cu eliberarea de opiacee endogene.

Rolul sistemului opioid în plăcere nu înseamnă că stările de plăcere de arousal de înaltă calitate, precum entuziasmul și entuziasmul, nu ar trebui să fie considerate emoții dopaminergice, deoarece probabil că nu au avut niciodată experiență din cauza activității opioide, ci mai degrabă necesită activitate dopaminergică. (Plăcerea legată de opiacee fără activitate dopaminergică este probabil să fie experimentată ca o plăcere mai relaxată, implicând satisfacție sau fericire, mai degrabă decât emoție și entuziasm.) Cu toate acestea, importanța sistemului opioid pentru plăcere evidențiază faptul că emoțiile dopaminergice nu sunt pur și simplu plăcute și că reflectă dorința mai exactă decât plăcerea. Este posibil ca acestea să includă o varietate de emoții orientate spre obținerea în viitor a unei recompense sau informații: dorința, hotărârea, dorința, interesul, entuziasmul, speranța, curiozitatea (cf. Silvia, 2008). (Această listă nu are intenția de a fi exhaustivă.) În prezent, putem doar specula despre diferența dintre emoțiile asociate în mod specific cu sistemul de valori și sistemul de saliență. Emoțiile legate de recompense specifice, cum ar fi emoția sau pofta, par a fi probabil determinate în primul rând de sistemul de valori, în timp ce curiozitatea pare să fie condusă în primul rând de sistemul de saliență. Surpriza pare a fi o emoție legată de semnalul de alertă (Bromberg-Martin și colab., 2010). Întreaga gamă de emoții legate de dopamină ar trebui să fie un subiect fructuos pentru cercetarea viitoare.

Structura personalității: dopamina în ierarhia celor cinci mari

Miezul teoriei actuale este că nivelul de activitate din sistemul de valori este reflectat în Extraversiune, nivelul de activitate din sistemul de saliență se reflectă în Deschiderea / Intelectul, și nivelurile globale de dopamină sunt reflectate în metatradă Plasticitate, care reprezintă varianța partajată dintre Extraversie și Deschidere / Intelect (DeYoung, 2006). Toate celelalte trăsături influențate de dopamină sunt presupuse a fi legate de aceste trei trăsături sau de unul dintre subtraturile lor (deși nu se presupune că fiecare trăsătură legată de aceste trei trăsături este influențată de dopamină). Pentru a înțelege de ce acestea sunt trăsăturile principale de interes necesită o discuție despre structura personalității. Scopul prezentei teorii este legarea unei teorii a dopaminei de ceea ce se cunoaște deja despre structura personalității în general. S-ar putea însă ignora istoria cercetării asupra structurii personalității și ar prezenta o trăsătură de explorare sau interes sau curiozitate sau angajare și apoi să dezvolte o scală de chestionare care vizează în mod specific această trăsătură (de exemplu, Kashdan și colab. 2004). Într-adevăr, dacă teoria actuală este corectă, o asemenea scală ar corespunde bine manifestării caracterului de funcție dopaminergică în personalitate, dar, în plus, ar trebui să fie foarte strâns legată de plasticitate, datorită complexității celor cinci mari o taxonomie.

Extraversia și deschiderea / intelectul sunt două dintre trăsăturile de personalitate ale celor cinci mari, care includ și conștiinciozitatea, agreabilitatea și neuroticismul (John et al., 2008). Sistemul Big Five (cunoscut și ca modelul cu cinci factori) a fost dezvoltat empiric, prin analiza factorilor de tip covarianță între evaluările personalității folosind adjective descriptive trasate luate din lexicon (Goldberg, 1990). Foarte similare soluții cu cinci factori au fost găsite în multe limbi⁴. Foarte important, Big Five nu apare numai în cercetarea lexicală, ci și în analiza factorială a numeroaselor chestionare de personalitate, chiar și atunci când aceste chestionare nu au fost concepute pentru a măsura Big Five (Markon et al. 2005). În plus, factorii care se aseamănă foarte mult cu Big Five apar în analiza factorilor de simptome ale tulburării de personalitate (Krueger și colab., 2012; De Fruyt și colab., 2013).

Premisa majoră a Big Five ca o taxonomie este aceea că aceiași cinci factori latenți sunt prezenți în orice colecție suficient de cuprinzătoare de evaluări de personalitate. Aceasta înseamnă că cinci dimensiuni majore stau la baza celei mai variate în personalitatea umană, iar neuroștiința personalității ar trebui să se concentreze asupra explicării mecanismelor și parametrilor care sunt responsabili pentru coerența acestor dimensiuni. Extraversiunea, de exemplu, reprezintă variația partajată a diferitelor trăsături, inclusiv gregariozitatea, asertivitatea, emoționalitatea pozitivă și căutarea emoțională. Neuroștiința personalității trebuie să explice ce au aceste trăsături în comun în procesele lor neurobiologice. Având în vedere că creierul controlează toate comportamentele, trăsăturile de personalitate trebuie să fie produse în mod proximal prin variația funcției creierului, indiferent de sursele lor distale în influențele genetice și de mediu (DeYoung, 2010b). Deoarece creierul este un singur sistem cibernetic unificat, teoriile biologice pentru toate trăsăturile specifice ar trebui să fie compatibile și, în cele din urmă, unificate. Astfel, teoriile unor trăsături specifice de personalitate (de ex. Explorare sau curiozitate) derivate teoretic nu ar trebui să rămână singure, ci mai degrabă integrate cu teorii bazate pe Big Five.

Celălalt fapt crucial cu privire la structura personalității pentru teoria actuală este că trăsăturile sunt organizate ierarhic (Figura (Figure1) .1). Trăsăturile de lângă vârful ierarhiei de personalitate reprezintă reguli largi în funcționarea psihologică, care cuprind multe tipuri diferite de comportament și experiență care tind să varieze împreună. Trăsăturile mai slabe din ierarhie reprezintă mai multe seturi de comportament și experiențe mai limitate, care tind să varieze împreună. Trăsături importante apar atât deasupra, cât și deasupra celor cinci mari în ierarhia de personalitate (Markon et al., 2005; DeYoung, 2006; DeYoung și colab., 2007). Deși Big Five era inițial presupus a fi ortogonală și cel mai înalt nivel al ierarhiei de personalitate, ei au demonstrat că au un model regulat de intercorelație care dezvăluie existența a doi factori de personalitate de ordin superior (Digman, 1997; DeYoung, 2006; Chang et al., 2012), și acești factori de ordin superior sau metatraits sunt de asemenea evidente în corelațiile genetice derivate din eșantioane de gemeni (McCrae și colab., 2008). Am etichetat metatrajele Stabilitate (varianta comună a conștiinței, a compatibilității și a neuroșticii inversate) și Plasticitate și au presupus că acestea reflectă manifestările primare în personalitatea diferențelor individuale în funcția serotoninergică și dopaminergică respectiv (DeYoung și colab., 2002; DeYoung și Gray, 2009).

  

Figura 1

Ierarhia de trăsături de personalitate Big Five (DeYoung, 2006, 2010b; DeYoung și colab., 2007). Trăsăturile subliniate cu caractere aldine sunt ipoteze pentru a fi influențate de dopamină.

Sub cinci mari în ierarhia de trăsături de personalitate există două nivele suplimentare de structură. Nivelul inferior al ierarhiei este descris ca conținând fațete, multe trăsături înguste care formează elementele constitutive ale tuturor dimensiunilor mai largi. Nu există un consens în ceea ce privește numărul și identitatea fatetelor, iar diferite instrumente evaluează colecții diferite de fațete. Recent, un nivel al structurii de personalitate a fost descoperit între numeroasele fațete și domeniile Big Five, apărând mai întâi în cercetarea genetică comportamentală la gemeni, care a constatat că doi factori genetici au fost necesari pentru a explica covarianța dintre cele șase fațete din fiecare Big Five domeniu măsurată de popularul inventar de personalitate NEO-revizuit (NEO PI-R, Costa și McCrae, 1992b; Jang și colab., 2002). Dacă Big Five-ul ar fi următorul nivel al ierarhiei de personalitate deasupra fațetelor, ar fi necesar un singur factor genetic pentru fiecare domeniu. Această constatare a fost extinsă printr-o analiză non-genetică a factorilor 15, în cadrul fiecărui domeniu Big Five, care a găsit dovezi pentru existența exactilor doi factori în fiecare din Big Five (DeYoung și colab., 2007). Acești factori corespundeau îndeaproape factorilor genetici raportate anterior, sugerând că ambele studii ar putea descrie același nivel intermediar de structură în ierarhia celor cinci mari. Trăsăturile la acest nivel au fost descrise ca fiind aspecte, fiecare dintre cele cinci mari având două aspecte, iar factorii de aspect au fost caracterizați prin corelarea acestora cu elemente de la 2000 din Piscina internațională pentru personalitate. Această procedură a permis construirea unui instrument de măsurare a aspectelor, Big Five Aspect Balances (BFAS; DeYoung și colab., 2007).

Nivelul de aspect al structurii personalității este important în parte deoarece este derivat empiric, în timp ce majoritatea listelor de fațete au fost derivate rațional. Aspectele 10 ale Big Five oferă un sistem mai puțin arbitrar decât fațetele pentru investigarea trăsăturilor de personalitate sub Big Five și se pare că vor reprezenta cele mai importante diferențieri pentru validitatea discriminatorie în fiecare dintre cele cinci mari (de exemplu, DeYoung et al. . 2013a). Pe lângă discutarea dovezilor referitoare la relația dopaminei cu Extraversiunea, Deschiderea / Intelectul și Plasticitatea, susțin că nivelul aspectului ierarhiei personalității este important pentru înțelegerea extinderii depline a influenței dopaminei asupra personalității, așa cum este descris în Figura. Figure1.1. Critic, trăsăturile la niveluri inferioare ale ierarhiei conțin variante genetice unice, care nu sunt împărtășite cu trăsăturile la niveluri superioare (Jang și colab., 2002). Astfel, dopamina poate influența trăsăturile de nivel ale aspectului fără a influența trăsăturile deasupra lor în ierarhie.

Extraversiune

Dimensiunea identificată ca Extraversie în Big Five reprezintă variația partajată între trăsături, incluzând vorbirea, sociabilitatea, conducerea, dominanța, nivelul de activitate, emoționalitatea pozitivă și căutarea entuziasmului. Diferitele fațete ale grupului Extraversion în două aspecte legate, dar separabile, Asertivitatea și Entuziasm, cu asertivitate care include trăsături precum conducerea, dominația și persuasivitatea, și entuziasmul care cuprinde sociabilitatea sau gregariozitatea și emoționalitatea pozitivă. Unele trăsături, precum talkativitatea, sunt împărtășite atât de asertivitate, cât și de entuziasm. O fațetă a Extraversiunii care nu se potrivește perfect nici în aspectul major al trăsăturii este căutarea de entuziasm, care va fi discutată în secțiunea Impulsivitate și căutarea senzației cu construcții asemănătoare, cum ar fi căutarea senzațiilor și căutarea de noutăți (DeYoung și colab., 2007; Quilty și colab., 2013).

Extraversiunea este caracterul cel mai frecvent legat de dopamina din literatura de personalitate existentă și se crede că Extraversiunea reflectă manifestarea primară în personalitate a sensibilității față de recompensă (Depue and Collins, 1999; Lucas și Baird, 2004; Smillie, 2013). Un număr de studii au găsit dovezi ale unei legături între Extraversie și dopamină utilizând manipularea farmacologică a sistemului dopaminergic (Depue și colab., 1994; Rammsayer, 1998; Wacker și Stemmler, 2006; Wacker și colab., 2006, 2013; Depue și Fu, 2013). Deși Extraversiunea este adesea privită ca o trăsătură socială, aceasta cuprinde mai mult decât comportamentul social, inclusiv nivelul activității fizice și emoția pozitivă, chiar și în situațiile non-sociale. În plus, componenta sa socială poate fi văzută ca rezultatul direct al faptului că multe recompense umane sunt sociale; printre cele mai puternice recompense umane sunt statut social sau dominare și afiliere interpersonală. Sensibilitatea la valoarea de recompensă a statutului pare să fie asociată în primul rând cu asertivitatea, în timp ce sensibilitatea la valoarea de recompensă a afilierii pare să fie asociată în primul rând cu entuziasmul (DeYoung et al., 2013a).

Într-un mod similar, deputații și colegii (Depue și Collins, 1999; Depue și Morrone-Strupinsky, 2005) au distins între Extraversiunea extraordinară și Extraversiunea afiliantă, care corespund destul de bine Asertivității și, respectiv, Entuziasmului. Cu toate acestea, ele au avut tendințe de a trăi trăsături legate de Agreeability împreună cu Extraversia Afiliativă, care pot fi înșelătoare, deoarece Entuziasmul pare să ducă la găsirea unei afilități de recompensă, în timp ce Agreeability pare să fie legată de afiliere din alte motive (cum ar fi abilitatea de a empatiza). Agreeability reflectă diferențele dintre diferitele forme de comportament social altruist. Relațiile dintre Extraversie și Agreeabilitate pot fi clarificate prin faptul că aceste două trăsături definesc circumplexul interpersonal (IPC), un model bidimensional utilizat pe scară largă pentru a descrie comportamentul social (DeYoung și colab., 2013a). Cele două aspecte ale Agreeability sunt Compasiunea, descriind empatia și preocuparea pentru sentimentele și dorințele celorlalți și Politețea, descriind suprimarea comportamentului nepoliticos sau agresiv. Asertivitatea și compasiunea corespund axelor verticale și orizontale ale CPI, iar entuziasmul și politețea corespund axelor diagonale la 45 și 315 ° (figura (Figure2) .2). Deoarece entuziasmul și compasiunea sunt axe adiacente ale circumplexului, ele sunt la fel de strâns corelate unul cu celălalt, ca și cu celălalt aspect al trăsăturii lor Big Five, ceea ce ia determinat pe unii cercetători să estompeze distincția dintre compasiune și entuziasm. O astfel de neclaritate ar putea fi problematică pentru personalitatea neuroștiinței, având în vedere ipoteza că entuziasmul este legat de sensibilitatea la răsplată, dar Compasiunea nu este (DeYoung et al., 2013a).

  

Figura 2

Relațiile unghiulare între aspectele Extraversiei și Agreeabilității corespund circumplexului interpersonal (DeYoung și colab., 2013a). Agresiunea caracterizează polul scăzut al politeței. Trăsăturile cu caractere aldine sunt presupuse a fi influențate de dopamină. ...

În lucrările anterioare, am presupus că reflectăm asertivitatea și entuziasmul doresc și simpatie respectiv, ceea ce ar sugera că numai asertivitatea ar trebui să fie direct legată de funcția dopaminergică (DeYoung, 2010b; Corr și colab., 2013; DeYoung și colab., 2013a). Acest lucru ar fi în concordanță cu ipoteza lui Depue și Collins (1999) că Extraversia Agentică, în mod specific, este legată de dopamină. Acest contrast este însă, probabil, prea simplist. Pe baza conținutului emoțional asociat cu entuziasmul și a unui studiu realizat de Smillie et al. (2013), teoria actuală propune că entuziasmul reflectă o combinație de dorință și plăcere, în timp ce asertivitatea este o reflectare mai pură a dorinței. Elementele cele mai explicit emoționale din evaluarea entuziasmului de către BFAS sunt: ​​„Rareori prindeți-vă de entuziasm”, „Nu sunt o persoană foarte entuziastă” și „Arătați-mi sentimentele când sunt fericit” (DeYoung și colab., 2007). Acestea sunt reacțiile emoționale dornice și viguroase care sugerează activarea dopaminergică ca răspuns la promisiunea sau livrarea de recompense. Desigur, ele sunt sugestive de plăcere hedonică în primirea sau imaginația recompensei, iar teoria actuală menține ipoteza că varianța în entuziasm reflectă variația sistemului opioid, dar propune ca acesta să fie influențat și de sistemul de valori dopaminergici. Aceasta ar fi în concordanță cu constatarea că atât Asertivitatea, cât și entuziasmul au prezis în mod similar niveluri ridicate de afectare pozitivă activată (de exemplu, senzația de "energic" și "activ") ca răspuns la un clip de film apetit care prezintă un comportament viguros orientat spre țintă (Smillie et al. . 2013). Aceste constatări sugerează că atât asertivitatea, cât și entuziasmul prezic diferențele individuale în răspunsul emoțional la tipul de stimulente care declanșează activitatea dopaminergică în sistemul de valori. Cu toate acestea, deoarece se presupune că entuziasmul reflectă atât plăcerea, cât și dorința, varianța în asertivitate se presupune a fi mai strâns legată de dopamină decât varianța în entuziasm (cf. Wacker et al. 2012).

Nici o discuție despre relația Extraversiei cu dopamina ar putea fi completă fără referire la activitatea lui Jeffrey Gray, unul dintre primii cercetători care au dezvoltat un model de personalitate biologică bazat pe premisa că trăsăturile reprezintă diferențe individuale consecvente în răspunsurile la diferite clase de stimuli (Gray, 1982). Gray a dezvoltat un "sistem nervos conceptual" care includea un sistem de activare sau abordare comportamentală (BAS) pentru a răspunde la indicii de recompensă și la un sistem de inhibare a comportamentului (BIS) și la un sistem de combatere a zborului (FFI) McNaughton, 2000). Trăsăturile de personalitate sunt propuse a fi rezultatul diferenței individuale în sensibilitatea acestor sisteme. Baza biologică a BAS nu a fost niciodată întărită la fel de bine ca cea a BIS și FFFS, dar miezul său a fost întotdeauna prezumat a fi sistemul dopaminergic și proiecțiile sale la striatum (Pickering and Gray, 1999). Panksepp (1998) a propus un sistem similar centralizat în jurul funcției dopaminergice, pe care el la numit sistemul SEEKING.

Gri (1982) a considerat inițial că trăsătura asociată cu sensibilitatea BAS a fost diferită de Extraversion și a sugerat că ar putea fi caracterizată ca Impulsivitate. Cercetările mai recente sugerează totuși că măsurile de sensibilitate a lui BAS evaluează aceeași trăsătură latentă ca și măsurile de extraversiune și că impulsivitatea este o trăsătură distinctă (Zelenski și Larsen, 1999; Elliot și Thrash, 2002; Pickering, 2004; Smillie și colab., 2006; Wacker și colab., 2012). Una dintre cele mai populare măsuri de sensibilitate BAS include trei subscale, Drive, Sensitivity Reward și Fun Seeking (Carver and White, 1994). Unitatea pare a fi un bun indicator al Asertivității, în timp ce sensibilitatea la recompensă poate fi mai mult legată de entuziasm (Quilty et al., 2013), deși un studiu a constatat că a fost încărcat cu Drive pe un factor de extracție agenți (Wacker și colab., 2012). Fun Seeking este similar cu Excitement Seeking și va fi discutată mai jos în secțiune Impulsivitate și căutarea senzației. Scorurile totale de senzitivitate BAS de la acest instrument s-au dovedit a prezice răspunsurile farmacologice la un medicament dopaminergic (Wacker și colab., 2013).

Dacă Extraversiunea este principala manifestare a sensibilității la recompensă în personalitate, un factor major care contribuie la această sensibilitate pare să fie tendința de a căuta și de a afla despre posibilele recompense, care este condusă de sistemul de codificare a valorii dopaminergice. Cele mai multe dintre comportamentele asociate cu Extraversiunea funcționează ca forme de comportament exploratoric destinate să urmărească recompense. (Rețineți că vorbirea este un mod important de comportament în interacțiunile sociale, deseori folosit pentru a urmări recompensele legate de statutul și afilierea.) Extraversia sa dovedit a prezice o învățare mai bună în condiții de recompensă în paradigmele de învățare a întăririi (Pickering, 2004; Smillie, 2013), precum și pentru a prezice facilitarea timpilor de reacție și a acurateței după stimularea recompensă (Robinson și colab., 2010). Un studiu recent a arătat că Extraversiunea a prezis tendința de condiționare a condițiilor Pavlovian atunci când subiecții au primit un agonist al dopaminei decât un placebo (Depue și Fu, 2013).

În plus față de studiile farmacologice de dopamină menționate mai sus, studiile neuroimagistice oferă dovezi ale legăturii dintre Extraversia și sistemele creierului implicate în recompensă. Mai multe studii RMN structurale au constatat că extraversiunea este asociată cu un volum mai mare de VMPFC, o regiune cunoscută a fi inervată de sistemul de codificare a valorii dopaminergice și implicată în codificarea valorii recompenselor (Omura și colab., 2005; Rauch și colab., 2005; DeYoung și colab., 2010; dar vezi Kapogiannis și colab., 2012, pentru o eșec de replicare). Câteva studii fMRI au arătat că activitatea creierului ca răspuns la recompensele monetare sau stimulentele emoționale plăcute este asociată cu Extraversia, însă dimensiunile eșantioanelor au fost de obicei foarte mici (N <20), făcând constatările lor neconcludente (Canli și colab., 2001, 2002; Cohen și colab., 2005; Mobbs și colab., 2005). Cu toate acestea, în ansamblu, un corp convingător de dovezi sugerează că Extraversia poate reflecta manifestarea principală a diferențelor individuale în sistemul dopaminergic care codifică valoarea, întrucât interacționează cu alte elemente ale sistemelor de recompensă ale creierului. Extraversiunea a fost descrisă într-un context cibernetic ca un energizant al comportamentului (Van Egeren, 2009), tocmai rolul atribuit nivelurilor tonice de dopamină (Niv și colab., 2007). Această descriere este congruentă cu teoria actuală, deoarece timp în care se specifică faptul că este comportament exploratoric specific care este alimentat de dopamină și că comportamentul alimentat de sistemul de codificare a valorii corespunde în primul rând Extraversiei, în timp ce comportamentul alimentat de sistemul de saliență corespunde în primul rând deschiderii /Intelect.

Deschiderea / intelect

Deschiderea / Intelectul descrie tendința generală de a fi imaginativ, curios, perceptiv, creativ, artistic, grijuliu și intelectual. Procesul psihologic care unifică aceste trăsături a fost identificat ca "explorare cognitivă", cu cogniție concepută în general pentru a include atât raționamentul, cât și procesele perceptuale (DeYoung și colab., 2012; DeYoung, in presa)⁵. Eticheta compusă a trăsăturii provine dintr-o dezbatere veche, unii cercetători favorizând „Deschiderea spre experiență” și alții „Intelectul” (de exemplu, Goldberg, 1990; Costa și McCrae, 1992a). De fapt, aceste două etichete captează cele două aspecte distincte (dar la fel de importante) ale trăsăturii, intelectul reflectând angajamentul cu informații și idei abstracte și deschidere care reflectă angajamentul cu informațiile perceptuale și senzoriale (Saucier, 1992; Johnson, 1994; DeYoung și colab., 2007). Când mă refer la "Deschidere / Intelect", mă refer la dimensiunea Big Five; când mă refer doar la "intelect" sau "deschidere", mă refer doar la un subtrait în cadrul Openness / Intellect. Trăsăturile din cadrul Intelectului includ inteligența, inteligența percepută sau încrederea intelectuală și interacțiunea intelectuală, în timp ce trăsăturile din cadrul Openness includ interesele artistice și estetice, absorbția în experiența senzorială, pronunțarea fanteziei și apoferența sau detectarea modelului excesiv (DeYoung et al. 2012; DeYoung, in presa). (Includerea inteligenței în Intellect este controversată și va fi discutată în cele ce urmează.) Teoria prezentă susține că variația în Openness / Intellect reflectă, parțial, variația în sistemul de codificare dopaminergic.

Dovezile privind implicarea dopaminei în Openness / Intellect sunt mai circumstanțiale decât dovezile pentru Extraversie, cu excepția a două studii moleculare genetice care arată asocieri cu DRD4 (receptor de dopamină D4) și COMT gene în trei probe (Harris și colab., 2005; DeYoung și colab., 2011). COMT (catechol-O-metiltransferaza) este o enzimă care degradează dopamina și este importantă pentru clearance-ul sinaptic. Deoarece receptorii D4 sunt localizați în principal în cortex (Meador-Woodruff și colab., 1996; Lahti și colab., 1998) și deoarece se consideră că COMT are mai mult influență asupra nivelurilor dopaminergice din cortex decât în ​​striatum (Tunbridge et al., 2006), aceste asociații par deosebit de susceptibile de a fi legate de explorarea cognitivă și de codificarea salienței a sistemului dopaminergic. Cu toate acestea, studiile genetice moleculare sunt notorii dificil de reprodus și, prin urmare, dovezile circumstanțiale sunt, de asemenea, importante.

Am inițiat ipoteza că dopamina este implicată în substratul biologic al Openness / Intellect bazat pe patru linii de dovezi (DeYoung și colab., 2002, 2005). În primul rând, după cum sa menționat mai sus, implicarea dopaminei în curiozitatea și comportamentul exploratoriu este bine stabilită. Având în vedere centralizarea curiozității față de factorul Openness / Intellect și relația sa cu trăsăturile exploratorii precum căutarea de noutăți și căutarea de senzații (Costa și McCrae, 1992a; Aluja și colab., 2003), legătura conceptuală cu dopamina este evidentă. În al doilea rând, dopamina este implicată în mecanismele care susțin în mod specific explorarea cognitivă, fiind necesară funcționării memoriei și contribuind la învățare. Deschiderea / intelectul este singura caracteristică a celor cinci mari, asociată pozitiv cu capacitatea memoriei de lucru, iar aspectul Intellect sa dovedit a prezice activitatea neurală în PFC care este corelată cu performanța memoriei de lucru (DeYoung și colab., 2005, 2009). Aceste constatări sugerează că variațiile în funcție de codificare a funcției dopaminergice în PFC ar putea fi parțial responsabile pentru atributele cognitive asociate cu Openness / Intellect. În al treilea rând, deschiderea / intelectul pare să fie asociată cu o inhibare latentă redusă (Peterson și Carson, 2000; Peterson și colab., 2002). Inhibarea latentă este un proces automat pre-conștient care blochează stimulii clasificați anterior ca fiind irelevanți din intrarea în cunoaștere. Dopamina pare a fi neuromodulatorul primar al inhibării latente, cu o activitate dopaminergică crescută care produce inhibarea latentă redusă (Kumari și colab., 1999). În cele din urmă, corelația Deschidere / Intelect cu Extraversiunea, care dezvăluie plasticitatea metatretului, sugerează că dopamina poate fi o cauză a covarianței lor, date fiind dovezile implicării dopaminei în Extraversiune.

Evidențierea faptului că diviziunea sistemului dopaminergic în sisteme de codificare a salienței și a valorii este grosieră și că fiecare sistem are mai multe subcomponente, sistemul de codificare a salienței dopaminergice pare să joace roluri oarecum diferite în Intellect vs. Openness. Intelectul, mai degrabă decât deschiderea, este asociat în mod unic cu inteligența generală și memoria de lucru (DeYoung și colab., 2009, 2013b; Kaufman și colab., 2010) și pare să reflecte facilitarea dopaminei atât a proceselor de raționament voluntar care se bazează pe DLPFC, cât și a motivației de a raționa despre experiență. În schimb, deschiderea pare să reflecte facilitarea dopaminei de a detecta tiparele în experiența senzorială (Wilkinson și Jahanshahi, 2007). Un studiu a constatat o dublă disociere în care Intellect a prezis memoria de lucru, dar Openness a prezis învățarea implicită, detectarea automată a tiparelor (Kaufman et al., 2010). Detectarea implicită a modelului este probabil să fie modulată de acțiunea dopaminei în striat, mai degrabă decât de cortexul prefrontal, iar diferite ramuri ale sistemului de evidență se proiectează către aceste două regiuni ale creierului. În plus, Deschiderea poate fi influențată în special de proiecțiile dopaminergice asupra talamusului, care ar putea juca un rol important în controlul fluxului de informații senzoriale către cortex și ganglioni bazali (Sánchez-González și colab., 2005). În cele din urmă, deschiderea, ca entuziasmul, pare a fi probabil influențată de sistemul opioid, precum și de dopamină, deoarece plăcerea estetică (bucuria modelelor senzoriale) este una din trăsăturile sale cheie (DeYoung, in presa). În ansamblu, intelectul pare să fie mai strâns legat de dopamină decât de deschidere.

Plasticitate

Plasticitatea, varianta partajată a Extraversiei și a Deschidere / Intelect, formează într-un sens nucleul teoriei actuale. Această trăsătură foarte largă ar trebui să fie influențată de forțele care modifică tonul global al dopaminergiei și astfel sporesc sau scad activitatea atât a sistemelor de valoare, cât și a celor de saliență. Deocamdată, singura dovadă a acestei ipoteze este dovada, descrisă mai sus, că dopamina este implicată atât în ​​Extraversie, cât și în cadrul Intelectului. În viitor, ipoteza că plasticitatea ar trebui să prezică niveluri globale de dopamină poate fi testată direct.

Eticheta "Plasticitate" are potențialul de a fi confuză, deoarece termenul este aplicat cel mai adesea funcției cerebrale, nu personalității. Psihologii sunt probabil cei mai familiarizați cu acesta în contextul expresiei "plasticitate neuronală", care se referă la capacitatea creierului de a modifica multe aspecte ale arhitecturii sale neuronale ca răspuns la experiență. Plasticitate, ca o trăsătură de personalitate, nu este intenționată să fie sinonimă cu "plasticitatea neuronală", indiferent de gradul în care plasticitatea neuronală joacă un rol în procesele exploratorii asociate cu plasticitatea. În mod similar, Stabilitate, ca o trăsătură de personalitate, nu este sinonimă cu "stabilitatea neurală". Mai degrabă, termenii se referă la stabilitatea și plasticitatea elementelor cibernetice care constituie individul psihologic (DeYoung, 2010c). Amintiți-vă că sistemul cibernetic cuprinde (1) starea finală dorită sau obiectivele, cunoștințele (2) și evaluările stadiului actual și operatorii (3) capabili să transforme starea curentă în starea țintă. Ca parametru al acestui sistem, Stabilitatea metatratului este ipoteză pentru a reflecta gradul în care individul rezistă perturbării funcționării direcționate către țintă, prin distragerea impulsurilor, menținerea reprezentărilor țintă stabile și evaluările relevante ale prezentului și selectarea operatorilor adecvați⁶. Plasticitatea este ipoteză pentru a reflecta gradul în care sistemul cibernetic este predispus la generarea de noi scopuri, noile interpretări ale stării actuale și noile strategii care urmăresc obiectivele existente (aceasta este o descriere a explorării în termeni cibernetici). Ca trăsături de personalitate, Stabilitatea și plasticitatea reflectă variația dintre persoane în procesele care îndeplinesc două nevoi de bază ale oricărui sistem cibernetic într-un mediu care nu este pe deplin previzibil: în primul rând, să fie capabil să mențină stabilitatea propriei funcționări, astfel încât obiectivele să fie realizată și, în al doilea rând, să fie capabil să exploreze circumstanțe complexe, schimbătoare și imprevizibile, sporind astfel eficiența adaptivă a urmăririi sale.

Stabilitatea și plasticitatea pot părea conceptual opuse, dar ar fi mai precis să le descriem ca în tensiune. Desigur, plasticitatea sporită poate transforma Stabilitatea într-o provocare, dar fără o adaptare adecvată posibilă de plasticitate, individul nu va rămâne mult timp stabil într-un mediu care nu se poate schimba. Datorită naturii imbricate a subgaloanelor în cadrul obiectivelor, procesele asociate cu plasticitatea pot genera subgoale noi în serviciul unui obiectiv mai înalt, care este menținut de procesele asociate Stabilității. Mai mult, fără o Stabilitate adecvată, magnitudinea entropiei psihologice este de natură să fie suficient de mare încât aversiunea să câștige peste explorare, ceea ce duce la reducerea plasticității. Atunci când Big Five-ul este măsurat folosind ratinguri de la mai mulți informatori, Stabilitatea și Plasticitatea par să fie necorelate (DeYoung, 2006; Chang et al., 2012). Opusul "stabilității" este "instabilitatea" nu "plasticitatea", iar opusul "plasticității" este mai degrabă "rigiditatea" sau "inflexibilitatea" decât "stabilitatea".

Pe scurt, funcția asociată cu plasticitatea este considerată a fi exact ceea ce facilitează dopamina: să exploreze și astfel să obțină recompensele inerente potențialului pozitiv al incertitudinii. Mai multe studii au susținut predicții bazate pe această teorie. (Pentru ca un efect să fie considerat asociat cu plasticitatea, ar trebui să fie asociat atât cu Extraversia, cât și cu deschiderea / intelectul cu o magnitudine aproximativ similară, astfel încât este cu adevărat varianța lor comună să conducă efectul, mai degrabă decât varianța la nivelul Big Five. de exemplu, sa descoperit că plasticitatea prezice negativ conformitatea morală pe baza premisei că cei care se conformează așteptărilor morale ale societății sunt mai puțin susceptibili de a fi exploratori sau de a se baza pe propria capacitate adaptivă (DeYoung și colab. 2002). De asemenea, sa constatat că plasticitatea a prezis pozitiv externalizarea (un factor care indică tendința generală spre impulsivitate, agresivitate, comportament antisocial și consumul de droguri), urmând premisa că comportamentul externalizării este determinat în parte de motivația de a explora comportamente inacceptabile din punct de vedere social. (discutat mai jos) că comportamentele externalizate au fost asociate cu dopamina (DeYoung și colab., 2008). Stabilitatea a prezis, de asemenea, conformitatea și externalizarea, în direcția opusă plasticității. De fapt, Stabilitatea a fost corelația primară a ambelor caracteristici, iar asocierea cu plasticitatea nu a fost evidentă decât în ​​cazul în care o persoană a fost controlată pentru Stabilitate⁷.

Este deosebit de important să se identifice comportamentele care sunt asociate în primul rând cu plasticitatea, mai degrabă decât cu stabilitatea. Tendința generală de explorare nu se poate manifesta cel mai pur în comportamentele care sunt cel mai puternic asociate cu sensurile comune ale "explorării", cum ar fi urmărirea experiențelor care sunt extrem de noi individuale sau neobișnuite sau române în societate în ansamblu. Astfel de forme deosebit de dramatice de explorare, mai ales atunci când nu sunt sancționate social, pot fi prezise nu numai prin plasticitate, ci și prin stabilitatea scăzută, așa cum rezultă din studiile de comportare și comportament externalizat menționate mai sus.

Care sunt deci cele mai bune markeri specifici ai plasticității în populația generală? Într-o probă de vârstă mijlocie, de clasă mijlocie (DeYoung, 2010c), elementele de personalitate care caracterizează plasticitatea au fost dominate de conținut care reflectă conducerea, priceperea și expresivitatea în situațiile sociale (de exemplu, "Aveți un talent natural de influențare a oamenilor", "Aveți un mod colorat și dramatic de a vorbi despre lucruri") cu unele elemente suplimentare reflectă în mod clar inovația și curiozitatea (de exemplu, "Am posibilitatea de a veni cu idei noi și diferite", "Aștept cu nerăbdare ocazia de a învăța și de a crește"). În același eșantion, am examinat modul în care plasticitatea și stabilitatea au prezis în mod unic frecvența auto-raportată, în ultimul an, a comportamentelor 400 (Hirsh și colab., 2009). Am constatat că Plasticitatea a fost aproape universal un predictor pozitiv al frecvenței comportamentale, în concordanță cu rolul dopaminei ca energizant motivațional, iar comportamentele pe care le-a prezis cel mai puternic erau o colecție interesantă, care a inclus planificarea unei petreceri, participarea la o prelegere publică, participarea la un consiliu municipal întâlnire, susținerea unei discuții pregătite sau recital public, scrierea unei scrisori de dragoste, mersul la dans și crearea unui nou prieten, printre altele. Aici vedem manifestarea unei tendințe exploratorii generale în rândul americanilor de vârstă mijlocie, de clasă mijlocie. (În contrast, Stabilitatea a fost aproape universal un predictor negativ al frecvenței comportamentale, cu cele mai puternice efecte asupra diferitelor comportamente impulsive sau perturbatoare.) În teoria actuală, toate aceste comportamente asociate cu Plasticitatea ar trebui să fie printre cele mai facilitate prin creșterea activității dopaminergice în atât sistemele de valoare, cât și cele de evidență simultan.

Trebuie remarcat faptul că alte interpretări și etichete au fost oferite pentru factorul pe care îl numim Plasticitate. Digman (1997), care a descoperit metatrajele, le-a etichetat simplu Alfa (Stabilitate) și Beta (Plasticitate) și a propus ca acesta din urmă să reflecte o tendință spre creșterea personală. Olson (2005, p 1692) etichetat factorul de plasticitate Implicare și a argumentat că reflectă "măsura în care indivizii își angajează activ lumea interioară și cea exterioară." Mai mult, metatrajele Big Five seamănă cu soluția cu două factori care a fost raportată în studiile lexicale, în care trăsătura conține conținut atât din ambele Extraversiunea și deschiderea / intelectul au fost etichetate Dinamism (Saucier și colab., 2013). Toate aceste interpretări par compatibile între ele. O tendință generală spre explorare va duce la o implicare activă cu fenomene noi și interesante și ar trebui să producă un comportament pe care alții îl găsește dinamic și care poate duce la o creștere personală.

Impulsivitate și căutarea de senzații

Acum ne referim la trăsături legate de dopamină, care sunt mai degrabă negative decât legate în mod pozitiv de conștiinciozitate și care sunt toate legate de externalizare. Cu toate acestea, toate sunt legate în mod pozitiv de Extraversie și, uneori, și de deschidere / Intelect. Terminologia și definițiile exacte ale acestor trăsături au fost o sursă de confuzie de zeci de ani, suferind atât de eroarea jingle (trăsături diferite numite cu același nume), cât și de eroarea janglei (aceeași trăsătură numită de nume diferite). Probabil că cea mai mare confuzie a fost creată prin utilizarea cuvântului "impulsivitate" pentru a se referi la o serie de trăsături, dar în mod distinct distincte. Construcțiile legate de impulsivitate au fost clarificate în mod substanțial prin dezvoltarea modelului UPPS (Whiteside și Lynam, 2001; Smith și colab., 2007), care identifică patru tipuri distincte de impulsivitate: urgență, lipsă de perseverență, lipsă de premeditare și căutare de senzație. Urgența, tendința de a acționa impulsiv în moduri care au consecințe negative în condițiile excitării emoționale, în prezent pare a fi cel puțin relevantă pentru dopamină; corelația sa majoră în ierarhia Big Five este stabilitatea scăzută (DeYoung, 2010a). Perseverența este în esență identică cu cea a Industriozității (discutată mai sus), astfel încât teoria actuală ar implica faptul că lipsa de perseverență ar putea rezulta parțial din nivelurile globale scăzute de dopamină (deși este posibil ca un profil specific al dopaminergicului care răspunde în sistemul de valori să indicii de recompensă imediată, mai degrabă decât indicii unei recompense mai îndepărtate, ar putea fi responsabile de lipsa perseverenței). Dovezile cele mai clare leagă lipsa de premeditare și de senzație care urmăresc funcția dopaminergică.

Premeditarea se referă la "tendința de a gândi și de a reflecta asupra consecințelor unui act înainte de a se angaja în acel act" (Whiteside și Lynam, 2001, p 685). Ea este asociată în primul rând cu conștiinciozitatea, în Big Five, dar este mai periferică față de acea trăsătură decât industrializarea / perseverența și pare a fi asociată aproape la fel de puternic (negativ) cu Extraversia ca și cu conștiința (DeYoung, 2010a). Lipsa de premeditare reflectă acțiunea rapidă fără a lua în considerare posibilele consecințe negative, care este probabil cel mai frecvent înțeles al "impulsivității" psihologiei. Legătura sa cu Extraversiunea sugerează gradul în care Extraversiunea energizează comportamentul, probabil prin mecanisme dopaminergice (Niv și colab., 2007; Van Egeren, 2009). Persoanele care au tendința să nu premediteze sunt predispuse să acționeze rapid pe impulsurile lor exploratorii, mai degrabă decât să se angajeze în explorarea cognitivă preliminară a posibilelor consecințe ale acestor acțiuni. Astfel, lipsa de premeditare poate reflecta o activitate redusă în sistemul de saliență dopaminergic, în același timp în care reflectă creșterea activității în sistemul de valori.

O asociere negativă a activității sistemului de saliență cu lipsa de premeditare este plauzibilă din cauza asocierii negative a inteligenței cu impulsivitatea (Kuntsi și colab., 2004). În plus, variația în DRD4 gena a fost găsită ca moderând asocierea negativă dintre inteligență și factorul general de externalizare, a cărui impulsivitate este o componentă (DeYoung și colab., 2006). Funcționarea diferențiată a sistemelor de valoare și saliență ar putea fi deosebit de importantă în generarea simptomelor tulburării de atenție / hiperactivitate (ADHD), care reflectă niveluri problematice de impulsivitate, sub forma atât a lipsei de premeditare (impulsivitate și simptome de hiperactivitate), cât și a lipsei de perseverență (simptome de neatenție). ADHD este cel mai frecvent tratat cu agoniști dopaminergici, cum ar fi metilfenidat, și aceștia par să aibă efecte salutare în parte prin creșterea dopaminei în DLPFC - adică în sistemul de saliență (Arnsten, 2006).

Căutarea de senzație reflectă "dorința de a-și asuma riscuri din motive de entuziasm sau de experiențe noi" (Zuckerman și colab., 1993, p 759). Deși a fost deseori considerată o formă de impulsivitate și este asociată cu un comportament externalizator în general (Krueger și colab., 2007), se poate face un caz rezonabil că căutarea senzației nu este neapărat impulsivă. Aceasta poate implica planificarea, perseverența, evaluarea corectă a riscurilor și pașii întreprinși pentru a menține riscul sub un nivel dorit (să ia în considerare, de exemplu, alpinismul sau hang gliding). Într-adevăr, deși căutarea de senzație prezice frecvența comportamentelor precum jocurile de noroc și consumul de alcool și de droguri, nu pare să prezică niveluri problematice de angajare în acele comportamente, în timp ce urgența și lipsa de premeditare nu (Smith et al. 2007).

Cu toate ca Cautare de senzatie, Noutatea Căutând, Distracție Caută, și Exercițiul Căutând toate par să reflecte aceeași trăsătură latentă, unele scale cu aceste etichete sunt mai largi decât altele. Zuckerman's (1979) Sensation Scale Seeking, de exemplu, conține nu numai subscale de căutări și căutări de experiență, ci și subscale de sensibilizare la dezinfecție și plictiseală, care s-au dovedit a reflecta lipsa de perseverență mai mult decât căutarea de senzații în sistemul UPPS Whiteside și Lynam, 2001). Cloninger's (1987) Noua Scală de căutare este la fel de largă, conținând subscale etichetate Excitabilitate Exploratorie, Extravaganță, Impulsivitate și Dezordine. Măsurile mai pure ale Sensation Seeking includ versiunea din scalele UPPS (Whiteside și Lynam, 2001), Excitare cerută de NEO PI-R (Costa și McCrae, 1992b) și Fun Se caută din scările BIS / BAS (Carver and White, 1994). Indiferent de lățimea lor, toate aceste măsuri au în comun faptul că acestea sunt asociate pozitiv cu Extraversia și negativ cu conștiinciozitatea, deși echilibrul este mutat mai mult spre Extraversion în scări mai pure (DeYoung și Gray, 2009; Quilty și colab., 2013). Așa cum a remarcat Depue și Collins (1999), variația în trăsăturile legate de impulsivitate este probabil rezultatul nu numai al variației puterii impulsurilor de abordare a recompenselor (legat de Extraversiune), ci și al variației puterii sistemelor de control de sus în jos care împiedică aceste impulsuri ( legate de conștiinciozitate).

Folosind PET pentru a evalua potențialul de legare al autoreceptorilor de dopamină D2 în SNc și VTA, Zald și colegii au produs dovezi convingătoare despre importanța funcției dopaminergice crescute pentru lipsa premeditației și a căutării senzațiilor. Au arătat că atât Scala de căutare a noutăților Cloninger, cât și Scala de impulsivitate Barratt (care evaluează în primul rând lipsa de premeditare; Whiteside și Lynam, 2001) prezice o reducere a legării D2 la miezul miezului, care la rândul său prezice o eliberare dopaminergică mai mare în striatum ca răspuns la amfetamină (Zald și colab., 2008; Buckholtz și colab., 2010b). Deoarece autoreceptorii D2 din midbrain inhibă neuronii dopaminergici, potențialul de legare redus se traduce într-o activitate dopaminergică mai mare. Aceste rezultate sunt in concordanta cu cercetarile anterioare care asociaza functia dopaminergica cu senzatia de cautare si impulsivitate (Zuckerman, 2005).

Dacă sistemul de saliență, precum și sistemul de valori, sunt implicate în căutare de senzație, pare să depindă exact de tipul de senzație dorit. Dacă căutarea de senzație implică planificarea și preconcepția (de exemplu, alpinismul, alunecarea pe verticală), atunci poate fi asociată cu o activitate crescută în sistemul de saliență, în timp ce o căutare mai intensă de senzație spontană pare mai puțin probabil să fie legată de saliență. Efectul dopaminei asupra comportamentului poate fie să faciliteze urmărirea obiectivelor pe termen lung, fie să le împiedice, în funcție de alți factori care ar putea include nu numai capacitatea DLPFC de a menține o atenție stabilă asupra obiectivelor pe termen lung, dar și influența diferențiată a diferitelor părți a sistemului dopaminergic (valoare vs. saliență, striatal vs. cortical, tonic vs. fazic). Această observație poate explica faptul că unele trăsături legate de Extraversiune sunt în mod pozitiv legate de conștiință, în timp ce altele sunt legate negativ.

Agresiune

Agresiunea este o altă trăsătură, cum ar fi lipsa de premeditare, care ar putea fi influențată în direcții opuse de sistemele de valoare și de saliență. Deficiențele sistemului Salience sunt sugerate de asocierea negativă a memoriei de lucru și a inteligenței cu agresiunea (Seguin și colab., 1995; Koenen și colab., 2006; DeYoung și colab., 2008; DeYoung, 2011). Cu toate acestea, sunt disponibile mai multe dovezi directe pentru asocierea pozitivă a sistemului de valori cu agresivitatea. Buckholtz și colab. (2010a) a constatat că o trăsătură de antisocialitate impulsivă (combinând răzvrătire, impulsivitate, agresivitate și înstrăinare) a fost asociată cu răspunsul dopaminergic la amfetamină, chiar și după controlul impulsivității, căutării de noutăți și al extraversiei (în special, aceasta era în același eșantion în care au arătat, de asemenea, asociații ale funcției dopaminergice cu căutarea de noutăți și impulsivitate). Aceste rezultate sunt în mod rezonabil congruent cu studiile pe animale care leagă dopamina de agresivitate (Seo și colab., 2008) și la studii care au raportat niveluri ridicate de metaboliți dopaminergici (și niveluri scăzute de metaboliți ai serotoninei) la populații foarte agresive (Soderstrom și colab., 2001, 2003). Ca și cele mai multe comportamente externe decât căutarea senzației, agresiunea este probabil mai strâns legată de funcția serotoninergică decât cea dopaminergică, dar dopamina pare să fie o influență secundară importantă.

Agresiunea este un indicator excelent al polului scăzut al Agreeability și în special al aspectului Politeness al Agreeability, care este negativ legat de Asertivitate, astfel încât ele formează axe adiacente ale circumplexului interpersonal, așa cum este reprezentat în Figura Figure22 (DeYoung și colab., 2013b). Această legătură cu asertivitatea sugerează că agresiunea este facilitată de activitatea din sistemul de codificare a valorii dopaminergice. Persoanele asertive ar putea fi mai dispuse să întreprindă acțiuni agresive pentru a urmări recompense. Un aspect important în posibila asociere a dopaminei cu nivele de agresivitate este diferența dintre agresivitatea reactivă și proactivă, care au diferite substraturi biologice (Lopez-Duran și colab., 2009; Corr și colab., 2013). Agresiunea reactivă sau defensivă are scopul de a elimina o amenințare, apare adesea cu panică și este controlată de sisteme de apărare scăzută din creier care sunt inhibate de serotonină (Gray și McNaughton, 2000). Agresiunea proactivă sau ofensivă are drept scop obținerea resurselor, statutul de dominație sau răzbunarea și pare mai probabil să fie influențată de dopamină. (Desigur, actele de agresiune individuale pot reflecta un amestec de reactivi și proactivi care este dificil de descifrat). Un studiu care a comparat șobolanii crescuți pentru a avea o sensibilitate ridicată sau scăzută la amenințare a constatat că ambele grupuri au fost mai agresive decât șobolanii normali, antagoniști dopaminergici aplicați agresiunii reduse a NAcc numai la șobolanii cu sensibilitate scăzută la amenințare, a căror agresiune pare să fie mai degrabă ofensivă decât defensivă (Beiderbeck și colab., 2012).

Depresie și anxietate

Următoarele trăsături luate în considerare sunt cele care pot fi legate în mod negativ de funcția dopaminergică atât în ​​sistemele de valoare, cât și în cele de saliență. Acestea se încadrează în aspectul Neuroticismului numit Retragere, care este una din cele două trăsături legate puternic de plasticitate, care se află în afara Extraversiei și a Deschiderii / Intelectului în ierarhia Big Five (cealaltă fiind Industriozitatea). Gruparea depresiei și a anxietății într-o dimensiune a unei singure trasaturi este în concordanță cu cercetarea clinică care arată că riscurile pentru diagnosticarea depresiei și a tulburării de anxietate generalizată se suprapun foarte puternic, formând un factor mai general care a fost denumit "Distress" (Wright et al. 2013). În ierarhia Big Five, Distress este echivalentă cu retragerea. (Rețineți că, în PID-5, un factor ușor diferit este etichetat Retragere, care reprezintă social retragerea specifică, mai degrabă decât anxietatea și depresia; De Fruyt și colab., 2013.) Legătura aspectului de retragere al neuroșticii cu plasticitate redusă este în concordanță cu cercetarea lexicală, în care factorul dinamism care apare atunci când sunt extrași doar doi factori este legat de retragerea (Saucier et al., 2013). O absență a afectării depresive sau anxioase pare a fi importantă legată de plasticitate.

Se consideră că neurotismul reflectă manifestarea primară în personalitate a sensibilității la amenințare și pedeapsă. În sistemul lui Gray, neurotismul este rezultatul sensibilităților comune ale BIS și FFFS (Gray și McNaughton, 2000; Corr și colab., 2013). FFFS produce evitarea activă (panică, furie defensivă și zbor) ca răspuns la amenințările în care singura motivație este evitarea. Variația sensibilității FFFS nu este presupusă a fi legată de dopamină. BIS produce evitarea pasivă, comportamentul inhibitor și creșterea vigilenței și excitării atunci când există un conflict între mai multe posibile obiective sau reprezentări - cu alte cuvinte, ca răspuns la creșterea entropiei psihologice. Activatorul prototip al BIS este un conflict de abordare-evitare, în care posibilitatea unei recompense este juxtapusă cu posibilitatea pedepsirii (de exemplu, atunci când dorința de a întâlni un partener potențial este în conflict cu teama de respingere). BIS operează prin inhibarea abordării spre obiectivul în cauză. Cu alte cuvinte, este antagonist la BAS, sugerând că sensibilitatea BIS poate fi asociată negativ cu activitatea din sistemul dopaminergic. BAS este inhibată de BIS pentru a produce prudență care poate împiedica întâlnirea cu pericolul potențial asociat cu obiectivul curent (Gray și McNaughton, 2000). În ierarhia Big Five, sensibilitatea BIS pare să corespundă retragerii (DeYoung și colab., 2007; Corr și colab., 2013). Gray și McNaughton (2000) să împartă stările de evitare pasivă asociate cu BIS în anxietate și depresie, pe baza faptului că pericolul în cauză este perceput ca fiind evitabil sau inevitabil. Abaterea pasivă, în general, este un răspuns la pericolele care trebuie abordate pentru a atinge un anumit scop. Când cineva este nerăbdător, abordarea este încetinită, prudența și vigilența sunt crescute, iar excitarea crește pentru a se pregăti pentru o posibilă trecere la zbor sau panică controlată de FFFS, dacă pericolul devine prea mare. Anxietatea este o stare în care posibilitatea pedepsirii nu a depășit în totalitate posibilitatea recompensării, astfel încât obiectivul în cauză este încă posibil să fie atins. În contrast, depresia este o stare în care pedeapsa este percepută ca fiind inevitabilă, care poate fi descrisă cibernetic ca o stare în care un scop (și, prin urmare, recompensa) este perceput a fi imposibil de atins. Anxietatea poate fi atenuată fie prin stabilirea faptului că nu există nici o amenințare reală, fie prin acționarea în așa fel încât eliminarea amenințării sau, cel puțin, reducerea probabilității de pedeapsă. În mod alternativ, anxietatea poate fi atenuată prin abandonarea obiectivului operativ și întoarcerea la un alt scop (vezi Nash et al., 2011). Dacă obiectivul anterior operativ nu este înlocuit în curând cu un alt scop, această abandonare devine echivalentă cu intrarea într-o stare de depresie. Depresia este de obicei identificată atunci când această stare amotiva este persistentă în situații și generalizează la multiple obiective. Atunci când depresia este folosită pentru a descrie o condiție clinică, atunci abandonarea obiectivelor a fost generalizată necorespunzător. Depresia a fost descrisă ca fiind "neputință învățată" pentru a reflecta faptul că motivația a fost stinsă în fața amenințării și dificultății percepute a atingerii obiectivelor în general (Miller și Norman, 1979).

Gradul de motivație pentru a explora posibilitățile de atingere a unui obiectiv, în timpul sau după evitarea pasivă, poate fi contribuția principală a diferențelor individuale în dopamină la depresie. Această funcție dopaminergică este diminuată în depresie este bine stabilită (Dunlop și Nemeroff, 2007). Simptomul depresiei cel mai adesea legat de dopamină este anhedonia, pierderea interesului sau a plăcerii în activitățile obișnuite ale cuiva, și aceasta este caracteristica depresiei care este asociată în mod clar negativ cu Extraversia (de exemplu, De Fruyt și colab. 2013). Deoarece Extraversiunea este o trăsătură care reflectă variația în plăcerea energetică și urmărirea recompenselor, anhedonia poate fi în esență echivalentă cu Extraversia scăzută (sau, probabil, cu plasticitate scăzută) coroborată cu un neuroticism înalt. Ca și Extraversiunea, depresia are legătură cu sensibilitatea la răsplată, deși, desigur, mai degrabă negativ decât pozitivă (Pizzagalli și colab., 2009; Bress și colab., 2012). Pierderea de interes asociată cu anhedonia este în mod special susceptibilă de a fi asociată cu o funcție dopaminergică redusă (Treadway and Zald, 2013). Pierderea dobânzii poate fi cel mai bine descrisă ca amotivation, rezervând "anhedonia" pentru a descrie pierderea plăcerii, care pare să fie mai mult legată de sistemul de preferință pentru opiacee decât de dopamină. În teoria actuală, amotivarea asociată cu depresia reflectă o reducere a explorării bazate pe dopaminergie a posibilităților fie pentru recompensă, fie pentru informații care ar putea permite crearea de noi scopuri sau strategii viabile. Atât sistemele de valori, cât și cele de saliență par a fi susceptibile de a influența depresia. În ceea ce privește saliența, depresia este asociată nu numai cu motivația redusă în general, ci și cu deficitele cognitive care pot rezulta din reducerea tonusului dopaminergic în DLPFC (Murrough și colab., 2011).

Anxietatea este probabil legată de noradrenalină, dar nu de dopamină

Asocierea anxietății cu funcția dopaminergică este mai incertă decât cea a depresiei și orice asociere găsită între anxietate și dopamină poate fi datorată corelației înalte dintre anxietate și depresie. Cercetările viitoare trebuie să distingă cu atenție aceste trăsături conexe (cf. Weinberg et al., 2012). Puține dovezi leagă dopamina față de anxietatea sau tulburările de anxietate. Mai multe studii de gene candidate au raportat asociații ale diferitelor gene dopaminergice cu anxietate sau cu o trăsătură mai largă a neuroticismului, dar, în plus față de faptul că de obicei nu au controlat depresia, ele pot fi false pozitive, având în vedere lipsa confirmării dovezilor din genom (de exemplu, de Moor și colab., 2010). Amotivarea, care oferă cele mai clare dovezi ale implicării dopaminei în depresie, nu este o caracteristică centrală a anxietății. Teoria actuală consideră că anxietatea, ca trăsătură distinctă de depresie, este puțin probabil să fie legată de diferențele individuale în funcția dopaminergică.

Ca dovadă preliminară și indirectă pentru această ipoteză, Tabelul Table11 prezintă analize ale asociațiilor dintre depresie și anxietate și trăsături din ierarhia Big Five descrisă în figura Figure1,1, evaluată la membrii 481 ai ESCS. Anxietatea și depresia au fost măsurate utilizând NEO PI-R, care nu are elemente identice cu cele din chestionarele folosite pentru a măsura Big Five și aspectele lor (BFAS) sau metatrajele, care au fost evaluate folosind articolele 40 identificate anterior drept markeri specifici de stabilitate sau plasticitate (DeYoung, 2010c). Deși la anxietatea de ordinul zero a fost corelată cu majoritatea trasaturilor ipotezați ca fiind influențate de dopamină, acest lucru sa datorat diferențelor de anxietate cu depresia. După ce a controlat depresia, anxietatea nu a fost corelată în mod semnificativ cu niciuna dintre trăsăturile în cauză (cu excepția, desigur, Alertă, din care este o fațetă). Depresia, dimpotrivă, a rămas corelată cu aceste trăsături după controlul asupra anxietății. (Singurele excepții pentru depresie au fost deschiderea / intelectul și deschiderea, care sunt de așteptat deoarece deschiderea este în mod pozitiv legată de neuroticism, în ciuda faptului că intelectul este negativ legat DeYoung et al. 2012). Ceea ce sugerează acest model este că, deși funcția dopaminergică poate fi asociată negativ cu Retragerea, care reprezintă tendința generală de evitare pasivă, numai depresia este probabil asociată cu dopamina odată ce se examinează varianța specifică anxietății sau depresiei. Dacă se ia în considerare anxietatea fără a se controla depresia, totuși, anxietatea poate să apară asociată negativ cu funcția dopaminergică.

  

Tabelul 1

Asociațiile de anxietate și depresie NEO PI-R (Costa și McCrae, 1992b) cu scala Big Five (DeYoung și colab., 2007) și scalele de plasticitate și stabilitate (DeYoung, 2010c) din eșantionul comunitar Eugene-Springfield.

După ce am aflat că această anxietate nu are nicio legătură cu dopamina, cu excepția cazului în care este legată de depresia trasatului, acum discut probele potențiale împotriva acestei poziții, cu precizarea că provine de la cercetarea rozătoarelor, astfel încât generalizarea la om este incertă. Un studiu a arătat scăderea explorării și creșterea indicatorilor posturali ai anxietății la șobolani după epuizarea dopaminei în mediul PFC (Espejo, 1997). Un studiu mai recent la șoareci furnizează dovezi că sistemul de saliență poate fi influențat în special de anxietatea trasată: A fost descoperită o dezactivare genetică manipulată a sistemului dopaminergic ca răspuns la evenimentele aversive care au dus la eșecul de a învăța despre amenințări specifice care, la rândul său, o senzație de amenințare generalizată similară anxietății generalizate (Zweifel și colab., 2011). Astfel, eșecul de a învăța, datorită activității sistemului de saliență redus, ar putea duce la anxietate din cauza entropiei psihologice crescute (adică, creșterea incertitudinii).

Cu toate acestea, este posibil ca activitatea dopaminergică în sistemul de saliență în condiții aversive să fie ortogonală față de anxietate dacă aceasta este considerată independent de depresie (care ar fi dificil de realizat la rozătoare). În acest caz, variația în sistemul de saliență ca răspuns la amenințare ar influența doar probabilitatea ca cineva care răspunde cu anxietate să se angajeze într-o abordare activă sau "focalizată pe probleme" (Carver și Connor-Smith, 2010). Persoanele cu un nivel ridicat de anxietate, cu niveluri relativ ridicate de dopamină, ar trebui să depășească mai mult riscul de inhibiție care însoțește anxietatea, pentru a explora amenințarea respectivă, pentru a explora posibilele soluții la problema reprezentată de amenințare și pentru a începe cu rapid apropierea altora dacă anxietatea lor este suficient de mare pentru a produce o evitare pasivă completă a scopului în cauză. În ansamblu, acestea ar trebui să aibă rezultate mai bune după stres și ar fi mai puțin probabil să treacă de la anxietate la depresie, dar nu ar trebui să se simtă neapărat mai puțin îngrijorați de amenințare. Atât noradrenalina cât și dopamina sunt eliberate ca răspuns la stres (Schultz, 2007; Robbins și Arnsten, 2009), iar teoria actuală propune ca pronunțarea la anxietate în stres să fie legată de variația funcției noradrenergice, în timp ce pronunțarea față de reacția activă față de răspunsul depresiv la stres este legată de variația funcției dopaminergice. În această ipoteză, nivelurile mai ridicate ale activității dopaminergice nu vor face ca oamenii să se simtă mai puțin anxios, dar îi vor face mai multe șanse să se angajeze într-o luptă activă (ceea ce poate duce la rezultate mai bune și, implicit, la mai puțină anxietate pe termen lung).

Într-un articol anterior, am propus ca explorarea asociată cu plasticitatea "să fie diferită de tipul de explorare, declanșată de amenințarea care constă în vigilență și rumânare menite să scaneze pentru o amenințare suplimentară" (DeYoung, 2010c, p 27), dar acum bănuiesc că această declarație trebuie să fie calificată. Deși este probabil ca noradrenalina asociată cu anxietatea care declanșează în primul rând vigilența și rumânarea, tipul de explorare asociat cu plasticitatea poate fi totuși evocat prin amenințare, în măsura în care sistemul de saliență dopaminergic este activat. De fapt, ar putea fi tocmai acei oameni bogați în plasticitate care sunt susceptibili să fie rezistenți în fața amenințării, deoarece activitatea sporită a dopaminergiei îi va înclina să se angajeze în lupta activă. Mai mult, dacă dedicația resurselor cognitive pentru a explora o problemă (probabil condusă de sistemul de saliență dopaminergic) este experimentată ca rumânare, atunci activitatea sistemului de saliență ar putea fi în mod pozitiv legată în mod specific de rumânare. Anxietatea întrerupe cu siguranță funcția sistemelor cognitive superioare care sunt facilitate de sistemul de codificare saliență, dar acest lucru nu înseamnă neapărat că le inhibă (Fales și colab., 2008). S-ar putea să le redirecționeze pur și simplu să ia în considerare amenințarea, ceea ce ar fi în concordanță cu faptul că sistemul de codificare de saliență este declanșat de stimuli aversivi neprevăzuți.

hipomanie

Considerând rolul dopaminei în depresie, este important să se ia în considerare hipomania, o trăsătură de personalitate implicată în mod special în depresia bipolară sau maniacală. Așa cum depresia poate fi utilizată pentru a descrie o trăsătură de personalitate, precum și episoadele patologice mai severe și de obicei mai mult timp, care primesc un diagnostic clinic al depresiei, "hipomania" poate fi folosită pentru a descrie trăsăturile personale mai blânde și mai stabile care reprezintă un risc pentru episoadele de manie (prefixul "hipo" indică un comportament mai puțin sever decât mania plină). Mania este legată de un comportament exploratoriu sporit (Perry et al., 2010), emoții pozitive (Gruber, 2011) și funcția dopaminergică (Park and Kang, 2012), iar indivizii descriși ca hipomanici prezintă semne comportamentale de activare intensă frecventă a sistemelor de valori și de saliență, ilustrate în mod viu de elementele din Scala de personalitate hipomanică (Eckblad și Chapman, 1986): „De multe ori am fost atât de încântat de un proiect implicant încât nu mi-a păsat să mănânc sau să dorm” (valoare); „Uneori, ideile și cunoștințele îmi vin atât de repede încât nu le pot exprima pe toate” (evidență).

În concordanță cu implicarea ambelor diviziuni ale sistemului dopaminergic, trăsăturile de hipomanie sunt asociate pozitiv atât cu Extraversia, cât și cu Openness / Intellect (Meyer, 2002; Schalet și colab., 2011). În mod similar, diagnosticul de tulburare bipolară este asociat cu creșterea Extraversiei și Deschiderea / Intelectul, un model foarte neobișnuit în rândul tulburărilor psihiatrice (Tackett și colab., 2008). Legătura cu funcția dopaminergică generală este în plus în concordanță cu faptul că mania a fost legată de eforturile de realizare (Johnson, 2005). În cele din urmă, ca sistemul de evidențiere să fie hiperactiv în hipomanie ar fi în concordanță cu rolul aparent al primului în schizotipia pozitivă, având în vedere că tulburările bipolare și ale spectrului schizofreniei au un risc genetic considerabil (Craddock și Owen, 2010). În timp ce depresia unipolară și depresia ca trăsătură de personalitate sunt considerate a fi asociate cu o reducere generală a funcției dopaminergice, mania și hipomania sunt prezentate pentru a reflecta o creștere generală puternică a funcției dopaminergice. Dinamica neurobiologică care induce episoadele alternante ale funcției dopaminergice reduse și hiperactive constituie unul dintre cele mai importante subiecte pentru cercetarea viitoare privind tulburarea bipolară și trăsăturile conexe.

Declarație privind conflictul de interese

Autorul declară că cercetarea a fost efectuată în absența oricăror relații comerciale sau financiare care ar putea fi interpretate ca un potențial conflict de interese.

Mulțumesc un număr de oameni care m-au ajutat la diferite etape ale creării acestui articol: Oliver Schultheiss pentru introducerea mea în modelul de valoare și de saliență a dopaminei, Jacob Hirsh și James Lee, pentru discuții timpurii despre teorie și Jordan Peterson, Jacob Hirsh, Alex Rautu, Daniel Hawes și Steve DeYoung pentru comentarii asupra proiectelor manuscrisului. Vă mulțumim și lui Lew Goldberg pentru generozitatea sa de a face datele disponibile din Eugene-Springfield Community Exemple.

¹Această afirmație poate ridica un drapel roșu pentru cei familiarizați cu distincția conceptuală dintre explorare și exploatare (de exemplu, Frank și colab., 2009). În secțiunea Explorare: Motivația și emoția asociate cu dopamina, Susțin că procesele exploratorii, facilitată de dopamină, apar în timpul comportamentului descris în mod obișnuit ca "exploatare".

²În literatura de luare a deciziilor, uneori se deosebește incertitudinea de ambiguitate, unde incertitudinea descrie orice rezultat cu o probabilitate cunoscută mai mică decât 100%, iar ambiguitatea descrie evenimente în care probabilitatea exactă a unui rezultat dat nu este cunoscută. În lucrarea prezentă, nu disting incertitudinea de ambiguitate; situațiile în care probabilitățile sunt necunoscute sunt mai incerte decât situațiile în care sunt cunoscute probabilitățile. În plus, din perspectiva entropiei psihologice, o situație poate conține incertitudini sau ambiguități observabile, considerate neutre sau irelevante și, prin urmare, nu incert din perspectiva sistemului cibernetic, deoarece este prevăzut. De exemplu, s-ar putea observa că un anumit eveniment fără nicio consecință are loc cu o frecvență incertă. Acel eveniment ar fi adesea tratat ca minim (dacă este deloc) neprevăzut. (Luați în considerare, de exemplu, variabilitatea zgomotelor produse de frigiderul cuiva).

³Neuromodulatorii dopamină, noradrenalină și acetilcolină toate par să guverneze elementele de adaptare la creșterea entropiei psihologice (Yu și Dayan, 2005; Hirsh și colab., 2012), întrucât serotonina pare să guverneze stabilizarea comportamentului orientat spre obiective, care permite evitarea entropiei crescute; acesta din urmă se realizează prin suprimarea serotoninei a impulsurilor perturbatoare și facilitarea comportamentului obiectiv-congruent (Gray și McNaughton, 2000, Anexa 10; Carver și colab., 2008; DeYoung, 2010a,b; Spoont, 1992).

⁴O soluție de șase factori poate fi oarecum mai replicabilă în limbi străine (Ashton et al., 2004), dar acest sistem nu este foarte diferit de Big Five, deoarece schimbarea majoră este pur și simplu de a împărți Agreeability în doi factori (DeYoung și colab., 2007; McCrae și colab., 2008; De Raad și colab., 2010). În orice caz, trăsăturile principale de interes pentru teoria actuală, Extraversia și Deschiderea / Intelectul, rămân în esență aceleași în soluția cu șase factori.

⁵Rețineți că învățarea bazată pe recompensă asociată sistemului de valori dopaminergici, pe care teoreta actuală o asociază în primul rând cu Extraversia, poate fi considerată o formă de bază a "explorării cognitive". Cu toate acestea, potențarea explorării care ar fi mai tipic considerată "cognitivă" căutarea modelelor corelaționale sau cauzale în percepție și memorie este considerată a fi funcția sistemului de saliență și, prin urmare, asociată cu Openness / Intellect.

⁶Pe baza acestei descrieri a semnificației psihologice a stabilității, s-ar putea aștepta ca aceasta să fie influențată de dopamină, dat fiind rolul dopaminei în menținerea stabilității reprezentărilor obiectivelor în DLPFC. Dopamina din DLPFC este cu siguranță importantă pentru stabilitatea neuronală a reprezentărilor în memoria de lucru (Robbins și Arnsten, 2009). Cu toate acestea, nu există dovezi directe sau indirecte despre tipul menționat pentru alte trăsături în teoria prezentă, care sugerează că dopamina influențează stabilitatea trăsăturii de personalitate. Trăsăturile din domeniul Openness / Intellect sunt singurele trăsături din ierarhia Big Five care sunt în mod constant legate de performanța memoriei de lucru (DeYoung și colab., 2005, 2009). Este posibil ca reprezentările în memoria de lucru (chiar și atunci când sunt bine stabilizate de dopamină) să fie prezente prea mult timp pentru a fi relevante pentru tipul de stabilitate motivațională reflectat de trăsăturile generale de stabilitate. Numai informațiile aflate în prezent în domeniul atenției conștiente sunt menținute și manipulate de memoria de lucru. În plus, distragerile suprimate în Stabilitate sunt impulsuri legate de recompensă sau pedeapsă și, astfel, nu sunt identice cu distragerile cognitive care trebuie suprimate pentru buna funcționare a memoriei funcționale.

⁷Calea de la plasticitate la externalizare raportată de DeYoung et al. (2008) a fost de fapt puțin mai mare decât calea stabilității. Cu toate acestea, este posibil ca acest lucru să fie un element esențial al acestei eșantioane și să nu se generalizeze, deoarece comportamentul externalizării sa dovedit a fi asociat cu mult mai puternic cu Neuroticismul, Agreeabilitatea scăzută și Conștiinciozitatea scăzută decât cu Extraversia sau Deschiderea / Intelectul.

1. Aluja A., García Ó., García LF (2003). Relațiile dintre extraversiune, deschidere spre experiență și căutare de senzație. Pers. Individu. Dif. 35, 671-680.10.1016 / S0191-8869 (02) 00244-1 [Cross Ref]
2. Arnsten AF (2006). Stimulanți: acțiunile rapeutice în ADHD. Neuropsihopharmacologie 31, 2376-2383.10.1038 / sj.npp.1301164 [PubMed] [Cross Ref]
3. Ashton MC, Lee K., Goldberg LR, de Vries RE (2009). Ordinele de ordine superioare ale personalității: există ele. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 79-91.10.1177 / 1088868309338467 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
4. Ashton MC, Lee K., Perugini M., Szarota P., de Vries RE, Blas LD, et al. (2004). O structură de șase factori a adjectivelor descriptive de personalitate: soluții din studii psihologice în șapte limbi. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 356-366.10.1037 / 0022-3514.86.2.356 [PubMed] [Cross Ref]
5. Aston-Jones G., Cohen J. (2005). O teorie integrativă a funcției locus coeruleus-norepinefrină: câștig adaptiv și performanță optimă. Annu. Rev. Neurosci. 28, 403-450.10.1146 / anurev.neuro.28.061604.135709 [PubMed] [Cross Ref]
6. Badia P., Harsh J., Abbott B. (1979). Alegerea între condițiile de șoc previzibile și imprevizibile: date și teorie. Psychol. Taur. 86, 1107-1131.10.1037 / 0033-2909.86.5.1107 [Cross Ref]
7. Beiderbeck DI, Reber SO, Havasi A., Bredewold R., Veenema AH, Neumann ID (2012). Forme mari și anormale de agresivitate la șobolani cu extreme în anxietatea de trăsături - Implicarea sistemului dopaminic în nucleul accumbens. Psihno-neuroendocrinologie 37, 1969-1980.10.1016 / j.psyneuen.2012.04.011 [PubMed] [Cross Ref]
8. Berridge KC (2007). Dezbaterea despre rolul dopaminei în recompensă: argumentul pentru stimularea evidenței. Psihofarmacologie 191, 391–431.10.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Cross Ref]
9. Blackmore S., Moore R. (1994). Văzând lucrurile: recunoașterea vizuală și credința în paranormal. Euro. J. Parapsychol. 10, 91-103.10.1162 / jocn.2009.21313 [Cross Ref]
10. Boltzmann L. (1877). Uber die beziehung zwischen dem zweiten hauptsatz der mechanischen warmetheorie und der wahrscheinlichkeitsrechnung respective den satzen uber warmegleichgewicht. [Despre relația dintre a doua lege a teoriei mecanice a căldurii și calculul probabilității]. Wiener Berichte 76, 373-435.
11. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N., Berke JD, și colab. (1997). Efectele acute ale cocainei asupra activității și emoției creierului uman. Neuron 19, 591-611.10.1016 / S0896-6273 (00) 80374-8 [PubMed] [Cross Ref]
12. Bress JN, Smith E., Foti D., Klein DN, Hajcak G. (2012). Răspunsul neuronal la recompensa și simptomele depresive în copilăria târzie până la adolescența timpurie. Biol. Psychol. 89, 156-162.10.1016 / j.biopsycho.2011.10.004 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
13. Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. (2009). Midbrain dopamine neuroni semnal preferința pentru informații în avans despre recompense viitoare. Neuron 63, 119-126.10.1016 / j.neuron.2009.06.009 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
14. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M., Hikosaka O. (2010). Dopamina în controlul motivațional: recompensă, aversivă și alertare. Neuron 68, 815-834.10.1016 / j.neuron.2010.11.022 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
15. Brugger P., Regard M., Landis T., Cook N., Krebs D., Niederberger J. (1993). Modele „semnificative” în zgomotul vizual: efectele stimulării laterale și credința observatorului în ESP. Psihopatologie 26, 261–265.10.1159 / 000284831 [PubMed] [Cross Ref]
16. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Benning SD, Li R. și colab. (2010a). Mesolimbic de recompensă a sistemului dopamina hipersensibilitate la indivizi cu trăsături psihopatice. Nat. Neurosci. 13, 419-421.10.1038 / nn.2510 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
17. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, și colab. (2010b). Diferențe de rețea dopaminergice în impulsivitatea umană. Știință 329, 532-532.10.1126 / science.1185778 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
18. Canli T., Sivers I., Whitfield SL, Gotlib IH, Gabrieli JDE (2002). Răspunsul amigdalei la fețele fericite ca o funcție a extraversiunii. Știință 296, 2191.10.1126 / science.1068749 [PubMed] [Cross Ref]
19. Canli T., Zhao Z., Desmond JE, Kang E., Gross J., Gabrieli JDE (2001). Un studiu fMRI asupra influenței personalității asupra reactivității creierului la stimulii emoționali. Behav. Neurosci. 115, 33-42.10.1037 / 0735-7044.115.1.33 [PubMed] [Cross Ref]
20. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2003). Scăderea inhibiției latente este asociată cu creșterea creșterii creșterii la persoanele cu înaltă funcționare. J. Pers. Soc. Psychol. 85, 499-506.10.1037 / 0022-3514.85.3.499 [PubMed] [Cross Ref]
21. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2005). Fiabilitatea, validitatea și structura factorului Chestionarului de realizare a creativității. Creativitate Res. J. 17, 37-50.10.1207 / s15326934crj1701_4 [Cross Ref]
22. Carver CS, Connor-Smith J. (2010). Personalitate și coping. Annu. Rev. Psychol. 61, 679-704.10.1146 / anurev.psych.093008.100352 [PubMed] [Cross Ref]
23. Carver CS, Johnson SL, Joormann J. (2008). Funcția serotoninergică, modele cu două moduri de auto-reglementare și vulnerabilitate la depresie: ce depresie are în comun agresiunea impulsivă. Psychol. Taur. 134, 912.10.1037 / a0013740 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
24. Carver CS, Scheier M. (1998). Despre autoreglementarea comportamentului. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9781139174794 [Cross Ref]
25. Carver CS, alb TL (1994). Comportamentul inhibitor, activarea comportamentală și răspunsurile afective la recompensă și la pedeapsă iminentă: scala BIS / BAS. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 319-333.10.1037 / 0022-3514.67.2.319 [Cross Ref]
26. Chamorro-Premuzic T., Reichenbacher L. (2008). Efectele personalității și amenințarea evaluării asupra gândirii divergente și convergente. J. Res. Pers. 42, 1095-1101.10.1016 / j.jrp.2007.12.007 [Cross Ref]
27. Chang L., Connelly BS, Geeza AA (2012). Separarea factorilor de metodă și a trăsăturilor de ordine superioare ale celor cinci mari: o abordare meta-analitică cu mai multe trăsături și multimetode. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 408.10.1037 / a0025559 [PubMed] [Cross Ref]
28. Chapman JP, Chapman LJ, Kwapil TR (1994). Scala psihotismului Eysenck prezice psihoza. Un studiu longitudinal de zece ani. Pers. Individu. Dif. 17, 369-375.10.1016 / 0191-8869 (94) 90284-4 [Cross Ref]
29. Chen KC, Lee IH, Yeh TL, Chiu NT, Chen PS, Yang YK și colab. (2012). Caracterul Schizotypy și receptorii de dopamină striatali la voluntari sănătoși. Psychiatry Res. Neuroimaginarea 201, 218-221.10.1016 / j.pscychresns.2011.07.003 [PubMed] [Cross Ref]
30. Chermahini SA, Hommel B. (2010). (B) Legătura dintre creativitate și dopamină: ratele spontane ale clipirii oculare prezic și disociază gândirea divergentă și convergentă. Cunoaștere 115, 458-465.10.1016 / j.cognition.2010.03.007 [PubMed] [Cross Ref]
31. Chermahini SA, Hommel B. (2012). Mai creativ prin dispoziție pozitivă. Nu toată lumea! Față. Zumzet. Neurosci. 6: 319.10.3389 / fnhum.2012.00319 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
32. Chew SH, Ho JL (1994). Speranța: un studiu empiric al atitudinii față de momentul soluționării incertitudinii. J. Risc nesigur. 8, 267-288.10.1007 / BF01064045 [Cross Ref]
33. Chmielewski MS, Bagby RM, Markon KE, Ring A., Ryder A. (în presă). Deschiderea spre experiență, intelect, tulburarea de personalitate schizotropică și psihotismul: rezolvarea controversei. J. Pers. Dizord.
34. Clausius R. (1865). Teoria mecanică a căldurii - cu aplicațiile sale la motorul cu abur și la proprietățile fizice ale corpurilor. Londra: John van Voorst.
35. Cloninger CR (1987). O metodă sistematică de descriere clinică și de clasificare a variantelor de personalitate. Arc. Gen. Psihiatrie 44, 573-588.10.1001 / archpsyc.1987.01800180093014 [PubMed] [Cross Ref]
36. Cohen E., Sereni N., Kaplan O., Weizman A., Kikinzon L., Weiner I., și colab. (2004). Relația dintre inhibiția latentă și tipurile de simptome la tinerii schizofrenici. Behav. Brain Res. 149, 113-122.10.1016 / S0166-4328 (03) 00221-3 [PubMed] [Cross Ref]
37. Cohen JD, McClure SM, Yu AJ (2007). Sa stau sau sa plec. Cum creierul uman gestionează compromisul dintre exploatare și explorare. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 362, 933-942.10.1098 / rstb.2007.2098 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
38. Cohen MX, Young J., Baek J.-M., Kessler C., Ranganath C. (2005). Diferențele individuale în genetica extraversiunii și a dopaminei prezic răspunsuri de recompensă neuronală. Cogn. Brain Res. 25, 851-861.10.1016 / j.cogbrainres.2005.09.018 [PubMed] [Cross Ref]
39. Conway AR, Kane MJ, Engle RW (2003). Capacitatea memoriei de lucru și relația acesteia cu inteligența generală. Tendințe Cogn. Sci. 7, 547-552.10.1016 / j.tics.2003.10.005 [PubMed] [Cross Ref]
40. Corr PJ, DeYoung CG, McNaughton N. (2013). Motivație și personalitate: o perspectivă neuropsihologică. Soc. Pers. Psychol. Compa. 7, 158-175.10.1111 / spc3.12016 [Cross Ref]
41. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992a). Patru feluri cinci factori sunt de bază. Pers. Individu. Dif. 13, 653-665.10.1016 / 0191-8869 (92) 90236-I [Cross Ref]
42. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992b). Manualul profesional NEO PI-R. Odessa, FL: Resurse de evaluare psihologică.
43. Craddock N., Owen MJ (2010). Dihotomia Kraepeliniană merge, merge ... dar încă nu a dispărut. Br. J. Psihiatrie 196, 92-95.10.1192 / bjp.bp.109.073429 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
44. Daly HB (1992). Preferința pentru nepredictibilitate este inversată atunci când nonreward-ul imprevizibil este aversiv: procedurile, datele și teoriile privind achiziția de răspuns apetit la observație, în Learning and Memory: Substraturile comportamentale și biologice, editori Gormezano I., Wasserman EA. (Hillsdale, NJ: L. Erlbaum Associates;), 81-104.
45. De Fruyt F., De Clercq B., De Bolle M., Wille B., Markon K., Krueger RF (2013). Trăsături generale și maladaptive într-un cadru cu cinci factori pentru DSM-5 într-un eșantion de studenți universitari. Evaluarea 20, 295-307.10.1177 / 1073191113475808 [PubMed] [Cross Ref]
46. de Manzano O., Cervenka S., Karabanov L., Farde A., Ullen F. (2010). Gândindu-se în afara unei cutii mai puțin intacte: densitățile receptorilor talamici ai dopaminei D2 sunt în mod negativ legate de creativitatea psihometrică la persoanele sănătoase. PLoS ONE 5: e10670.10.1371 / journal.pone.0010670 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
47. de Moor MH, Costa PT, Terracciano A., Krueger RF, De Geus EJC, Toshiko T., și colab. (2010). Meta-analiza a genomului la nivel de studii de asociere pentru personalitate. Mol. Psihiatrie 17, 337-349.10.1038 / mp.2010.128 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
48. De Raad B., Barelds DP, Levert E., Ostendorf F., Mlacic B., Blas LD, și colab. (2010). Doar trei factori de descriere a personalității sunt pe deplin replicabili în limbi: o comparație a taxonomiilor caracteristicilor 14. J. Pers. Soc. Psychol. 98, 160-173.10.1037 / a0017184 [PubMed] [Cross Ref]
49. Depue RA, Collins PF (1999). Neurobiologia structurii personalității: dopamina, facilitarea motivației stimulente și extraversiunea. Behav. Brain Sci. 22, 491-569.10.1017 / S0140525X99002046 [PubMed] [Cross Ref]
50. Deputați RA, Fu Y. (2013). Cu privire la natura extraversiunii: variație în activarea contextuală condiționată a proceselor afective, cognitive și motorizate cu ajutorul dopaminei. Față. Zumzet. Neurosci. 7: 288.10.3389 / fnhum.2013.00288 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
51. Depue RA, Luciana M., Arbisi P., Collins P., Leon A. (1994). Dopamina și structura personalității: relația dintre activitatea de dopamină indusă de agonist și emoționalitatea pozitivă. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 485.10.1037 / 0022-3514.67.3.485 [PubMed] [Cross Ref]
52. Depue RA, Morrone-Strupinsky JV (2005). Un model neurobehavioral de legare afiliativă: Implicații pentru conceptualizarea unei trăsături umane de afiliere. Behav. Brain Sci. 28, 313-350.10.1017 / S0140525X05000063 [PubMed] [Cross Ref]
53. DeYoung CG (2006). Elemente de ordin superior ale Big Five într-un eșantion multi-informant. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 1138-1151.10.1037 / 0022-3514.91.6.1138 [PubMed] [Cross Ref]
54. DeYoung CG (2010a). Impulsivitatea ca trăsătură de personalitate, în Manualul de autoreglementare: teoria și aplicațiile de cercetare, 2nd Edn, eds Vohs KD, Baumeister RF, editori. (New York, NY: Guilford Press;), 485-502.
55. DeYoung CG (2010b). Neuroștiința personalității și biologia trăsăturilor. Soc. Pers. Psychol. Compa. 4, 1165-1180.10.1111 / j.1751-9004.2010.00327.x [Cross Ref]
56. DeYoung CG (2010c). Spre o teorie a celor cinci mari. Psychol. Inq. 21, 26-33.10.1080 / 10478401003648674 [Cross Ref]
57. DeYoung CG (2011). Inteligența și personalitatea, în The Handbook of Intelligence de la Cambridge, editori Sternberg RJ, Kaufman SB, editori. (New York, NY: Cambridge University Press; 711-737.10.1017 / CBO9780511977244.036 [Cross Ref]
58. DeYoung CG (în presă). Deschiderea / Intelectul: o dimensiune a personalității care reflectă explorarea cognitivă, în The Handbook of APA pentru Personalitate și Psihologie Socială Vol. 3: Procesele de personalitate și diferențele individuale, eds Larsen RJ, Cooper ML, editori. (Washington, DC: American Psychological Association;).
59. DeYoung CG, Cicchetti D., Rogosch FA, Grey JR, Grigorenko EL (2011). Surse de explorare cognitivă: variația genetică în sistemul prefrontal de dopamină prezice deschiderea / intelectul. J. Res. Pers. 45, 364-371.10.1016 / j.jrp.2011.04.002 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
60. DeYoung CG, Grey JR (2009). Neuroștiința personalității: explicarea diferențelor individuale în ceea ce privește afecțiunea, comportamentul și cunoașterea, în The Cambridge Handbook of Psychology of Personality, eds Corr PJ, Matthews G., editori. (New York, NY: Cambridge University Press; 323-346.10.1017 / CBO9780511596544.023 [Cross Ref]
61. DeYoung CG, Grazioplene RG, Peterson JB (2012). De la nebunie la geniu: domeniul trasaturilor de deschidere / intelect ca un simplex paradoxal. J. Res. Pers. 46, 63-78.10.1016 / j.jrp.2011.12.003 [Cross Ref]
62. DeYoung CG, Hirsh JB, Shane MS, Papademetris X., Rajeevan N., Gray JR (2010). Testarea predicțiilor de la neuroștiința personalității: structura creierului și Big Five. Psychol. Sci. 21, 820-828.10.1177 / 0956797610370159 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
63. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2002). Elementele de ordin superior ale celor cinci mari prezic conformitatea: există nevroze de sănătate. Pers. Individu. Dif. 33, 533-552.10.1016 / S0191-8869 (01) 00171-4 [Cross Ref]
64. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2005). Surse de deschidere / intelect: corelațiile cognitive și neuropsihologice ale celui de-al cincilea factor de personalitate. J. Pers. 73, 825-858.10.1111 / j.1467-6494.2005.00330.x [PubMed] [Cross Ref]
65. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Mejia JM, Pihl RO, Beitchman JH, și colab. (2006). Gena receptorului dopaminic D4 și moderarea asocierii dintre comportamentul externalizării și IQ. Arc. Gen. Psihiatrie 63, 1410-1416.10.1001 / archpsyc.63.12.1410 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
66. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Pihl RO, Tremblay RE (2008). Comportamentul externalizat și factorii de ordin mai înalt ai celor cinci mari. J. Abnorm. Psychol. 117, 947-953.10.1037 / a0013742 [PubMed] [Cross Ref]
67. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB (2007). Între fațete și domenii: aspecte 10 ale celor cinci mari. J. Pers. Soc. Psychol. 93, 880-896.10.1037 / 0022-3514.93.5.880 [PubMed] [Cross Ref]
68. DeYoung CG, Weisberg YJ, Quilty LC, Peterson JB (2013a). Unificând aspectele Big Five, circumplexul interpersonal și afilierea la trăsături. J. Pers. 81, 465-475.10.1111 / jopy.12020 [PubMed] [Cross Ref]
69. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB, JR Gray (2013b). Deschidere spre experiență, intelect și abilități cognitive. J. Pers. Evalua. [Epub înainte de imprimare] .10.1080 / 00223891.2013.806327 [PubMed] [Cross Ref]
70. DeYoung CG, Shamosh NA, AE verde, Braver TS, JR gri (2009). Intelectul diferit de deschidere: diferențele revelate de fMRI a memoriei de lucru. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 883-892.10.1037 / a0016615 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
71. Digman JM (1997). Elemente de ordin superior ale celor cinci mari. J. Pers. Soc. Psychol. 73, 1246-1256.10.1037 / 0022-3514.73.6.1246 [PubMed] [Cross Ref]
72. Dollard J., Miller NE (1950). Personalitate și psihoterapie; o analiză în ceea ce privește învățarea, gândirea și cultura. New York. NY: McGraw-Hill.
73. Dunlop BW, Nemeroff CB (2007). Rolul dopaminei în patofiziologia depresiei. Arc. Gen. Psihiatrie 64, 327.10.1001 / archpsyc.64.3.327 [PubMed] [Cross Ref]
74. Eckblad M., Chapman LJ (1986). Dezvoltarea și validarea unei scări pentru personalitatea hipomanică. J. Abnorm. Psychol. 95, 214.10.1037 / 0021-843X.95.3.214 [PubMed] [Cross Ref]
75. Elliot AJ, Thrash TM (2002). Abordarea-evitarea motivării în personalitate: abordarea și evitarea temperamentelor și scopurilor. J. Pers. Soc. Psychol. 82, 804-818.10.1037 / 0022-3514.82.5.804 [PubMed] [Cross Ref]
76. Erixon-Lindroth N., Farde L., Robins Wahlin TB, Sovago J., Halldin C., Bäckman L. (2005). Rolul transportatorului de dopamină striatal în îmbătrânirea cognitivă. Psychiatry Res. Neuroimaginarea 138, 1-12.10.1016 / j.pscychresns.2004.09.005 [PubMed] [Cross Ref]
77. Espejo EF (1997). Depleția selectivă a dopaminei în cortexul prefrontal medial induce efecte asemănătoare anxiogene la șobolanii plasați pe labirintul plus. Brain Res. 762, 281-284.10.1016 / S0006-8993 (97) 00593-3 [PubMed] [Cross Ref]
78. Fales CL, Barch DM, Burgess GC, Schaefer A., ​​Mennin DS, Gray JR, și colab. (2008). Anxietatea și eficiența cognitivă: modularea diferențială a activității neuronale tranzitorii și susținute în timpul unei sarcini de memorie de lucru. Cogn. A afecta. Behav. Neurosci. 8, 239-253.10.3758 / CABN.8.3.239 [PubMed] [Cross Ref]
79. Feier GJ (1998). O meta-analiză a personalității în creativitatea științifică și artistică. Pers. Soc. Psychol. Rev. 2, 290-309.10.1207 / s15327957pspr0204_5 [PubMed] [Cross Ref]
80. Fleeson W. (2001). Către o viziune integrată asupra structurii și procesului personalității: trăsături ca distribuția densităților statelor. J. Pers. Soc. Psychol. 80, 1011-1027.10.1037 / 0022-3514.80.6.1011 [PubMed] [Cross Ref]
81. Fleeson W., Gallagher P. (2009). Implicațiile lui Big Five în ceea ce privește distribuirea manifestării de trasat în comportament: cincisprezece studii de eșantionare de experiență și o meta-analiză. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 1097-1114.10.1037 / a0016786 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
82. Frank MJ, Doll BB, Oas-Terpstra J., Moreno F. (2009). Genele dopaminergice și striatale dopaminergice prezic diferențe individuale în explorare și exploatare. Nat. Neurosci. 12, 1062-1068.10.1038 / nn.2342 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
83. Frank MJ, Fossella JA (2011). Neurogenetica și farmacologia învățării, motivației și cunoașterii. Neuropsihopharmacologie 36, 133-152.10.1038 / npp.2010.96 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
84. Goldberg LR (1990). O alternativă "descriere a personalității": structura factorului 5. J. Pers. Soc. Psychol. 59, 1216-1229.10.1037 / 0022-3514.59.6.1216 [PubMed] [Cross Ref]
85. Goldberg LR (1999). O lățime de bandă largă, domeniu public, inventar de personalitate care măsoară fațetele de nivel inferior ale mai multor modele cu cinci factori, în Psihologia Personalității în Europa, Vol. 7. eds Mervielde I., Deary I., De Fruyt F., Ostendorf F., editori. (Tilburg: Press University Tilburg;), 7-28.
86. Goldberg LR, Rosolack TK (1994). Structura factorului Big Five ca cadru integrativ: o comparație empirică cu modelul PEN al lui Eysenck, în The Developing Structure of Temperament and Personality from Infancy to Adulthood, eds Halverson CF Jr., Kohnstamm GA, Martin RP, editori. (New York, NY: Erlbaum;), 7–35.
87. JA gri (1982). Neuropsihologia anxietății: o anchetă asupra funcțiilor acestui sistem hipocampal. Oxford: Oxford University Press.
88. JA gri (2004). Constiinta: Creeping pe Problema Hard. New York, NY: Oxford University Press.
89. Gray JA, McNaughton N. (2000). Neuropsihologia anxietății: o anchetă asupra funcțiilor sistemului Septo-Hippocampal, 2nd Edn. Oxford: Oxford University Press.
90. Gray JR, Chabris CF, Braver TS (2003). Mecanisme neuronale de inteligență generală a fluidelor. Nat. Neurosci. 6, 316-322.10.1038 / nn1014 [PubMed] [Cross Ref]
91. Grey NS, Fernandez M., Williams J., Ruddle RA, Snowden RJ (2002). Care dimensiuni schizotypale elimină inhibiția latentă? Br. J. Clin. Psychol. 41, 271-284.10.1348 / 014466502760379136 [PubMed] [Cross Ref]
92. Gruber J. (2011). Se simte prea bine să fie rău. Persistență emoțională pozitivă (PEP) în tulburarea bipolară. Curr. Dir. Psychol. Sci. 20, 217-221.10.1177 / 0963721411414632 [Cross Ref]
93. Harkness AR, McNulty JL, Ben-Porath YS (1995). Psihopatologia personalității cinci (PSY-5): construcții și scale MMPI-2. Psychol. Evalua. 7, 104.10.1037 / 1040-3590.7.1.104 [Cross Ref]
94. Harris SE, Wright AF, Hayward C., Starr JM, Whalley LJ, Deary IJ (2005). Polimorfismul funcțional COMT, Val158Met, este asociat cu memoria logică și intelectul / imaginația cu trasatura de personalitate într-o cohorta de vârstnici sănătoși 79. Neurosci. Lett. 385, 1-6.10.1016 / j.neulet.2005.04.104 [PubMed] [Cross Ref]
95. Herry C., Bach DR, Esposito F., Di Salle F., Perrig WJ, Scheffler K., și colab. (2007). Procesarea imprevizibilității temporale în amigdala umană și animală. J. Neurosci. 27, 5958-5966.10.1523 / JNEUROSCI.5218-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
96. Hirsh JB, DeYoung CG, Peterson JB (2009). Metatrații celor cinci mari diferențiază prezența angajamentului și restricționării comportamentului. J. Pers. 77, 1085-1102.10.1111 / j.1467-6494.2009.00575.x [PubMed] [Cross Ref]
97. Hirsh JB, Mar RA, Peterson JB (2012). Entropia psihologică: un cadru pentru înțelegerea anxietății legate de incertitudine. Psychol. Rev. 119, 304.10.1037 / a0026767 [PubMed] [Cross Ref]
98. Hofstee WK, de Raad B., Goldberg LR (1992). Integrarea abordărilor Big Five și circumplex la structura trasaturilor. J. Pers. Soc. Psychol. 63, 146-163.10.1037 / 0022-3514.63.1.146 [PubMed] [Cross Ref]
99. Howes O., Bose S., Turkheimer F., Valli I., Egerton A., Stahl D., și colab. (2011). Creșterea progresivă a capacității de sinteză a dopaminei striate, pe măsură ce pacienții dezvoltă psihoză: un studiu PET. Mol. Psihiatrie 16, 885-886.10.1038 / mp.2011.20 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
100. Howes OD, Kapur S. (2009). Ipoteza dopaminei a schizofreniei: versiunea III - calea comună finală. Schizophr. Taur. 35, 549-562.10.1093 / schbul / sbp006 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
101. Howes OD, Montgomery AJ, Asselin MC, Murray RM, Valli I., Tabraham P., și colab. (2009). Funcție crescută a dopaminei striate asociată cu semne prodromale de schizofrenie. Arc. Gen. Psihiatrie 66, 13.10.1001 / archgenpsychiatry.2008.514 [PubMed] [Cross Ref]
102. Ikemoto S., Panksepp J. (1999). Rolul nucleului accumbens dopamină în comportamentul motivat: o interpretare unificatoare, cu referire specială la căutarea recompensei. Brain Res. Rev. 31, 6-41.10.1016 / S0165-0173 (99) 00023-5 [PubMed] [Cross Ref]
103. Jang KL, Hu S., Livesley WJ, Angleitner A., ​​Riemann, Vernon PA (2002). Influențe genetice și de mediu asupra covarianței fațetelor care definesc domeniile modelului de personalitate cu cinci factori. Pers. Individu. Dif. 33, 83-101.10.1016 / S0191-8869 (01) 00137-4 [Cross Ref]
104. Jayaram-Lindström N., Wennberg P., Hurd YL, Franck J. (2004). Efectele naltrexonei asupra răspunsului subiectiv la amfetamină la voluntarii sănătoși. J. Clin. Psychopharmacol. 24, 665-669.10.1097 / 01.jcp.0000144893.29987.e5 [PubMed] [Cross Ref]
105. John OP, Naumann LP, Soto CJ (2008). Trecerea paradigmului la taxonomia integratoare a Big Five: istorie: măsurare și problemă conceptuală, în ediția Manualului de personalitate: Teorie și cercetare, ediția John OP, Robins RW, Pervin LA, editori. (New York, NY: Guilford Press;), 114-158.
106. Johnson JA (1994). Clarificarea factorului 5 cu ajutorul modelului AB5C. Euro. J. Pers. 8, 311-334.10.1002 / per.2410080408 [Cross Ref]
107. Johnson SL (2005). Mania și dysregulation în scopul urmăririi: o revizuire. Clin. Psychol. Rev. 25, 241-262.10.1016 / j.cpr.2004.11.002 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
108. Kang MJ, Hsu M., Krajbich IM, Loewenstein G., McClure SM, Wang JT, și colab. (2009). Fitilul în lumina învățării: curiozitatea epistemică activează circuitele de recompensă și sporește memoria. Psychol. Sci. 20, 963-973.10.1111 / j.1467-9280.2009.02402.x [PubMed] [Cross Ref]
109. Kapogiannis D., Sutin A., Davatzikos C., Costa P., Resnick S. (2012). Cei cinci factori de personalitate și variabilitatea regională corticală în studiul longitudinal baltimore al îmbătrânirii. Zumzet. Brain Mapp. 34, 2829-2840.10.1002 / hbm.22108 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
110. Kapur S. (2003). Psihoza ca stare de saliență aberantă: un cadru care leagă biologia, fenomenologia și farmacologia în schizofrenie. A.m. J. Psihiatrie 160, 13-23.10.1176 / appi.ajp.160.1.13 [PubMed] [Cross Ref]
111. Kashdan TB, Rose P., Fincham FD (2004). Curiozitate și explorare: Facilitarea experiențelor subiective pozitive și a oportunităților de creștere personală. J. Pers. Evalua. 82, 291-305.10.1207 / s15327752jpa8203_05 [PubMed] [Cross Ref]
112. Kaufman SB, DeYoung CG, Grey JR, Brown J., Mackintosh NJ (2009). Învățarea asociativă prezice inteligența deasupra și dincolo de memoria de lucru și viteza de procesare. Inteligența 37, 374-382.10.1016 / j.intell.2009.03.004 [Cross Ref]
113. Kaufman SB, DeYoung CG, Grey JR, Jiménez L., Brown J., Mackintosh NJ (2010). Învățarea implicită este o abilitate. Cunoaștere 116, 321-340.10.1016 / j.cognition.2010.05.011 [PubMed] [Cross Ref]
114. Knecht S., Breitenstein C., Bushuven S., Wailke S., Kamping S., Flöel A., și colab. (2004). Levodopa: învățarea mai rapidă și mai bună a cuvintelor la oameni normali. Ann. Neural. 56, 20-26.10.1002 / ana.20125 [PubMed] [Cross Ref]
115. Koenen KC, Caspi A., Moffitt TE, Rijsdijk F., Taylor A. (2006). Influențe genetice asupra suprapunerii dintre IQ scăzut și comportamentul antisocial la copiii mici. J. Abnorm. Psychol. 115, 787-797.10.1037 / 0021-843X.115.4.787 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
116. Krueger RF, Derringer J., Markon KE, Watson D., Skodol AV (2012). Construcția inițială a unui model și a unui inventar al trasaturilor de personalitate maladaptive pentru DSM-5. Psychol. Med. 42, 1879.10.1017 / S0033291711002674 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
117. Krueger RF, Markon KE, Patrick CJ, Benning SD, Kramer MD (2007). Legarea comportamentului antisocial, a utilizării substanțelor și a personalității: un model cantitativ integrat al spectrului externalizării adulților. J. Abnorm. Psychol. 116, 645-666.10.1037 / 0021-843X.116.4.645 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
118. Kumari V., Cotter PA, Mulligan OF, Checkley SA, Grey NS, Hemsley DR, și colab. (1999). Efectele d-amfetaminei și haloperidolului asupra inhibării latente la voluntarii sănătoși de sex masculin. J. Psychopharmacol. 13, 398-405.10.1177 / 026988119901300411 [PubMed] [Cross Ref]
119. Kuntsi J., Eley TC, Taylor A., ​​Hughes C., Ascheron P., Caspi A., și colab. (2004). Co-apariția ADHD și IQ scăzut are origini genetice. A.m. J. Med. Genet. 124B, 41-47.10.1002 / ajmg.b.20076 [PubMed] [Cross Ref]
120. Lahti RA, Roberts RC, Cochrane EV, Primus RJ, Gallager DW, Conley RR, și colab. (1998). Determinarea directă a receptorilor dopaminici D4 în țesutul cerebral normal și schizofrenic postmortem: un studiu [3H] NGD-94-1. Mol. Psihiatrie 3, 528-533.10.1038 / sj.mp.4000423 [PubMed] [Cross Ref]
121. Lopez-Duran NL, Olson SL, Hajal NJ, Felt BT, Vazquez DM (2009). Hypothalamic Axa suprarenale pituitara care functioneaza in agresivitate reactiva si proactiva la copii. J. Abnorm. Child Psychol. 37, 169-182.10.1007 / s10802-008-9263-3 [PubMed] [Cross Ref]
122. Lubow RE, Gewirtz JC (1995). Inhibarea latentă la om: date, teorie și implicații pentru schizofrenie. Psychol. Taur. 117, 87.10.1037 / 0033-2909.117.1.87 [PubMed] [Cross Ref]
123. Lucas RE, Baird BM (2004). Extraversia și reactivitatea emoțională. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 473.10.1037 / 0022-3514.86.3.473 [PubMed] [Cross Ref]
124. Markon KE, Krueger RF, Watson D. (2005). Definirea structurii personalității normale și anormale: o abordare ierarhică integrată. J. Pers. Soc. Psychol. 88, 139-157.10.1037 / 0022-3514.88.1.139 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
125. McCrae RR (1987). Creativitate, gândire divergentă și deschidere spre experiență. J. Pers. Soc. Psychol. 52, 1258-1265.10.1037 / 0022-3514.52.6.1258 [Cross Ref]
126. McCrae RR, Jang KL, Ando J., Ono Y., Yamagata S., Riemann R., și colab. (2008). Substanță și artefact în factorii de ordin superior ai celor cinci mari. J. Pers. Soc. Psychol. 95, 442-455.10.1037 / 0022-3514.95.2.442 [PubMed] [Cross Ref]
127. Meador-Woodruff JH, Damask SP, Wang J., Haroutunian V., Davis KL, Watson SJ (1996). Exprimarea mRNA a receptorului dopaminic în striat uman și neocortex. Neuropsihopharmacologie 15, 17-29.10.1016 / 0893-133X (95) 00150-C [PubMed] [Cross Ref]
128. Meyer TD (2002). Scala de personalitate hipomanică, Big Five și relația lor cu depresia și mania. Pers. Individu. Dif. 32, 649-660.10.1016 / S0191-8869 (01) 00067-8 [Cross Ref]
129. Miller IW, Norman WH (1979). Învățat neajutorare la om: un model de revizuire și atribuire-teorie. Psychol. Taur. 86, 93.10.1037 /0033-2909.86.1.930033-2909.86.1.93 [Cross Ref]
130. Mobbs D., Hagan CC, Azim E., Menon V., Reiss AL (2005). Personalitatea prezice activitate în regiuni de recompensă și emoție asociate cu umorul. Proc. Natl. Acad. Sci. Statele Unite ale Americii 102, 16502-16506.10.1073 / pnas.0408457102 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
131. Mumford MD (2003). Unde am fost, unde mergem. Avantajul cercetării creativității. Creativitate Res. J. 15, 107-120.10.1080 / 10400419.2003.9651403 [Cross Ref]
132. Murrough JW, Iacoviello B., Neumeister A., ​​Charney DS, Iosifescu DV (2011). Disfuncție cognitivă în depresie: neurocircuit și noi strategii terapeutice. Neurobiol. Învăța. Mem. 96, 553-563.10.1016 / j.nlm.2011.06.006 [PubMed] [Cross Ref]
133. Nash K., McGregor I., Prentice M. (2011). Amenințarea și apărarea ca regulă de obiectiv: de la conflictul implicit al obiectivului la incertitudinea anxioasă, motivația reactivă și extremismul ideologic. J. Pers. Soc. Psychol. 101, 1291.10.1037 / a0025944 [PubMed] [Cross Ref]
134. Newell A., Simon HA (1972). Rezolvarea problemelor umane. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
135. Niv Y., Daw ND, Joel D., Dayan P. (2007). Tonic dopamina: costuri de oportunitate și controlul vigorii răspunsului. Psihofarmacologie 191, 507-520.10.1007 / s00213-006-0502-4 [PubMed] [Cross Ref]
136. Olson KR (2005). Angajament și auto-control: dimensiuni superioare ale trăsăturilor Big Five. Pers. Individu. Dif. 38, 1689-1700.10.1016 / j.paid.2004.11.003 [Cross Ref]
137. Omura K., Constable RT, Canli T. (2005). Amigdala concentrației de substanță cenușie este asociată cu extraversiunea și neuroticismul. Neuroreport 16, 1905-1908.10.1097 / 01.wnr.0000186596.64458.76 [PubMed] [Cross Ref]
138. Panksepp J. (1998). Afectivitatea Neuroștiințelor: Bazele Emoției Umane și Animale. New York, NY: Oxford University Press.
139. Park SY, Kang UG (2012). Dinamica ipotetică a dopaminei în manie și psihoză - implicațiile sale farmacocinetice. Progress Neuro Psychopharmacol. Biol. Psihiatrie 43, 89-95.10.1016 / j.pnpbp.2012.12.014 [PubMed] [Cross Ref]
140. Perry W., Minassian A., Henry B., Kincaid M., Young JW, Geyer MA (2010). Cuantificarea supra-activității la pacienții bipolari și schizofrenie într-o paradigmă umană deschisă. Psychiatry Res. 178, 84-91.10.1016 / j.psychres.2010.04.032 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
141. Peterson JB (1999). Hărți de semnificație: Arhitectura credinței. New York, NY: Routledge.
142. Peterson JB, Carson S. (2000). Lampă de inhibiție și deschidere spre experiență într-o populație de studenți cu o înaltă performanță. Pers. Individu. Dif. 28, 323-332.10.1016 / S0191-8869 (99) 00101-4 [Cross Ref]
143. Peterson JB, Flandrația J. (2002). Teoria managementului complexității: motivația rigidității ideologice și a conflictului social. Cortex 38, 429-458.10.1016 / S0010-9452 (08) 70680-4 [PubMed] [Cross Ref]
144. Peterson JB, Smith KW, Carson S. (2002). Deschiderea și extraversiunea sunt asociate cu inhibarea latentă redusă: replicarea și comentariile. Pers. Individu. Dif. 33, 1137-1147.10.1016 / S0191-8869 (02) 00004-1 [Cross Ref]
145. Pezze MA, Feldon J. (2004). Căi dopaminergice mezolimbice în condiționarea fricii. Prog. Neurobiol. 74, 301-320.10.1016 / j.pneurobio.2004.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
146. Pickering AD (2004). Neuropsihologia senzației antisociale impulsive care caută trăsături de personalitate: de la funcția dopamină la hipocampă, în Psychobiology of Personality: Eseuri în onoarea lui Marvin Zuckerman, ed Stelmack RM, editor. (New York, NY: Elsevier;), 453-477.10.1016 / B978-008044209-9 / 50024-5 [Cross Ref]
147. Pickering AD, Grey JA (1999). Neuroștiința personalității, în Manualul personalității, 2nd Edn., Ed. Pervin L., John O., editori. (New York, NY: Guilford Press;), 277-299.
148. Pizzagalli DA, Holmes AJ, Dillon DG, Goetz EL, Birk JL, Bogdan R. și colab. (2009). Reducerea răspunsului caudat și nucleului accumbens la recompense la subiecții nemediciți cu tulburare depresivă majoră. A.m. J. Psihiatrie 166, 702.10.1176 / appi.ajp.2008.08081201 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
149. Quilty LC, DeYoung CG, Oakman JM, Bagby RM (2013). Extraversia și activarea comportamentală: integrarea componentelor abordării. J. Pers. Evalua. [Epub înainte de imprimare] .10.1080 / 00223891.2013.834440 [PubMed] [Cross Ref]
150. Rammsayer TH (1998). Extraversia și dopamina: diferențe individuale ca răspuns la modificările activității dopaminergice ca o posibilă bază biologică a extraversiunii. Euro. Psychol. 3, 37.10.1027 / 1016-9040.3.1.37 [Cross Ref]
151. Rauch SL, Milad MR, Orr SP, Quinn BT, Fischl B., Pitman RK (2005). Grosimea orbitofrontală, reținerea dispariției fricii și extraversiunea. Neuroreport 16, 1909-1912.10.1097 / 01.wnr.0000186599.66243.50 [PubMed] [Cross Ref]
152. Reuter M., Roth S., Holve K., Hennig J. (2006). Identificarea primelor gene candidat pentru creativitate: un studiu pilot. Brain Res. 1069, 190-197.10.1016 / j.brainres.2005.11.046 [PubMed] [Cross Ref]
153. Robbins TW, Arnsten AF (2009). Neuropsihopharmacologia funcției fronto-executive: modularea monoaminergică. Annu. Rev. Neurosci. 32, 267-287.10.1146 / anurev.neuro.051508.135535 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
154. Robbins TW, Roberts AC (2007). Reglarea diferențială a funcției fronto-executive de către monoamine și acetilcolină. Cereb. Cortex 17 (Supliment 1), i151-i160.10.1093 / cercor / bhm066 [PubMed] [Cross Ref]
155. Robinson MD, Moeller SK, Ode S. (2010). Extraversiunea și procesarea legate de recompense: stimularea motivației stimulative în sarcini afective de pregătire. Emoția 10, 615.10.1037 / a0019173 [PubMed] [Cross Ref]
156. Sánchez-González M. Á., García-Cabezas M. Á., Rico B., Cavada C. (2005). Thalamusul primat este o țintă cheie pentru dopamina creierului. J. Neurosci. 25, 6076-6083.10.1523 / JNEUROSCI.0968-05.20050968-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
157. Saucier G. (1992). Deschidere față de intelect: multe lucruri despre nimic. Euro. J. Pers. 6, 381-386.10.1002 / per.2410060506 [Cross Ref]
158. Saucier G., Thalmayer AG, Payne DL, Carlson R., Sanogo L., Ole-Kotikash L., și colab. (2013). O structură bivariată de bază a atributelor de personalitate este evidentă în nouă limbi. J. Pers. [Epub înainte de imprimare] .10.1111 / jopy.12028 [PubMed] [Cross Ref]
159. Schalet BD, Durbin CE, Revelle W. (2011). Structura multidimensională a scării de personalitate hipomanică. Psychol. Evalua. 23, 504.10.1037 / a0022301 [PubMed] [Cross Ref]
160. Schultz W. (2007). Funcțiile multiple ale dopaminei la diferite perioade de timp. Annu. Rev. Neurosci. 30, 259-288.10.1146 / anurev.neuro.28.061604.135722 [PubMed] [Cross Ref]
161. Schultz W., Dayan P., Montague RR (1997). Un substrat neural de predicție și recompensă. Știință 275, 1593-1599.10.1126 / science.275.5306.1593 [PubMed] [Cross Ref]
162. Seguin JR, Pihl RO, Harden PW, Tremblay RE, Boulerice B. (1995). Caracteristicile cognitive și neuropsihologice ale băieților fizic agresivi. J. Abnorm. Psychol. 104, 614-624.10.1037 / 0021-843X.104.4.614 [PubMed] [Cross Ref]
163. Seo D., Patrick CJ, Kennealy PJ (2008). Rolul interacțiunilor serotoninei și ale sistemului dopaminic în neurobiologia agresiunii impulsive și comorbiditatea acesteia cu alte tulburări clinice. Agresiune Violent Behav. 13, 383-395.10.1016 / j.avb.2008.06.003 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
164. Shannon CE (1948). O teorie matematică a comunicării. Bell Syst. Tech. J. 27, 379-423, 623-656.10.1002 / j.1538-7305.1948.tb00917.x [Cross Ref]
165. Silvia PJ (2008). Interes - Emoția curioasă. Curr. Dir. Psychol. Sci. 17, 57-60.10.1111 / j.1467-8721.2008.00548.x [Cross Ref]
166. Simonton DK (2008). Creativitate și geniu, în Handbook of Personality: Theory and Research, eds. John OP, Robins RW, Pervin LA, editori. (New York, NY: Guilford Press;), 679-698.
167. Simpson JA, Gangestad SW (1991a). Diferențe individuale în socio-sexualitate: dovezi de valabilitate convergentă și discriminantă. J. Pers. Soc. Psychol. 60, 870.10.1037 / 0022-3514.60.6.870 [PubMed] [Cross Ref]
168. Simpson JA, Gangestad SW (1991b). Personalitatea și sexualitatea: relații empirice și un model teoretic integrat, în Sexualitatea în Relații apropiate, eds McKinney K., Sprecher S., editori. (Hilldale, NJ: Lawrence Erlbaum;), 79-92.
169. Smillie LD (2013). Extraversiunea și procesarea recompenselor. Curr. Dir. Psychol. Sci. 22, 167-172.10.1177 / 0963721412470133 [Cross Ref]
170. Smillie LD, Geaney J., Wilt J., Cooper AJ, Revelle W. (2013). Aspectele de extraversiune nu au nicio legătură cu reactivitatea afectivă plăcută: examinarea ulterioară a ipotezei reactivității afective. J. Res. Pers. 47, 580-587.10.1016 / j.jrp.2013.04.008 [Cross Ref]
171. Smillie LD, Pickering AD, Jackson CJ (2006). Noua teorie a sensibilității la întărire: implicații pentru măsurarea personalității. Pers. Soc. Psychol. Rev. 10, 320-335.10.1207 / s15327957pspr1004_3 [PubMed] [Cross Ref]
172. Smith GT, Fischer S., Cyders MA, Annus AM, Spillane NS, McCarthy DM (2007). Cu privire la validitatea discriminării dintre trăsăturile asemănătoare impulsivității. Evaluarea 14, 155-170.10.1177 / 1073191106295527 [PubMed] [Cross Ref]
173. Soderstrom H., Blennow K., Manhem A., Forsman A. (2001). Studiile CSF la infractorii violenți I. 5-HIAA ca negativă și HVA ca predictor pozitiv al psihopatiei. J. Neural Trans. 108, 869-878.10.1007 / s007020170036 [PubMed] [Cross Ref]
174. Soderstrom H., Blennow K., Sjodin AK, Forsman A. (2003). Noi dovezi privind o asociere între raportul HVA: 5-HIAA al CSF și trăsăturile psihopatice. J. Neurol. Neurochirurgie Psihiatrie 74, 918-921.10.1136 / jnnp.74.7.918 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
175. Spoont MR (1992). Rolul modulativ al serotoninei în procesarea informațiilor neuronale: implicații pentru psihopatologia umană. Psychol. Taur. 112, 330-350.10.1037 / 0033-2909.112.2.330 [PubMed] [Cross Ref]
176. Tackett JL, Quilty LC, Sellbom M., Rector NA, Bagby RM (2008). Dovezi suplimentare pentru un model ierarhic cantitativ al tulburărilor de dispoziție și anxietate pentru DSM-V: contextul structurii personalității. J. Abnorm. Psychol. 117, 812.10.1037 / a0013795 [PubMed] [Cross Ref]
177. Tellegen A. (1981). Practicarea celor două discipline pentru relaxare și iluminare: comentariu la "Rolul semnalului de feedback în biofeedbackul electromiografului: relevanța atenției" de către Qualls și Sheehan. J. Exp. Psychol. Gene. 110, 217-226.10.1037 / 0096-3445.110.2.217 [PubMed] [Cross Ref]
178. Tellegen A., Waller NG (2008). Explorarea personalității prin construirea testelor: dezvoltarea chestionarului de personalitate multidimensională, în The SAGE handbook of teoria și evaluarea personalității, ed. Boyle GJ, Matthews G., Saklofske DH, editori. (Londra, Marea Britanie: SAGE Publications Ltd;), 261-292.
179. Treadway MT, Buckholtz JW, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, și colab. (2012). Mecanisme dopaminergice ale diferențelor individuale în luarea deciziilor bazate pe efortul uman. J. Neurosci. 32, 6170-6176.10.1523 / JNEUROSCI.6459-11.2012 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
180. Treadway MT, Zald DH (2013). Parsarea modelelor anhedonice de translație a deficitelor de procesare a recompenselor în psihopatologie. Curr. Dir. Psychol. Sci. 22, 244-249.10.1177 / 0963721412474460 [Cross Ref]
181. Tunbridge EM, Harrison PJ, Weinberger DR (2006). Catechol-omethyltransferaza, cunoașterea și psihoza: Val158Met și dincolo. Biol. Psihiatrie 60, 141-151.10.1016 / j.biopsych.2005.10.024 [PubMed] [Cross Ref]
182. Van Egeren LF (2009). Un model cibernetic al trasaturilor de personalitate globala. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 92-108.10.1177 / 1088868309334860 [PubMed] [Cross Ref]
183. Volkow ND, Gur RC, Wang G.J., Fowler JS, Moberg PJ, Ding Y.-S., și colab. (1998). Asocierea dintre scăderea activității dopaminei cerebrale cu vârsta și tulburările cognitive și motorii la persoanele sănătoase. A.m. J. Psihiatrie 155, 344-349. [PubMed]
184. Volkow ND, Wang GJ, Fischman MW, Foltin RW, Fowler JS, Abumrad NN, și colab. (1997). Relația dintre efectele subiective ale ocupării transportatorilor de cocaină și dopamină. Natura 386, 827-830.10.1038 / 386827a0 [PubMed] [Cross Ref]
185. Volkow ND, Wang GJ, Newcorn JH, Kollins SH, Wigal TL, Telang F., și colab. (2010). Deficitul de motivație la ADHD este asociat cu disfuncția căii de recompensă a dopaminei. Mol. Psihiatrie 16, 1147-1154.10.1038 / mp.2010.97 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
186. Vollema MG, van den Bosch RJ (1995). Multidimensionalitatea schizotipiei. Schizophr. Taur. 21, 19-31.10.1093 / schbul / 21.1.19 [PubMed] [Cross Ref]
187. Wacker J., Chavanon M.-L., Stemmler G. (2006). Investigarea bazei dopaminergice a extraversiunii la om: o abordare pe mai multe niveluri. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 171-187.10.1037 / 0022-3514.91.1.171 [PubMed] [Cross Ref]
188. Wacker J., Mueller EM, Hennig J., Stemmler G. (2012). Cum să legați în mod constant extraversiunea și inteligența de gena catechol-o-metiltransferazei (COMT): definirea și măsurarea fenotipurilor psihologice în cercetarea neurogenetică. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 427-444.10.1037 / a0026544 [PubMed] [Cross Ref]
189. Wacker J., Mueller EM, Pizzagalli DA, Hennig J., Stemmler G. (2013). Blocarea receptorilor dopamină-D2 inversează asocierea dintre motivația abordării trasate și asimetria frontală într-un context de motivare-abordare. Psychol. Sci. 24, 489-497.10.1177 / 0956797612458935 [PubMed] [Cross Ref]
190. Wacker J., Stemmler G. (2006). Extraversia extragenațională modulează efectele cardiovasculare ale dopaminei D2 agonist bromocriptină. Psihofiziologie 43, 372-381.10.1111 / j.1469-8986.2006.00417.x [PubMed] [Cross Ref]
191. Weinberg A., Klein DN, Hajcak G. (2012). Creșterea activității creierului legate de eroare distinge tulburarea generalizată de anxietate cu și fără tulburare depresivă comorbidă majoră. J. Abnorm. Psychol. 121, 885.10.1037 / a0028270 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
192. Whiteside SP, Lynam RW (2001). Modelul de cinci factori și impulsivitatea: folosind un model structural al personalității pentru a înțelege impulsivitatea. Pers. Individu. Dif. 30, 669-689.10.1016 / S0191-8869 (00) 00064-7 [Cross Ref]
193. Wiener N. (1961). Cybernetics-sau controlul și comunicarea în animale și mașină, 2nd Edn. New York, NY: MIT Press / Wiley; 10.1037 / 13140-000 [Cross Ref]
194. Wilkinson L., Jahanshahi M. (2007). Stratul și probabilitatea implicită a învățării secvențelor. Brain Res. 1137, 117-130.10.1016 / j.brainres.2006.12.051 [PubMed] [Cross Ref]
195. Woodward ND, Cowan RL, Park S., Ansari MS, Baldwin RM, Li R. și colab. (2011). Corelarea diferențelor individuale în trăsăturile de personalitate schizotipală cu eliberarea de dopamină indusă de amfetamină în regiunile creierului striatal și extrasterial. A.m. J. Psihiatrie 168, 418-426.10.1176 / appi.ajp.2010.10020165 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
196. Wright AG, Krueger RF, Hobbs MJ, Markon KE, Eaton NR, Slade T. (2013). Structura psihopatologică: spre un model empiric cantitativ extins. J. Abnorm. Psychol. 122, 281.10.1037 / a0030133 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
197. Yu AJ, Dayan P. (2005). Incertitudine, neuromodulare și atenție. Neuron 46, 681-692.10.1016 / j.neuron.2005.04.026 [PubMed] [Cross Ref]
198. Zald DH, Cowan RL, Riccardi P., Baldwin RM, Ansari MS, Li R., și colab. (2008). Receptivitatea receptorului dopaminei midbrain este invers asociată cu trăsături de noutate la om. J. Neurosci. 28, 14372-14378.10.1523 / JNEUROSCI.2423-08.2008 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
199. Zelenski JM, Larsen RJ (1999). Susceptibilitatea de a afecta: o comparație a trei taxonomii de personalitate. J. Pers. 67, 761-791.10.1111 / 1467-6494.00072 [PubMed] [Cross Ref]
200. Zuckerman M. (1979). Sensation Seeking: Dincolo de nivelul optim de excitare. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
201. Zuckerman M. (2005). Psihobiologia personalității, ediția 2nd, revizuită și actualizată, Ed. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9780511813733 [Cross Ref]
202. Zuckerman M., Kuhlman DM, Joireman J., Teta P., Kraft M. (1993). O comparație a trei modele structurale de personalitate: cele trei mari, Big Five și alternativa cinci. J. Pers. Soc. Psychol. 65, 757-768.10.1037 / 0022-3514.65.4.757 [Cross Ref]
203. Zweifel LS, Fadok JP, Argilli E., Garelick MG, Jones GL, Dickerson TM, și colab. (2011). Activarea neuronilor dopaminergici este esențială pentru condiționarea aversivă și prevenirea anxietății generalizate. Nat. Neurosci. 14, 620-626.10.1038 / nn.2808 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]