Cu privire la natura extraversiunii: variație în activarea contextuală condiționată a proceselor afective, cognitive și motorizate cu ajutorul dopaminei (2013)

 

 

  • Dezvoltare Umană, Universitatea Cornell, Ithaca, NY, SUA

 

Cercetările susțin o asociere între extraversie și funcționarea dopaminei (DA). DA facilitează motivația stimulativă și condiționarea și codificarea stimulente a contextelor care prezic recompensa. Prin urmare, am evaluat dacă extraversia este legată de eficacitatea dobândirii facilitării contextuale condiționate a trei procese care sunt dependente de DA: viteza motorie, afectul pozitiv și memoria de lucru vizuo-spațială. Am expus extravertiți înalți și scăzuti la trei zile de asociere a recompensei medicamentoase (metilfenidat, MP) cu un anumit context de laborator (grup de pereche), o zi de testare de condiționare și trei zile de dispariție în același laborator. Un grup Placebo și un grup nepereche (care a avut MP într-un context de laborator diferit) au servit drept martori. Facilitarea contextuală condiționată a fost evaluată prin (i) prezentarea de clipuri video care au variat în împerecherea lor cu mediul și contextul de laborator și în valoarea inerentă a stimulentei și (ii) măsurarea creșterilor din ziua 1 până în ziua testului în cele trei procese de mai sus. Rezultatele au arătat dobândirea facilitării contextuale condiționate în toate măsurile la clipuri video care au fost asociate cu contextul de droguri și de laborator în extravertiții înalți în pereche, dar nicio condiționare în extravertiții joasă perechi (și nici în niciunul dintre grupurile de control). Creșterile extravertiților înalți perechi au fost corelate între cele trei măsuri. De asemenea, facilitarea condiționată a fost evidentă în prima zi de dispariție la extravertiții mari perechi, în ciuda absenței efectelor necondiționate ale MP. Până în ultima zi de extincție, răspunsul a revenit la nivelurile din ziua 1. Descoperirile sugerează că extraversia este asociată cu variații în achiziția de contexte care prezic recompensa. În timp, această variație poate duce la diferențe în amploarea rețelelor de contexte condiționate. Astfel, diferențele individuale în extraversie pot fi menținut prin activarea reprezentărilor centrale codificate diferențiat ale contextelor de stimulare care prezic recompensa.

 

Introducere

Extraversia reprezintă o trăsătură de personalitate de ordin superior care a fost identificată în aproape toate sistemele de clasificare ale structurii personalității, inclusiv modelele lui Eysenck și Gray (Gri, 1994), modelul cu cinci factori (Costa și McCrae, 1992), modelul Chestionarului de personalitate multidimensională (MPQ) al lui Tellegen (Tellegen și Waller, 2008), și modelul alternativ cu cinci factori al lui Zuckerman (Zuckerman, 2002). Fenomenologia extraversiunii este descrisă în mod similar în toate aceste modele și este caracterizată prin adjective care conotă o stare de afect pozitiv și o motivație puternică a dorinței și dorinței, precum și prin sentimente de entuziasm, entuziasm, activ, animat, puternic, încrezător și optimist (Watson și Tellegen, 1985; Berridge, 2004).

Jung (1921) a plasat perspicac această stare motivațională pozitivă într-un context mai larg în descrierea sa a extraversiunii. El a sugerat că extraversia se caracterizează printr-un angajament larg cu mediul care este susținut de starea afectivă pozitivă subliniată de alții. Noțiunea lui Jung sugerează că există o clasă largă de stimuli de mediu care provoacă un angajament afectiv pozitiv și Gri (1994) a extins această noțiune argumentând că clasa de stimuli este compusă din recompense. Astfel, extraversia poate reprezenta diferențe individuale în măsura în care recompensele de mediu provoacă angajament afectiv pozitiv ca mijloc de obținere a acestor recompense.

Datorită trăsăturilor fenomenologice similare din punct de vedere conceptual, am trasat o analogie între această stare afectivă pozitivă la oameni și motivația stimulativă așa cum este descrisă în literatura animală (Depue și Collins, 1999; Depue și Morrone-Strupinsky, 2005; Depue și Fu, 2012). Stimulentul reprezintă un sistem motivațional identificat la toate mamiferele și este provocat de clasa largă de stimuli de stimuli necondiționați și condiționati care induc locomoție înainte și sentimente subiective puternice de recompensă. Această analogie a sugerat că, dacă extraversia reprezintă manifestarea unui sistem de recompensă stimulativ, atunci trăsătura poate fi parțial influențată, așa cum este această motivație la animale, de activitatea sistemului de proiecție a dopaminei mezocorticolimbic (DA). Acest sistem de proiecție își are originea în principal în zona tegmentală ventrală (VTA) a mezencefalului și trimite aferente către mai multe regiuni limbice, inclusiv nucleul accumbens (NAc) din striatul ventral și amigdala, și către multe regiuni corticale, inclusiv cortexul orbital. (Depue și Collins, 1999; Depue și Morrone-Strupinsky, 2005; Fields și colab., 2007).

La șobolani și maimuțe, activarea receptorului DA dependentă de doză în calea VTA-NAc mediază efectele acute de recompensă ale stimulentelor și facilitează o gamă largă de comportamente motivate de stimulare, inclusiv activitatea locomotorie către noutate și alimente; precum și comportamentul explorator, agresiv, afiliativ și sexual (Depue și Collins, 1999; Berridge, 2007). În studiile de înregistrare cu o singură unitate la maimuțe, populații mari de neuroni VTA DA sunt activate în mod preferențial de stimuli stimulativi apetitivi (Schultz și colab., 1995, 1997; Mirenowicz și Schultz, 1996; D'Ardenne și colab., 2008; Schroeder și colab., 2008), iar celulele DA, cel mai numeroase în VTA, răspund proporțional cu magnitudinea stimulilor stimulativi condiționati și necondiționați (Fields și colab., 2007; Schultz, 2007; Bromberg-Martin și colab., 2010). În mod similar, celulele NAc cresc semnalele primare și condiționate de recompensă și noutate în intervalele în care recompensa este așteptată și în timpul angajării în activitatea socială de recompensă.

La oameni, motivația stimulativă este asociată cu ambele pozitive emoţional sentimente precum euforia și euforia și motivațional sentimente de dorință, dorință, poftă, potență și autoeficacitate (Depue și Collins, 1999). Acest lucru este în contrast cu sentimentele pozitive care însoțesc desăvârșirea recompensei, care este asociată cu sentimente de mulțumire, liniște, plăcere și plăcere calmă (Depue și Morrone-Strupinsky, 2005; Smillie și colab., 2012). Activitatea DA este legată de emoțiile subiective dintâi, dar nu de cele din urmă. Astfel, studiile de neuroimagistică au descoperit că, în timpul administrării acute de cocaină sau amfetamine, intensitatea euforiei subiective a unui participant a crescut într-o manieră dependentă de doză, proporțional cu legarea agonistului DA de transportorul de absorbție a DA (și, prin urmare, nivelurile de DA) în ventral. striat (Volkow și colab., 1997). Mai mult, activitatea indusă de DA în NAc a fost legată la fel de puternic (dacă nu mai puternic) de sentimentele motivaționale de dorință, dorință și poftă, precum și experiența emoțională a euforiei (Breiter și colab., 1997). Iar gradul de activare prin stimuli pozitivi sau recompensători sau eliberarea DA indusă de agonist în striatul ventral uman sănătos și alte regiuni ale circuitelor de recompensă (de exemplu, amigdala, cortexul orbitofrontal medial și cortexul cingulat anterior) evaluat prin fMRI și PET a fost puternic corelat cu (i) sentimente de euforie, (ii) extraversie și trăsături similare de căutare de noutate și impulsivitate afectivă, (iii) polimorfisme ale genelor relevante pentru DA și (iv) indicatori farmacologici ai funcționării DA (Depue și colab., 1994; Depue, 1995; Berke și Hyman, 2000; Drevets, 2001; Canli și colab., 2002; Kumari și colab., 2004; Knutson și Cooper, 2005; Mobbs și colab., 2005; Reuter și Hennig, 2005; Reuter și colab., 2006; Deckersbach și colab., 2006; D'Ardenne și colab., 2008; Zald și colab., 2008; Smillie și colab., 2009; Bromberg-Martin și colab., 2010; Buckholtz și colab., 2010; Haber și Knutson, 2010; Baik și colab., 2012). Prin urmare, luate împreună, dovezile animale și umane susțin ideea că calea VTA DA-NAc este un circuit neuronal primar pentru recompensă stimulativă (Bromberg-Martin și colab., 2010; Haber și Knutson, 2010; Sesack și Grace, 2010), iar acea extraversie este legată de activitatea în acea cale (Wacker și colab., 2006, 2012, 2013).

În timp ce activarea VTA DA este critică pentru inducerea motivației stimulative în NAc, răspunsurile neuronilor VTA DA joacă, de asemenea, un rol în facilitarea asocierii dintre acei stimuli care prezic recompensa (adică, stimuli condiționati) și comportamentul motivat care obține recompensă.Schultz și colab., 1997; Montague și colab., 2004; Schultz, 2007). În ceea ce privește învățarea asociativă, simpla activare a neuronului DA fără recompensă exogenă a produs o preferință pentru context asociată cu arderea fazică DA. În mod corespunzător, declanșarea neuronului DA a fost treptat blocată în timp la prezentarea unui indiciu condiționat care a prezis livrarea de zaharoză, iar eliberarea fazică a DA a fost corelată pozitiv cu comportamentul de abordare condiționat față de indiciu (Stuber și colab., 2008). Acest proces asociativ include următorii pași. Stimulii optimi pentru activarea neuronilor VTA DA sunt neprevăzut recompense necondiționate (de exemplu, mâncare, lichid dulce). Astfel de stimuli importanți din punct de vedere biologic sunt evaluați pentru semnificația lor emoțională în amigdala bazolaterală (BLA) și cortexul frontal orbital medial (mOFC). Dacă astfel de stimuli au suficientă importanță stimulativă, acestea și alte zone corticolimbice activează atunci neuronii VTA DA (Berke și Hyman, 2000; Myer-Lindenberg și colab., 2005; Fields și colab., 2007; Kauer și Malenka, 2007; Stuber și colab., 2008; Zellner și Ranaldi, 2010), care eliberează DA în NAc ca mijloc de creștere a motivației stimulative pentru obținerea recompensei. Ulterior, indicii neutre în contextul actual care prezic în mod constant recompensa sunt asociate cu recompensă (devin CS) în BLA și mOFC (Elliott și colab., 2003; Gottfried și colab., 2003; Simmons și colab., 2007; D'Ardenne și colab., 2008), care, la rândul lor, activează neuronii VTA DA înainte de apariția recompensei primare (Zellner și Ranaldi, 2010). Acest proces este prezentat în figura 1 în timpul progresiei unui experiment: neuronii VTA DA prezintă o activitate crescută în prezența stimulilor neutri care prezic în mod constant recompensa și o scădere concomitentă a activității cu recompensa necondiționată, până când răspunsul DA se transferă complet la stimulii stimulatori condiționati (Schultz și colab., 1997; Galvan și colab., 2005; Day și colab., 2007; Schultz, 2007; Stuber și colab., 2008). Astfel, descărcarea VTA DA se întoarce înapoi în timp, astfel încât să răspundă la predictorii din ce în ce mai timpurii ai recompensei. Prin urmare, activitatea DA este esențială pentru controlul comportamentului apetitiv prin stimuli stimulativi condiționati - în special, pentru a lega stimulii care prezic recompensa, care activează neuronii VTA, de mecanismul de facilitare a răspunsului din NAc (Schultz și colab., 1997; Depue și Collins, 1999; Nestler, 2001; Depue și Morrone-Strupinsky, 2005; Berridge, 2007; Stuber și colab., 2008; Zellner și Ranaldi, 2010).

FIGURA 1
www.frontiersin.orgFigura 1. Aria tegmentală ventrală relativă (VTA) ardere de dopamină (DA) în funcție de încercare. Neuronii VTA DA prezintă o activitate crescută în prezența stimulilor neutri care prezic în mod constant recompensa și o scădere concomitentă a activității recompenselor necondiționate, până când răspunsul DA s-a transferat complet la stimulii stimulativi condiționati (Trials 1-5).

Achiziția unei structuri neuronale predictive de recompensă este îmbunătățită atunci când activarea VTA DA are ca rezultat eliberarea DA în NAc. Eliberarea DA în NAc joacă un rol critic în formarea unor ansambluri contextuale complexe care prezic apariția recompensei într-un mod mult mai detaliat decât stimulentele unice CS (Depue și Morrone-Strupinsky, 2005; Depue și Fu, 2012). Gama de stimuli care cuprind întregul context care precede apariția recompensei primare converg către NAc (O'Donnell, 1999). Aceste inputuri corticolimbice provin din multe căi de procesare a percepției, dar, important, și din acele zone care calculează importanța stimulativă a stimulilor contextuali, inclusiv BLA, mOFC și amigdala extinsă (de exemplu, nucleul patului striei terminale) (Groenewegen şi colab., 1999a,b; O'Donnell, 1999; Berke și Hyman, 2000; Depue și Morrone-Strupinsky, 2005). Produsul final al acestei comprimări este un ansamblu contextual care este codificat pentru importanță sau valoare stimulativă. Acest ansamblu este în continuare comprimat într-o buclă cortico-corticală, care se termină în mOFC unde ansamblul este asociat cu un rezultat așteptat (adică, probabilitatea și magnitudinea recompensei; Alexander și colab., 1990; O'Donnell, 1999; Amodio și Frith, 2006). Nu este surprinzător atunci că mOFC este cea care oferă sursa majoră de activare a neuronilor VTA DA atunci când au loc contexte predictive de recompensă (Taber și colab., 1995; Carr și Sesack, 2000; Zellner și Ranaldi, 2010). Mărimea proeminenței stimulative codificate a ansamblului contextual mOFC este astfel tradusă în magnitudinea activării DA mOFC-VTA și, la rândul său, motivația stimulativă facilitată de NAc DA.

Achiziția ansamblurilor contextuale este puternic dependentă de DA în NAc. Regiunile corticolimbice care transportă informații contextuale inervează neuronii NAc în imediata apropiere a proiecțiilor VTA DA la NAc (O'Donnell, 1999; Depue și Morrone-Strupinsky, 2005; Sesack și Grace, 2010). Aici DA facilitează dezvoltarea conexiunilor potențate pe termen lung ale aferentelor corticolimbice la neuronii NAc (Nestler, 2001; Goto și Grace, 2005; Kauer și Malenka, 2007; Shen și colab., 2008; Stuber și colab., 2008). Probabil, cu cât mai mult DA este eliberat în NAc, (a) cu atât este mai mare întărirea conexiunii aferentelor contextuale pe neuronii NAc și (b) cu atât este mai mare numărul de aferente astfel facilitate. Prin urmare, variația în intrarea DA în NAc va modula puterea ansamblului contextual și, prin urmare, capacitatea acelui ansamblu de a provoca ulterior motivația stimulativă, afectul pozitiv și comportamentul de abordare (adică comportamentul extravertit).

Importanța acestui model este că diferențele individuale în reactivitatea VTA DA-NAc la recompensă, așa cum se găsesc în extraversie, ar putea modifica condiționarea asociativă a recompenselor necondiționate la indicii contextuale neutre și, prin urmare, să creeze diferențe în puterea și amploarea rețelelor indivizilor de contexte relevante pentru recompensă. Exact această predicție a fost confirmată în studiile pe animale, unde a fost demonstrată o corelație semnificativă între funcționarea DA și condiționarea contextuală (Hooks și colab., 1992; Cabib, 1993; Jodogne şi colab., 1994; Wassum și colab., 2011). Implicația acestor constatări este că variația în puterea și amploarea rețelelor contextuale de predicție a recompensei ar putea juca un rol critic în întreținere a diferențelor individuale în comportamentul extravertit de-a lungul timpului.

Extinderea unui mic studiu preliminar asupra condiționării și extraversiei, am investigat mai pe deplin aceste posibilități prin studierea achiziție și extincţie peste șapte zile consecutive de facilitare contextuală condiționată a proceselor motorii, afective și cognitive modulate cu DA într-un context asociat cu agonist DA (metilfenidat) în subgrupuri înalte și scăzute de extravertiți. Am prezis și am descoperit că extravertiții înalți care au avut context asociat cu metilfenidatul au arătat o facilitare contextuală condiționată semnificativ mai mare în toate cele trei procese în comparație cu extravertiții scăzuti. Într-adevăr, extravertiții scăzuti au arătat puțină, dacă nu există, condiționare în aceste condiții experimentale. Mai mult, condiționarea a fost verificată nu numai într-o zi de testare de condiționare, ci și prin demonstrarea (a) răspunsurilor condiționate robuste în prima zi de dispariție sub placebo în absența efectelor medicamentului necondiționat și (b) decăderea răspunsului condiționat într-o perioadă de timp. perioada de extincție de trei zile.

Materiale și metode

Amenajări

A fost utilizat un design de studiu cu trei faze consecutive (Figura 2): (i) Asociație (zilele 1-3), în care MP sau placebo (lactoză) sunt asociate cu contextul de laborator timp de trei zile. MP și placebo au fost administrate în capsule identice dublu-orb față de medicament și scorul de extraversie. Pe baza studiilor preliminare, au fost utilizate trei zile de Asociere; chiar și o zi cu doze mici de agonist DA este adecvată la șobolani pentru a demonstra dobândirea asocierii contextuale cu procesele de stimulare (Anagnostaras și Robinson, 1996; Robinson și Berridge, 2000); (ii) Test (ziua 4), în care gradul de facilitare contextuală a răspunsului este evaluat în condițiile MP; și (iii) Extincție (zilele 5-7), trei zile de placebo, în care prima zi de extincție (ziua 5) a evaluat prezența răspunsului condiționat, facilitat de context în absența efectelor necondiționate ale medicamentelor, ceea ce oferă dovezi directe ale efectului motivațional al indicațiilor condiționate (Anagnostaras și Robinson, 1996; Everitt și colab., 2001).

FIGURA 2
www.frontiersin.orgFigura 2. Proiectarea studiului și condițiile experimentale. Consultați textul pentru detalii. M, metilfenidat; P, placebo.

Trei condiții experimentale, fiecare cu subgrupuri ridicate și scăzute de extravertiți (adică, șase grupuri în total), expunerea MP asociată cu contextul de laborator (împerecheat) sau nu (nepereche și Placebo). În fiecare zi a Asociației, toate cele trei condiții experimentale au primit MP sau placebo în fiecare dintre cele două laboratoare distincte contextual (Lab A, urmat de Lab B— în care participanții citesc reviste neutre din punct de vedere emoțional furnizate de experimentator, așa cum au făcut și în Laboratorul A când nu sunt implicați în sarcini). Această procedură a echivalat condițiile Pereche și Nepereche pentru expunerea MP, dar în contexte diferite de laborator (a se vedea figura 2) (Anagnostaras și Robinson, 1996). În urma cercetărilor anterioare (Anagnostaras și Robinson, 1996; Robinson și Berridge, 2000), contextul laboratoarelor A și B a fost diferit în ceea ce privește dimensiunile fizice, pardoseala, culorile pereților și decorațiunile, iluminatul, mobilierul și experimentatorii. Deoarece psihostimulante, inclusiv MP, puternic amplifica activare condiționată a comportamentului prin eliberarea DA în NAc (Parkinson și colab., 1999; Robinson și Berridge, 2000; Everitt și colab., 2001), toate condițiile au primit MP în ziua testului. MP a fost administrat în ziua testului, deoarece exprimarea efectelor medicamentului condiționat este dependentă de context. Prin urmare, în ciuda faptului că au primit MP, grupurile de control de mai sus nu ar trebui să exprime facilitarea de a răspunde la fel ca grupul care a dobândit facilitarea condiționată. Acest lucru a permis o evaluare în ziua testului a măsurii în care indicii contextuali au dobândit proprietăți de stimulare în starea Pereche în raport cu efectele necondiționate ale MP în grupurile Nepereche și Placebo.

Participanții

MPQ-ul (Tellegen și Waller, 2008) a fost utilizată scala de extraversie. Se corelează cu extraversia EPQ (0.62, P < 0.01), încorporează conținutul scalelor de extraversie măsurate de NEO-PI (Costa și McCrae, 1992; Biserica, 1994), este influențată de o variație genetică puternică (Tellegen și colab., 1988), iar interpretarea sa pozitivă a afectului sau emoționalității este susținută de relații convergent-discriminante la dimensiunea de stat a afectului pozitiv (Zevon și Tellegen, 1982; Watson și Tellegen, 1985; Tellegen și Waller, 2008). Scorurile de extraversie MPQ au fost obținute de la 92% (N = 2997) a bobocilor din Cornell, care are un profil MPQ echivalent cu alte eșantioane universitare și cu populația generală din intervalul de vârstă 19-24 de ani (Tellegen și Waller, 2008). Subgrupurile de extraversie ridicată și scăzută au fost selectate aleatoriu din decilele de sus și respectiv de jos ale scorurilor de extraversie MPQ și apoi au fost repartizate aleatoriu celor trei condiții experimentale. Participanții selectați au fost normali din punct de vedere medical și psihiatric și nu au luat medicamente, după cum s-a verificat orb la scorul MPQ prin (i) interviu medical și examen fizic de către un medic și (ii) interviu psihiatric folosind cea mai recentă versiune a SCID (versiunea non-pacient) , criteriile DSM-IV și examenul privind tulburările de personalitate (Loranger, 1994) pentru tulburările Axei II. Am exclus participanții cu (a) tulburări cardiovasculare, imune sau endocrine sau care luau medicamente pentru aceste sau alte afecțiuni care ar putea interacționa cu MP; (b) Tulburări de pe axa I și II, deoarece astfel de condiții pot afecta funcționarea DA în moduri imprevizibile; (c) abuzul sau dependența de substanțe; și (d) un istoric recent de fumat (în ultimii doi ani), deoarece nicotina poate interacționa cu DA. Am descoperit că frecvența fumătorilor nu diferă peste sau sub mediana extraversiei MPQ. Pentru a detecta consumul ilicit de droguri, participanții au primit un screening confidențial de droguri cu o zi înainte de fiecare zi de studiu. Nu a fost depistat consumul ilicit de droguri.

Din cei 74 de bărbați selectați inițial, 70 (95%) au participat. Așa cum este de așteptat din cauza criteriilor stricte de selecție decile, scorurile de extraversie MPQ nu au diferit semnificativ între comparațiile tuturor combinațiilor de subgrupuri scăzute (toate P's <0.70) și nici între comparațiile tuturor combinațiilor de subgrupuri mari (toate P's < 0.70) în condiții experimentale (Tabel 1). Cei 70 de participanți au fost, de asemenea, selectați pe baza situației lor în cele șase decile din mijloc de pe MPQ Emoționalitate Negativă (Nevrotism) și Constrângere (scala de impulsivitate). Prin urmare, participanții cu extraversie mare și scăzută au fost echivalenti (nu diferiți semnificativ) cu privire la aceste alte trăsături MPQ. Au fost utilizați bărbați (caucazian; vârstă: 19–21 ani; greutate: 62–88 kg) mai degrabă decât femei, deoarece eficacitatea DA variază semnificativ pe parcursul ciclului menstrual (Depue și colab., 1994). Numărul din fiecare dintre cele șase grupuri experimentale este: Extraversie înaltă pereche: (PH = 15); Extraversie joasă pereche: (PL = 15); Extraversie înaltă nepereche: (UPH = 10); Extraversie joasă nepereche: (UPL = 10); Extraversie ridicată placebo: (PBH = 10); Extraversie scăzută placebo: (PBL = 10). Deoarece comparația critică în acest studiu este între extraversia înaltă pereche și extraversie scăzută pereche, the N pentru cele două grupuri este mai mare decât pentru celelalte grupuri. Consimțământul informat scris a fost obținut de la toți participanții într-un protocol aprobat de consiliul de evaluare instituțional al Universității Cornell.

TABELUL 1
www.frontiersin.orgTabelul 1. Scoruri de extraversie MPQ pentru subgrupurile de extraversie scăzută și ridicată în fiecare condiție.

Metilfenidat (MP)

MP a fost utilizat deoarece (a) MP își exercită efectele de agonist DA prin creșterea eliberării DA de la terminalele presinaptice, activând astfel o serie de subtipuri de receptor DA; (b) MP se leagă cu o magnitudine similară sau mai mare la același transportor de absorbție a DA ca cocaina și amfetamina la locurile presinaptice din cortex și striat, în special NAc; (c) distribuția regională a legării MP în creierul uman este aproape identică cu cocaina; și (d) MP induce puternic comportamente motivate de stimulare facilitate de NAc, inclusiv (i) proprietăți de recompensă în preferința unui loc condiționat, (ii) autoadministrare la primate și (iii) afect pozitiv, energie și euforie la oameni la doze de 0.5 mg/kg sau mai puțin, care se corelează cu legare de absorbție a DA în procente de legare în striatul ventral (Volkow și colab., 1995, 1997, 1998, 2001).

MP a fost utilizat și datorită specificității sale de acțiune față de DA la dozele utilizate aici. În regiunile creierului limbic și coritical individuale, există amestecuri variate de receptori D1, D2, D3, D4 și D5 (Ciudat, 1993). Controlul proceselor motorii, emoționale și motivaționale de către DA în aceste regiuni ale creierului va depinde, prin urmare, de interacțiunea DA cu diferite combinații de izoforme ale receptorilor. În ceea ce privește efectele comportamentale ale agoniștilor și antagoniștilor mixți D1 și D2 și D1/D2 în interacțiunea cu MP, MP își are efectele comportamentale atât prin intermediul receptorilor D1 cât și D2 într-o manieră dependentă de doză (Koek și Colpaert, 1993; Ciudat, 1993). Este important că compușii care nu implică direct receptorii DA și compușii cu proprietăți antagoniste la receptorii SNC, alții decât DA (inclusiv alfa 1 și 2 și beta noradrenergici și antagoniștii receptorilor 5HT 2 și 1A), fie nu au interacționat cu efectele comportamentale ale MP, fie deci numai la doze atât de mari încât au apărut efecte adverse comportamentale extreme (Koek și Colpaert, 1993). Mai mult decât atât, afinitatea pentru transportorul 5HT nu este doar mult mai mică pentru MP decât amfetamină și cocaină, dar, de asemenea, afinitatea pentru acest transportor nu este asociată cu proprietățile de întărire ale MP (Ritz și colab., 1987; Little et al., 1993). Astfel, la doza relativ scăzută utilizată în studiul curent, efectele majore ale MP par să fie atât asupra familiilor de receptori D1 cât și D2 (și poate altor DA). Deoarece facilitarea DA a motivației stimulative, afectul pozitiv și inițierea locomoției par să implice cel puțin ambii receptori D1 și D2 (Depue și Collins, 1999), MP este un agonist mai bun pentru a studia procesele de extraversie decât bromocriptina sau bupropiona (Vassout și colab., 1993), care ambele au în principal efecte asupra receptorului D2. MP pare să aibă, de asemenea, o afinitate mai specifică de legare a transportorului DA, în comparație cu afinitățile noradrenergice și serotoninergice (Weiner, 1972), decât amfetamina și într-o oarecare măsură cocaina.

Legarea procentuală a MP de transportorul de absorbție a DA oferă un mijloc de a aprecia efectele de „saturare” ale unei doze de MP și este corelată semnificativ cu efectul pozitiv indus la om (Volkow și colab., 1997). Am folosit o doză orală de MP de 0.6 mg/kg pe baza faptului că la această doză (a) % legarea transportorului DA este de ~80% sau mai mult (Volkow și colab., 1998, 2001); (b) un platou de vârf suficient de lung și stabil (~90 min) este asociat cu efectele pozitive ale MP (Volkow și colab., 1997, 1998), permițând suficient timp pentru administrarea sarcinilor noastre (~1 h) la concentrații maxime de MP; (c) nu se observă niciun efect negativ semnificativ; și (d) clearance-ul este de ~10 ore, indicând spălarea până a doua zi (Volkow și colab., 2001). În plus, la om, stabilitatea retestării pentru caracteristicile de legare și în timp ale MP (0.5 mg/kg) este foarte mare (Volkow și colab., 1995). În cele din urmă, la om, MP are un profil de efecte adverse foarte scăzut atunci când este administrat oral acut în doze mici (0.5 mg/kg sau mai puțin) (Aoyama, 1994; Wang și colab., 1994; Volkow și colab., 1995).

Stimuli experimentali

Măsura în care recompensa indusă de MP este asociată cu contextul în condiția Pereche se reflectă în facilitarea răspunsului provocat de caracteristici generale contextuale din Laboratorul A. Asocierea generală context-recompensă, ca și preferința de loc condiționat, este un proces implicit pavlovian care este dobândit mai ușor și cu o rezistență mai mare la dispariție decât este împerecherea stimulilor expliciți, discreti cu recompensă (Olanda, 1992; Graybiel, 1998). Numărul de sesiuni de condiționare necesare pentru contextul general vs stimuli discreti la animale este de ~ 1:20 raportul de sesiune, respectiv. Pentru a evalua succesul condiționării asociative a laboratorului A la MP, am folosit cinci clipuri video de 20 de secunde care diferă în (i) asocierea cu contextul de laborator, (ii) efectele medicamentului MP și (iii) valoarea stimulativă inerentă. Cele cinci clipuri video au fost prezentate în Laboratorul A prin VCR în ordine aleatorie, fiecare separat de un interval de pauză de 1 minut, pe un monitor TV de 56 de inchi situat la 12 picioare în fața participanților.

Conținutul trei dintre clipurile video, afișate în ziua Asociației 1 și în ziua testului 4, au fost inițial neutre din punct de vedere al stimulentelor, dar au fost diferite în ceea ce privește reprezentarea contextului Laboratorului A și asocierea cu recompensa MP pentru medicamente: (i) Bibliotecă: o tigaie în mișcare în fața bibliotecii principale a lui Cornell, care nu are nicio asociere cu Laboratorul A sau recompensă pentru medicamente; (ii) Labfront: un panou video în mișcare în fața laboratorului A, cu care participanții s-au confruntat continuu în timpul studiului, deoarece erau așezați cu fața în față a laboratorului; și (iii) Portret: un afiș mare al unui portret feminin în fața Laboratorului A. Ultimii doi stimuli variază în alte două moduri: Labfront (i) reprezintă un stimul contextual general implicit, care este condiționat rapid și puternic la animale și (ii) astfel de stimuli contextuali generali sunt probabil procesați în fluxul vizual dorsal (adică prin viziunea periferică). În contrast, Portret (i) reprezintă un obiect stimul explicit, discret, care este condiționat mai lent la animale și (ii) astfel de stimuli discreti sunt probabil procesați în fluxul vizual ventral (adică, ca recunoaștere a obiectelor). Răspunsul diferențial facilitat în ziua testului 4 este un test direct al proeminenței stimulente dobândite pentru Labfront și Portret comparat cu Bibliotecă.

Doi clipuri video suplimentare validate anterior (Morrone și colab., 2000; Morrone-Strupinsky și Depue, 2004), prezentate, de asemenea, în ziua Asociației 1 și în ziua testului 4, nu au avut nicio asociere cu recompensa pentru medicamente sau cu contextul general al Laboratorului A (în afara expunerii de 5 minute în ziua 1). Cele două clipuri diferă însă prin valoarea inerentă de stimulare și motivația de abordare apetitivă, la care extravertiții răspund energic, dar nu în sentimente calme și plăcute, la care extravertiții nu răspund energic (Morrone și colab., 2000; Morrone-Strupinsky și Depue, 2004; Smillie și colab., 2012): (iv) Pădurea tropicală (motiv redus): scene neutre de pădure tropicală și (v) Fotbal (motivare mare și motivație de abordare, mai degrabă decât o stare emoțională plăcută calmă: o secvență triumfătoare de joc de fotbal (marcarea unui touchdown). Motivul pentru compararea acestor două clipuri este de a evalua dacă contextul Lab A a dobândit efecte facilitatoare asupra stimulilor nefamiliari care nu au fost asociati cu Lab A sau cu MP. Răspunsul stimulativ provocat de orice stimul este o funcție comună atât a valorii stimulative condiționate a contextului, cât și a valorii stimulative inerente a stimulului nefamiliar (Jodogne şi colab., 1994; Schultz și colab., 1997; Robinson și Berridge, 2000). Stimuli cu valoare stimulativă inerentă mică, cum ar fi Rainforest, nu va fi facilitat în mod substanțial de un context condiționat. În timp ce răspunsul de stimulare la Fotbal clip relativ la Rainforest clipul este de așteptat să difere în mod natural în ziua 1, dacă acel răspuns de stimulare va evidenția o îmbunătățire în ziua 4 față de ziua 1 depinde de succesul procedurii de condiționare în interacțiune cu valoarea stimulentului natural a stimulului nefamiliar. Prin urmare, dacă există un răspuns stimulativ sporit la Fotbal în ziua 4 în raport cu ziua 1, dar nicio îmbunătățire pt Rainforest, atunci se poate concluziona că răspunsul îmbunătățit la Fotbal în ziua 4 a fost dependentă de condiționarea contextuală (Robinson și Berridge, 2000).

Cercetările preliminare au arătat că Biblioteca, Rainforest, Labfront, și Portret au fost evaluate inițial pe ambele scale de afecte pozitive și negative de 10 puncte utilizate în acest studiu (vezi mai jos) ca neutre în starea afectivă [N = 50 de bărbați de facultate; Mijloace de afect pozitiv (SDs) = 1.1 (0.05), 1.01 (0.03), 1.08 (0.04), respectiv 2.03 (0.07), unde o evaluare de 1 sau 2 = stare de afect neutră]. Fotbal a fost evaluat cu 4.1 (1.2), unde 4 = stare de afect pozitivă ușoară. Evaluările medii ale afectării negative au fost în general în jurul valorii de 1 și nu au depășit 2.2 (stare de afect neutru).

măsuri

Trei variabile, măsurate numai în Laboratorul A, au indexat facilitarea contextului condiționat asupra proceselor motorii, afective și ale memoriei de lucru. Toate cele trei variabile sunt puternic dependente de proiecțiile VTA DA la NAc sau cortexul prefrontal dorsolateral (variabila memorie de lucru). Cele trei variabile au fost evaluate doar în ziua Asociației 1 și în ziua testului 4 pentru a evita repetarea excesivă a sarcinilor, variabilele afective și motorii fiind măsurate (în această ordine) după fiecare dintre clipurile video. Memoria de lucru a fost măsurată o singură dată în aceste două zile, imediat după prezentările clipurilor video. În timpul fazei de extincție, au fost măsurate doar răspunsurile motorii și afective la clipurile video - în prima (ziua 5) și ultima (ziua 7) de dispariție. Sarcina cognitivă nu a fost evaluată în Extinction, deoarece este supusă unor efecte de repetiție (Luciana și colab., 1992).

Viteza motorului

Viteză a comportamentului motor este (i) legat în mod specific de procesele de stimulare facilitate de DA predominant în NAc (Le Moal și Simon, 1991; Depue și Collins, 1999), (ii) activat de indicii condiționate asociate drogurilor (Hyman și Malenka, 2001) și (iii) se corelează (r = 0.68, P < 0.01) cu % de legare la absorbția DA în NAc uman (Volkow și colab., 1998). Prin urmare, viteza atingerii cu degetul a fost măsurată ca în Volkow și colab. (1998). Atingerea cu degetele a fost efectuată pe bara de spațiu a unui computer laptop timp de 6 secunde folosind mâna dominantă cu palma sprijinită pe baza laptopului, astfel încât atingerile au fost efectuate numai prin mișcarea degetului-încheietură. Pentru a controla variația timpului de reacție (RT), care afectează numărul de atingeri în prima secundă, au fost analizate doar ultimele 5 secunde de atingere. Studiile preliminare care utilizează 20 de s de tapping au arătat că diferențele dintre indivizi sunt cele mai marcate în perioada inițială de 5 s de tapping (după corecția de 1 s pentru RT).

Efect pozitiv

Afectul pozitiv, care reflectă o stare de motivație stimulativă pozitivă (Zevon și Tellegen, 1982; Watson și Tellegen, 1985; Watson și Clark, 1997; Depue și Collins, 1999; Tellegen și Waller, 2008), a fost evaluat printr-o scală de evaluare similară cu o scală validată anterior descrisă în detaliu în altă parte (Morrone și colab., 2000; Morrone-Strupinsky și Depue, 2004). Aceasta și scale similare au consistențe interne excelente, fiabilitate de retestare și omogenitate a factorilor (Watson și Tellegen, 1985; Watson și colab., 1988; Krauss și colab., 1992). Ele sunt, de asemenea, corelate cu (i) % de legare a absorbției DA în mod specific în striatul ventral uman (Volkow și colab., 1997), (ii) provocarea agonistului DA și răspunsurile la materialul video folosit aici (r = 0.57, P <0.01) (Depue și colab., 1994; Volkow și colab., 1997; Morrone și colab., 2000; Morrone-Strupinsky și Depue, 2004) și (iii) extraversie (r = 0.49, P <0.01) (Morrone și colab., 2000). Corelația intraclasă între evaluările de vârf induse de MP obținute la 2-3 luni distanță este de 0.58 (P <0.05; N = 20, variind de la decilul de sus în jos pe extraversia MPQ). Starea de afect negativ a fost, de asemenea, evaluată în același timp ca afect pozitiv, dar primul a arătat o variație mică (nesemnificativă) de la 1 la 2 (stare de dispoziție neutră) și nicio activare semnificativă de către MP. Prin urmare, evaluările negative nu sunt discutate în continuare.

Scalele de evaluare a afectelor pozitive și negative sunt scale analogice vizuale care variază de la 1 (starea afectivă neutră) la 10. Punctul 10 a fost ancorat de adjectivele care s-au dovedit a fi cel mai puternic corelate cu stările afective pozitive și negative (Watson și Tellegen, 1985). Ancorele adjectivului pozitiv au fost: activ, exaltat, entuziast, entuziasmat, plin de energie, puternic (unde toate adjectivele au fost enumerate la punctul 10 pe scară). Participanții au fost instruiți să își evalueze răspunsul emoțional pe scară la fiecare clip.

Scala de evaluare a efectelor pozitive a fost afișată pe un monitor de laptop, iar evaluările au fost făcute direct pe computer. Pentru măsurile afective și motorii, secvența stimul-răspuns a fost: (a) prompt audiovizual pe monitor, pregătirea participantului pentru clipul video, (b) clip video, (c) evaluarea afectului pozitiv (~3 s), ( d) 6 secunde de atingere, a căror sincronizare a început cu prima atingere și s-a încheiat cu un semnal sonor de oprire produs de laptop și (e) interval de pauză de 1 minut între clipuri video. Participanții au fost instruiți anterior la studiul despre laptop, procedura de atingere și scalele de evaluare.

Sarcină de memorie de lucru vizuală

Această măsură a reflectat efecte de stimulare condiționate derivate din contextul general de laborator al Laboratorului A. Sarcina, validată și descrisă anterior (Luciana și colab., 1992, 1998; Luciana și Collins, 1997), este dependentă la primate și oameni de proiecțiile VTA DA la cortexul prefrontal dorsolateral și este facilitat de MP (Oades și Halliday, 1987; Luciana și colab., 1992, 1998; Luciana și Collins, 1997; Devilbiss și Berridge, 2008; McNab și colab., 2009; Aart și colab., 2011). Pe scurt, în timpul fiecărei încercări, participanții au observat un punct central de fixare (un „+”) negru pe monitorul unui computer timp de 3 secunde. Apoi, un semnal vizual (un cerc înnegrit pe un fundal alb) a apărut în viziunea periferică într-o circumferință de 360° timp de 200 ms (prea scurt pentru a face o mișcare a ochiului sacadic), după care reperul și punctul de fixare au dispărut și ecranul s-a înnegrit pentru intervale de întârziere de 0.5 s, 4.0 s sau 8.0 s. După întârziere, participanții au indicat locația pe ecran a tacului cu un stilou luminos (FTG Data Systems, Inc.). Au fost finalizate douăzeci și patru de încercări (8 pentru fiecare întârziere), cu un interval de 2 s între încercări, cu intervale de întârziere intercalate aleatoriu și locații indicii randomizate pe parcursul încercărilor. Indiciile vizuale au fost prezentate aleatoriu în două locații diferite în fiecare dintre cele patru cadrane (8 încercări) pentru fiecare întârziere. Precizia memoriei de lucru a fost evaluată pe computer prin utilizarea ipotenuzei unui triunghi format din locația reală a țintei și abaterile verticale și orizontale de la ținta reală indicate de participant prin utilizarea stiloului luminos. RT a fost, de asemenea, înregistrat de computer.

După cum s-a descris anterior (Luciana și colab., 1992, 1998; Luciana și Collins, 1997), efectele medicamentului MP asupra proceselor atenționale, de excitare, perceptive și senzoriomotorii implicate într-o căutare vizuală direcționată (dar nu în mod specific în sarcinile de memorie de lucru) au fost evaluate în ziua 4 prin utilizarea (a) a unei sarcini de localizare spațială non-mnemonică de 16 încercări de stimulare fără întârziere de răspuns, în care acuratețea și latența de răspuns au fost înregistrate pe computer; și (b) o sarcină de anulare cu două scrisori, în care a fost tabulat numărul de erori de omisiune și comision (litere țintă nemarcate și, respectiv, litere ne-țintă marcate incorect). Ordinea acestor sarcini a fost: locație spațială non-mnemonică, sarcină de memorie de lucru, sarcină de anulare a două litere. Aceste sarcini au fost date în ziua 1 și ziua 4 imediat după ce toate clipurile video au fost vizionate și la care s-a răspuns pentru variabile afective și motorii.

Procedură

Participanții au fost obișnuiți cu laboratoarele A și B în timpul a două vizite pre-studiu la laboratoare. Participanții au completat protocolul de 2½ ore cândva între prânz și 6 pm timp de șapte zile consecutive. MP și placebo au fost administrate cu apă în Laboratorul A la sosire, iar sarcinile și măsurile au avut loc pe o perioadă de 1 oră, începând cu 1 oră după ingestia medicamentului. Participanții au postit de la miezul nopții înainte de fiecare zi de studiu și au urmat o dietă cu conținut scăzut de monoamine timp de trei zile înainte și în timpul studiului.

REZULTATE

Așa cum este recomandat de alții (Anagnostaras și Robinson, 1996; Volkow și colab., 1997, 1998; Robinson și Berridge, 2000), magnitudinea condiționării a fost evaluată ca modificare procentuală de la ziua de asociere 1 până la ziua de testare a 4 pe cele trei variabile dependente: viteza motorului (atingerea cu degetul), evaluările afectului pozitiv și acuratețea memoriei de lucru vizuale spațiale. În condițiile Placebo (PB) și Nepereche (UP), subgrupurile extravertite înalt și scăzut nu au arătat nicio diferență semnificativă în ziua de asociere 1 sau în % modificare din ziua 1 până în ziua testului 4 pentru oricare dintre cele cinci clipuri video (alfa ajustat pentru număr de analize, P < 0.005). Astfel, un ANOVA de 4 (subgrupuri: PBL, PBH, UPL, UPH) × 5 (clipuri video) cu măsuri repetate asupra celui de-al doilea factor nu a evidențiat efecte principale semnificative pentru subgrupuri [F(3, 144) = 1.45, P = 0.36] sau clipuri video [F(4, 144) = 1.32, P = 0.39] pe viteza motorului în ziua 1. ANOVA de 4 (subgrupuri) × 5 (clipuri video) cu măsuri repetate asupra celui de-al doilea factor nu a evidențiat efecte principale semnificative pentru subgrupuri [F(3, 144) = 1.61, P = 0.48] sau clipuri video [F(4, 144) = 1.13, P = 0.59] pe efect pozitiv evaluări în ziua 1. În cele din urmă, un ANOVA de 4 (subgrupuri) × 3 (intervale de întârziere a memoriei de lucru) cu măsuri repetate asupra celui de-al doilea factor nu a evidențiat efecte principale semnificative pentru subgrupuri [F(3, 72) = 1.39, P = 0.38] sau intervale de întârziere [F(2, 72) = 1.47, P = 0.46] pe zi 1 pentru memorie de lucru.

ANOVA de 4 (subgrupuri) × 5 (clipuri video) cu măsuri repetate asupra celui de-al doilea factor nu a evidențiat efecte principale semnificative pentru subgrupuri [F(3, 144) = 1.34, P = 0.42] sau clipuri video [F(4, 144) = 1.44, P = 0.51] pe modificarea % din ziua Asociației 1 la ziua testului 4 pentru viteza motorului. În plus, un ANOVA de 4 (subgrupuri) × 5 (clipuri video) cu măsuri repetate asupra celui de-al doilea factor nu a evidențiat efecte principale semnificative pentru subgrupuri [F(3, 144) = 1.21, P = 0.54] sau clipuri video [F(4, 144) = 1.68, P = 0.33] pe modificarea % din ziua Asociației 1 la ziua testului 4 pentru efect pozitiv evaluări. În cele din urmă, o ANOVA de 4 (subgrupuri) × 3 (intervale de întârziere a memoriei de lucru) cu măsuri repetate asupra celui de-al doilea factor nu a evidențiat efecte principale semnificative pentru subgrupuri [F(3, 72) = 1.42, P = 0.35] sau intervale de întârziere [F(2, 72) = 1.39, P = 0.42] pe modificarea % din ziua Asociației 1 la ziua testului 4 pentru memorie de lucru.

Astfel, niciunul dintre cele patru subgrupuri de extraversie care cuprind condițiile experimentale PB și UP nu a prezentat dovezi privind viteza motorului, afectul pozitiv sau memoria de lucru a condiționării (adică, nicio schimbare semnificativă % de la ziua 1 la ziua 4 la nicio măsură) și nici nu diferă. semnificativ unul de celălalt în ziua 1. Prin urmare, aceste subgrupuri de extraversie scăzută și ridicată au fost combinate, lăsând grupurile mai mari PB și UP (acum fiecare cu un N din 20). Subgrupurile joase și înalte în condiția pereche reprezintă testul puternic al condiționării diferențiale, deci, desigur, nu au fost combinate.

Comparații de grup ale vitezei motorii și evaluărilor pozitive ale efectelor

Alfa ajustat pentru numărul de analize pentru următoarele analize este P < 0.008. ANOVA de 4 (grupuri: PB, UP, PL, PH) × 5 (clipuri video) cu măsuri repetate asupra celui de-al doilea factor nu a evidențiat efecte principale semnificative pentru grupuri [F(3, 272) = 1.48, P = 0.44] nici pentru clipuri video [F(4, 272) = 1.51, P = 0.51] în ziua 1 pentru viteza motorului. ANOVA de 4 (grupuri: PB, UP, PL, PH) × 5 (clipuri video) cu măsuri repetate asupra celui de-al doilea factor a evidențiat efecte principale semnificative pentru grupuri [F(3, 272) = 19.26, P < 0.001; parțial eta pătrat = 0.10] și pentru clipuri video [F(4, 272) = 15.59, P < 0.001; parțial eta pătrat = 0.11] pe modificarea % din ziua Asociației 1 până în ziua testului 4 pentru viteza motorului. Interacțiunea Grupuri × Clipuri video a fost, de asemenea, semnificativă [F(12, 272) = 10.43, P < 0.001; eta parţial pătrat = 0.14]. Tukey post-hoc comparațiile au arătat că PH-ul a depășit semnificativ toate celelalte trei grupuri în modificarea procentuală a vitezei motorului pornit Labfront, Portret, și Fotbal clipuri video (toate P's < 0.003), dar nu activ Bibliotecă și Rainforest (toate P-urile > 0.30) (Tabel 2; Cifre 3A–E). În plus, niciunul dintre celelalte trei grupuri (PB, UP, PL) nu a diferit semnificativ unul de celălalt pentru viteza motorului pe niciunul dintre clipurile video pentru viteza motorului (toate P's > 0.30). Într-adevăr, grupurile PB, UP și PL au arătat, în general, o scădere a modificării procentuale a vitezei motorului.

TABELUL 2
www.frontiersin.orgTabelul 2. Medii (SD) ale vitezei motorii pentru fazele de asociere și extincție.

FIGURA 3
www.frontiersin.orgFigura 3. Facilitarea contextuală condiționată a vitezei motorii în timpul fazei de asociere pentru patru grupuri experimentale. Este prezentat gradul de facilitare contextuală (modificarea procentuală de la ziua de asociere 1 până la ziua de testare 4) a vitezei motorii (atingerea cu degetele) indusă de 5 clipuri video [Bibliotecă (A), Rainforest (B), Labfront (C), Portret (D), Fotbal (E)] în faza de Asociere. Modificarea zero % indică nicio schimbare de la ziua 1 la ziua 4. PB, placebo; SUS, nepereche; PL, extravertiți joasă pereche; PH, extravertiți înalți perechi.

ANOVA de 4 (grupuri: PB, UP, PL, PH) × 5 (clipuri video) cu măsuri repetate asupra celui de-al doilea factor nu a evidențiat efecte principale semnificative pentru grupuri [F(3, 272) = 1.433, P = 0.49] nici pentru clipuri video [F(4, 272) = 1.46, P = 0.45] în ziua 1 pentru efect pozitiv evaluări. ANOVA de 4 (grupuri: PB, UP, PL, PH) × 5 (clipuri video) cu măsuri repetate asupra celui de-al doilea factor a evidențiat efecte principale semnificative pentru grupuri [F(3, 272) = 21.37, P < 0.001; parțial eta pătrat = 0.17] și pentru clipuri video [F(4, 272) = 16.92, P < 0.001; parțial eta pătrat = 0.15] pe modificarea % din ziua Asociației 1 până în ziua testului 4 pentru efect pozitiv evaluări. Interacțiunea Grupuri × Clipuri video a fost, de asemenea, semnificativă [F(12, 272) = 10.28, P < 0.001; eta parţial pătrat = 0.23]. Tukey post-hoc comparațiile au arătat că PH a depășit în mod semnificativ toate celelalte trei grupuri în procente de schimbare pentru un efect pozitiv Labfront, Portret, și Fotbal clipuri video (toate P's < 0.003), dar nu activ Bibliotecă și Rainforest (toate P's > 0.30) (Tabel 3; Cifre 4A–E). În plus, niciunul dintre celelalte trei grupuri (PB, UP, PL) nu a diferit semnificativ unul de celălalt pe niciunul dintre clipurile video pentru afect pozitiv (toate P-urile > 0.30). Într-adevăr, grupurile PB, UP și PL au arătat în general o scădere a modificării procentuale a afectului pozitiv.

TABELUL 3
www.frontiersin.orgTabelul 3. Mijloacele (SD) ale evaluărilor afectului pozitiv pentru fazele de asociere și extincție.

FIGURA 4
www.frontiersin.orgFigura 4. Facilitarea contextuală condiționată a afectului pozitiv în timpul fazei de asociere pentru patru grupuri experimentale. Este arătat gradul de facilitare contextuală (modificarea procentuală de la ziua Asociației 1 la ziua de testare 4) a evaluărilor de afect pozitiv induse de 5 clipuri video [Bibliotecă (A), Rainforest (B), Labfront (C), Portret (D), Fotbal (E)] în faza de Asociere. Modificarea zero % indică nicio schimbare de la ziua 1 la ziua 4. PB, placebo; SUS, nepereche; PL, extravertiți joasă pereche; PH, extravertiți înalți perechi.

Astfel, doar PH a arătat o creștere semnificativă a modificării procentuale de la ziua de asociere 1 până la ziua de test 4 atât în ​​ceea ce privește viteza motorului, cât și efectele pozitive pentru cele trei clipuri video care au fost fie asociate cu contextul MP ​​și Lab A (Labfront, Portret) sau a avut o valoare inerentă ridicată a stimulentei (Fotbal). PH nu a evidențiat creșteri ale modificării procentuale pentru clipurile video care nu au fost asociate cu contextul MP ​​sau Lab A (Bibliotecă) sau care au avut o valoare inerentă scăzută a stimulentei (Rainforest). Modificarea procentuală a creșterii vitezei motorului de către PH a fost substanțială, variind de la creșteri de 19-28%, fiind cea mai mare pentru Fotbal. Creșterea procentuală a evaluărilor afectului pozitiv de către PH a fost deosebit de substanțială, variind de la creșteri de 105-126%, fiind cea mai mare pentru Portret [rețineți că, deși Portretul feminin poate fi mai plin de satisfacții pentru participanții de sex masculin, această analiză a vizat schimbarea de la ziua 1 la ziua 4 și, prin urmare, reprezintă doar un efect de condiționare]. Pentru PH, creșterile la nivelul subiectului ale modificării procentuale a motorului x afectează variabilele corelate (momentul produs Pearson) în mod semnificativ pentru Labfront (r = 0.49, P < 0.05), Portret (r = 0.52, P < 0.05), și Fotbal (r = 0.50, P < 0.05), indicând o facilitare contextuală condiționată în comun în două sisteme de răspuns diferite modulate DA în cadrul participanților.

Comparații de grup ale memoriei de lucru vizuale spațiale

Alfa a fost ajustat la numărul de analize la P < 0.03. ANOVA 4 (grupuri: PB, UP, PL, PH) × 3 (intervale de întârziere) cu măsuri repetate asupra celui de-al doilea factor nu a evidențiat efecte principale semnificative pentru grupuri [F(3, 136) = 1.53, P < 0.39] nici pentru intervale de întârziere [F(2, 136) = 1.49, P < 0.34] în ziua 1 pentru acuratețea memoriei de lucru vizual-spațială. A 4 (grupe: PB, UP, PL, PH) × 3 (intervale de întârziere) ANOVA cu măsuri repetate asupra celui de-al doilea factor a evidențiat efecte principale semnificative pentru grupuri [F(3, 136) = 18.45, P < 0.001; parțial eta pătrat = 0.18] și pentru intervale de întârziere [F(2, 136) = 21.72, P < 0.001; parțial eta pătrat = 0.23] pe modificarea % din ziua Asociației 1 până în ziua testului 4 pentru acuratețea memoriei de lucru vizual-spațială. Interacțiunea Grupuri × Întârziere a fost, de asemenea, semnificativă [F(6, 136) = 13.13, P < 0.001; eta parțial pătrat = 0.31] (Tabel 4; Figura 5). Tukey post-hoc comparațiile au evidențiat că cele patru grupuri nu diferă în procente de modificare de la ziua 1 la ziua 4 în acuratețea memoriei de lucru pentru intervalul de întârziere de 0.5 s (toate P's>0.30). Cu toate acestea, PH a depășit semnificativ toate celelalte trei grupuri în modificarea procentuală pentru acuratețea memoriei de lucru la intervale de întârziere de 4.0 s și 8.0 s (toate P's<0.003). Niciunul dintre celelalte trei grupuri (PB, UP, PL) nu a diferit semnificativ unul de celălalt la niciunul dintre intervalele de întârziere (toate P's >0.30). Într-adevăr, grupurile PB, UP și PL au prezentat scăderi ale modificării procentuale a preciziei memoriei de lucru la toate intervalele de întârziere. În cele din urmă, PH a arătat o creștere semnificativă a modificării procentuale de la intervalul de întârziere 0.5 s la 4.0 s (P < 0.003), precum și o creștere semnificativă a modificării procentuale de la intervalul de întârziere 4.0 s la 8.0 s (P < 0.003) (vezi tabelul 4 și Figura 5). Creșterile procentuale de modificare pentru PH au fost substanțiale, variind de la +29% la întârziere de 4.0 s până la +47% la întârziere de 8.0 s, ceea ce este în acord cu cerințele privind funcționarea DA în cortexul prefrontal dorsolateral în timpul perioadelor de întârziere din ce în ce mai lungi ale memoriei de lucru (Luciana și colab., 1992, 1998; Luciana și Collins, 1997).

TABELUL 4
www.frontiersin.orgTabelul 4. Medii (SD) pentru modificarea procentuală a memoriei de lucru vizuale spațiale în faza de asociere.

FIGURA 5
www.frontiersin.orgFigura 5. Facilitarea contextuală condiționată a memoriei de lucru vizuale spațiale în timpul fazei de Asociere pentru patru grupuri experimentale. Se arată gradul de facilitare contextuală (modificarea procentuală de la ziua de asociere 1 la ziua de testare 4) a memoriei de lucru vizuospațiale indusă de contextul general al Laboratorului A în faza de asociere. PB, placebo; SUS, nepereche; PL, extravertiți joasă pereche; PH, extravertiți înalți perechi.

Pentru participanții la PH, creșterea procentuală a modificării la întârzierea de 8.0 s a corelat semnificativ cu creșterea procentului de modificare a vitezei motorului (r = 0.49, P < 0.05) și afect pozitiv (r = 0.57, P < 0.05) la Fotbal clip video, indicând din nou o facilitare contextuală condiționată comună în cadrul subiectului prin trei sisteme diferite de răspuns modulate DA în cadrul participanților. [Răspunsuri afective la Fotbal clip au fost folosite aici pentru a corela cu celelalte variabile dependente, deoarece a avut cea mai puternică inducție afectivă a afectului pozitiv].

În cele din urmă, efectele medicamentului MP asupra proceselor atenționale, de excitare, perceptive și senzoriomotorii implicate într-o căutare vizuală țintită (dar nu în mod specific în memoria de lucru) au fost evaluate prin utilizarea unei sarcini de localizare spațială non-mnemonică de 16 teste de stimul fără întârziere de răspuns ( 0.0 s) în ziua 4, în care acuratețea a fost înregistrată de computer. Alfa ajustat a fost P < 0.007. Nu a existat un efect principal semnificativ pentru acuratețea de comparare a ANOVA unidirecțională [F(3, 64) = 1.23, P = 0.45] sau RT [F(3, 64) = 1.51, P = 0.48] din cele patru grupuri la o întârziere de 0.0 s. În plus, a fost utilizată o sarcină de anulare cu două litere pentru a evalua efectele medicamentului MP asupra proceselor atenționale, de excitare, percepționale și senzoriomotorii în ziua 4, în care numărul de omisiuni + erori de comision (litere țintă nemarcate + litere non-țintă marcate incorect, respectiv) au fost intabulate. Nu au existat efecte principale semnificative pentru cele patru grupuri într-un ANOVA unidirecțional în scorurile de precizie în două litere [F(3, 64) = 1.43, P = 0.42]. Luate împreună, aceste constatări indică faptul că efectele MP asupra proceselor atenționale, de excitare, perceptive și senzoriomotorii nu țin cont de diferențele de grup în rezultatele memoriei de lucru.

Viteza motorie și efect pozitiv în faza de extincție

Datele fazei de extincție reprezintă modificarea procentuală a vitezei motorii și efectul pozitiv de la ziua 1 la fiecare din zilele 4, 5 și 7 (schimbarea procentuală din zilele 1 până la 4 este utilizată ca linie de bază de condiționare pentru evaluarea efectelor extincției). Deoarece numai PH a demonstrat o condiționare semnificativă (toate celelalte grupuri au arătat o linie de nivel în zilele 4-7; Tabele 2, 3), sunt analizate doar datele PH Extinction pentru cele trei clipuri video care au evidențiat condiționarea: Labfront, Portret, și Fotbal (Masa 4; Cifre 6A, B). Alfa a fost ajustat pentru numărul de analize la P < 0.13. Un ANOVA de 3 (clipuri video) × 3 (zilele 4, 5, 7) cu măsuri repetate pentru ambii factori a evidențiat un efect principal semnificativ pentru zile [F(2, 84) = 14.37, P < 0.001; parțial eta pătrat = 0.15], dar niciun efect principal semnificativ pentru clipuri video [F(2, 84) = 1.92, P = 0.43], la modificarea % în viteza motorului (Figura 6A) din ziua Asociației 1 până în ziua 4, 5 și 7. Tukey post-hoc testele au arătat că modificarea procentuală în ziua testului 4 față de prima zi de extincție a 5 nu a fost semnificativă pentru niciunul dintre cele trei clipuri video (toate P's > 0.30), indicând că facilitarea contextuală condiționată a avut loc în ziua 5 în absența efectelor necondiționate ale medicamentului MP. Comparația dintre modificarea procentuală din ziua 5 față de ziua 7 a arătat că ziua 5 a depășit semnificativ ziua 7 pentru toate cele trei clipuri video (toate P's < 0.003). După cum se vede în figura 6A, în ziua 7 răspunsul motorului a fost la sau aproape de nivelul zilei 1 (indicat de linia întreruptă cu modificarea 0%) în toate cele trei clipuri video.

FIGURA 6
www.frontiersin.orgFigura 6. Stingerea (placebo în zilele 5, 6 și 7) a facilitării contextuale condiționate a vitezei motorii (A) și a efectului pozitiv (B) pentru clipurile video condiționate cu succes (Labfront, Portret, și Fotbal) la participanții PH (care au fost singurii participanți care au condiționat). Gradul de dispariție a facilitării contextuale condiționate este indexat ca modificare procentuală (modificare față de ziua 1) a răspunsului în ziua 4, ziua 5 și ziua 7 de test. Răspunsul în ziua 5 este un indice puternic de condiționare în ceea ce privește răspunsul facilitat (grad de similitudine la răspunsul facilitat în ziua testului 4) apare numai în context, deoarece efectele necondiționate ale metilfenidatului sunt absente. PH, extravertiți înalți perechi.

Un ANOVA de 3 (clipuri video) × 3 (zilele 4, 5, 7) cu măsuri repetate pentru ambii factori a evidențiat un efect principal semnificativ pentru zile [F(2, 84) = 19.42, P < 0.001; parțial eta pătrat = 0.28], dar niciun efect principal semnificativ pentru clipuri video [F(2, 84) = 1.62, P = 0.38], la modificarea % în efect pozitiv (Figura 6B) din ziua Asociației 1 până în ziua 4, 5 și 7. Tukey post-hoc testele au arătat că modificarea procentuală în ziua 4 față de ziua 5 nu a fost semnificativă pentru niciunul dintre cele trei clipuri video (toate P's > 0.30), indicând că facilitarea contextuală condiționată a avut loc în ziua 5 în absența efectelor necondiționate ale medicamentului MP. Comparația dintre modificarea procentuală din ziua 5 față de ziua 7 a arătat că ziua 5 a depășit semnificativ ziua 7 pentru toate cele trei clipuri video (toate P's < 0.003). După cum se vede în figura 6B, până în ziua a 7-a, evaluările cu efecte pozitive erau la sau sub nivelul din ziua 1 (indicat de linia întreruptă cu modificarea 0 %) pentru toate cele trei clipuri video.

Discuție

Descoperirile actuale sugerează că extraversia este legată pozitiv de procesele cerebrale care asociază contexte cu recompensă. Soliditatea acestei concluzii este indicată de cinci constatări:

(a) A existat o facilitare contextuală semnificativă dobândită a răspunsului în PH, dar puțin sau deloc în PL în ziua Asociației 1 până în ziua testului 4 în ceea ce privește viteza motorului, afectul pozitiv și memoria de lucru. De fapt, PL a arătat în general niveluri scăzute de răspuns de la ziua 1 până la ziua 4 la toate măsurile. În schimb, răspunsul îmbunătățit al PH în ziua testului 4 în comparație cu ziua Asociației 1 a fost substanțial, variind între variabile de la creșteri de 19-21% pentru viteza motorului, 105-126% pentru afect pozitiv și 29 și 47% pentru memoria de lucru în întârzieri de 4.0 s, respectiv 8.0 s. Nu s-a găsit o astfel de facilitare în PH cu stimuli care nu au fost asociați cu MP (adică, Bibliotecă și Rainforest) sau nu a avut o valoare stimulativă inerentă (Rainforest).

(B) Lăţime facilitarea contextuală dobândită prin procesele motorii, afective și cognitive a avut loc în PH, dar nu în PL. Mai mult, facilitarea condiționată în PH a fost găsită în mod egal și pentru stimulii vizuali care diferă prin ușurința și puterea condiționării (Olanda, 1992; Graybiel, 1998) [stimuli impliciti, contextuali (Labfront) vs. stimuli explici, discreti (Portret)] și care sunt probabil procesate de-a lungul diferitelor căi ale creierului [adică, ventrale (Portret) și dorsal (Labfront) fluxuri vizuale]. Astfel, facilitarea contextuală condiționată amplă a fost observată în diferite domenii (motor, afectiv și cognitiv) și pentru diferite tipuri de stimuli (context general și un stimul obiect discret) pentru participanții PH.

(c) Au fost semnificative corelații în cadrul participanților în combinații ale tuturor celor trei domenii (motor, afectiv, cognitiv), variind de la 0.46 la 0.52.

(d) A existat o facilitare contextuală condiționată robustă de către PH în prima zi a Extincției (ziua 5), ​​în ciuda absenței efectelor necondiționate ale MP.

(e) Stimuli contextuali generali nespecifici (de exemplu, Laboratorul A) au determinat o facilitare sporită a răspunsului în ziua 4 în comparație cu ziua 1 la participanții PH la stimuli vizuali care sunt în mod natural cu o importanță ridicată a stimulentelor (Fotbal), dar nu la stimuli cu o importanță mică de stimulare (Rainforest) (Jodogne şi colab., 1994; Schultz și colab., 1997; Robinson și Berridge, 2000). Prin urmare, conform raționamentului descris în secțiunea Materiale și Metode, se poate concluziona că răspunsul îmbunătățit la Fotbal în ziua 4 a fost dependentă de condiționarea contextuală numai la participanții la PH (Robinson și Berridge, 2000).

Astfel, extravertiții înalți care au avut context asociat cu MP în Laboratorul A în timpul fazei de asociere a studiului (adică, PH) au manifestat o facilitare contextuală condiționată largă în procesele motorii, afective și cognitive, unde cele trei procese s-au corelat în magnitudinea facilitării în cadrul participanților. , și care a persistat în prima zi a extincției când nu au fost prezente efecte necondiționate ale MP. Aceste efecte condiționate nu au fost observate la extravertiți înalți sau scăzuti care nu au fost expuși la MP în Laboratorul A (adică, PB și UP), sau care au fost expuși la MP, dar într-un context de laborator diferit (adică, UP în Laboratorul B). Într-adevăr, grupurile PB și UP au arătat, în general, o pierdere moderată a facilitării contextuale în ziua testului 4 în comparație cu ziua 1 Asociației, aparent datorită faptului că prezentarea repetată a contextului Lab A nu are valoare de stimulare fără expunerea la MP.

Cel mai important, extravertiții scazuți expuși la MP în Laboratorul A (adică, PL) aparent au experimentat efecte gratificante puține sau deloc de la doza de MP utilizată în acest studiu, deoarece nu au manifestat nicio facilitare contextuală condiționată semnificativă în ziua testului 4 în comparație cu ziua 1 de asociere. Acest lucru sugerează că participanții PH sunt mai sensibili decât participanții PL la recompensa indusă de MP generată de doza utilizată aici. Acest lucru ar susține ideea că extraversia este caracterizată de diferențe individuale de reactivitate la stimuli de recompensă sau stimulare și că aceste diferențe au implicații pentru condiționarea contextuală (Depue și colab., 1994; Gri, 1994; Depue și Collins, 1999).

Mai multe linii de dovezi sugerează că modularea DA contribuie la relația dintre extraversie și amploarea facilitării contextuale condiționate a răspunsului. În primul rând, funcționarea DA în NAc la animale este strâns corelată cu (a) dobândirea răspunsului contextual condiționat indus de recompensă (Hooks și colab., 1992; Cabib, 1993; Jodogne şi colab., 1994; Wassum și colab., 2011), (b) amploarea stimulentelor atribuite contextului (Hooks și colab., 1992; Cabib, 1993; Jodogne şi colab., 1994; Robinson și Berridge, 2000) și (c) eficacitatea indiciilor asociate medicamentelor pentru a îmbunătăți semnificativ eliberarea DA și expresia genelor în NAc (Berke și Hyman, 2000; Everitt și colab., 2001). În al doilea rând, după cum sa analizat mai sus, MP este un agonist puternic al DA și un inductor al sentimentelor de recompensă la oameni. Împerecherea MP cu contextul din studiul nostru a fost esențială pentru a demonstra facilitarea contextuală la participanții PH, în sensul că extravertiții echivalent înalt în condiții care nu au asociat MP cu context (adică participanții PB și UP) nu au dobândit o astfel de facilitare condiționată. În al treilea rând, prezența facilitării condiționate la participanții la PH în prima zi a extincției (unde nu au fost prezente efecte MP necondiționate) este, de asemenea, în concordanță cu activitatea NAc DA indusă de indicii (Ranaldi și colab., 1999; Devilbiss și Berridge, 2008). În al patrulea rând, așa cum s-a discutat mai sus, dependența facilitării vitezei motorii, a afectului pozitiv și a proceselor de memorie de lucru vizuospațială de proiecțiile VTA DA față de NAc și respectiv cortexul prefrontal dorsolateral este bine stabilită la animale și la oameni (Luciana și colab., 1992, 1998; Luciana și Collins, 1997; Depue și Collins, 1999; Devilbiss și Berridge, 2008; McNab și colab., 2009; Aart și colab., 2011). În al cincilea rând, eficacitatea tot mai mare a facilitării contextuale a memoriei de lucru cu întârzieri mai lungi de răspuns găsită aici, când cererile privind facilitarea DA sunt în creștere, este, de asemenea, în concordanță cu rolul DA (Luciana și colab., 1992, 1998; Luciana și Collins, 1997). Și în al șaselea rând, faptul că doar participanții PH, dar nu și PL, au dobândit o asociere de recompensă stimulent contextul poate reflecta relația pozitivă dintre funcționarea DA și extraversie analizată mai sus.

Subgrupurile neuronale VTA DA poziționate mai lateral în mijlocul creierului se proiectează față de NAc, unde eliberarea DA îmbunătățește facilitarea stimulativă a activității locomotorii și a efectului pozitiv (Depue și Collins, 1999; Olson și colab., 2005; Fields și colab., 2007). În schimb, subgrupurile neuronale VTA DA mai localizate medial se proiectează în regiunile corticale, cum ar fi cortexul prefrontal dorsolateral și facilitează procesele de memorie de lucru (Goldman-Rakic, 1987; Luciana și colab., 1992, 1998; Fields și colab., 2007). Faptul că procesele motivaționale stimulative reflectate de variabile motorii și afective, precum și procesele cognitive indexate de memoria de lucru vizuospațială, au evidențiat în mod similar facilitarea contextuală condiționată și că aceste trei variabile se corelează în procente de modificări între ele în cadrul participanților sugerează că aferente de corticolimbic regiunile care transportă informații contextuale către VTA au efecte excitatoare largi în diferite subgrupuri nucleare VTA DA (Oades și Halliday, 1987; Taber și colab., 1995; Luciana și colab., 1998; Groenewegen și colab., 1999b; Berke și Hyman, 2000; Carr și Sesack, 2000). Astfel, contextele care au fost asociate cu recompensă par să faciliteze nu numai procesele motivaționale stimulative care activează abordarea recompensei (Berke și Hyman, 2000; Hyman și Malenka, 2001), dar și procese cognitive care mediază strategiile comportamentale și așteptările de rezultat care ghidează deciziile și comportamentele orientate către obiective (Everitt și colab., 2001; Hyman și Malenka, 2001). Această perspectivă sugerează că extraversia implică atât componente afective, cât și cognitive în angajarea cu obiective pline de satisfacție (Gray și mai curajos, 2002; Depue și Fu, 2012).

Efectele contextuale condiționate găsite în PH sunt specifice trăsăturii de extraversie. Acest lucru se datorează faptului că am folosit criterii de selecție care au limitat participanții noștri la cele șase decile din mijloc pe cele două trăsături majore de ordin superior ale nevrotismului și constrângerii (impulsivitate). În timp ce această metodă de selecție ajută la asigurarea specificității rezultatelor la extraversie, creează, de asemenea, participanți la studiu care nu reprezintă întreaga gamă de combinații de extraversie cu alte trăsături de ordin superior. Astfel de combinații (de exemplu, extraversie mare și constrângere scăzută) pot modifica efectele de condiționare (Depue și Fu, 2012). Studiile viitoare vor trebui să evalueze efectele interacțiunilor trăsăturilor asupra procesului de condiționare.

La un nivel mai larg, descoperirile actuale aruncă o lumină suplimentară asupra naturii extraversiunii. Două puncte merită subliniate despre extraversie. În primul rând, după cum sugerează acum multe cercetări în genetică, farmacologie, psihologie și neuroștiință, un contributor major la variația comportamentului extravertit este diferențele individuale în proprietățile funcționale ale VTA DA-NAc/căi corticale. În al doilea rând, variația în funcționarea DA se manifestă prin efectele stimulatoare ale stimulilor de mediu, care, după cum sugerează studiul nostru, pot fi și stimulente condiționate. Prin urmare, așa cum se arată în figura 7, expresia comportamentului extravertit poate fi ilustrată printr-un model de prag care reprezintă o ponderare a sistemului nervos central a factorilor externi și interni care contribuie la inițierea comportamentului (Stricker și Zigmond, 1986; Alb, 1986; Depue și Collins, 1999). În cazul extraversiei, pragul ar fi ponderat cel mai puternic de funcția comună a două variabile principale: (i) mărimea stimulilor stimulativi, care în cele din urmă este în principal o funcție a mărimii recompensei induse de un stimul stimulativ necondiționat sau condiționat. și (ii) nivelul de activare a receptorului postsinaptic DA. Interacțiunea acestor două variabile creează o funcție de compromis în figură 7, unde perechile de valori (a mărimii stimulului stimulent și a activării DA) specifică o diagonală reprezentând valoarea pragului minim pentru activarea proceselor de recompensă stimulente care se manifestă ca un comportament extravertit. Deoarece cele două variabile de intrare sunt interactive, variația independentă a fiecăreia nu numai că modifică probabilitatea comportamentului, dar modifică simultan și valoarea celeilalte variabile care este necesară pentru a atinge un prag minim de recompensă și comportament extravertit.

FIGURA 7
www.frontiersin.orgFigura 7. Un prag minim pentru facilitarea sentimentelor de recompensă și a comportamentului extravertit este ilustrat ca o funcție de compromis între mărimea stimulului stimulent (axa verticală stânga) și activarea receptorului postsinaptic de dopamină (DA) (axa orizontală). Gama de stimuli eficienți (facilitatori) este ilustrată pe axa verticală dreaptă în funcție de nivelul de activare a DA. Doi indivizi ipotetici cu activare a receptorului postsinaptic DA cu trăsătură scăzută și înaltă (delimitați pe axa orizontală ca A și, respectiv, B) au intervale înguste (A) și, respectiv, largi (B) de stimuli stimulatori eficienți.

Un model de prag permite predicții comportamentale care au implicații pentru conceptualizarea naturii extraversiunii. A trăsătură dimensiunea activării receptorului postsinaptic DA este reprezentată pe axa orizontală a figurii 7, unde sunt delimitați doi indivizi cu niveluri de trăsături divergente: A (nivel scăzut de trăsătură) și B (nivel înalt de trăsătură). Acești doi indivizi divergenți pot fi utilizați pentru a ilustra efectele diferențelor de trăsături în activarea receptorului DA atât asupra achiziției, cât și asupra menținerii comportamentului extravertit.

În primul rând, ca figura 7 indică, pentru orice stimul stimulent dat, gradul de răspuns DA va fi în medie mai mare la individ B Raport A. Deoarece gradul de activitate DA este corelat cu magnitudinea de efect pozitiv care este provocată în mod natural de stimuli stimulatori [de exemplu, entuziasm crescut, activitate, dorință, dorință, optimism], această experiență emoțională pozitivă este, de asemenea, prevăzută a fi mai îmbunătățită în B Raport A.

Al doilea, diferențele de trăsături în activarea stimulentelor pot avea efecte marcate asupra gamă de stimuli de stimulare eficienți (adică, care induc recompense și comportament). Acest lucru este ilustrat în figura 7, unde axa verticală dreaptă reprezintă gama de stimuli afiliativi efectivi. Nivelurile crescute ale trăsăturilor de activare a DA (axa orizontală) sunt asociate cu o eficacitate crescândă a stimulilor stimulativi mai slabi și, prin urmare, cu o gamă tot mai mare de stimuli stimulatori eficienți. În figură 7 persoane fizice A și B au o gamă îngustă și, respectiv, largă. În mod semnificativ, gama mai largă pentru individ B sugerează că în medie B va experimenta mai mult frecvent generarea de experiențe emoționale pozitive asociate cu recompensă.

În al treilea rând, dacă individul B se confruntă cu o recompensă mai frecventă și mai îmbunătățită pentru stimularea sitmuli, cercetările pe animale sugerează că această experiență este asociată cu cantitatea de eliberare de DA în NAc și cu o creștere gradată a frecvenței și duratei activității neuronale VTA DA (Alb, 1986; Nishino și colab., 1987; Blackburn și colab., 1989; Schultz și colab., 1995). Astfel, variația activării DA prin stimuli stimulatori poate influența nu numai nivelul recompensei experimentate, ci poate duce și la variația puterii proceselor asociative facilitate de DA care leagă stimulii neutri cu recompensă (Phillips și colab., 2003; Simmons și Neill, 2009; Wassum și colab., 2011). Rezultatul acestor interacțiuni poate fi achiziționarea unei rețele asociative mai elaborate care leagă recompensa de stimuli stimulatori la individul B.. Constatările studiului actual susțin o astfel de propunere.

În sfârșit, întreținere a diferențelor individuale de extraversie se poate referi la înșiși factorii care promovează variația în achiziționarea stimulilor condiționați. Este de așteptat ca acesta din urmă să aibă ca rezultat o variație în puterea și lățimea memoriei codificate reţea de stimulente pozitive condiționate (adică, un ansamblu contextual) care reprezintă contextul general și caracteristicile specifice asociate cu recompensa ulterioară. Astfel de diferențe în codificarea recompensei a reprezentărilor de memorie ale contextelor importante ar putea avea efecte marcate asupra menținerii comportamentului extravertit prin funcționarea proceselor cognitive ale memoriei de lucru integrate în regiunile corticale prefrontale. În regiunile prefrontale, reprezentările centrale simbolice ale contextului proeminent asociat cu recompensă pot fi ținute on-line ca un mijloc de (a) „retrăiește” și prezice recompensa așteptată din implicarea într-un context proeminent și (b) ghidarea abordării motivate pentru obiectivul (Goldman-Rakic, 1987; Waterhouse și colab., 1996; Damasio, 1999; Rolls, 2000). Astfel, indivizii A și B se poate dezvolta diferențe în capacitatea lor de a facilita în timp recompensa subiectivă și comportamentul extravertit datorită reprezentărilor centrale codificate diferențiat ale contextelor importante și rezultatul așteptat al acestora (cel mai probabil deținut în mOFC (Depue și Collins, 1999). Cu alte cuvinte, diferențele individuale de extraversie pot fi menținut prin activarea reprezentărilor centrale codificate diferențiat ale contextelor de stimulare care prezic recompensa. Implicațiile studiului actual sunt că, la extravertiții înalți, despre care se prevede că vor avea un prag mai scăzut de facilitare comportamentală, acest proces va implica: (i) mai mult frecvent activarea stimulentei; (ii) de către a mai larg rețea de contexte condiționate care; (iii) să obțină reprezentări centrale mai puternic codificate ale evenimentelor recompensatoare asociate și ale rezultatelor așteptate ale acestora.

Declarația privind conflictul de interese

Autorii declară că cercetarea a fost efectuată în absența oricăror relații comerciale sau financiare care ar putea fi interpretate ca un potențial conflict de interese.

recunoasteri

Această lucrare a fost susținută de grantul R01 MH 55347 (Richard A. Depue) de la Institutul Național de Sănătate Mintală.

Referinte

Aart, E., van Holstein, M. și Cools, R. (2011). Dopamina striatală și interfața dintre motivație și cogniție. Față. Psychol. 2: 163. doi: 10.3389 / fpsyg.2011.00163

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Alexander, G., Crutcher, M. și DeLong, M. (1990) Circuite ganglionar-talamocorticale bazale: substraturi paralele pentru funcțiile motorii, oculomotorii, „prefrontale” și „limbice”. Prog. Brain Res. 85, 283-315.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Amodio, DM și Frith, CF (2006). Întâlnirea minților: cortexul frontal medial și cogniția socială Nat. Rev. Neurosci. 7, 268-277. doi: 10.1038 / nrn1884

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Anagnostaras, SG și Robinson, TE (1996). Sensibilizarea la efectele stimulatoare psihomotorii ale amfetaminei: modulare prin învățare asociativă. Behav. Neurosci. 110, 1397-1414. doi: 10.1037 / 0735-7044.110.6.1397

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Aoyama, T. (1994). Farmacocinetica și farmacodinamia enantiomerului (+)-treo-metilfenidat la pacienții cu hipersomnie. Clin. Pharmacol. Acolo. 55, 270–276. doi: 10.1038/clpt.1994.27

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Baik, SH, Yoon, HS, Kim, SE și Kim, SH (2012). Extraversia și disponibilitatea receptorilor dopaminergici striatali la adulții tineri: un studiu PET [F-18]fallypride. Neuroreport 23, 251–254. doi: 10.1097/WNR.0b013e3283507533

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Berke, JD și Hyman, SE (2000). Dependența, dopamina și mecanismele moleculare ale memoriei. Neuron 25, 515–532. doi: 10.1016/S0896-6273(00)81056-9

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Berridge, KC (2004). „Plăcere, afect nesimțit și dorință irațională”, în Sentimente și emoții: Simpozionul de la Amsterdam, eds ASR Manstead, N. Frijda și A. Fischer (New York, NY: Cambridge University Press), 423–454. doi: 10.1017/CBO9780511806582.015

CrossRef Full Text

Berridge, KC (2007). Dezbaterea despre rolul dopaminei în recompensă: argumentul pentru stimularea evidenței. Psychopharmacology 191, 391–431. doi: 10.1007/s00213-006-0578-x

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Blackburn, JR, Phillips, AG, Jakubovic, A. și Fibiger, HC (1989). Dopamina și comportamentul pregătitor: II. O analiză neurochimică. Behav. Neurosci. 103, 15-23. doi: 10.1037 / 0735-7044.103.1.15

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Breiter, N., Rosen, B. şi Hyman, S. (1997). Atragerea atenției creierului. Ştiinţă 278, 35-37. doi: 10.1126 / science.278.5335.35

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Bromberg-Martin, ES, Matsumoto, M. și Hikosaka, O. (2010). Dopamina în controlul motivațional: plină de satisfacție, aversivă și alertă. Neuron 68, 815-834. doi: 10.1016 / j.neuron.2010.11.022

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Buckholtz, JW, Treadway, MT, Cowan, RL, Woodward, ND, Li, R., Ansari, MS, și colab. (2010). Diferențe de rețea dopaminergice în impulsivitatea umană. Ştiinţă 329, 532. doi: 10.1126 / science.1185778

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Cabib, S. (1993). Sensibilizarea comportamentală dependentă de tulpină la amfetamină: rolul factorilor de mediu. Behav. Pharmacol. 4, 367-374. doi: 10.1097 / 00008877-199308000-00010

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Canli, T., Sivers, H., Whitfield, SL, Gotlib, IH și Gabrieli, JD (2002). Răspunsul amigdalei la fețele fericite în funcție de extraversiune. Ştiinţă 296, 2191. doi: 10.1126 / science.1068749

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Carr, D. și Sesack, S. (2000). Proiecții de la cortexul prefrontal de șobolan la zona tegmentală ventrală: specificitatea țintei în asociațiile sinaptice cu mezoacumbens și neuronii mezocorticali. J. Neurosci. 20, 3864-3873.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Church, AT (1994). Relaționarea modelelor Tellegen și a structurii personalității cu cinci factori. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 898-909. doi: 10.1037 / 0022-3514.67.5.898

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Costa, P. şi McCrae, R. (1992). Inventarul de personalitate NEO revizuit (NEO-PI-R) și manualul profesional NEO Five-Factor Inventory (NEO-FFI). Odesa, FL: Resurse de evaluare psihologică.

Damasio, AR (1999). Sentimentul a ceea ce se întâmplă: corp și emoție în formarea conștiinței. New York, NY: Harcourt Inc.

D'Ardenne, K., McClure, SM, Nystrom, LE și Cohen, JD (2008). Răspunsuri îndrăznețe care reflectă semnalele dopaminergice în zona tegmentală ventrală umană. Ştiinţă 319, 1264-1267. doi: 10.1126 / science.1150605

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Day, JJ, Roitman, MF, Wightman, RM și Carelli, RM (2007). Învățarea asociativă mediază schimbările dinamice ale semnalizării dopaminei în nucleul accumbens. Nat. Neurosci. 10, 1020-1028. doi: 10.1038 / nn1923

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Deckersbach, T., Miller, KK, Klibanski, A., Fischman, A., Dougherty, DD, Blais, MA, et al. (2006). Metabolismul cerebral cerebral regional se corelează între nevroticism și extraversie. Deprimă. Anxietate 23, 133-138. doi: 10.1002 / da.20152

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Depue, RA (1995). Factori neurobiologici în personalitate și depresie. EURO. J. Pers. 9, 413–439. doi: 10.1002/per.2410090509

CrossRef Full Text

Depue, RA și Collins, PF (1999). Neurobiologia structurii personalității: dopamină, facilitarea motivației stimulative și extraversie. Behav. Brain Sci. 22, 491–569. doi: 10.1017/S0140525X99002046

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Depue, RA și Fu, Y. (2012). „Neurobiologia și neurochimia temperamentului”, în Manualul temperamentului, ed M. Zentner (New York, NY: Guilford Press), 456–510.

Depue, RA, Luciana, M., Arbisi, P., Collins, PF și Leon, A. (1994). Dopamina și structura personalității: relația dintre activitatea dopaminei D2 indusă de agonist și emoționalitatea pozitivă. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 485-498. doi: 10.1037 / 0022-3514.67.3.485

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Depue, RA și Morrone-Strupinsky, JV (2005). Un model neurocomportamental al legăturii afiliative: implicații pentru conceptualizarea unei trăsături umane de afiliere. Behav. Brain Sci. 28, 313–395. doi: 10.1017/S0140525X05000063

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Drevets, WC (2001) Studii neuroimagistice și neuropatologice ale depresiei: implicații pentru caracteristicile cognitiv-emoționale ale tulburărilor de dispoziție. Curr. Opin. Neurobial. 11, 240–249. doi: 10.1016/S0959-4388(00)00203-8

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Devilbiss, DM și Berridge, CW (2008). Dozele de metilfenidat care îmbunătățesc cunoașterea cresc în mod preferențial sensibilitatea neuronală a cortexului prefrontal. Biol. Psihiatrie 64, 626-635. doi: 10.1016 / j.biopsych.2008.04.037

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Elliott, R., Newman, JL, Longe, OA și Deaking, JFW (2003). Modele de răspuns diferențiate în cortexul striat și orbitofrontal la recompensa financiară la om: un studiu de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională parametrică. J. Neurosci. 23, 303-307.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Everitt, BJ, Dickinson, A. și Robbins, TW (2001). Baza neuropsihologică a comportamentului de dependență. Brain Res. Rev. 36, 129–138. doi: 10.1016/S0165-0173(01)00088-1

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Fields, HL, Hjelmstad, GO, Margolis, EB și Nicola, SM (2007). Neuronii zonei tegmentale ventrale în comportamentul apetitiv învățat și întărirea pozitivă. Annu. Rev. Neurosci. 30, 289-316. doi: 10.1146 / anurev.neuro.30.051606.094341

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Galvan, A., Hare, TA, Davidson, M., Julie Spicer, J., Gary Glover, G. și Casey, BJ (2005). Rolul circuitelor frontostriatale ventrale în învățarea bazată pe recompensă la om. J. Neurosci. 25, 8650-8656. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2431-05.2005

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Goldman-Rakic, PS (1987). „Circuita cortexului prefrontal și reglarea comportamentului prin memoria reprezentativă”, în Manual de fiziologie, ed. V. Mountcastle (Societatea Americană de Fiziologie).

Gottfried, JA, O'Doherty, J. și Dolan, RJ (2003). Codificarea valorii recompensei predictive în amigdala umană și cortexul orbitofrontal. Ştiinţă 301, 1104-1107. doi: 10.1126 / science.1087919

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Goto, Y. și Grace, AA (2005). Modularea dopaminergică a conducerii limbice și corticale a nucleului accumbens în comportamentul direcționat către obiectiv. Nat. Neurosci. 6, 805-812. doi: 10.1038 / nn1471

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Gray, JA (1994). „Dimensiunile personalității și sistemele emoționale”, în Natura emoției: întrebări fundamentale, eds P. Ekman și RJ Davidson (New York, NY: Oxford University Press), 329–331.

Gray, JR și Braver, TS (2002). Personalitatea prezice activarea legată de memoria de lucru în cortexul cingulat anterior caudal. Cogn. A afecta. Behav. Neurosci. 2, 64–75. doi: 10.3758/CABN.2.1.64

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Graybiel, A. (1998). Ganglionii bazali și fragmentarea repertoriilor de acțiune. Neurobiol. Învăța. Mem. 70, 119–136. doi: 10.1006/nlme.1998.3843

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Groenewegen, H., Mulder, AB, Beijer, AVJ, Wright, CI, Lopes da Silva, F. și Pennartz, CMA (1999a). Interacțiuni hipocampale și amigdaloide în nucleul accumbens. Psihobiologie 27, 149-164.

Groenewegen, H., Wright, C., Beijer, A. şi Voorn, P. (1999b). Convergența și segregarea intrărilor și ieșirilor striatale ventrale. Ann. NY Acad. Sci. 877, 49-63. doi: 10.1111 / j.1749-6632.1999.tb09260.x

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Haber, SN, și Knutson, B. (2010). Circuitul de recompensă: legarea anatomiei primatelor și imagistica umană. Neuropsychopharmacology 35, 4-26. doi: 10.1038 / npp.2009.129

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Holland, P. (1992). „Setarea de ocazie în condiționarea pavloviană”, în Psihologia învățării și motivației, Vol. 28, ed. D. Medin (San Diego, CA: Academic Press), 69–125. doi: 10.1016/S0079-7421(08)60488-0

CrossRef Full Text

Hooks, M., Jones, G., Neill, D. și Justice, J. (1992). Diferențele individuale în sensibilizarea la amfetamine: efecte dependente de doză. Pharmacol. Biochem. Behav. 41, 203–210. doi: 10.1016/0091-3057(92)90083-R

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Hyman, SE și Malenka, RC (2001). Dependența și creierul: neurobiologia compulsiei și persistența acesteia. Nat. Rev. Neurosci. 2, 695-703. doi: 10.1038 / 35094560

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Jodogne, C., Marinelli, CM, Le Moal, M. și Piazza, PV (1994). Animalele predispuse să dezvolte auto-administrarea amfetaminei prezintă o susceptibilitate mai mare de a dezvolta condiționarea contextuală atât a hiperlocomoției induse de amfetamine, cât și a sensibilizării. Brain Res. 657, 236–244. doi: 10.1016/0006-8993(94)90973-3

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Jung, C. (1921). Tipuri psihologice. New York, NY: Harcourt, Brace.

Kauer, JA și Malenka, RC (2007). Plasticitate sinaptică și dependență. Nat. Rev. Neurosci. 8, 844-858. doi: 10.1038 / nrn2234

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Knutson, B. și Cooper, JC (2005). Imagistica prin rezonanță magnetică funcțională a predicției recompensei. Curr. Opinează. Neurol. 18, 411–417. doi: 10.1097/01.wco.0000173463.24758.f6

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Koek, W. şi Colpaert, F. (1993). Inhibarea comportamentelor induse de metilfenidat la șobolani. J. Pharmacol. Exp. Ther. 267, 181-191.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Krauss, SS, Depue, RA, Arbisi, P. și Spoont, M. (1992). Instabilitatea comportamentală în tulburarea afectivă sezonieră. Psihiatrie Res. 43, 147–156. doi: 10.1016/0165-1781(92)90129-Q

CrossRef Full Text

Kumari, V., Ffytche, DH, Williams, SC și Gray, JA (2004). Personalitatea prezice răspunsurile creierului la solicitările cognitive. J. Neurosci. 24, 10636-10641. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.3206-04.2004

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Le Moal, M. şi Simon, H. (1991). Rețeaua dopaminergică mezocorticolimbic: roluri funcționale și de reglare. Physiol. Rev. 71, 155-234.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Little, K., Fry, R. și Watson, D. (1993). Legarea la situsurile de captare DA și 5HT sensibile la cocaină din creierul uman. J. Neurochem. 61, 1996-2006. doi: 10.1111 / j.1471-4159.1993.tb07435.x

CrossRef Full Text

Loranger, A. (1994). Examinarea internațională a tulburării de personalitate. Arc. Gen. Psihiatrie 51, 215-224. doi: 10.1001 / archpsyc.1994.03950030051005

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Luciana, M. şi Collins, P. (1997). Modularea dopaminergică a memoriei de lucru pentru indicii spațiale, dar nu obiectelor, la oamenii normali. J. Cogn. Neurosci. 9, 330–347. doi: 10.1162/jocn.1997.9.3.330

CrossRef Full Text

Luciana, M., Collins, PF și Depue, RA (1998). Roluri opuse pentru dopamină și serotonina în modularea funcțiilor memoriei de lucru spațiale umane. Cereb. cortex 8, 218-226. doi: 10.1093 / cercor / 8.3.218

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Luciana, M., Depue, RA, Arbisi, P. şi Leon, A. (1992). Facilitarea memoriei de lucru la om de către un agonist al receptorului de dopamină D2. J. Cogn. Neurosci. 4, 58–68. doi: 10.1162/jocn.1992.4.1.58

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

McNab, F., Varrone, A., Farde, L., Bystritsky, AP, Forssberg, H. și Klingberg, T. (2009). Modificări ale legării receptorilor corticali de dopamină D1 asociate cu antrenamentul cognitiv. Ştiinţă 323, 800-802. doi: 10.1126 / science.1166102

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Mirenowicz, J. și Schultz, W. (1996) Activarea preferențială a neuronilor dopaminergici din creierul mijlociu prin stimuli apetitivi mai degrabă decât aversivi. Natură 379, 449-451. doi: 10.1038 / 379449a0

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Mobbs, D., Hagan, CC, Azim, E., Menon, V. și Reiss, AL (2005). Personalitatea prezice activitatea în regiunile de recompensă și emoționale asociate cu umorul. Proc. Natl. Acad. Sci. Statele Unite ale Americii. 102, 16502-16506. doi: 10.1073 / pnas.0408457102

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Montague, PR, Hyman, SE și Cohen, JD (2004). Rolurile computaționale ale dopaminei în controlul comportamental. Natură 431, 760-767. doi: 10.1038 / nature03015

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Morrone, JV, Depue, RA, Scherer, AJ și White, TL (2000). Motivația stimulativă indusă de film și activarea pozitivă în relație cu componentele agentice și afiliative ale extraversiei. Pers. Individ. Dif. 29, 199–216. doi: 10.1016/S0191-8869(99)00187-7

CrossRef Full Text

Morrone-Strupinsky, JV și Depue, RA (2004). Relația diferențială a două stări emoționale pozitive distincte, induse de film, cu extraversia afiliativă și agentică. Pers. Individ. Dif. 30, 71-86.

Myer-Lindenberg, A., Kohn, PD, Koachana, B., Kippenhan, S., McInerney-Leo, A., Nussbaum, R., și colab. (2005). Dopamina mezencefală și funcția prefrontală la om: interacțiune și modulare prin COMT genotip. Nat. Neurosci. 8, 594-596. doi: 10.1038 / nn1438

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Nestler, E. (2001). Baza moleculară a plasticității pe termen lung care stă la baza dependenței. Nat. Rev. Neurosci. 2, 119-128. doi: 10.1038 / 35053570

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Nishino, H., Taketoshi, O., Muramoto, K., Fukuda, M. şi Sasaki, K. (1987). Activitatea neuronală în zona ventrală tegmentală (VTA) în timpul hrănirii cu presa motivată la maimuță. Brain Res. 413, 302–313. doi: 10.1016/0006-8993(87)91021-3

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Oades, RD și Halliday, GM (1987). Sistemul tegmental ventral (A10): neurobiologie. 1. anatomie și conectivitate. Brain Res. Rev. 2, 117–165. doi: 10.1016/0165-0173(87)90011-7

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

O'Donnell, P. (1999). Codificarea ansamblului în nucleul accumbens. Psihobiologie 27, 187-197.

Olson, VG, Zabetian, CP, Bolanos, CA, Edwards, S., Barrot, M., Eisch, AJ și colab. (2005). Reglarea recompensei medicamentului prin proteina de legare a elementelor de răspuns la cAMP: dovezi pentru două subregiuni distincte funcțional ale zonei tegmentale ventrale. J. Neurosci. 25, 5553-5562. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.0345-05.2005

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Parkinson, JA, Olmstead, MC, Burns, LH, Robbins, TW și Everitt, BJ (1999). Disocierea efectelor leziunilor nucleului accumbens nucleu și înveliș asupra comportamentului de abordare pavloviană apetitivă și potențarea întăririi condiționate și a activității locomotorii de către D-amfetamina. J. Neurosci. 19, 2401-2421.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Phillips, AG, Ahn, S. și Howland, JG (2003). Controlul amigdalar al sistemului dopaminergic mezocorticolimbic: căi paralele către comportamentul motivat. Neurosci. Biobehav. Rev. 27, 543-554. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2003.09.002

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Ranaldi, R., Pocock, D., Zereik, R. și Wise, RA (1999). Fluctuațiile dopaminei în nucleul accumbens în timpul menținerii, dispariției și restabilirii autoadministrarii intravenoase a D-amfetaminei. J. Neurosci. 19, 4102-4115.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Ritz, M., Bilford, G. şi Katz, M. (1987). Receptorii de cocaină de pe transportorii DA sunt legați de autoadministrarea cocainei. Ştiinţă 237, 1219-1223. doi: 10.1126 / science.2820058

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Reuter, M. și Hennig, J. (2005). Asocierea polimorfismului funcțional al catecol-O-metiltransferazei VAL158MET cu trăsătura de personalitate de extraversie. Neuroreport 16, 1135–1138. doi: 10.1097/00001756-200507130-00020

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Reuter, M., Schmitz, A., Corr, P. şi Hennig, J. (2006). Genetica moleculară susține teoria personalității lui Gray: interacțiunea polimorfismelor COMT și DRD2 prezice sistemul de abordare comportamentală. Int. J. Neuropsychopharmacol. 9, 155-166. doi: 10.1017 / S1461145705005419

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Robinson, TE și Berridge, KC (2000). Psihologia și neurobiologia dependenței: o viziune de stimulare-sensibilizare. Dependenta 95(suppl. 2), S91–S117.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Rolls, ET (2000). Cortexul orbitofrontal și recompensa. Cereb. cortex 10, 284-294. doi: 10.1093 / cercor / bhj120

CrossRef Full Text

Schroeder, FA, Penta, KL, Matevossian, A., Jones, SR, Konradi, C., Tapper, AR, et al. (2008). Activarea indusă de droguri a semnalizării receptorului dopaminergic D1 și inhibarea remodelării cromatinei indicilor de deacetilazei de clasa I/II de histonă în circuitele de recompensă și modulează comportamentele legate de cocaină. Neuropsychopharmacology 33, 2981-2992. doi: 10.1038 / npp.2008.15

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Schultz, W. (2007). Funcțiile multiple ale dopaminei la diferite perioade de timp. Annu. Rev. Neurosci. 30, 259-288. doi: 10.1146 / anurev.neuro.28.061604.135722

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Schultz, W., Apicella, P., Romo, R. şi Scarnati, E. (1995). „Activitatea dependentă de context în striatul primatelor care reflectă evenimentele comportamentale trecute și viitoare”, în Modele de procesare a informațiilor în ganglionii bazali, eds J. Houk, JJ Davis și D. Beiser (Cambridge, MA: MIT Press), 216–229.

Schultz, W., Bayan, P. și Montague, PR (1997). Un substrat neuronal de predicție și recompensă. Ştiinţă 275, 1593-1595. doi: 10.1126 / science.275.5306.1593

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Sesack, SR și Grace, AA (2010). Corpul rețelei de recompensare a ganglionilor cortico-bazali: microcircuit. Neuropsychopharmacology 35, 27-47. doi: 10.1038 / npp.2009.93

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Shen, W., Flajolet, M., Greengard, P. și Surmeier, DJ (2008). Controlul dopaminergic dihotomic al plasticității sinaptice striate. Ştiinţă 321, 848-851. doi: 10.1126 / science.1160575

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Simmons, DA și Neill, DB (2009). Interacțiunea funcțională dintre amigdala bazolaterală și nucleul accumbens stă la baza motivației stimulante pentru recompensă pe un program de raport fix. Neuroştiinţe 159, 1264-1273. doi: 10.1016 / j.neuroscience.2009.01.026

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Simmons, JM, Ravel, S., Shidara, M. și Richmond, BJ (2007). O comparație a activității neuronale dependente de recompensă în cortexul orbitofrontal al maimuței și striatul ventral. Ann. NY Acad. Sci. 1121, 376–394. doi: 10.1196/annals.1401.028

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Smillie, LD, Cooper, AJ, Proitsi, P., Powell, JF și Pickering, AD (2009). Variația genei dopaminei DRD2 prezice personalitate extravertită. Neurosci. Leit. 468, 234–237. doi: 10.1016/j.neulet.2009.10.095

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Smillie, LD, Cooper, AJ, Wilt, J. și Revelle, W. (2012). Extravertiții primesc mai mult bani pentru bani? Rafinarea ipotezei afectiv-reactivitate a extraversiei. J. Pers. Soc. Psychol. 103, 306-326. doi: 10.1037 / a0028372

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Strange, P. (1993) Receptorul dopaminei: structură și funcție. Prog. Brain Res. 99, 167–179. doi: 10.1016/S0079-6123(08)61345-X

CrossRef Full Text

Stricker, E. şi Zigmond, M. (1986). „Monaminele creierului, homeostazia și comportamentul adaptativ”, în Societatea Americană de Fiziologie, Manual de Fiziologie. Secțiunea 1. Sistemul nervos. Vol. IV. Sistemele de reglare intrinseci ale creierului, ed. J. Mountcastle (Bethesda, MD: Societatea Americană de Fiziologie), 677–700.

Stuber, GD, Klanker, M., Ridder, BD, Bowers, MS, Joosten, RN, Feenstra, MG și colab. (2008). Indiciile predictive de recompensă îmbunătățesc puterea sinaptică excitatoare asupra neuronilor dopaminergici din creierul mijlociu. Ştiinţă 321, 1690-1692. doi: 10.1126 / science.1160873

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Taber, M., Das, S. şi Fibiger, HJ (1995). Reglarea corticală a eliberării de dopamină subcorticală: mediere prin zona tegmentală ventrală. neurochimiei 65, 1407-1410.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Tellegen, A., Lykken, DT, Bouchard, TJ, Wilcox, KJ, Segal, NL, și Rich, S. (1988). Similitudine de personalitate la gemeni crescuți separat și împreună. J. Pers. Soc. Psychol. 54, 1031-1039. doi: 10.1037 / 0022-3514.54.6.1031

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Tellegen, A. și Waller, NG (2008). „Explorarea personalității prin construirea testului: dezvoltarea chestionarului de personalitate multidimensional”, în Manualul Sage de personalitate și evaluare, eds GJ Boyle, G. Matthews și DH Saklofske (Londra: Sage), 161–292.

Vassout, A., Smith, D., Rogere, F. şi Brent, L. (1993). Reglarea receptorilor DA de către bupropion: comparație cu antidepresive și stimulente ale SNC. J. Recept. Res. 13, 341-354.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Volkow, N., Wang, G., Fischman, M., Foltin, R., Fowler, J. şi Abumrad, N. (1995). Este metilfenidatul ca cocaina? Arc. Gen. Psihiatrie 52, 456-463. doi: 10.1001 / archpsyc.1995.03950180042006

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Volkow, N., Wang, G., Fischman, M., Foltin, R., Fowler, J., Abumrad, N. şi colab. (1997). Relația dintre efectele subiective ale cocainei și ocuparea transportatorului de dopamină. Natură 386, 827-829. doi: 10.1038 / 386827a0

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Volkow, N., Wang, G., Fischman, M., Foltin, R., Fowler, J., Abumrad, N. şi colab. (1998). Asocierea dintre scăderea activității dopaminei cerebrale cu vârsta și afectarea cognitivă și motrică la indivizii sănătoși. A.m. J. Psychiatry 155, 344-349.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Volkow, N., Wang, G., Fischman, M., Foltin, R., Fowler, J., Abumrad, N. şi colab. (2001). Dozele terapeutice de metilfenidat oral cresc semnificativ dopamina extracelulară în creierul uman. J. Neurosci. 21, 1-5.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Wacker, J., Chavanon, M.-L. și Stemmler, G. (2006). Investigarea bazei dopaminergice a extraversiei la om: o abordare pe mai multe niveluri. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 171-187. doi: 10.1037 / 0022-3514.91.1.171

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Wacker, J., Mueller, EM, Hennig, J. și Stemmler, G. (2012). Cum să legați în mod constant extraversia și inteligența de gena catecol-O-metiltransferazei (COMT): definirea și măsurarea fenotipurilor psihologice în cercetarea neurogenetică. J. Pers. Soc. Psychol. 103, 213-227. doi: 10.1037 / a0026544

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Wacker, J., Mueller, EM, Pizzagalli, DA, Hennig, J. și Stemmler, G. (2013). Blocarea receptorilor de dopamină-D2 inversează asocierea dintre motivația abordării trăsăturilor și asimetria frontală într-un context de abordare-motivare. Psychol. Sci. doi: 10.1177 / 0956797612458935. [Epub înainte de imprimare].

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Wang, G., Volkow, N., Wang, G., Fischman, M., Foltin, R. şi Fowler, J. (1994). Metilfenidatul scade fluxul sanguin cerebral regional la subiecții umani normali. Pharmacol. Lett. 54, 143-146.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Wassum, KM, Ostlund, SB, Balleine, BW și Maidment, NT (2011). Dependența diferențială a motivației stimulative pavloviane și a proceselor de învățare stimulativă instrumentală de semnalizarea dopaminei. Învăța. Mem. 18, 475–83. doi: 10.1101/lm.2229311

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Waterhouse, L., Fein, D. şi Modahl, C. (1996). Mecanisme neurofuncționale în autism. Psychol. Rev. 103, 457-489.

Pubmed Abstract | A publicat un text complet

Watson, D. și Clark, LA (1997). „Extraversie”, în Manual de psihologie a personalității, ed. L. Pervin (New York, NY: Academic Press), 767–793.

Watson, D., Clark, LA şi Tellegen, A. (1988). Dezvoltarea și validarea unor măsuri scurte ale afectului pozitiv și negativ: scalele PANAS. J. Pers. Soc. Psychol. 54, 1063-1070. doi: 10.1037 / 0022-3514.54.6.1063

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Watson, D. şi Tellegen, A. (1985). Spre o structură consensuală a dispoziției. Psychol. Taur. 98, 219-235. doi: 10.1037 / 0033-2909.98.2.219

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Weiner, J. (1972). „Farmacologia stimulentelor SNC în abuzul de droguri”, în Lucrările Conferinței Internaționale, ed C. Zarafonetis (Philadelphia, PA; Lea și Febiger), 243–251.

White, N. (1986). Controlul funcției senzorio-motorii de către neuronii dopaminergici nigrostriatali: influență asupra alimentației și băuturii. Neurosci. Biobehav. Rev. 10, 15–36. doi: 10.1016/0149-7634(86)90030-8

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Zald, D., Cowan, RL, Riccardi, P., Baldwin, RM, Ansari, M., Li, R., et al. (2008). Disponibilitatea receptorilor de dopamină din creierul mijlociu este invers asociată cu trăsăturile de căutare a noutății la oameni. J. Neurosci. 28, 14372-14378. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2423-08.2008

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Zellner, MR și Ranaldi, R. (2010). Cum stimulii condiționati dobândesc capacitatea de a activa celulele dopaminergice VTA: o componentă neurobiologică propusă a învățării legate de recompensă. Neurosci. Biobehav. Rev. 34, 769-80. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2009.11.011

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Zevon, M. şi Tellegen, A. (1982). Structura schimbării dispoziției: o analiză idiografică/nomotetică. J. Pers. Soc. Psychol. 43, 111-122. doi: 10.1037 / 0022-3514.43.1.111

Pubmed Abstract | A publicat un text complet | CrossRef Full Text

Zuckerman, M. (2002). „Chestionarul de personalitate Zuckerman-Kuhlman (ZKPQ): un model alternativ cu cinci factori”, în Evaluarea celor cinci mari, eds B. De Raad și M. Perugini (Göttingen: Hogrefe and Huber), 377–396.

 

Cuvinte cheie: dopamina, extraversie, conditionare, cognitie, viteza motorie, afect pozitiv

 

Referirea: Depue RA și Fu Y (2013) Despre natura extraversiunii: variația activării contextuale condiționate a proceselor afective, cognitive și motorii facilitate de dopamină. Față. Zumzet. Neurosci. 7: 288. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00288

 

Primit: 30 martie 2013; Hârtie în așteptare publicată: 19 aprilie 2013;
Admis: 02 iunie 2013; Publicat online: 13 iunie 2013.

 

Editat de:

Jan Wacker, Philipps-Universität Marburg, Germania

 

Revizuite de:

Charles S. Carver, Universitatea din Miami, SUA
Luke D. Smillie, Universitatea din Melbourne, Australia
Juergen Hennig, Justus-Liebig-Universitatea Giessen, Germania

 

Drepturi de autor © 2013 Depue și Fu. Acesta este un articol cu ​​acces deschis distribuit în conformitate cu termenii Creative Commons Attribution License, care permite utilizarea, distribuirea și reproducerea pe alte forumuri, cu condiția ca autorii și sursa originale să fie creditate și să facă obiectul unor notificări privind drepturile de autor referitoare la orice grafică terță parte etc.

 

*Corespondenţă: Richard A. Depue, Dezvoltare Umană, Laboratorul de Neurobiologie a Personalității, 243 MVR Hall, Universitatea Cornell, Ithaca, NY 14853, SUA e-mail: [e-mail protejat]