Consecințe scurte și de lungă durată ale noutății, devierii și surprizei asupra creierului și cunoașterii (2015)

Neuroștiințe și recenzii biobehaviorale

Disponibil online 11 Mai 2015

Important de subliniat

  • Noutatea stimulului îmbunătățește percepția și facilitează răspunsurile.
  • Noutatea spațială crește motivația și promovează învățarea și memoria.
  • Efectele asupra percepției pot fi mediate de regiunile limbice.
  • Efectele asupra răspunsurilor sunt de scurtă durată și pot fi legate de răspunsurile LC – NE.
  • Efectele asupra învățării sunt de durată mai lungă și sunt legate de răspunsurile SN / VTA.

Abstract

Când se întâlnește un stimul nou, aceasta declanșează o cascadă de răspunsuri ale creierului, activând mai multe sisteme neuromodulatoare. În consecință, noutatea are o gamă largă de efecte asupra cunoașterii; îmbunătățirea percepției și acțiunii, creșterea motivației, obținerea unui comportament exploratoriu și promovarea învățării. Aici, examinăm aceste beneficii și cum pot apărea în creier. Propunem un cadru care organizează efectele noutății asupra creierului și a cunoașterii în trei grupuri.

În primul rând, noutatea poate spori treptat percepția. Acest efect se propune să fie mediat de noi stimuli care activează amigdala și îmbunătățesc procesarea senzorială timpurie.

În al doilea rând, stimulii noi pot crește excitația, ceea ce duce la efecte de scurtă durată asupra acțiunii în primele sute de milisecunde după prezentare. Susținem că aceste efecte sunt legate de devianță, mai degrabă decât de noutăți per se, și le leagă de activarea sistemului norepinefrină locus-coeruleus.

În al treilea rând, noutatea spațială poate declanșa sistemul mezolimbic dopaminergic, promovând eliberarea dopaminei în hipocamp, având efecte de lungă durată, până la zeci de minute, asupra motivației, procesării recompenselor și învățării și memoriei.

 

EXCERPTE DIN STUDIU

Un interes pentru nou poate fi astfel benefic și poate fi, de asemenea, necesar să detecteze potențialele amenințări și să prevină daunele. Pentru a adapta în mod optim comportamentul la situația actuală, creierul trebuie să întrevadă între exploatarea surselor de recompensă cunoscute, pe de o parte, și explorarea de noi obiecte și situații, pe de altă parte, care pot semnala rezultate mai profitabile sau sursă necunoscută de amenințare.

S-a sugerat de teoriile computationale ale învățării de consolidare că noutatea poate promova noutatea comportamentului explorator prin obținerea unui „bonus de explorare” (sau bonus de noutate), motivând comportamentul explorator în căutarea recompensei (Düzel et al., 2010; Kakade și Dayan, 2002 ; Knutson și Cooper, 2006). Această idee a fost elaborată într-o teorie: Motivarea anticipare și explorarea de către Dopamina sau NOMAD (Düzel și colab., 2010). NOMAD sugerează că perceperea unui stimul nou are ca rezultat exploziile fazice specifice ale DA, ceea ce crește plasticitate atât pentru stocarea noului stimul în sine, cât și a stimulilor care îl urmează și o creștere a nivelurilor tonice de DA. Mai mult decât atât, simpla anticipare a noutății ar conduce deja la o creștere a nivelurilor tonice de DA. Această creștere a activității tonice ar spori, în schimb, anticiparea recompenselor și ar promova comportamentul explorator.

Dovezi empirice pentru această teorie au arătat că stimulii noi și anticiparea stimulilor noi pot activa într-adevăr sistemul de recompensă dopa-minergică, sporind răspunsurile de predicție a recompenselor (Bunzeck et al., 2012; Wittmann și colab., 2007) și asigurând oportunitățile noi sunt evaluate și riscurile potențiale sunt evaluate până la cunoașterea rezultatului (Krebs și colab., 2009). Mai mult, novitatea crește eliberarea fazică de DA în striatum pentru a recompensa (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip și colab., 2010; Krebs și alții, 2011; Lismanand Grace, 2005). În plus, activitatea VTA cauzată de anticiparea recompenselor s-a dovedit a fi corelată cu o memorie episodică mai bună, ceea ce sugerează că eliberarea de DA poate spori într-adevăr memoria (Murty și Adcock, 2014). În cealaltă direcție, recompensa poate accelera procesarea noutăților (Bunzeck și colab., 2009), un proces despre care se crede că este controlat de DA, care de asemenea modulează performanțele de recuperare a memoriei (Apitz și Bunzeck, 2013; Eckart și Bunzeck, 2013; pentru o revizuire pe legătura dintre dopamină și memorie, a se vedea Shohamy și Adcock, 2010). Cu toate acestea, legătura dintre noutate și învățare a fost asociată și cu alte sisteme neuromodulatoare.

Cu toate acestea, legătura dintre noutate și învățare a fost asociată și cu alte sisteme neuromodulatoare. În special, NE a fost implicată și în beneficiile învățării induse de noutăți, în special la animalele non-umane (Straube și colab., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison și Nicoll, 1986). NE crește excitabilitatea neuronilor din girul dentat și promovează potențarea pe termen lung (LTP; Kitchigina și colab., 1997; Kemp și Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski și Harley, 1994), un mecanism despre care se crede că stă la baza formării amintirilor. (Cooke and Bliss, 2006).

S-a sugerat că mai multe sisteme neuromodulatoare stau la baza efectelor noutății asupra învățării, cum ar fi aporturile dopaminergice (Lemon and Manahan-Vaughan, 2006; Li și colab., 2003; Lisman și Grace, 2005; Roggenhofer și alții, 2010; Sajikumar și Frey, 2004), intrări noradrenergice (Kitchigina și colab., 1997; Straube și colab., 2003a; Uzakov și colab., 2005; Vankov și colab., 1995) prin beta-adrenoreceptori (Kemp și Manahan-Vaughan, 2008), și intrări colinergice (Barry și colab., 2012; Bergado și colab., 2007; Hasselmo, 1999; Meeter și colab., 2004). Sistemele dopaminergice și noradrenergice au fost, de asemenea, sugerate să medieze aceste efecte în concert, lucrând prin conexiunile lor reciproce (Briand și colab., 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). Toți cei trei neurotransmițători sunt cunoscuți ca fiind eliberați ca răspuns la stimuli noi și au fost legați de plasticitatea creierului.

Un alt motiv de a crede că NE și ACh sunt cruciale pentru efectele noutății asupra memoriei este scala de timp în care apar efectele. Efectele eliberării ACh au fost argumentate să crească maxim două secunde după eliberare (Hasselmo și Fehlau, 2001), în timp ce efectele eliberării NE pot acționa pe scări de timp mai scurte.

Într-adevăr, efectele noilor medii despre o inducție LTP au fost argumentate că depind de activarea receptorilor dopaminergici D1 / D5 (Li și colab., 2003).

Aceste efecte pe termen mai lung ale noutății sunt cel mai în concordanță cu ideea că DA modulează beneficiile induse de noutate pentru memorie, așa cum sunt propuse de, printre altele, Lisman și Grace (2005). De asemenea, s-au acumulat alte dovezi pentru un rol important al DA în creșterea plasticității în hipocamp (Jay, 2003; Lemon și Manahan-Vaughan, 2006; Li și colab., 2003; Lisman și Grace, 2005; Roggenhofer și alții, 2010; Sajikumar și Frey, 2004). Împreună, aceste descoperiri sugerează că același mecanism stă la baza atât avantajelor noutății pentru învățare, cât și bonusului de explorare (Düzel și colab., 2010; Blumenfeld și colab., 2006; Lisman și Grace, 2005).

Un cadru pentru organizarea efectelor noutății asupra comportamentului creierului

În rezumat, noutatea provoacă răspunsuri puternice într-o largă varietate de zone ale creierului și stimulează mai multe sisteme neuromodulatoare, afectând multe aspecte ale cogniției. Aici, am susținut că răspunsurile neurofiziologice la noutate se joacă pe diferite scări de timp și că acest lucru poate explica diferențele din momentul efectelor noutății asupra diferitelor procese cognitive. Cercetările analizate aici sugerează că aceste efecte pot fi grupate în cel puțin trei categorii. Primele două constau în efecte care apar hortic după întâlnirea unui nou stimul. Al treilea conține efecte de durată mai lungă.

În primul rând, amigdala, cunoscută mai ales prin rolul său în procesarea emoțiilor, răspunde puternic și la noutăți (Zald, 2003; Blackford și colab., 2010). Se consideră că stimulii emoționali îmbunătățesc percepția vizuală, provocând un răspuns atențional, prin activarea amigdalei și conexiunile acesteia cu zonele corticale vizuale timpurii (Vuilleumier, 2005). Întrucât stimulii noi pot activa în mod fiabil aceleași circuite ale creierului ca și stimuli emoționali, noutatea ar putea potența procesele perceptive pe aceleași căi. Efectele femotiunii asupra percepției vizuale sunt foarte rapide; deși nu se cunoaște încă timpul exact al acestor efecte, îmbunătățirile sunt, de obicei, raportate să apară în primele câteva sute de milisecunde după prezentarea unui stimul emoțional (Sellinger și colab., 2013). Sa demonstrat că noii stimuli au efecte similare de îmbunătățire asupra percepției (Schomaker și Meeter, 2012). Deși rămâne mult incert, am argumentat că orientarea atenției către stimulii noi poate rezulta din activarea amigdalară care afectează regiunile de procesare senzorială timpurie din creier.

În al doilea rând, stimulii noi pot activa LC (o zonă a tulpinilor creierului care este furnizorul exclusiv de NE în creierul anterior), ceea ce duce la eliberarea fazică a NE-ului în jurul valorii de 200 ms după prezentarea stimulului (Aston-Jones și Cohen, 2005b; Mongeau și colab., 1997). Acest sistem LC-NE a fost asociat cu excitarea, dar poate afecta și comportamentul mai selectiv. Teoria câștigului adaptativ (Aston-Jonesand Cohen (2005a) consideră că eliberarea NE fazică din LC acționează un filtru temporal, facilitând un comportament relevant pentru sarcini prin impulsionarea proceselor de luare a deciziilor și suprimarea activității cerebrale care nu țintă). pot facilita performanța sarcinilor prin intermediul acestui mecanism. Studii recente au arătat că noi stimulicani facilitează într-adevăr răspunsurile, dar că efectele depind puternic de alți factori. andMeeter, 2014a). S-a argumentat că este cazul pentru componenta ERP P3 ER (Schomaker et al., 2014c), care sugerează un mecanism comun posibil.

În al treilea rând, sistemul dopaminergic mezolimbic poate fi activat prin noutate. Spre deosebire de răspunsul LC-NE de scurtă durată, răspunsurile dopaminergice declanșate de noutate pot fi eficiente până la câteva minute mai târziu (Li și colab., 2003). După detectarea noutății, se consideră că eliberarea de DA de la SN / VTA este declanșată de un semnal de noutate de la hipocamp (Lisman și Grace, 2005). Din punct de vedere comportamental, s-a dovedit că noutatea specială are efecte îmbunătățitoare asupra memoriei la animale (Davis și colab., 2004; McGaugh, 2005; Uzakov și alții, 2005; Straube și colab., 2003b) și la oameni (Fenker et al. , 2008; Schomaker și colab., 2014b)