Hormonul Behav. 2009 Jan; 55 (1): 93-7. Epub 2008 Sep 12.
Christine M. Tenk, 1, Hilary Wilson, 3, Qi Zhang, 1 Kyle K. Pitchers, 1,2 și Lique M. Coolen1,2
Informații despre autor ► Informații privind drepturile de autor și licența ►
Ultima versiune editată a editorului a acestui articol este disponibilă la Horm Behav
Abstract
Diferite modele de comportament și studii au furnizat dovezi care sugerează că comportamentul sexual al șobolanilor de sex masculin are proprietăți de recompensare și consolidare. Cu toate acestea, există puține informații referitoare la valorile recompensatoare ale diferitelor componente ale comportamentului sexual. Prin urmare, acest studiu a folosit o paradigmă preferată a locului de preferință (CPP) pentru a se adresa dacă ejacularea și intromisiile diferă în valorile lor de recompensă. Ne-am adresat, de asemenea, dacă valorile diferențiale de recompensare depind de experiența sexuală anterioară. Nașterea sexuală și bărbații cu experiență au primit o pereche de intromisiuni sau ejaculare cu una dintre camerele din cutia CPP. Cantitatea de timp petrecută în fiecare cameră a aparatului CPP după condiționare a fost apoi măsurată. Atât bărbații naivi sexuali, cât și cei experimentați sexual au format un CPP pentru ejaculare, în timp ce bărbații doar naivi sexuali și nu experimentați sexual au format un CPP pentru intromisiuni. Mai mult, în cazul bărbaților naivi sexuali, mai multe împerecheri de ejaculare cu camera desemnată au condus la un CPP relativ la camera de control asociată cu afișarea intromiselor. Aceste date susțin ipoteza că există o ierarhie a comportamentului sexual recompensator, ejacularea fiind cea mai satisfăcătoare componentă și că valoarea stimulativă recompensă a altor componente ale comportamentului sexual depinde de experiența sexuală anterioară.
Cuvinte cheie: recompensa, preferința locului condiționat, copulația, comportamentul sexual, învățarea asociativă
Introducere
La rozătoarele masculine, comportamentul sexual este un comportament plin de recompense și întărire, alcătuit din diverse elemente, printre care ancheta anogenitală, monturile, intromisiile și ejacularea. Ejacularea pare a fi cea mai puternică componentă a comportamentului sexual (Coolen și colab., 2004; pentru revizie vezi Pfaus și Phillips, 1991). De exemplu, spre deosebire de bărbații cărora le este permis să se imortalizeze sau să monteze, dar nu ejaculează, bărbații care au permis să coopereze la ejaculare au dezvoltat viteze mai rapide de circulație în labele T (Kagan, 1955), piste cu brațe drepte (Lopez et al., 1955) , sau alunecarea obstacolelor (Sheffield și colab., 1951). În plus, ejacularea este esențială pentru formarea preferințelor copulatorii condiționate. Adică, asocierea unui miros nou cu o femeie receptivă duce la o preferință și la un comportament sexual facilitat față de o femeie asemănătoare parfumată la bărbați, permisă să coopereze la ejaculare, dar nu la bărbați li se permite să afișeze intromisele fără ejaculare Kippin și Pfaus, 2001).
Aspectele pline de satisfacție a copulației au fost demonstrate folosind o paradigmă preferată a locului preferat (CPP) (Pfaus și Phillips, 1991). Paradigma CPP măsoară abordarea răspunsurilor la stimulii de mediu care anterior au fost asociate cu evenimentele de consolidare și pot fi folosite pentru a evalua valoarea stimulativă a acestor evenimente premergătoare și a stimulilor legați de recompensă (Carr et al., 1989). Aparatul utilizat pentru a demonstra CPP constă, în mod tipic, din compartimente distinctive care sunt asociate diferențiat cu stimuli necondiționați: o parte este asociată cu colaționarea în ejaculare, în timp ce cealaltă parte este asociată cu nimic sau o manipulare de control. Într-adevăr, șobolanii masculi cărora li se permite să coopereze la ejaculare formează o preferință pentru compartimentul asociat cu acest comportament (Agmo și Berenfeld, 1990, Martinez și Paredes, 2001). Cu toate acestea, nu se cunoaște dacă dezvoltarea CPP depinde de expunerea la ejaculare sau dacă este suficientă afișarea intromiselor. Noi presupunem că ejacularea este mai plină de satisfacție în comparație cu alte elemente ale comportamentului sexual, având în vedere studiile anterioare care demonstrează proprietățile sale de stimulare mai mari.
Astfel, setul actual de experimente a examinat dacă ejacularea este mai plină de satisfacție decât afișarea mai multor intromisiuni folosind paradigma CPP. Mai mult, a fost investigată influența experienței sexuale asupra valorii recompensatoare a intromiselor sau a ejaculării.
materiale si metode
animale
Șobolani adulți de sex masculin Sprague Dawley (250-350g) au fost obținuți de la laboratoarele Harlan (Indianapolis, IN, SUA) sau Charles River (Senneville, QC, Canada) și singuri adunați pe un ciclu de lumină / întuneric inversat 12 ). Alimentele și apa erau disponibile în orice moment, cu excepția testelor comportamentale. Femelele de stimulare au fost ovariectomizate și au fost implantate cu capsule sub formă de capsule cu granulație 10% 5-β-estradiol benzoat (diametru interior 17, lungimea 1.98 cm, Dow Corning Corporation, MI, SUA). Receptivitatea sexuală a fost indusă prin injecții subcutanate de progesteron (0.5 μg în 500 ml de ulei de susan) cu aproximativ patru ore înainte de sesiunile de împerechere. Toate procedurile au fost aprobate de Comitetul pentru îngrijirea și utilizarea animalelor de la Universitatea din Cincinnati, Comitetul de îngrijire a animalelor din cadrul Universității din Western Ontario, și au fost conforme cu orientările NIH și CCAC care implică cercetări în animale vertebrate.
Aparate de preferință pentru locație condiționată
Aparatul de preferință pentru locația condiționată (CPP) (Med Associates, Vermont, SUA) a constat din două camere de testare (28 × 22 × 21 cm) separate printr-un compartiment central (13 × 22 × 21 cm). Camerele au fost diferențiate atât prin indicații vizuale, cât și tactile. O cameră de testare avea pereți albi și pardoseală din metal, în timp ce cealaltă aveau pereți negri și parchet paralel. Compartimentul central a constat din pereți cenușii și o podea gri netedă. Ușile de pe ambele părți ale compartimentului central au separat camerele și ar putea fi ridicate pentru a permite circulației libere a animalelor pe întreg aparatul sau coborâte pentru a le restrânge la o anumită zonă.
Condiționarea și testarea comportamentală
Toate testele au avut loc în faza întunecată (trei până la șase ore după oprirea luminilor). Condițiile inițiale de bază au fost determinate în prima zi a experimentului printr-o pretestare în care fiecare animal a primit acces liber la toate camerele aparatului CPP pentru minute 15. Subiecții au fost înregistrați în format video și timpul petrecut în fiecare cameră a fost analizat utilizând programul Macro Microscoft Excel Custom Macro. Un animal a fost considerat prezent într-o cameră dacă întregul trunchi al corpului animalului, inclusiv șoldurile, a fost localizat în acea cameră. Camera în care animalul a petrecut mai puțin timp (partea inițială ne-preferată) a fost desemnată partea pereche de sex, iar cealaltă parte (partea preferată inițial) a fost desemnată partea de control. Condiționarea a avut loc în zilele doi și trei. În timpul zilei de îngrijire a sexului, animalele împerecheate cu o femeie receptivă în cușca lor de origine, apoi au fost imediat transferate în camera pereche de sex în aparatul CPP pentru minute 30. În timpul zilei de condiționare a controlului, animalele au fost luate direct din colivii lor și plasate în camera de control a aparatului CPP timp de minute 30. Jumătate din animalele din fiecare experiment au fost date perechii de sex în a doua zi și plasate în camera de control în a treia zi. Animalelor rămase li s-a dat perechea de control în a doua zi și perechea de sex în a treia zi. În urma acestei studii de condiționare unică (constând în cele două zile de condiționare), preferința animalelor pentru camere a fost reevaluată folosind un test posttest în a patra zi, care a fost procedural identic cu pretestul.
Proiectare experimentală
Au fost efectuate patru experimente. Designul condiționării și numerele de grup pentru fiecare experiment sunt prezentate în tabelul 1. În primul experiment, bărbații naivi sexuali au primit fie ejacularea (n = 10), fie intromisele (șase-opt intromisiuni fără ejaculare; n = 11) asociate camerei inițial ne-preferate, în timp ce niciun comportament sexual nu a fost asociat cu camera preferată inițial. Afișarea ejacularii a fost determinată pe baza comportamentului caracteristic al motorului pe care animalul îl prezintă pe ejaculare, precum și a prezenței dopului vaginal în partenerul feminin. În plus, a fost adăugat un grup de control constând din bărbați (n = 10) care au fost expuși la camerele aparatului CPP după manipularea și controlul manipulărilor, dar fără împerechere și astfel au servit ca controale ne-stimulate. În cel de-al doilea experiment, au fost folosiți bărbați cu experiență sexuală. Acești bărbați s-au împerecheat într-o singură ejaculare în cinci sesiuni de împerechere înainte de condiționarea CPP. Doar bărbații care au prezentat ejacularea în trei din aceste cinci sesiuni au fost incluși în acest experiment. Ca și în experimentul 1, acești bărbați cu experiență sexuală au primit condiționarea fie cu ejacularea (n = 10), fie cu intromisiile (șase-opt intromisiuni fără ejaculare, n = 10) asociate camerei inițial ne-preferate, cameră. În cel de-al treilea experiment, bărbații naivi sexuali (n = 8) au prezentat ejacularea asociată camerei inițial ne-preferate și intromiselor (șase-opt intromisiuni fără ejaculare) asociate cu cealaltă cameră de control. În sfârșit, în al patrulea experiment, bărbații care au fost naivi sexuali înainte de acest experiment (n = 10) au prezentat ejacularea sau intromisiile (șase-opt intromisiuni) asociate cu camerele de control inițial ne-preferate sau de control, ca în experimentul anterior. Totuși, în acest experiment final, faza de condiționare a fost extinsă la șase zile condiționate, timp în care bărbații au primit asocierea alternativă de ejaculare sau intromisiuni (3 pentru fiecare pereche). Jumătate dintre bărbați au primit o pereche de ejaculare în prima zi de condiționare și jumătate au primit o pereche de intromisiuni.
Tabelul 1
Condiția de proiectare și numărul de grupuri pentru fiecare dintre cele patru experimente de comportament sexual
Analiza datelor
Datele pretestate și posttestate colectate din experimentele CPP de comportament sexual au fost exprimate ca scorul de preferință (procentul de timp petrecut în camera pereche de sex) și scorul de diferență (timpul petrecut în camera pereche de sex minus timpul petrecut în camera de cuplu sex-pereche cameră). Au fost utilizate teste t-pereche pentru a analiza semnificația punctajului de preferință și scorul diferenței dintre pretest și posttest. În plus, a fost utilizat un test Pureson Moment Correlation Product pentru a analiza o posibilă corelație între numărul de intromisiuni și scorul de preferință post-test și punctajul diferenței în cadrul fiecărui experiment. Criteriul pentru semnificație a fost stabilit la 0.05.
REZULTATE
Rezultatele primului experiment au arătat că bărbații naivi sexuali dobândesc un CPP semnificativ pentru camera pereche asociată ejacularii, după cum se arată printr-o comparație a timpului petrecut în camere în timpul testului pretest și posttest (Fig. 1). Atât scorul de preferință (p = 0.023), cât și scorul diferenței (p = 0.012) au evidențiat o creștere semnificativă a timpului petrecut în camera pereche de ejaculare. În plus, bărbații naivi sexuali au obținut, de asemenea, un CPP semnificativ la camera pereche cu intromisiune. După condiționare, bărbații naivi au petrecut mult mai mult timp în camera pereche de intromisie decât camera de control (p = scorul de preferință 0.006; p = scorul diferenței 0.005; fig. 1). Bărbații de control nedemonstrați nu au format nicio preferință (Scor de preferință: Pretest versus Posttest: 35.8% ± 2.9 versus 38.3% ± 2.7, p = 0.47; Scor diferență: Pretest versus Posttest: 168.4 sec ± 34.4 versus 152.4 sec ± 33.3, p = 0.71).
Figura 1
O pereche cu afișarea ejaculării (A, B) sau a intromisiilor (C, D) a indus CPP la bărbații naivi sexual. Scorul de preferință (A, C), procentul de timp petrecut în camera asociată cu ejaculare (A) sau intromisiuni (C). (B, D) diferență scor, timp (mai mult ...)
Rezultatele din al doilea experiment au arătat că bărbații care au primit experiență sexuală înainte de testarea CPP au format, de asemenea, un CPP în camera asociată ejaculării, după cum se arată printr-o creștere semnificativă atât a scorului de preferință (p <0.001), cât și a scorului diferenței (p <0.001; Fig. 2). Cu toate acestea, spre deosebire de constatările la bărbații naivi sexual, bărbații cu experiență sexuală nu au format CPP în camera asociată cu intromisiile. Nici scorul de preferință (p = 0.183), nici scorul de diferență (p = 0.235) nu s-au schimbat semnificativ după condiționare (Fig. 2).
Figura 2
O pereche cu afișarea ejaculării (A, C), dar nu cu intromisiile (C, D) a indus CPP la bărbații cu experiență sexuală. Scorul de preferință (A, C), procentul de timp petrecut în camera asociată cu ejaculare (A) sau intromisiuni (C). (B, D) diferență (mai multe ...)
În al treilea și al patrulea experiment, a fost testată ipoteza că ejacularea este mai plină de satisfacții în comparație cu intromisiile. Rezultatele acestor studii au arătat, mai întâi, că bărbații care nu erau naivi sexual înainte de testarea CPP nu au format CPP în camera asociată ejaculării în raport cu camera asociată intromisiilor după o singură asociere a comportamentului sexual respectiv cu camera (Fig. 3). Am emis ipoteza că o singură pereche de ejaculare și intromisie nu a fost suficientă pentru a induce o diferență în formarea CPP la animalele naive sexual. Prin urmare, un al patrulea experiment a fost efectuat cu o perioadă extinsă de condiționare constând din trei din fiecare tip de studiu de condiționare. Într-adevăr, după trei perechi fiecare dintre intromisiuni și ejaculare, bărbații au prezentat o creștere semnificativă atât a scorurilor de preferință, cât și de diferență (p <0.001 pentru scoruri de preferință și diferență; Fig. 3) pentru perechea de ejaculare în raport cu camera pereche de intromisiune. Astfel, cu mai multe perechi, ejacularea a indus formarea unui CPP în comparație cu afișarea intromisiilor fără ejaculare.
Figura 3
O pereche cu afișarea ejaculării nu a indus CPP la bărbații naivi sexual atunci când camera de control a fost asociată cu afișarea intromisiilor (A, B). În schimb, bărbații care erau naivi sexual înainte de apariția condiționării au dobândit (mai mult ...)
În fiecare dintre experimente, când perechile au fost realizate cu afișarea de intromisiuni, bărbaților i sa permis să afișeze intromisele 6-8, deoarece acest lucru se potrivește exact cu numărul de intromisiuni care preced ejacularea normală (Coolen și colab., 1996, Coolen și colab., 2003a ). Într-adevăr, mulți bărbați din grupurile asociate ejacularii au prezentat 8 sau mai puține intromisiuni înainte de ejaculare. Cu toate acestea, unii bărbați din fiecare dintre experimente au prezentat mai mult decât intromisele 8 înainte de ejaculare. Prin urmare, pentru a exclude o corelație pozitivă între numărul de intromisiuni și formarea CPP, a fost efectuată o analiză de corelație. Această analiză a arătat că nu există corelații în nici unul dintre experimentele dintre numărul de intromisiuni și exprimarea CPP.
Discuție
Studiul actual a testat ipotezele conform cărora ejacularea are o valoare de recompensă mai mare comparativ cu afișarea intromiselor atunci când este examinată utilizând paradigma CPP și că experiența sexuală influențează proprietățile de recompensare ale intromisiilor. Într-adevăr, sa demonstrat că ejacularea, dar nu intromisiile, a dus la dobândirea CPP la animale experimentate sexual. Mai mult, bărbații naivi sexuali au dobândit un CPP pentru un mediu pereche de ejaculare pe un mediu asociat cu intromisiune. Experiența sexuală a afectat valoarea recompensă a intromiselor (fără ejaculare), deoarece expunerea la ejaculare a fost considerată esențială pentru CPP la bărbații cu experiență sexuală, deoarece bărbații naivi sexuali au dezvoltat CPP după intromission și ejaculare.
CPP este o paradigmă bine stabilită folosită pentru a studia proprietățile satisfacatoare ale comportamentului sexual (Hughes și colab., 1990, Mehrara și Baum, 1990, Miller și Baum, 1987). Două variante ale procedurii CPP, CPP postcopulator și CPP copulator, diferă în funcție de faptul dacă împerecherea are loc sau nu în camera CPP (Pfaus și colab., 2001). În prima procedură, care a fost utilizată în studiul actual, șobolanii masculi sunt lăsați să coopereze într-o arenă separată și apoi transferați imediat într-un compartiment distinctiv al aparatului CPP. În cea de-a doua procedură, copulația la ejaculare este permisă să apară în interiorul camerei CPP. Ambele proceduri au ca rezultat CPP robust și fiabil. Cu toate acestea, CPP postcopulatorie a fost utilizat în studiul de față pentru a elimina o posibilă influență a anticipării recompensei sexuale asupra formării CPP. Atunci când șobolanii masculi sunt expuși la indiciile de mediu care sunt asociate cu comportamentul sexual anterior, sistemul mezolimbic devine activat (Balfour et al., 2004), reflectând probabil anticiparea ca răspuns la indiciile condiționate. Folosirea unei paradigme CPP copulative va duce, prin urmare, la influențe ale expunerii la indiciile condiționate asociate cu experiența sexuală prealabilă din camera CPP. Astfel, pentru a izola rolul intromisiilor și ejaculării la animalele naivă și experimentată sexual la formarea CPP, a fost utilizată procedura post-postopautică.
O altă variabilă în experimentele CPP este numărul de studii condiționate: fie singure (Straiko et al., 2007), fie perechi multiple (Garcia Horsman și Paredes, 2004, Hughes și alții, 1990, Miller și Baum, 1987) indusă CPP. Deoarece un obiectiv al studiului actual a fost investigarea influenței experienței sexuale asupra CPP induse de sex, au fost utilizate perechi unice pentru majoritatea experimentelor pentru a preveni atingerea unui plafon de CPP indus de împerechere. Într-adevăr, rezultatele noastre au confirmat studiile anterioare (Agmo și Berenfeld, 1990) că o singură paring de ejaculare la un mediu este suficientă pentru achiziționarea CPP la bărbați.
În experimentele actuale, bărbații naivi sexuali au dobândit un CPP pentru un mediu pereche de ejaculare într-un mediu asociat cu intromisiune, indicând faptul că ejacularea are o valoare de recompensă mai mare decât intromisiile. Acest rezultat este în concordanță cu studiile anterioare de învățare / întărire în labele T (Kagan, 1955), poteca dreaptă (Lopez et al., 1955) sau alpinismul (Sheffield et al., 1951), care arată că ejacularea este mai consolidate decât monturile sau intromisiile singure. În plus, ejacularea este esențială pentru formarea preferințelor copulatorii condiționate (Kippin și Pfaus, 2001). Împreună, aceste constatări susțin ipoteza prezentată de Crawford et. Al. (1993) că "forța sexului ca întăritor este direct legată de măsura în care subiecții completează secvența de comportament copular".
În experimentul prezent, preferința pentru mediul asociat ejacularii față de camera asociată cu intromisiune a necesitat studii de condiționare multiple și o singură pereche nu a fost suficientă pentru a induce CPP. O explicație este că, în cazul animalelor naivă sexuală, o pereche de fiecare nu este suficientă pentru a diferenția valoarea recompensă a ejaculării și a intromiselor. O alta explicatie ar putea fi ca proprietatile satisfacatoare ale intromiselor sa se reduca cu experienta sexuala, in concordanta cu constatarea ca ejacularea este esentiala pentru CPP la barbatii cu experienta sexuala in timp ce intromisele induc CPP la animalele naive sexual.
Constatarea că ejacularea are mai multe proprietăți de recompensare decât intromisiile susține ipoteza că există căi neurale separate pentru prelucrarea semnalelor legate de ejaculare sau intromisiune. În sprijinul acestei ipoteze, mai multe studii la șobolan, hamster și gerbil folosind Fos ca marker pentru activarea neuronală au demonstrat activarea neuronală indusă în mod special prin ejaculare, dar nu prin suporturi sau intromisiuni, în subregiuni mici ale amigdalei medii, nucleul patului zona stria, zona preoptică și talamusul intralaminar posterior (Coolen și colab., 1996, Coolen și colaboratorii, 1997, Coolen și colab., 2003a, Heeb și Yahr, 1996, Kollack-Walker și Newman, 1997). Am testat recent dacă aceste zone activate cu ejaculare primesc inputuri din măduva spinării lombosacrale și au demonstrat folosind trasarea retrogradă și hemisecțiile că subregiunea activată de ejaculare a talamusului intralaminar posterior, adică nucleul talamic medial subafascicular (mSPFp), primește o intrare unică dintr- populația de neuroni în măduva spinării lombare (Coolen și colab., 2003a; Coolen și colab., 2003b; Ju și colab., 1987; Truitt și colab., 2003b). La randul lor, aceste celule exprima Fos in mod specific cu ejaculare, dar nu cu mounts sau intromissions, in sprijinul rolului lor in prelucrarea indicii legate de ejaculare (Truitt et al., 2003a). Mai mult, această populație de celule lombare mSPFp se află în poziția anatomică de a primi intrări senzoriale legate de ejaculare din organele periferice și exprimă numeroase neuropeptide, incluzând galanina, colecistocinina și enkefalinul opioid (Coolen și colab., 2003b; ., 1987, Nicholas și colab., 1999). În prezent, nu se cunoaște dacă această cale și neurotransmițătorii din cadrul acesteia contribuie funcțional la comportamente induse de ejaculare, cum ar fi CPP.
În concluzie, rezultatele prezente demonstrează că ejacularea este cea mai satisfăcătoare componentă a comportamentului sexual masculin la șobolani. Mai mult, concluzionăm că experiența sexuală influențează proprietățile recompensatoare ale componentelor comportamentului sexual, adică intromisele, deoarece intromisiile induc CPP în naștere sexuală, dar nu și la bărbații experimentați sexual.
recunoasteri
Aceasta cercetare a fost sustinuta de subventii de la National Institutes of Health (R01 DA014591) si Institutul canadian de Sanatate Cercetare la LMC.
Note de subsol
Declinarea responsabilității editorului: acesta este un fișier PDF al unui manuscris neditat care a fost acceptat pentru publicare. Ca serviciu pentru clienții noștri, oferim această versiune timpurie a manuscrisului. Manuscrisul va fi supus redactării, compunerii și revizuirii dovezilor rezultate înainte de a fi publicat în forma sa finală citabilă. Vă rugăm să rețineți că, în timpul procesului de producție, pot fi descoperite erori care ar putea afecta conținutul și toate responsabilitățile legale care se aplică jurnalului aparțin.
Referinte
1. Agmo A, Berenfeld R. Proprietățile de întărire a ejacularii la șobolanii masculi: rolul opioidelor și al dopaminei. Behav Neurosci. 1990; 104:. 177-182 [PubMed]
2. Agmo A, Gomez M. Armarea sexuală este blocată prin perfuzarea naloxonei în zona preoptică mediană. Behav Neurosci. 1993; 107:. 812-818 [PubMed]
3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Comportamentul sexual și indicatorii de mediu asociați sexului activează sistemul mezolimbic la șobolanii masculi. Neuropsychopharmacology. 2004; 29:. 718-730 [PubMed]
4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Condiția preferată a locului ca măsură a recompensei de droguri. În: Liebman JM, Cooper SJ, editori. Baza neurofarmacologică a recompensei. Presa Universitatii Oxford; New York: 1989. pp. 264-319.
5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Reglementarea centrală a ejaculării. Physiol Behav. 2004; 83:. 203-215 [PubMed]
6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Demonstrarea activității neurale induse de ejaculare la creierul mascul de șobolan utilizând agonistul 5-HT1A 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997; 62:. 881-891 [PubMed]
7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Imunoreactivitatea Fos la creierul șobolan după elementele consumatoare ale comportamentului sexual: o comparație sexuală. Brain Res. 1996; 738:. 67-82 [PubMed]
8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Nucleul talamic subfascicular parvocelular la șobolan: compartimentarea anatomică și funcțională. J. Comp. Neurol. 2003a; 463:. 117-131 [PubMed]
9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Legăturile conexe ale nucleului talamic parafescicular parabuccicular la șobolan: dovezi pentru subdiviziuni funcționale. J. Comp. Neurol. 2003b; 463:. 132-156 [PubMed]
10. Garcia Horsman P, Paredes RG. Antagoniștii de dopamină nu blochează preferința locului condiționat, indusă de comportamentul ritmului de împerechere la șobolani femele. Behav Neurosci. 2004; 118:. 356-364 [PubMed]
11. Heeb MM, imunohistogenitatea Yahr P. c-Fos în zona dimorfică sexuală a hipotalamusului și a regiunilor creierului legate de gerbilii masculi după expunerea la stimuli legați de sex sau performanța comportamentelor sexuale specifice. Neuroscience. 1996; 72:. 1049-1071 [PubMed]
12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Efectele comparative ale infuziilor de opioide ale peptidelor opioide, leziunilor și castrării asupra comportamentului sexual la șobolanii masculi: studiile comportamentului instrumental, preferința locului condiționat și preferința partenerului. Psihofarmacologie (Berl) 1990; 102: 243-256. [PubMed]
13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Dovezi imunohistochimice pentru o cale spinotalamică co-conținând imunoreactivitățile de tip cholecystokinin și galanin la șobolan. Neuroscience. 1987; 20:. 439-456 [PubMed]
14. Kagan J. Valoarea diferențială a comportamentului sexual incomplet și complet. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48:. 59-64 [PubMed]
15. Kippin TE, Pfaus JG. Dezvoltarea preferințelor olfactive condiționate de ejaculare la șobolanii masculi. I. Natura stimulului necondiționat. Physiol Behav. 2001; 73:. 457-469 [PubMed]
16. Kollack-Walker S, Newman SW. Îmbătrânirea indusă de expresia c-fos în creierul masculin sirian hamster: rolul experienței, feromonii și ejacularea. J Neurobiol. 1997; 32:. 481-501 [PubMed]
17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Motivația sexuală la șobolanii masculi: rolul stimulentelor primare și al experienței copulatorii. Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59-64.
18. Martinez I, Paredes RG. Numai împerecherea în ritm propriu este plină de satisfacție la șobolanii de ambele sexe. Hormonul Behav. 2001; 40:. 510-517 [PubMed]
19. Mehrara BJ, Baum MJ. Naloxona perturbe expresia, dar nu și achiziționarea de către șobolanii masculi a unui răspuns preferat la locul preferat pentru o femeie estroasă. Psihofarmacologie (Berl) 1990; 101: 118-125. [PubMed]
20. Miller RL, Baum MJ. Naloxona inhibă preferința locului de împerechere și condiționată pentru o femeie estroasă la șobolani masculi la scurt timp după castrare. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26:. 781-789 [PubMed]
21. Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. O investigație imunohistochimică a coloanei celulelor opioide în lama X a măduvei spinării lombosacrale de șobolan masculin. Neurosci Lett. 1999; 270:. 9-12 [PubMed]
22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Condiționarea și comportamentul sexual: o analiză. Hormonul Behav. 2001; 40:. 291-321 [PubMed]
23. Pfaus JG, Phillips AG. Rolul dopaminei în aspectele anticipative și consumatoare ale comportamentului sexual la șobolanul mascul. Behav Neurosci. 1991; 105:. 727-743 [PubMed]
24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Valoarea recompensă a copulației fără reducerea sexului. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44:. 3-8 [PubMed]
25. Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Tratamentul cu un regim de diminuare a serotoninei de MDMA previne preferința locului condiționat la sex la șobolanii de sex masculin. Behav Neurosci. 2007; 121: 586-593. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Infuzările de galanină în nucleul talamic parafescular median parafescicular inhibă comportamentul sexual masculin. Hormonul Behav. 2003a; 44: 81.
27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Activarea unui subset de neuroni lombari spinotalamici după comportamentul copulativ la șobolani masculi, dar nu femele. J Neurosci. 2003b; 23:. 325-331 [PubMed]
;
