(L) Ideea că exercițiul fizic este mai important decât dieta în lupta împotriva obezității a fost contrazis de noi cercetări. (2012)

Un vânător culegător indiciu despre obezitate

De Helen Briggs BBC News. 25 iulie 2012 

Hadza trăiește o existență de vânător-culegător care s-a schimbat puțin în 10,000 de ani

Ideea că exercițiile fizice sunt mai importante decât dieta în lupta împotriva obezității a fost contrazisă de noi cercetări.

Un studiu al tribului Hadza, care încă există ca vânători culegători, sugerează că cantitatea de calorii de care avem nevoie este o caracteristică umană fixă.

Acest lucru sugerează că occidentalii devin obezi prin supraalimentare, mai degrabă decât prin stiluri de viață inactive, spun oamenii de știință.

Una din 10 persoane va fi obeză până în 2015.

Și, conform cifrelor Organizației Mondiale a Sănătății, se așteaptă că aproape una din trei din populația lumii va fi supraponderală.

Stilul de viață occidental este considerat a fi în mare parte vinovat pentru „epidemia” de obezitate.

„Cheltuielile zilnice de energie ar putea fi o trăsătură evoluată care a fost modelată de evoluție și este comună între toți oamenii și nu o simplă reflectare a stilurilor noastre de viață diverse”

Sunt implicați diverși factori, inclusiv alimente procesate bogate în zahăr și grăsimi, porții mari și un stil de viață sedentar în care mașinile și mașinile fac cea mai mare parte a muncii fizice zilnice.

Echilibrul relativ dintre supraalimentare și lipsa de exerciții este totuși o chestiune de dezbatere.

Unii experți au propus că nevoia noastră de calorii a scăzut drastic de la revoluția industrială, iar acesta este un factor de risc mai mare pentru obezitate decât schimbările în dietă.

Un studiu publicat în jurnalul PLoS ONE a testat teoria, analizând cheltuielile de energie din tribul Hadza din Tanzania.

Poporul Hadza, care încă trăiește ca vânători culegători, a fost folosit ca model al stilului de viață uman antic.

Membrii populației de 1,000 de oameni vânează animale și caută hrană pentru fructe de pădure, rădăcini și fructe pe jos, folosind arcuri, topoare mici și bastoane de săpat. Ei nu folosesc unelte sau arme moderne.

Stil de viață diversiv

O echipă de oameni de știință din SUA, Tanzania și Marea Britanie a măsurat cheltuielile cu energie la 30 de bărbați și femei Hadza cu vârsta cuprinsă între 18 și 75 de ani.

Ei au descoperit că nivelurile de activitate fizică au fost mult mai mari la bărbații și femeile Hadza, dar atunci când au fost corectate pentru dimensiune și greutate, rata lor metabolică nu a fost diferită de cea a occidentalilor.

Dr. Herman Pontzer de la departamentul de antropologie de la Hunter College, New York, a spus că toată lumea a presupus că vânătorii culegători ar arde cu sute mai multe calorii pe zi decât adulții din SUA și Europa.

Datele au venit ca o surpriză, a spus el, evidențiind complexitatea cheltuielilor energetice.

Dar el a subliniat că exercițiul fizic este totuși important pentru menținerea sănătății.

„Acest lucru îmi spune că principalul motiv pentru care occidentalii se îngrașă este pentru că mâncăm prea mult – nu pentru că facem prea puțin sport”, a spus dr. Pontzer.

„A fi activ este cu adevărat important pentru sănătatea ta, dar nu te va menține slab – trebuie să mâncăm mai puțin pentru a face asta.

„Cheltuielile zilnice de energie ar putea fi o trăsătură evoluată care a fost modelată de evoluție și este comună tuturor oamenilor și nu o simplă reflectare a stilurilor noastre de viață diverse.”


STUDIU

Energetica vânătorilor-culegători și obezitatea umană.

Herman Pontzer, David A. Raichlen, Brian M. Wood, Audax ZP Mabulla, Susan B. Racette, Frank W. Marlowe. 

PLoS ONE, 2012; 7 (7): e40503 DOI: 10.1371 / journal.pone.0040503

Abstract Top

Stilurile de viață occidentale diferă semnificativ de cele ale strămoșilor noștri vânători-culegători, iar aceste diferențe de dietă și nivel de activitate sunt adesea implicate în pandemia globală de obezitate. Cu toate acestea, sunt disponibile puține date fiziologice pentru populațiile de vânători-culegători pentru a testa aceste modele de obezitate. În acest studiu, am folosit metoda apei cu etichetă dublă pentru a măsura consumul total de energie zilnic (kCal/zi) la vânătorii-culegători Hadza pentru a testa dacă furătorii cheltuiesc mai multă energie în fiecare zi decât omologii lor occidentali. După cum era de așteptat, nivelul de activitate fizică, PAL, a fost mai mare în rândul vânătorilor Hadza decât în ​​rândul occidentalilor. Cu toate acestea, cheltuiala medie zilnică de energie a vânătorilor tradiționali Hadza nu a fost diferită de cea a occidentalilor după controlul dimensiunii corpului. Costul metabolic al mersului pe jos (kcal kg-1 m-1) și în repaus (kcal kg-1 s-1) au fost, de asemenea, similare în rândul grupurilor Hadza și occidentale. Asemănarea ratelor metabolice într-o gamă largă de culturi provoacă modelele actuale de obezitate, sugerând că stilurile de viață occidentale duc la scăderea cheltuielilor de energie. Emitem ipoteza că consumul zilnic de energie uman poate fi o trăsătură fiziologică evoluată, în mare măsură independentă de diferențele culturale.

Introducere Top

Până în 2015, se estimează că aproape unul din trei oameni din întreaga lume va fi supraponderal, iar unul din zece va fi obez. [1]. Riscurile asociate pentru sănătate de a fi supraponderal sau obez, inclusiv diabetul de tip 2, bolile cardiovasculare și anumite tipuri de cancer, sunt bine cunoscute [1]. Cauza imediată a creșterii în greutate este dezechilibrul energetic, aportul energetic alimentar (kCal/zi) depășind consumul total de energie (kCal/zi), dar cauzele societale ale pandemiei globale de obezitate rămân în centrul dezbaterii. [1]-[7]. În general, se crede că creșterea incidenței obezității este rezultatul actualului stil de viață occidental, în care nivelurile de activitate și dieta deviază substanțial de la condițiile în care a evoluat fiziologia metabolică a speciei noastre. [2]-[6]. Unii propun că facilitățile moderne și mecanizarea duc la scăderea activității fizice și la reducerea cheltuielilor cu energie în societățile industrializate. [1]-[3]. Alții presupun ipoteza că schimbările în dietă și aportul de energie sunt responsabile, invocând creșterea relativ recentă a alimentelor cu densitate energetică, în special alimentele procesate bogate în fructoză și alte zaharuri simple care pot reduce consumul de energie și pot crește apetitul și adipozitatea. [4]-[7].

Determinarea care aspecte ale stilului de viață occidental sunt cu adevărat aberante pentru specia noastră și prezintă cel mai mare risc de obezitate este complicată de datele contradictorii și limitate despre dieta și metabolismul populațiilor non-occidentale. De exemplu, în timp ce dietele occidentale sunt cu siguranță mai bogate în zahăr și mai bogate în energie decât dietele mai „tradiționale” și alimentele sălbatice [4], [8], [9], mulți vânători-culegători consumă sezonier o mare parte din caloriile zilnice sub formă de miere [10], [11] (Imaginea S2), care are concentrații mari de glucoză și fructoză [12]. În mod similar, în timp ce niveluri ridicate de activitate au fost raportate la unele populații agricole de subzistență [13]-[15], o meta-analiză recentă a 98 de populații diverse din întreaga lume nu a găsit niciun efect al dezvoltării socioeconomice - un indice aproximativ al mecanizării și al dietei - asupra cheltuielilor zilnice de energie sau a nivelului de activitate [16]. În special, măsurătorile metabolice lipsesc pentru societățile de vânători-culegători, ale căror dietă și stil de viață oferă cele mai bune modele pentru studiile evoluției umane. [10].

În acest studiu, am examinat cheltuielile zilnice cu energie și nivelul de activitate fizică la furătorii Hadza pentru a testa ipoteza că vânătorii-culegători cheltuiesc mai multă energie în fiecare zi decât subiecții din economiile de piață și de agricultură. Hadza este o populație de vânători-culegători care trăiește într-un mediu de pădure din savană din nordul Tanzaniei; stilul lor de viață tradițional de hrană a fost documentat pe larg în lucrările anterioare [17]. În timp ce nicio populație vie nu este un model perfect al trecutului speciei noastre, stilul de viață Hadza este similar în moduri critice cu cel al strămoșilor noștri din Pleistocen. Hadza vânează și se adună pe jos cu arcuri, topoare mici și bastoane de săpat, fără ajutorul unor unelte sau echipamente moderne (de exemplu, fără vehicule sau arme). Ca în multe alte societăți de furajare [10], există o diviziune sexuală a efortului de hrană; Bărbații Hadza vânează vânat și adună miere, în timp ce femeile Hadza adună alimente vegetale. Incursiunile bărbaților sunt de obicei mai lungi decât ale femeilor, așa cum se reflectă în distanțele medii zilnice de călătorie (a se vedea mai jos). Femeile caută de obicei hrana în grupuri, în timp ce bărbații tind să vâneze singuri [17]. Așa cum este tipic printre Hadza tradiționale, peste 95% din caloriile lor în timpul acestui studiu au provenit din alimente sălbatice, inclusiv tuberculi, fructe de pădure, vânat mic și mare, fructe de baobab și miere. [17] (Imaginea S2).

Am comparat consumul de energie și compoziția corporală în rândul Hadzei, măsurate folosind metoda apei etichetate dublu [18], la date similare de la alte populații preluate din studiile anterioare [19]-[26] și noi măsurători ale adulților din SUA (Metode). Având în vedere stilul lor de viață tradițional, activ din punct de vedere fizic, ne așteptam ca Hadza să aibă grăsime corporală mai mică decât indivizii din populațiile occidentale. Mai mult, dacă modelele actuale de obezitate sunt corecte, Hadza, cu dieta lor naturală și lipsa de mecanizare, ar trebui să cheltuiască mai multă energie decât indivizii care trăiesc în economii de piață cu stiluri de viață relativ sedentare și diete foarte procesate, bogate în zahăr.

De asemenea, am măsurat distanțele zilnice de mers pe jos (km/zi) folosind dispozitive GPS portabile și costul mersului pe jos (kCal kg-1 m-1) și rata metabolică în repaus (RMR, kCal kg-1 s-1) folosind un sistem de spirometrie portabil (Text S1). Deoarece nu a fost fezabilă măsurarea ratei metabolice bazale (BMR, kCal/zi), am calculat nivelul de activitate fizică (PAL) ca TEE/BMR estimat (Metode). Aprobarea instituțională și consimțământul informat au fost obținute înainte de colectarea datelor.

Metode Top

Subiecții

Am măsurat consumul total de energie zilnic (TEE, kCal/zi) pe o perioadă de 11 zile la 30 de adulți Hadza (13 bărbați cu vârsta cuprinsă între 18-65 de ani, 17 femei cu vârsta cuprinsă între 18-75 de ani; Text S1). Sunt prezentate vârstele, greutățile corporale și alte statistici ale populației Tabelul 1.

miniaturaTabelul 1. Caracteristicile populației, consumul de energie și compoziția corpului.

doi: 10.1371 / journal.pone.0040503.t001

 

Declarație de etică

Aprobarile instituționale, inclusiv universitatea (Consiliul de revizuire instituțional al Universității Washington) și toate agențiile guvernamentale locale conștiente (inclusiv Institutul Național Tanzanian pentru Cercetare Medicală și Comisia pentru Știință și Tehnologie), au fost obținute înainte de efectuarea acestui studiu. Toți subiecții și-au dat consimțământul informat, verbal înainte de participare. Consimțământul verbal a fost considerat adecvat, având în vedere ratele scăzute de alfabetizare în rândul Hadza tradițional, și a fost aprobat în mod special de către IRB universitar și agențiile din Tanzania. Data și ora consimțământului fiecărui subiect, precum și a cercetătorului care a obținut consimțământul, au fost documentate în notele de teren ale proiectului.

Măsurarea TEE folosind apă dublă etichetată

Cheltuielile zilnice totale de energie (TEE, kCal/zi) au fost măsurate folosind metoda apei dublu etichetate (DLW), descrisă în detaliu în altă parte [18]. Pe scurt, subiecților li sa administrat o doză orală de DLW (120 g; 10% H218O, 6% 2H2O); recipientele cu doze au fost clătite cu apă îmbuteliată de trei ori pentru a se asigura că întreaga doză a fost consumată. Înainte de dozare și apoi la 12-24 ore, 4 zile, 8 zile și 11 zile după administrarea dozei, probele de urină au fost colectate în pahare de plastic uscate și curate, transferate în criovialuri de 2 ml (Sarstedt), congelate în azot lichid în câmpul timp de 1-5 zile, apoi transferat într-un congelator la -5°C pentru depozitare pe termen lung. Zilele de colectare a urinei au variat pentru unii subiecți din cauza constrângerilor logistice. Au fost analizate probe de urină pentru 18O și 2Abundența H la Colegiul de Medicină Baylor folosind spectrometria de masă a raportului izotopului de gaz. Metoda de interceptare a pantei a fost utilizată pentru a calcula spațiile de diluție și masa fără grăsime (FFM); rata producției de dioxid de carbon a fost calculată utilizând o abordare cu două grupuri [18]. Producția de dioxid de carbon a fost transformată în TEE [18] folosind un coeficient respirator (RQ) de 0.85, urmând valorile RQ înregistrate în timpul măsurătorilor RMR (Text S1).

Nivelul de activitate fizică (PAL) a fost calculat ca TEE/BMR estimat pentru fiecare subiect în urma studiilor anterioare [13]-[16]. Pentru a estima BMR pentru subiecții Hadza, am introdus masa corporală și înălțimea fiecărui subiect în ecuații de predicție specifice vârstei dezvoltate într-un eșantion mare (n = 10,552) dintr-un set geografic larg de populații care include populații din Africa sub-sahariană. [27].

Rata metabolică de repaus și costul mersului pe jos

Cheltuielile de energie în timpul odihnei și mersului au fost măsurate utilizând un sistem de spirometrie portabil, portabil (Cosmed, K4b2), care măsoară atât producția de dioxid de carbon, cât și consumul de oxigen prin analiza „respirație cu respirație”. RMR a fost măsurat la 19 subiecți (11 femei, 8 bărbați) în timp ce stăteau liniștit timp de 15-20 de minute (Text S1). Costul mersului pe jos a fost măsurat la 14 subiecți (5 femei, 9 bărbați) în timpul mersului pe teren pe o pistă plană stabilită lângă fiecare tabără pe un teren plat (Text S1). Costul minim net de transport, COTminute (kCal kg-1 m-1), care pentru toți subiecții, cu excepția unuia, a avut loc la cea mai mică viteză de mers, a fost mediată pe subiecți. Înseamnă COTminute pentru eșantionul Hadza a fost comparat cu mediile eșantionului măsurate în populațiile occidentale prezentate într-o meta-analiză recentă a costului de mers pe jos [28].

Pentru a estima costul zilnic de mers pe jos (kCal/zi) pentru fiecare subiect, COT mediu al fiecărui individminute a fost înmulțit cu masa lor corporală și cu distanța zilnică de călătorie. Pentru a măsura distanța zilnică de călătorie, subiecții Hadza au purtat un mic dispozitiv GPS (Garmin 301 Forerunner) în timpul orelor de zi pentru întreaga perioadă de măsurare a TEE de 11 zile. Ocazional, defecțiunea bateriei sau alte probleme (de exemplu, oprirea accidentală a unității) ar împiedica dispozitivul să capteze o zi întreagă de date de călătorie. Pentru a se asigura că măsurile incomplete ale călătoriei zilnice nu au denaturat estimările de călătorie în jos, măsurătorile au fost considerate a reprezenta o zi întreagă de călătorie numai dacă dispozitivul GPS a capturat 10 sau mai multe ore în acea zi; înregistrările incomplete au fost excluse din analiza ulterioară.

Date comparative

Am comparat Hadza cu alte populații folosind două seturi de analize, una care a examinat variația TEE între persoane fizice, și altul care a examinat variația mediei TEE între populații. Pentru analizele TEE în rândul indivizilor, datele despre TEE au fost adunate din studiile DLW anterioare [16], [19]-[26] și din noile măsurători ale TEE la adulții din SUA (n = 68). Pentru măsurători noi, TEE a fost evaluată la subiecți umani care trăiesc liber în perioade de 2 săptămâni folosind metoda DLW [18]. Subiecții au fost înrolați într-o varietate de studii care implică intervenții legate de dietă și/sau exerciții fizice, dar numai datele pre-intervenție în timpul stabilității greutății sunt incluse în analiza curentă. Date suplimentare TEE au fost extrase din valorile publicate pentru subiecții individuali din țările occidentale (SUA și Europa). [19]-[26]; din nou, în această analiză au fost incluse doar datele pre-intervenție sau grupul de control. Alte date comparative au fost extrase din economiile de piață non-occidentale [29], [30] și o populație agricolă de subzistență în alteplano din Bolivia [13], [31]. Majoritatea subiecților (n = 221) din seturile de date comparative aveau și date măsurate ale BMR disponibile, permițându-ne să calculăm PAL ca TEE/BMR. Indivizii au fost grupați în funcție de stilul de viață sau economie pentru analize: „vânătorul-culegător” include doar subiecții Hadza, „Occidentul” include persoanele care trăiesc în Europa sau SUA, „piața” include occidentalii, precum și alte persoane care trăiesc în economii de piață non-occidentale. (de exemplu, Siberia), iar „agricultura” include fermierii bolivieni [13], [31].

Pentru analizele la nivel de populație, am comparat TEE medie pentru bărbați și femei Hadza cu cohortele de un singur sex dintr-o meta-analiză recentă a TEE într-un eșantion global de populații care a inclus 198 de cohorte de un singur sex reprezentând 4,972 de subiecți. [16]. Populațiile au fost clasificate ca „vânători-culegători” (adică, Hadza), „economia de piață” sau „agricultură” pe baza descrierilor fiecărei populații din literatura primară. Populațiile agricole identificate au fost localizate în Nigeria, Gambia și Bolivia (rețineți că numai mediile de cohortă sunt disponibile pentru fermierii nigerieni și gambieni, astfel încât aceste populații nu sunt incluse în analizele la nivel individual). FFM nu a fost disponibil pentru majoritatea populațiilor și, prin urmare, masa corporală totală a fost utilizată ca indice al mărimii corpului. Ca urmare, sexul și vârsta au fost predictori semnificativi ai ETE în aceste analize (Tabelul S1) deoarece procentul de grăsime corporală covariază cu ambele.

Analize statistice

TEE, masa corporală și FFM au fost log10 transformat înainte de analiză (JMP®); nivelul de semnificație pentru toate analizele a fost p = 0.05. Am testat diferențele în TEE și PAL între grupurile de stil de viață, controlând în același timp FFM, vârstă și alte variabile folosind modelarea liniară generalizată (GLM), o abordare recomandată de Tschop și colegii. [32]. Dintre eșantionul mare de Vest (n = 239), un test pentru omogenitatea pantelor a relevat că bărbații și femeile diferă în relația dintre FFM și TEE (F(238) = 2.68, p<0.001). Eterogenitatea pantei încalcă ipotezele ANCOVA și alte comparații GLM și, astfel, bărbații și femeile au fost comparați separat în analizele multivariate ale TEE. Testele pentru omogenitatea pantelor au arătat că pantele au fost similare în rândul femeilor occidentale și Hadza (F(201) = 0.36, p = 0.55) și în rândul bărbaților occidentali și Hadza (F (64) = 0.77, p = 0.38). Analizarea separată a bărbaților și femeilor nu afectează modelul comparațiilor populației; rezultatele analizelor de sex combinat au fost similare (vezi mai jos).

O abordare similară a fost utilizată pentru a compara mediile populației. Un test pentru omogenitatea pantelor a evidențiat pante similare între TEE și masa corporală în cohortele de bărbați și femei (F(162) = 0.10, p = 0.75). TEE la bărbați a fost semnificativ mai mare decât la populațiile feminine după controlul pentru masa corporală (F(162) = 86.75, p<0.001, ANCOVA), cel mai probabil datorită procentului mediu mai mare de grăsime corporală la femei.

REZULTATE Top

Hadza erau foarte active și slabe, cu procentele de grăsime corporală la capătul inferior al intervalului normal de sănătate pentru populațiile occidentale [33] (Tabelul 1). TEE în rândul adulților Hadza a fost strâns legat de dimensiunea corpului, în special de masa fără grăsime (FFM) (r2 = 0.66, n = 30, p<0.001; Tabelul S1). În comparațiile multivariate care controlau masa, înălțimea, sexul și vârsta, procentele de grăsime corporală pentru adulții Hadza au fost mai mici decât indivizii din populațiile occidentale (SUA și Europa) (F (228) = 22.72, p<0.001). Procentele de grăsime corporală, TEE și alte caracteristici ale populației sunt enumerate în Tabelul 1.

Contrar așteptărilor, măsurătorile TEE în rândul adulților Hadza au fost similare cu cele din populațiile occidentale (SUA și Europa). În comparațiile multivariate ale controlului TEE pentru FFM și vârstă, consumul de energie al femeilor Hadza a fost similar cu cel al femeilor occidentale (n = 186) și TEE al bărbaților Hadza a fost similar cu cel al bărbaților occidentali (n = 53); stilul de viață nu a avut niciun efect asupra TEE (femei: F(139) = 0.18, p = 0.67; bărbați: F(49) = 0.17, p = 0.68) (Fig. 1, Tabelul S1). Rezultatele au fost neschimbate atunci când Hadza a fost comparat cu toți indivizii din economia de piață sau când masa corporală a fost înlocuită cu FFM (Tabelul S1), sau când sexe au fost combinate pentru analize (stil de viață: F(189) = 0.25, p = 0.62). Includerea masei de grăsime ca variabilă independentă a îmbunătățit modest potrivirea modelelor multivariate pentru TEE, dar nu a afectat modelul rezultatelor (Tabelul S1). Absența diferențelor semnificative nu pare să rezulte din dimensiunile mici ale eșantionului pentru Hadza. Analizele de putere au indicat că dimensiunile eșantionului au fost suficiente pentru a detecta o diferență de 4.2% în TEE medie (Hadza vs. Western, α = 0.05) în comparații între femei (putere 97%) și diferență de 7.6% între bărbați (putere 93%).

miniaturaFigura 1. Comparații individuale ale TEE și FFM.

Cheltuielile de energie pentru vânătorii-culegători Hadza (cercuri roșii) au fost similare cu cele ale occidentalilor (gri [19]-[26]). Fermierii bolivieni (cercuri albastre deschise [13], [31]) au avut TEE mai mare decât femeile Hadza sau occidentale. Liniile de tendință sunt regresii obișnuite ale celor mai mici pătrate prin bărbați occidentali (linie continuă) și femei occidentale (linie întreruptă).

doi: 10.1371 / journal.pone.0040503.g001

 

Asemănarea în TEE între Hadza și alte populații a fost, de asemenea, evidentă atunci când au fost comparate mediile populației. Într-o analiză multivariată care controlează sexul, vârsta și masa corporală, TEE în rândul vânătorilor-culegători Hadza nu diferă (t(155) = -0.35, p = 0.73) față de populațiile din economiile de piață (Fig. 2, Tabelul S1). Doar populațiile agricole au avut TEE mai mare decât se prevedea pentru dimensiunea corpului lor. În comparații între subiecți individuali, fermieri bolivieni [13] au avut TEE mai mare decât femeile occidentale și Hadza (p<0.001 ambele comparații, Tabelul 1), iar grupurile de fermieri (n = 3) au avut TEE constant mai mare în comparațiile populației (t = 2.76, p = 0.006, Tabelul S1) (Fig. 1, 2).

miniaturaFigura 2. Comparații ale populației TEE.

Cheltuielile de energie în rândul vânătorilor-culegători Hadza (cercuri roșii) au fost similare cu populațiile din economiile de piață; populațiile agricole de subzistență (Nigeria, Gambia, Bolivia; cercuri albastre) au avut TEE mai mare decât alte grupuri. Toate datele non-Hadza de la [16] (Text S1). Fiecare simbol este o medie a populației de un singur sex; mijloacele masculine și feminine sunt reprezentate separat pentru studiile de sex mixt. Liniile de regresie obișnuite ale celor mai mici pătrate sunt afișate pentru toți bărbații (cercuri pline, linie continuă) și toate femeile (cercuri deschise, linie întreruptă). La controlul pentru masa corporală, bărbații au avut TEE mai mare decât femeile (F(162) = 86.75, p<0.001).

doi: 10.1371 / journal.pone.0040503.g002

 

Nivelurile estimate de activități fizice (PAL, calculat ca TEE/BMR estimat), sugerează că adulții Hadza cheltuiesc o parte mai mică din TEE pe BMR decât occidentalii. Bărbații Hadza au avut un PAL estimat de 2.26±0.48, semnificativ mai mare decât PAL observat la bărbații occidentali (n = 31, PAL = 1.81±0.21) (F(43) = 13.07, p = 0.001), în timp ce PAL estimat pentru femeile Hadza ( (Tabelul S1). Regresarea TEE la BMR estimată sugerează că diferențele de grup în PAL au fost legate de diferențele în dimensiunea corpului, deoarece Hadza sunt semnificativ mai mici decât omologii lor occidentali (Tabelul 1). Într-o analiză multivariată care controlează vârsta și sexul, relația dintre TEE și BMR estimată nu a diferit între Hadza și subiecții occidentali (F(239) = 0.73, p = 0.39) (Imaginea S3). Cu toate acestea, deoarece TEE este corelat cu BMR estimat cu o pantă <1.0, PAL (raportul TEE/BMR) tinde să fie mai mare în rândul indivizilor mai mici; acest lucru este evident în special în rândul bărbaților din eșantionul nostru (Imaginea S3).

Distanțele zilnice de mers pe jos pentru femeile Hadza (medie 5.8, dev. std. ±1.7 km/zi) și bărbați (11.4±2.1 km/zi) au fost semnificativ diferite (p<0.001, test t), în concordanță cu măsurătorile anterioare în vânătoare și societăţi de adunare [10]. Cu toate acestea, variația individuală a distanței zilnice de mers pe jos nu a explicat variația TEE. Cheltuielile zilnice estimate de energie pentru mers pe jos (kCal/zi) au reprezentat o medie de 6.7% (±1.9%) din TEE în rândul femeilor Hadza și 11.0% (±3.4%) în rândul bărbaților Hadza (Text S1), dar TEE nu a fost corelat cu distanța medie zilnică de călătorie (F(28) = 0.75, p = 0.39) (Tabelul S1). În mod similar, TEE ale femeilor Hadza care erau însărcinate sau care alăptau (n = 8; 1 gravidă, 7 care alăptau) nu a fost diferită de alte femei Hadza (n = 9; F(16) = 0.96, p = 0.35) după controlul pentru FFM (Tabelul S1).

În timp ce Hadza îndeplinește probabil sarcini tradiționale de hrană (de exemplu, săparea tuberculilor sau tăierea membrelor copacilor pentru miere) mai eficient decât pot occidentalii neaculturați. [34], comparațiile activităților comune între culturi nu indică faptul că mușchiul Hadza și fiziologia locomotorii sunt în mod inerent mai eficiente. Costul energetic al mersului pe jos (kCal kg-1 m-1) pentru adulții Hadza a fost cu mult în intervalul de valori raportate pentru subiecții occidentali: din 20 de populații din SUA și Europa incluse într-o meta-analiză recentă a costului mersului pe banda de alergare [28], 14 aveau un COT mediuminute valori sub media Hadza (Informații de sprijin, Imaginea S1). RMR pentru adulții Hadza măsurat în timp ce stau așezat a fost în medie cu 11% peste BMR estimat [27], în intervalul de valori (7–35%) raportate pentru alte populații [35].

Discuție Top

Măsurătorile TEE în rândul vânătorilor-culegători Hadza contestă opinia conform căreia stilurile de viață occidentale au ca rezultat cheltuieli anormal de scăzute cu energie și că scăderea cheltuielilor cu energie este o cauză principală a obezității în țările dezvoltate. În ciuda PAL ridicat și a dependenței de alimente sălbatice, Hadza TEE a fost similar cu occidentalii și cu alții din economiile de piață (Fig. 1, 2). În plus, în timp ce Hadza diferă față de populațiile occidentale în procentul de grăsime corporală (F(202) = 44.05, p<0.001), variația adipozității atât în ​​interiorul, cât și între populații nu a fost corelată cu PAL (F(207) = 0.36, p = 0.55) (Fig. 3) nici cu TEE (F(209) = 3.02, p = 0.08, β = 12.06; rețineți că efectul TEE asupra adipozității, deși nu este semnificativ statistic, este pozitiv în acest eșantion). Lipsa corespondenței dintre TEE, PAL și adipozitate în probele noastre Hadza și comparative este în concordanță cu studiile anterioare DLW în populațiile occidentale. [36]-[38]. Asemănarea în TEE între vânătorii-culegători Hadza și occidentali sugerează că chiar și diferențele dramatice în stilul de viață pot avea un efect neglijabil asupra TEE și este în concordanță cu punctul de vedere. [4]-[7], [16] că diferențele în prevalența obezității între populații rezultă în primul rând din diferențele de aport de energie, mai degrabă decât din cheltuieli. Măsurătorile TEE și PAL ale altor populații tradiționale, de preferință vânători-culegători, sunt necesare pentru a evalua dacă modelul de consum de energie în rândul Hadza este tipic pentru furajatori umani.

miniaturaFigura 3. Procentul de grăsime corporală raportat la nivelul de activitate fizică, PAL.

BMR-urile Hadza sunt estimate (Metode). Trendline afișate separat pentru fiecare grup de sex/stil de viață; liniile întrerupte indică grupuri de femei. Diferențele de grăsime corporală de grup sunt semnificative (p<0.001), dar pantele pentru % grăsime corporală față de PAL nu sunt (Tabelul S1).

doi: 10.1371 / journal.pone.0040503.g003

 

Este important de menționat că acesta nu a fost un studiu de intervenție; am examinat TEE obișnuit, PAL și compoziția corporală la vânători-culegători și occidentali, dar nu am examinat efectele impunerii unei activități fizice crescute asupra occidentalilor. Activitatea fizică are efecte importante, pozitive asupra sănătății [39], iar activitatea fizică crescută s-a dovedit că joacă un rol important în programele de slăbire și de menținere a greutății [40]. Unele studii despre nivelul de activitate auto-raportat chiar au sugerat că activitatea obișnuită poate ajuta la prevenirea creșterii nesănătoase în greutate, deși dovezile sunt mixte [40]. Este nevoie de mai multă muncă pentru a integra rezultatele studiilor de intervenție ale PAL și TEE cu comparațiile la nivel de populație ale cheltuielilor obișnuite de energie.

Rezultatele noastre indică faptul că stilul de viață activ, „tradițional” ar putea să nu protejeze împotriva obezității dacă dietele se schimbă pentru a promova un consum crescut de calorii. Astfel, eforturile de a suplimenta dietele populațiilor sănătoase din regiunile în curs de dezvoltare trebuie să evite inundarea acestor indivizi cu alimente foarte procesate, dense energetic, dar sărace în nutrienți. Deoarece fluxul de energie în aceste populații este puțin probabil să ardă caloriile suplimentare furnizate, astfel de eforturi pot crește în mod neintenționat incidența excesului de adipoziție și a complicațiilor metabolice asociate, cum ar fi rezistența la insulină. Într-adevăr, alimentele procesate, bogate în energie au fost legate de rezistența la insulină și bolile cardiovasculare în rândul vânzătorilor de hrană australieni care trec la viața satului. [41].

Asemănarea în TEE între populațiile Hadza și cele occidentale este contraintuitivă, având în vedere stilul de viață activ fizic al Hadza și PAL crescut. TEE în rândul Hadza și occidentalii nu a fost distins atunci când a controlat masa slabă și masa grasă (proxy obișnuiți pentru costurile metabolice non-activitate) în ciuda diferențelor în stilul de viață și PAL estimat. Aceste rezultate și posibila interacțiune între PAL și dimensiunea corpului (Imaginea S3), indică în mod clar că este nevoie de mai multe lucrări privind fiziologia populațiilor tradiționale. Mai mult, lipsa corespondenței dintre TEE și distanța zilnică de mers pe jos (o componentă mare a activității zilnice Hadza), sau între TEE și starea maternă (sarcină/alăptată sau nu), alături de alte investigații ale fiziologiei furătorului, sugerează că interacțiunile dintre fiziologia metabolică. , activitatea fizică și mediul înconjurător sunt mai complexe decât se crede adesea. De exemplu, munca cu Ache furers din Paraguay a arătat că nivelurile de leptină, critice în sechestrarea grăsimilor, și de testosteron, un hormon anabolic, sunt substanțial mai mici decât nivelurile observate la adulții din SUA. [42], [43]. Și studiile asupra femeilor însărcinate și care alăptează în culturile tradiționale au arătat că schimbările atât în ​​comportament (de exemplu, sarcina de muncă) cât și în fiziologie (de exemplu, BMR) le permit să mențină ETE la niveluri similare cu cele ale omologilor lor occidentali. [44], [45]. Astfel de studii, precum și rezultatele de aici, sugerează că activitatea fizică poate fi doar o piesă a unei strategii metabolice dinamice care răspunde continuu la schimbările în disponibilitatea și cererea de energie. Lucrări recente care examinează răspunsurile fiziologice complexe ale organismului la dietă și pierderea în greutate [46] sprijină această viziune.

Datele despre TEE vânători-culegători oferă perspective suplimentare despre oamenii din paleolitic și despre originile agriculturii. În timp ce stilul de viață al vânătorilor-culegători din Pleistocenul târziu a fost, fără îndoială, extrem de activ, așa cum se observă astăzi la furajatori, rezultatele noastre sugerează că necesarul lor zilnic de energie nu era probabil diferit de populațiile occidentale actuale. Și mai degrabă decât să reducă munca necesară pentru a găsi alimente, agricultura timpurie poate reflecta un efort de a îmbunătăți securitatea alimentară și predictibilitatea, chiar și cu prețul unor cereri de energie ușor mai mari. Cererile mai mari de energie ale stilurilor de viață tradiționale agricole sunt evidente în acest studiu (Fig. 1, 2) sugerează că adoptarea agriculturii a adus cu ea o sarcină de muncă crescută pentru furătorii din Neolitic. Acest punct de vedere este în concordanță cu Sahlins [47] propunerea conform căreia vânătorii-culegători din Pleistocen se bucurau de o „afluență inițială”, petrecând doar o cantitate moderată de timp pentru munca de subzistență în fiecare zi, precum și un studiu recent care indică faptul că furajatorii din Neolitic nu erau mai puțin productivi decât fermierii timpurii în obținerea de hrană. [48].

Ca și alte trăsături complexe, continue (de exemplu, statura), mediul poate influența în mod clar TEE, așa cum este evident în cheltuielile ridicate de energie ale fermierilor tradiționali (Tabelul 1). Cu toate acestea, TEE este remarcabil de similar într-un eșantion global larg de populații care se întind pe o serie de economii, clime și stiluri de viață (Fig. 1, 2). Nu numai că TEE nu se poate distinge statistic între occidentali și hadza, dar și gama de TEE din cadrul populațiilor occidentale, de hrană și de fermă se suprapun în mare măsură, atât la nivel individual, cât și la nivel de populație (Tabelul 1, Fig. 1, 2). Emitem ipoteza că TEE poate fi o trăsătură fiziologică relativ stabilă, restrânsă pentru specia umană, mai mult un produs al moștenirii noastre genetice comune decât stilurilor noastre diverse de viață. Un număr tot mai mare de lucrări privind metabolismul mamiferelor dezvăluie că ratele metabolice ale speciilor reflectă istoria lor evolutivă, deoarece TEE răspunde în timpul evoluției presiunilor ecologice, cum ar fi disponibilitatea hranei și riscul de prădare. [49], [50]. În această lumină, este interesant să considerăm TEE uman ca o trăsătură evoluată modelată de selecția naturală. Se știe că oamenii au TEE mai mare decât urangutanii [50], o maimuță strâns înrudită, dar au TEE scăzut în comparație cu alte mamifere eutheriene [50], [51]. Sunt necesare date de la alte specii de primate pentru a se potrivi strategia metabolică umană într-un context evolutiv cuprinzător.

informatii justificative Top

Figura S1.

Costul mersului pe jos la adulții Hadza în comparație cu alte populații. Înseamnă COTminute valorile pentru Hadza (n = 14) sunt în intervalul de douăzeci de populații occidentale raportate într-o meta-analiză recentă [28]. Barele de eroare indică abaterile standard. Rețineți că bara Hadza reprezintă o medie a subiecților individuali, în timp ce bara de Vest reprezintă media a 20 de medii ale populației. [28].

(TIF)

Figura S2.

Alimentele cheie din dieta Hadza în timpul acestui studiu ca procent din caloriile totale aduse înapoi în tabără.

(TIF)

Figura S3.

Efectul dimensiunii corpului asupra PAL în setul de date curent. A. TEE versus BMR estimat pentru Hadza și adulții occidentali. Simboluri ca în Figura 1. B. PAL versus masa corporală.

(TIF)

Tabelul S1.

Rezultatele analizelor multivariate.

(PDF)

Text S1.

Descrie detalii suplimentare despre metodele utilizate pentru colectarea și analiza datelor, precum și informații suplimentare referitoare la populația Hadza.

(PDF)

recunoasteri Top

Mulțumim Hadzelor pentru participare, cooperare și ospitalitate. Herieth Cleophas, Fides Kirei, Lieve Lynen, Nathaniel Makoni, Carla Mallol, Ruth Mathias, Elena Mauriki, Daudi Peterson și Christopher și Nani Schmelling au oferit un ajutor neprețuit în domeniu. Sarah Daley, Janice Wang și William Wong au asistat cu mostre în SUA. Mulțumim Institutului Național Tanzanian pentru Cercetare Medicală și COSTECH pentru permisiunea de a efectua acest studiu.

Contribuțiile autorului Top

Am conceput și proiectat experimentele: HP DAR BMW AZPM SBR FWM. A efectuat experimentele: HP DAR BMW SBR. S-au analizat datele: HP DAR BMW SBR. A scris lucrarea: HP DAR BMW AZPM SBR FWM.

Referinte Top

  1. Organizația Mondială a Sănătății (2011) Obezitate și exces de greutate. Accesat 2011 ianuarie 20.
  2. Popkin BM (2005) Utilizarea cercetării asupra pandemiei de obezitate ca ghid pentru o viziune unificată a nutriției. Public Health Nutr 8: 724–729. Găsiți acest articol online
  3. Prentice AM, Jebb SA (1995) Obezitatea în Marea Britanie: lăcomie sau lene? BMJ 311: 437–439. Găsiți acest articol online
  4. Prentice AM, Jebb SA (2003) Fast-food, densitate energetică și obezitate: o posibilă legătură mecanică Obesity Reviews 4: 187–194. Găsiți acest articol online
  5. Isganaitis E, Lustig RH (2005) Fast-food, rezistența la insulină a sistemului nervos central și obezitatea. Arterioscler Thromb Vasc Biol 25: 2451–2462. Găsiți acest articol online
  6. Stanhope KL, Havel PJ (2008) Efectele endocrine și metabolice ale consumului de băuturi îndulcite cu fructoză, glucoză, zaharoză sau sirop de porumb bogat în fructoză. Am J Clin Nutr 88: (suppl)1733S–1737S. Găsiți acest articol online
  7. Swinburn BA, Sacks G, Hall KD, McPherson K, Finegood DT, et al. (2011) Pandemia globală de obezitate: modelată de factorii globali și mediile locale. Lancet 378: 804–14. Găsiți acest articol online
  8. Schoeninger MJ, Murray S, Bunn HT, Marlett JA (2001) Compoziția tuberculilor utilizați de furajerii Hadza din Tanzania. J Food Comp Analysis 14: 15–25. Găsiți acest articol online
  9. Murray S, Schoeninger MJ, Bunn HT, Pickering TR, Marlett JA (2001) Compoziția nutrițională a unor alimente din plante sălbatice și a mierii utilizate de către vânzătorii Hadza din Tanzania. J Food Comp Analysis 14: 3–13. Găsiți acest articol online
  10. Marlowe FW (2005) Vânătorii-culegători și evoluția umană. Evol Anth 14: 54–67. Găsiți acest articol online
  11. Marlowe FW, Berbesque JC (2009) Tuberculii ca alimente de rezervă și impactul lor asupra vânătorilor-culegători Hadza. Am J Phys Anth 140: 751–758. Găsiți acest articol online
  12. Ischayek JI, Kern M (2006) Mierea din SUA care variază în conținutul de glucoză și fructoză provoacă indici glicemici similari. J Am Diet Assoc 106: 1260–1262. Găsiți acest articol online
  13. Kashiwazaki H, Dejima Y, Orias-Rivera J, Coward WA (1995) Cheltuielile energetice determinate prin metoda apei dublu etichetate în Aymara boliviani care trăiesc într-o comunitate agropastorală de mare altitudine. Am J Clin Nutr 62: 901–910. Găsiți acest articol online
  14. Esparza J, Fox C, Harper IT, Bennett PH, Schulz LO, et al. (2000) Cheltuielile zilnice de energie la indienii pima mexicani și americani: activitate fizică scăzută ca posibilă cauză a obezității. Int J Obes Relat Metab Disord 24: 55–59. Găsiți acest articol online
  15. Dufour DL, Piperata BA (2008) Cheltuielile energetice în rândul fermierilor din țările în curs de dezvoltare: ce știm? Am J Hum Biol 20: 249–258. Găsiți acest articol online
  16. Dugas LR, Harders R, Merrill S, Ebersole K, Shoham DA și colab. (2011) Cheltuielile energetice la adulții care trăiesc în țările în curs de dezvoltare în comparație cu țările industrializate: o meta-analiză a studiilor de apă dublu etichetate. Am J Clin Nutr 93: 427–441. Găsiți acest articol online
  17. Marlowe FW (2010) The Hadza: Hunter-Gatherers of Tanzania. Univ. California Berkeley. 336 p.
  18. „Evaluarea compoziției corporale, consumul total de energie la oameni folosind tehnici cu izotopi stabili” (2009) AIEA Human Health Series 3. (AIEA, Viena).
  19. Davidson L, McNeill G, Haggarty P, Smith JS, Franklin MF (1997) Cheltuielile de energie pentru viața liberă a bărbaților adulți, evaluate prin monitorizarea continuă a ritmului cardiac și apă dublu etichetată. Br J Nutr 78: 695–708. Găsiți acest articol online
  20. Prentice AM, Black AE, Coward WA, Davies HL, Goldberg GR și colab. (1986) Niveluri ridicate ale cheltuielilor energetice la femeile obeze. Br Med J (Clin Res Ed) 292: 983–987. Găsiți acest articol online
  21. Racette SB, Schoeller DA, Kushner RF, Neil KM, Herling-Iaffaldano K (1995) Efectele exercițiilor aerobe și ale carbohidraților din dietă asupra consumului de energie și compoziției corporale în timpul scăderii în greutate la femeile obeze. Am J Clin Nutr 61: 486–94. Găsiți acest articol online
  22. Racette SB, Schoeller DA, Kushner RF, Neil KM (1995) Exercițiile fizice îmbunătățesc respectarea dietei în timpul restricției energetice moderate la femeile obeze. Am J Clin Nutr 62: 345–349. Găsiți acest articol online
  23. Racette SB, Weiss EP, Villareal DT, Arif H, Steger-May K și colab. (2006) Un an de restricție calorică la om: fezabilitate și efecte asupra compoziției corporale și a țesutului adipos abdominal. J Gerontol A Biol Sci Med Sci 61: 943–50. Găsiți acest articol online
  24. Schulz S, Westerterp KR, Bruck K (1989) Compararea consumului de energie prin tehnica apei etichetate dublu cu aportul de energie, ritmul cardiac și înregistrarea activității la om. Am J Clin Nutr 491146–1154.
  25. Seale JL, Rumpler WV, Conway JM, Miles CW (1990) Compararea metodelor de apă dublu etichetată, aportului-bilanț și calorimetriei directe și indirecte pentru măsurarea consumului de energie la bărbații adulți. Am J Clin Nutr 52: 66–71. Găsiți acest articol online
  26. Welle S, Forbes GB, Statt M, Barnard RR, Amatruda JM (1992) Cheltuielile de energie în condiții de viață liberă la femeile cu greutate normală și supraponderală. Am J Clin Nutr 55: 14–21. Găsiți acest articol online
  27. Henry CJ (2005) Studii ale ratei metabolice bazale la om: măsurarea și dezvoltarea de noi ecuații. Public Health Nutr 8: 1133–1152. Găsiți acest articol online
  28. Rubenson J, Heliams DB, Maloney SK, Withers PC, Lloyd DG și colab. (2007) Reevaluarea costului comparativ al locomoției umane folosind analize alometrice specifice mersului. J Exp Biol 210: 3513–3524. Găsiți acest articol online
  29. Snodgrass JJ, Leonard WR, Tarskaia LA, Schoeller DA (2006) Cheltuielile totale de energie în Yakut (Sakha) din Siberia, măsurate prin metoda apei etichetate dublu. Am J Clin Nutr 84: 798–806. Găsiți acest articol online
  30. Stein TP, Johnston FE, Greiner L (1988) Cheltuielile energetice și statutul socioeconomic în Guatemala, măsurate prin metoda apei etichetate dublu. Am J Clin Nutr 47: 196–200. Găsiți acest articol online
  31. Kashiwazaki H, Uenishi K, Kobayashi T, Rivera JO, Coward WA și colab. (2009) Niveluri ridicate de activitate fizică pe tot parcursul anului la agropastoriștii din Anzii bolivieni: rezultate din măsurători repetate ale metodei DLW în sezoanele de vârf și slăbite ale activităților agricole. Am J Hum Biol. 21: 337–45. Găsiți acest articol online
  32. Tschöp MH, Speakman JR, Arch JR, Auwerx J, Brüning JC și colab. (2011) Un ghid pentru analiza metabolismului energetic al șoarecilor. Nat Methods 9: 57–63. Găsiți acest articol online
  33. Gallagher D, Heymsfield SB, Heo M, Jebb SA, Murgatroyd PR, et al. (2000) Intervalele procentuale de grăsime corporală sănătoase: o abordare pentru dezvoltarea liniilor directoare bazate pe indicele de masă corporală. Am J Clin Nutr 72: 694–701. Găsiți acest articol online
  34. Kaplan HS, Hill KR, Lancaster JB, Hurtado AM (2000) O teorie a evoluției istoriei vieții umane: dietă, inteligență și longevitate. Evol Anth 9: 156–185. Găsiți acest articol online
  35. Kanade AN, Gokhale MK, Rao S (2001) Costurile energetice ale activităților standard în rândul adulților indieni. Eur J Clin Nutr 55: 708–713. Găsiți acest articol online
  36. Speakman JR, Westerterp KR (2010) Asociații între cerințele energetice, activitatea fizică și compoziția corpului la oamenii adulți între 18 și 96 de ani. Am J Clin Nutr. 92: 826–34. Găsiți acest articol online
  37. Goran MI, Hunter G, Nagy TR, Johnson R (1997) Cheltuielile de energie legate de activitatea fizică și masa de grăsime la copiii mici. Int J Obes Relat Metab Disord. 21: 171–8. Găsiți acest articol online
  38. Westerterp KR (2010) Activitatea fizică, aportul alimentar și reglarea greutății corporale: perspective din studiile de apă dublu etichetate. Nutr Rev. 68: 148–54. Găsiți acest articol online
  39. Organizația Mondială a Sănătății (2010) Recomandări globale privind activitatea fizică pentru sănătate. Organizația Mondială a Sănătății, Geneva. 60 p.
  40. Chaput JP, Klingenberg L, Rosenkilde M, Gilbert JA, Tremblay A, et al. (2011) Activitatea fizică joacă un rol important în reglarea greutății corporale. J Obes. 2011. pii. 360257 str.
  41. O'Dea K (1991) Westernization and non-insulino-dependent diabet in Australian Aborigens. Ethn Dis 1: 171–87. Găsiți acest articol online
  42. Bribiescas RG (2001) Nivelurile leptinei serice și corelațiile antropometrice la amerindienii Ache din estul Paraguayului. Am J Phys Anth 115: 297–303. Găsiți acest articol online
  43. Ellison PT, Bribiescas RG, Bentley GR, Campbell BC, Lipson SF (2002) Variația populației în declinul legat de vârstă a testosteronului salivar masculin. Hum Reprod 17: 3251–3253. Găsiți acest articol online
  44. Butte NF, King JC (2005) Cerințe energetice în timpul sarcinii și alăptării. Public Health Nutr 8: 1010–1027. Găsiți acest articol online
  45. Dufour DL, Sauther ML (2002) Dimensiuni comparative și evolutive ale energiei sarcinii și alăptării umane. Am J Hum Biol 14: 584–602. Găsiți acest articol online
  46. Sumithran P, Prendergast LA, Delbridge E, Purcell K, Shulkes A (2011) Persistența pe termen lung a adaptărilor hormonale la pierderea în greutate. New Eng J Med 365: 1597–1604. Găsiți acest articol online
  47. Sahlins M (1972) Economia Epocii de Piatră. Aldine, Chicago. 348 p.
  48. Bowles S (2011) Cultivarea cerealelor de către primii fermieri nu a fost mai productivă decât hrana. Proc Natl Acad Sci USA 108: 4760–4765. Găsiți acest articol online
  49. Pontzer H, Kamilar JM (2009) Gamă mare asociată cu investiții mai mari în reproducere în mamifere. Proc Natl Acad Sci USA 106: 192–196. Găsiți acest articol online
  50. Pontzer H, Raichlen DA, Shumaker RW, Ocobock C, Wich SA (2010) Adaptare metabolică pentru un debit scăzut de energie la urangutani. Proc Natl Acad Sci USA 107: 14048–14052. Găsiți acest articol online
  51. Hayes M, Chustek M, Heshka S, Wang Z, Pietrobelli A, et al. (2005) Niveluri scăzute de activitate fizică ale moderne Sapiens Homo printre mamiferele libere. Int J Obes 29: 151–156. Găsiți acest articol online