Rata sensibilității este asociată cu activitatea creierului în timpul procesării stimulului erotic (2013)

Du-te la:

Abstract

Sistemul de abordare comportamentală (BAS) din teoria sensibilității de întărire a lui Gray este un sistem neurocomportamental implicat în procesarea stimulilor recompensatori care a fost legată de zonele creierului dopaminergice. Teoria lui Gray presupune că funcționarea zonelor cerebrale recompensate este modulată de trăsături legate de BAS. Pentru a testa această ipoteză, am efectuat un studiu fMRI în care participanții au văzut imagini erotice și neutre și indicii care le-au prezis apariția. Patruzeci și cinci de bărbați heterosexuali au completat scala Sensibilitate la recompensă (de la chestionarul Sensibilitate la pedeapsă și Sensibilitate la recompensă) pentru a măsura trăsăturile legate de BAS. Rezultatele au arătat că scorurile de sensibilitate la recompensă s-au corelat pozitiv cu activitatea creierului în timpul reactivității la imaginile erotice din cortexul orbitofrontal stâng, insula stângă și striatul ventral drept. Aceste rezultate au demonstrat o relație între BAS și sensibilitatea recompensei în timpul procesării stimulilor erotici, umplând golul rapoartelor anterioare care au identificat sistemul dopaminergic ca substrat neuronal pentru BAS în timpul procesării altor stimuli recompensatori, cum ar fi banii și alimentele.

Introducere

Teoria sensibilității la întărire (RST) propune existența unui sistem neurocomportamental implicat în procesarea stimulilor apetitivi [1]-[3]. Acest sistem este numit sistemul de abordare comportamentală (BAS) și funcția sa principală este de a aduce împreună individul cu recompense biologice, cum ar fi sexul și hrana. Se crede că substratul biologic al BAS cuprinde zone cerebrale aparținând sistemului de recompensă dopaminergică [3], care include în principal structuri subcorticale, cum ar fi zona tegmentală ventrală, substantia nigra, ganglionii bazali sau amigdala și zonele prefrontale, cum ar fi cortexul orbitofrontal (OFC), cortexul prefrontal medial (PFC) și cortexul cingulat anterior (ACC) [4], [5].

După cum susține RST, reactivitatea BAS crește în funcție de valoarea apetitivă a unui indiciu de recompensă sau a unui întăritor și variază între indivizi, rezultând o trăsătură de personalitate stabilă numită sensibilitate la recompensă. Studiile comportamentale au confirmat în mod constant că persoanele cu scoruri mai mari la măsurarea sensibilității la recompensă au o condiționare mai puternică a apetitului și preferă recompensa imediată mai mult decât scorurile scăzute [6], [7]. În conformitate cu RST, studiile anterioare fMRI au arătat o asociere între diferențele individuale în sensibilitatea recompensei și activitatea creierului în diferite zone legate de BAS atunci când răspund la recompense. De exemplu, Beaver și colab. (2006) au arătat că sensibilitatea la recompensă a fost asociată pozitiv cu activitatea din creierul mediu, striatul ventral (VS) și OFC ca răspuns la imagini cu alimente apetisante. [8]. În plus, studiile care utilizează recompense monetare au demonstrat o corelație pozitivă între măsurile de sensibilitate la recompensă și activitate în nucleul accumbens (NAcc), zona tegmentală ventrală și OFC în timpul procesării indicilor de recompensă și a întăritorilor [9]-[11]. Pe scurt, rezultatele fMRI au fost în concordanță cu RST, arătând că sensibilitatea la recompensă crește răspunsul zonelor cerebrale de recompensă în timpul procesării atât a indicilor de recompensă, cât și a întăritoarelor, cum ar fi banii sau alimentele apetisante, lăsând un decalaj deschis pentru procesarea sexului recompensă.

Diferențele neuronale în comportamentul sexual au fost mai puțin explorate în cadrul RST. Datele comportamentale au arătat că o sensibilitate mai puternică a recompensei predispune o persoană să se angajeze în mai multe experiențe sexuale, să fie mai curioasă cu privire la subiectele sexuale din mass-media și să fie mai excitabilă sexual. [12]-[17]. Comportamentul sexual este unul dintre cele mai importante comportamente orientate spre obiective, esențiale pentru supraviețuirea speciei animale și se crede că implică mecanisme cerebrale care susțin procesarea recompensei [18]. O componentă cheie a comportamentului sexual este excitarea sexuală, definită ca disponibilitate fizică și psihologică pentru a efectua un comportament sexual [19]. Excitația sexuală poate fi inițiată de stimuli externi sau poate fi produsă de factori endogeni. Studii recente fMRI au folosit stimuli erotici pentru a studia zonele creierului implicate în excitare sexuală [19], [20]. Aceste studii au arătat implicarea unor zone legate de BAS, cum ar fi OFC, PFC medial, ACC, VS și amigdala în excitare sexuală. În plus, studiile au explorat zonele cerebrale implicate în procesarea indicilor care prezic stimuli sexuali. De exemplu, activitatea în OFC a fost demonstrată ca răspuns la indicii asociate cu imagini sexuale la participanții conștienți de contingență [21]. Cu toate acestea, niciun studiu anterior nu a analizat relația dintre diferențele individuale în sensibilitatea la recompensă și activarea creierului în timpul anticipării și reactivității la stimulii erotici.

Pentru a studia mai detaliat asocierea dintre sensibilitatea la recompensă și procesarea indicilor și stimulilor sexuali, am adaptat o sarcină fMRI legată de eveniment [22] unde au fost prezentate imagini erotice și neutre după indicii care au fost 50% sau 100% predictive ale stimulilor erotici. În conformitate cu RST, am emis ipoteza unei activări mai puternice în zonele legate de BAS atât în ​​timpul prezentării, cât și în anticiparea stimulilor sexuali. În plus, am emis ipoteza că zonele legate de BAS implicate în procesarea indicilor anticipatori ar arăta o activitate mai mare pentru indicii care au fost predictivi 100% decât predictivi cu 50% din cauza unei contingențe mai mari între indiciu și imaginea erotică. În cele din urmă, ne-am așteptat să observăm o activitate crescută în zonele legate de BAS la participanții cu sensibilitate ridicată a recompensei în timpul procesării indicilor și stimulilor sexuali.

Metode

Participanții

Patruzeci și cinci de bărbați heterosexuali (Mvârstă=24.08, SD=3.71, ani de educație=13.27 ± 2.93) au participat la acest studiu. Toți participanții au completat chestionarul privind sensibilitatea la pedeapsă și sensibilitatea la recompense (SPSRQ) [23] pentru o măsură a diferențelor individuale în sensibilitatea recompensei. Trei participanți au fost excluși din analizele de personalitate (vezi Analiza personalității), deoarece au lăsat mai mult de două articole fără răspuns pe scara Sensibilitate la recompensă (SR). Scorul mediu pe scara SR a fost 12.04 (SD=4.48, interval: 2–24, N=42) și scorurile au urmat o distribuție normală (testul Kolmogorov-Smirnov: D=.12, p> .11); astfel, scorurile acestui eșantion au fost similare cu cele obținute în studiile anterioare [23]-[26]. Niciunul dintre participanții incluși în studiu nu a avut în trecut un traumatism cranian cu pierderea cunoștinței, a utilizat în prezent medicamente psihoactive sau a fost diagnosticat anterior sau în prezent cu tulburări DSM-IV Axis I sau II sau boli medicale sau neurologice severe. Participanții au acordat consimțământul scris în scris înainte de a participa la acest studiu și au fost plătiți pentru participarea lor. Studiul a fost aprobat de Comitetul de Etică al Universității Jaume I din Castellon.

Proiectare și stimuli experimentali

Sarcina utilizată a fost adaptarea unui studiu anterior axat pe anticiparea și reactivitatea la stimuli aversivi emoțional [22]. Fiecare studiu a constat dintr-un indiciu de avertizare (X, O sau?) Prezentat timp de 1 s și apoi un punct de fixare prezentat pentru un interval variabil de 6, 7, 8, 9 sau 10 s, care a fost apoi succedat de o imagine prezentată timp de 1 s. Pentru testele apetisante, un indiciu X a fost întotdeauna urmat de o imagine erotică (Ep100%). Pentru încercările neutre, un indiciu O a fost întotdeauna urmat de o imagine neutră (Np100%). Pentru încercări ambigue, un semn de întrebare a fost urmat jumătate de timp de o imagine erotică (Ep50%) și cealaltă jumătate printr-o imagine neutră (Np50%). Participanții au fost informați că indicațiile X și O au fost întotdeauna urmate de imagini erotice și, respectiv, imagini neutre, în timp ce un semn de întrebare a fost urmat de imagini erotice sau neutre. Înainte de scanare, participanții au suferit o paradigmă exemplară timp de 9 min 12 s folosind un set de imagini erotice și neutre diferite de setul experimental. Toate simbolurile erau albe și prezentate pe un fundal negru. Ordinea de încercare a fost pseudorandomizată cu stipularea că niciun tip de studiu nu trebuie prezentat mai mult de două ori la rând. Intervalul intertrial a variat între 6, 7, 8, 9 și 10 s, și a fost pseudorandomizat atât după prezentare, cât și după prezentarea imaginii. Acest interval s-a bazat pe paradigma de referință pentru a optimiza jittering-ul pentru estimarea răspunsului hemodinamic atât în ​​perioadele de anticipare, cât și de răspuns. [22]. Lungimea încercării a variat de la 14 la 22 s, cu o durată medie de încercare de 18 s.

Au existat trei probe funcționale, fiecare constând din opt studii erotice, opt studii neutre și opt studii ambigue (totaluri: 24 pozitive, 24 neutre și 24 ambigue). Fiecare scanare funcțională a început cu un ecran negru de 10 s, rezultând lungimi de scanare de 7 min, 7 min 15 s, respectiv 7 min 30 s. Rulările au fost randomizate în rândul participanților. Folosind o casetă de răspuns (NordicNeuroLab, Bergen, Norvegia) în timpul experimentului fMRI, participanții au fost instruiți să apese un singur buton cu degetul arătător după fiecare reper și fiecare imagine pentru a asigura un nivel constant de atenție în timpul vizualizării imaginii. [27]. Participanții au fost, de asemenea, instruiți să răspundă la prezentările de 1 s ale unei cruci de fixare izolate în timpul paradigmei experimentale (șase pe parcurs, total=18) ca evenimente nule. Acest stimul a servit pentru a menține atenția participanților la indicii și a stimulilor de imagine și pentru a controla efectele răspunsului stimulului cu contingențe absente în timpul anticipării și reactivității recompensei. [28].

În timpul experimentului fMRI, participanții au vizionat 72 de imagini (36 erotice și 36 neutre) din setul de imagini afective internaționale [29] la o rezoluție de 800 × 600 pixeli fără nicio imagine afișată de mai multe ori. Pe baza normelor publicate [30], imagini erotice cu cele mai înalte calificări de valență plăcute (M=7.55, SD=1.54) și cele mai mari ratinguri de excitare (M=6.97, SD=2.06) a cuprins setul apetitiv erotic, care a inclus în primul rând fotografii de cupluri și femei adulte dezbrăcate. Imaginile neutre selectate (de exemplu, obiecte de uz casnic) au avut valori de valență neutre (M=5.03, SD=1.31) și evaluări scăzute de excitare (M=2.88, SD=2.03). Spre deosebire de alte studii care implică imagini erotice [31], [32], nu am folosit imagini non-erotice ale oamenilor pentru starea noastră neutră. Acești stimuli implică variabile variate, cum ar fi atractivitatea [33], forma corpului [34], sau evaluare socială [35], care poate influența activitatea în zonele cerebrale din sistemul dopaminergic. Având în vedere modul în care obiectivul acestui studiu nu a fost de a dezlega zonele specifice ale creierului care răspund la excitația sexuală, ci de a studia relația dintre diferențele individuale în personalitate și activitatea creierului ca răspuns la imagini și indicii erotice, considerăm imaginile articolelor de uz casnic mai bune pentru neutralitatea noastră condiție.

Achiziție FMRI

Imagistica a fost efectuată folosind un scaner RMN Siemens Avanto (Erlangen, Germania) de 1.5 T. Imaginile funcționale au fost achiziționate utilizând o secvență MR echo-plană ponderată cu ecou T2 * (TR=2000 ms, TE=30 ms, matrice=64 × 64 × 30, dimensiune voxel=3.5 mm3, flip angle=90 °, decalaj=.5 mm). Am achiziționat 30 de felii axiale intercalate orientate paralel cu hipocampul. Au existat 213 volume funcționale pentru prima rundă, 218 pentru a doua rundă și 214 pentru a treia rundă. Înainte de secvențele MR funcționale, a fost dobândită o secvență structurală ponderată T1 de înaltă rezoluție (TR=11 ms, TE=4.9 ms, unghi de înclinare=90 °, dimensiunea voxelului=1 × 1 × 1 mm).

Analiza FMRI

Prelucrarea imaginilor și analiza statistică au fost efectuate folosind SPM8 (Wellcome Trust Center for Neuroimaging, Londra, Marea Britanie). Primele două scanări au fost excluse pentru a permite efecte de echilibrare. Preprocesarea scanărilor funcționale a inclus filtrarea zgomotului folosind caseta de instrumente ArtRepair (http://cibsr.stanford.edu/tools/human-brain-project/artrepair-software.html) pentru a repara artefacte felii prin interpolare (de la scanări înainte și după), corectarea timpului feliei, realinierea pentru corectarea artefactelor legate de mișcare, normalizarea spațială după extragerea parametrilor de normalizare din segmentarea achiziției anatomice de înaltă rezoluție a fiecărui participant (vezi Achiziția FMRI) și netezirea cu un nucleu gaussian de 8 mm (FWHM).

După preprocesare, s-a folosit un model liniar general pentru a calcula modificările hemodinamice semnificative dintre condiții [36]. Pentru analizele de primul nivel (în cadrul subiecților), seriile de timp preprocesate ale fiecărui participant au fost modelate pentru fiecare condiție de interes utilizând funcția de răspuns hemodinamic și derivatul său temporal. S-au definit opt ​​regresori pentru modelarea indicilor (X, O și?), A rezultatelor (Ep100%, Np100%, Ep50%și Np50%), și cruce de fixare. Mai mult, cei șase parametri de realiniere care modelează mișcarea reziduală au fost incluși și ca regresori ai neinteresului. Autocorelațiile intrinseci au fost îndepărtate prin intermediul filtrului de trecere înaltă cu o frecvență de întrerupere de 1/128 Hz.

Au fost efectuate analize de nivel secundar (cu efecte aleatorii) pe întregul creier, bazate pe voxel, pentru a releva activitatea creierului grupului în diferite condiții. Pentru perioada anticipativă, un singur eșantion t-analizele de testare au fost efectuate folosind estimări ale contrastelor BOLD din analizele de primul nivel (X> O și?> O) pentru a obține diferențe de semnal BOLD ca răspuns la indicii erotice și ambigue în raport cu cele neutre. În plus, o pereche t testul a fost efectuat pentru a compara diferențele în semnalul BOLD între indicii erotici și ambigui. Pentru perioada de rezultat, a fost efectuată o măsură repetată ANOVA în două direcții (Stare [erotică, neutră] x Probabilitate [100%, 50%]) pentru a compara diferențele în activitatea creierului în ceea ce privește prezentarea imaginilor erotice față de imaginile neutre. În plus, am efectuat o analiză exploratorie pentru a studia ariile cerebrale care au răspuns la interacțiunea dintre afecțiune și probabilitate. Analizele statistice s-au făcut la un prag de p<.05 cluster de eroare familială (FWE) corectat. Corecția FWE a fost obținută aplicând un prag de voxel p<001 necorectat și un prag minim de întindere de 22 voxeli adiacenți. Pragul a fost selectat pe baza simulărilor Monte Carlo folosind Setul de instrumente de analiză a datelor fMRI în stare de repaus (REST; http://www.restfmri.net).

Analiza personalității

Au fost efectuate analize de corelație pentru a studia relația dintre scorurile SR și activitatea creierului în timpul condițiilor de anticipare și rezultat. În urma studiilor anterioare ale diferențelor individuale [11], [37], [38]Am analizat asocierea dintre sensibilitatea la recompensă și activitatea creierului prin corelarea scorurilor SR ale unui individ și valoarea medie a activității în anumite zone cerebrale de interes. Analiza noastră a fost limitată la volumele de interes (VOI) în zonele aparținând sistemului dopaminergic, inclusiv creierul mediu, striatul, amigdala, PFC medial, OFC și insula [5], [39]. Coordonatele maxime maxime ale zonelor dopaminergice care au arătat semnificație în analizele voxel-creier întreg au fost utilizate pentru a defini VOI. Fiecare VOI a constat într-o sferă cu raza de 8 mm centrată pe vârful voxelului. Pentru fiecare participant, au fost calculate estimările medii de contrast BOLD ale tuturor voxelurilor active din VOI. În cele din urmă, aceste valori au fost incluse într-o corelație parțială cu scorurile SR, eliminând efectul vârstei. Am inclus vârsta ca o covariabilă deoarece dovezile anterioare au arătat că această variabilă este legată de activitatea creierului în cadrul sistemului dopaminergic [40], [41]. Pragul de analiză a corelației a fost stabilit la p<.05 Bonferroni FWE corectat. Pe baza acestei metode, am împărțit pragul selectat a priori al p<.05 după numărul de teste efectuate (k=9; vezi Rezultate), care a stabilizat nivelurile statistice ca fiind semnificative dacă sunt mai mici de 0055.

Analiza comportamentală

Timpii median de reacție (RT) ai răspunsurilor la indicii anticipatori și răspunsurile la imagini au fost înregistrate separat pentru fiecare participant pentru a efectua analize comportamentale. Asociat t s-au efectuat teste pentru a studia diferențele dintre indicii anticipatori (X> ?, X> O și?> O). Pentru a studia diferențele în timpul perioadei de rezultat, a fost efectuată o ANOVA cu măsuri repetate bidirecționale (Stare [erotică, neutră] x Probabilitate [100%, 50%]). În cele din urmă, pentru a studia efectele personalității asupra RT, am efectuat corelații parțiale între scorurile SR și RT-urile pentru condiții erotice (indicii și imagini), controlând RT-urile pentru condițiile lor neutre respective.

REZULTATE

Rezultate comportamentale

Analizele comportamentale au arătat RT mai lente pentru indicii ambigue (M?=458.4 ± 116.2 ms) decât pentru ambele indicii erotice (MX=445.22 ± 126.64 ms, t=2.85, p=.007) și indicii neutre (MO=436.8 ± 139.7 ms, t=3.67, p=.001). Nu s-au găsit diferențe între RT pentru indicii erotici și neutri (p> .05). Pe de altă parte, analiza RT pentru imagini (MEp100%=388.5 ± 128.9, MNp100%=360.2 ± 99.1, MEp50%=389.6 ± 125, MNp50%=374.8 ± 121.8) au arătat un efect principal al stării, F(1, 44)=11.18, p=.001, indicând RT-uri mai lente pentru imagini erotice decât neutre. Acest rezultat poate însemna că participanții acordă mai multă atenție imaginilor erotice decât neutre. Cu toate acestea, aceste rezultate ar trebui interpretate cu prudență, având în vedere că participanții nu au fost instruiți să răspundă cât mai curând posibil, ci să răspundă ca o măsură a atenției lor, urmând paradigma de referință [22]. În cele din urmă, nu s-a obținut nicio corelație semnificativă între scorurile SR și RT.

Rezultate FMRI

Analizele creierului întreg au arătat implicarea zonelor legate de BAS atât în ​​anticiparea, cât și în reactivitatea față de stimulii erotici. Analizele perioadei anticipative au demonstrat o activitate sporită în OFC stâng (x, y, z: -45, 38, -14; z=3.73, k=25) în timpul prezentării indicilor erotici în comparație cu indicii neutri. Mai mult, activitatea în insula anterioară stângă (x, y, z: -42, 20, 1; z=4.11, k=25) a fost legată de prezentarea unor indicii ambigue, dar nu și a unor indicii neutre (Figura 1). În schimb, nu s-au găsit diferențe semnificative atunci când au fost comparate indicii erotice și ambigue.

Figura 1 

Activitatea creierului în timpul procesării anticipate a tacului.

În perioada de prezentare a imaginii, zonele cerebrale corticale și subcorticale au prezentat o activitate mai puternică atunci când participanții au văzut imagini erotice în contrast cu imaginile neutre. Aceste zone au inclus OFC, PFC medial, PFC lateral, ACC, cortex temporal inferior, cortex parietal, cortex occipital, VS, amigdala, talamus și creierul mediu (vezi Figura 2 și Tabelul 1 pentru detalii). Majoritatea acestor zone făceau parte din două grupuri mari: un cluster anterior care a inclus zone frontale și limbice și un cluster posterior care a inclus zone occipitotemporale și parietale. Mai mult, s-a observat o interacțiune semnificativă între condiție și probabilitate pentru activitatea în precuneus bilateral (stânga x, y, z: −6, −67, 37; z=4.09, k=25; dreapta x, y, z: 15, −58, 34; z=3.93, k=34). Mai precis, am observat că în starea erotică, precuneul bilateral a prezentat o activitate mai mare în timpul imaginilor cu probabilitate mai mică de apariție (Ep50%) decât probabilitatea mai mare (Ep100%).

Figura 2 

Activitatea creierului în timpul procesării imaginilor erotice.
Tabelul 1 

Regiunile cerebrale care prezintă activitate crescută în timpul prezentării imaginilor erotice comparativ cu imaginile neutre.

Rezultate de personalitate

Pentru a determina ce zone dopaminergice ale creierului au fost legate de recompensarea sensibilității în timpul procesării stimulilor sexuali, am calculat corelațiile dintre scorurile SR și activitatea creierului din zonele dopaminergice active care au produs efecte principale semnificative în timpul diferitelor condiții de sarcină. Pentru perioada anticipativă, corelațiile dintre scorurile SR și activitatea din insula stângă și OFC stâng (adică cele două zone active în timpul anticipării) nu au fost semnificative (Tabelul 2).

Tabelul 2 

Corelații parțiale între scorurile SR și activitatea creierului, eliminând efectul vârstei.

Pentru perioada de prezentare a imaginii, am calculat corelațiile dintre scorurile SR și activitatea creierului în timpul procesării imaginilor erotice comparativ cu imaginile neutre din OFC bilateral, insula stângă, PFC medială, VS dreapta, amigdala stângă și creierul mediu. Aceste analize au arătat că scorurile SR corelate pozitiv cu activitatea creierului în OFC stâng (r=.431, p<.05 FWE corectat, n=42; vedea Figura 3a) și insula stângă (r=.459, p<.05 FWE corectat, n=42; vedea Figura 3b). În plus, am observat o corelație pozitivă între scorurile SR și activitatea creierului în VS dreapta utilizând un prag statistic mai mic de p<.05 necorectat (r=.315, p<.05 necorectat, n=42; Vedea Figura 3c). Corelațiile sunt rezumate în Tabelul 2.

Figura 3 

Zonele cerebrale care prezintă o corelație pozitivă cu scorurile SR.

Discuție

În acest studiu, am adaptat o sarcină emoțională legată de eveniment pentru a investiga relația dintre diferențele individuale în sensibilitatea recompensei și activitatea creierului în timpul anticipării și reactivității la stimulii apetitivi (erotici). Așa cum era de așteptat, zonele cerebrale ale BAS au prezentat o activitate sporită atât în ​​anticiparea, cât și în prezentarea stimulilor erotici. În mod crucial, am demonstrat că activitatea în unele dintre aceste zone cerebrale legate de BAS ca răspuns la imagini erotice a fost mai mare la persoanele cu o sensibilitate mai mare la recompensă. Astfel, rezultatele acestui studiu au fost parțial în concordanță cu predicțiile RST lui Gray, deoarece scorurile SR au fost asociate cu activitatea ca răspuns la imagini sexuale, dar nu cu indicii care prezic apariția lor.

Activitatea creierului în timpul sarcinii emoționale

Pentru a studia diferitele etape ale procesării stimulilor sexuali, am analizat separat perioada de vizualizare a imaginii și perioada anticipativă. Analiza perioadei anticipative a dat rezultate în concordanță cu prima noastră ipoteză. Așa cum era de așteptat, am arătat implicarea zonelor legate de BAS în procesarea indicilor erotici-anticipatori. În schimb, nu am găsit o activitate mai mare pentru indicii erotici în comparație cu indicii ambigue în zonele legate de BAS; astfel, a doua noastră ipoteză nu a fost susținută de datele noastre. Mai exact, am demonstrat că OFC lateral stânga a răspuns la indicii de recompensă, în timp ce insula anterioară stângă a răspuns la indicii ambigue. Modele computaționale recente de procesare a recompenselor au propus că OFC lateral sprijină flexibilitatea, menținând o memorie de lucru bazată pe activare a istoriei recompenselor recente [42]. Deco și Rolls (2005) au propus că OFC codifică reguli de recompensă (așteptări cu privire la asociațiile de stimulare-contingență) care pot fi inversate rapid dacă nu se obțin recompense așteptate [43]. Studiile anterioare fMRI au arătat un răspuns OFC îmbunătățit în timpul anticipării recompensei [44], [45] și a imaginilor erotice la participanții care erau conștienți de eventualitățile dintre indiciu și rezultat [21]. Pe de altă parte, activitatea în insula anterioară a fost asociată cu anticiparea unor rezultate incerte [46], [47]. În plus, răspunsul crescut al insulei anterioare a fost observat în timpul deciziilor care implică ambiguitate în comparație cu cele care implică doar risc [48]. În general, descoperirile noastre au arătat că zonele frontale laterale sunt implicate în procesarea indiciilor erotico-anticipative, sugerând o posibilă disociere între zonele mai ventrale (adică OFC) implicate în procesarea indiciilor neambigue și mai multe zone dorsale (adică insula) implicate în procesând indicii ambigue. Cercetările viitoare ar trebui să confirme această posibilitate.

Analiza zonelor cerebrale implicate în procesarea imaginilor erotice, comparativ cu imaginile neutre, a arătat o activitate sporită în cortexul occipitotemporal, cortexul parietal, VS, amigdala, talamusul, creierul central, ACC, insula, PFC lateral, OFC și PFC medial. Activitatea în aceste zone în timpul stimulării erotice a fost explicată prin modele de excitare sexuală care cuprind patru componente coordonate: cognitiv, motivațional, emoțional și fiziologic [19], [31], [49]. Conform acestor modele, activitatea în zonele occipitotemporale, parietale și orbitofrontale este legată de componenta cognitivă a excitării sexuale [19], [31], [49], [50]: procesul evaluativ care clasifică stimulii drept sexuali și direcționează atenția către ei. Mai mult, activitatea din insulă, amigdala, ACC rostral și PFC medială sunt legate de componenta emoțională [19], [20], [31], [50]: prelucrarea experienței subiective a sentimentelor hedonice asociate cu excitare sexuală. În plus, ACC rostral și insula anterioară constituie componenta fiziologică a excitării sexuale [19], [31]: schimbările autonome și endocrinologice care duc individul la disponibilitatea pentru comportamentul sexual. În cele din urmă, VS, talamusul, ACC caudal și PFC lateral întruchipează componenta motivațională [19], [20], [31]: procesele care direcționează comportamentul către un scop sexual și dorința percepută de a se angaja în comportament sexual. Deși interpretarea funcțională a rezultatelor noastre pe baza studiilor anterioare este destul de speculativă, am reprodus rezultatele obținute în studiile anterioare care au asociat stimuli erotici [20], [31], [49], [50], [51] cu activitate sporită în zonele cerebrale implicate în excitare sexuală.

În plus față de studiul zonelor cerebrale active în timpul prezentării stimulilor erotici, am efectuat o analiză exploratorie pentru a investiga un posibil efect al interacțiunii dintre starea și probabilitatea asupra activității creierului. Rezultatul acestei analize a arătat că, în condiția erotică, precuneul bilateral a prezentat o activitate sporită ca răspuns la imagini erotice cu 50% probabilitate de apariție, dar nu și cu 100% probabilitate de apariție. Un studiu anterior a constatat o activitate crescută în acest domeniu în timpul primirii recompenselor atunci când nu a fost implicată luarea de decizii [52] în timp ce un alt studiu a legat cortexul parietal de evaluarea probabilităților în timpul luării deciziilor [53]. Astfel, această activitate poate reprezenta evaluarea probabilității recompensei în timpul studiilor ambigue. Contrar studiilor anterioare în care probabilitatea de recompensă a fost manipulată [54]-[56], nu am găsit activitate în VS și nici OFC asociate cu probabilitatea apariției imaginii erotice. Cu toate acestea, diferențele metodologice pot explica discrepanța. De exemplu, studiile anterioare au folosit diferiți stimuli de recompensă, cum ar fi banii sau gustul plăcut. În plus, aceste studii au folosit probabilități mai mici de 50% și au arătat o legătură între activitatea mai mare în aceste zone ale creierului și rezultatele cu probabilitate mai mică de apariție [54], [56]. Astfel, probabilitatea de recompensă de 50% utilizată în acest studiu poate să nu fie suficientă pentru a genera diferențe semnificative în activitatea acestor regiuni ale creierului.

Efecte corelaționale între măsura personalității și activitatea creierului

Rezultatul crucial al prezentului studiu este că sensibilitatea la recompensă arată o relație cu activitatea creierului ca răspuns la prezentarea stimulilor sexuali în zonele creierului legate de BAS. Pentru a fi specifici, participanții cu scoruri SR mai mari au afișat activitate îmbunătățită în OFC stânga, insula stângă și VS în timp ce vizionează imagini erotice. Asocierea dintre sensibilitatea recompensei și activitatea OFC stângă poate reprezenta diferențe individuale în codificarea valorii recompensei. OFC integrează informații senzoriale, afective și motivaționale pentru a obține valoarea rezultatelor potențiale ale recompensei [57]. Această zonă a fost implicată în codificarea valorii actuale a stimulilor [58]-[60], ținându-i în memoria de lucru pentru a anticipa consecințele viitoare ale comportamentului [42], [57]. Activitatea îmbunătățită în acest domeniu a fost demonstrată în timpul prezentării recompensei erotice [61], în timp ce activitatea scăzută a fost observată după devalorizarea recompensei [62]. Astfel, activitatea crescută în OFC din stânga expusă de participanții cu sensibilitate ridicată la recompensă în acest studiu poate reprezenta atribuirea lor de o valoare a recompensei mai mare stimulilor erotici.

Relația dintre activitatea insula stângă și sensibilitatea recompensei ar putea fi legată de diferențele individuale în experiența emoțională. Insula a fost asociată cu mai multe funcții ale creierului, cum ar fi procesarea informațiilor interoceptive, conștientizarea emoțională, percepția mișcării corpului și controlul cognitiv. [63]. Studiile anterioare fMRI privind stimularea erotică au arătat că activitatea insulei crește în timpul prezentării stimulilor erotici [20], [49], [50], [51], [61], [32] sub stimularea penisului [64] și se corelează cu turgescența penisului [20], [32], [65], [66]. Aceste descoperiri sugerează implicația insulei în monitorizarea răspunsurilor interoceptive și sunt în concordanță cu rolul propus al insulei în sentimentul conștient. Astfel, o activitate mai mare a insulei la participanții cu sensibilitate ridicată la recompensă poate reprezenta o experiență mai puternică de excitare sexuală la acești participanți. Prin urmare, acest rezultat este de acord cu studiile care arată că participanții cu sensibilitate mai mare la recompensă prezintă o susceptibilitate mai mare la efect pozitiv [67].

VS este o regiune cheie a sistemului de recompensă dopaminergică despre care se crede că este substratul neuronal pentru diferențele individuale în sensibilitatea recompensei. [3], [68], [69]. Aceste diferențe individuale au fost asociate cu variabilitatea structurală și funcțională a NAcc. De exemplu, NAcc la persoanele cu sensibilitate ridicată a recompensei arată un volum redus [24], dinamica neuronală a stării de repaus mai aleatorii [70], și răspuns crescut la stimulii legați de recompensă [8]-[11]. Activitatea NAcc ca răspuns la stimulii erotici a fost legată de componenta motivațională a excitării sexuale [31]. Deși au o semnificație statistică marginală, rezultatele acestui studiu susțin motivația stimulativă crescută atribuită participanților cu sensibilitate ridicată la recompensă [3], [68], [69].

Luând aceste rezultate împreună, am demonstrat că participanții cu sensibilitate ridicată la recompensă afișează o activitate creierată sporită în zone asociate cu diferitele componente ale excitării sexuale la prezentarea imaginilor erotice. Aceste rezultate sunt în concordanță cu cercetările anterioare care arată o asociere între sensibilitatea la recompensă și excitabilitate și excitabilitate sexuală mai puternice [12]-[17]. Pe baza acestor rezultate, putem specula că excitația sexuală este cel puțin parțial mediată de structurile BAS și diferențele individuale în sensibilitatea recompensei pot modula excitația sexuală. Cercetările viitoare sunt necesare pentru a confirma aceste ipoteze.

Nu a fost găsită nicio asociere între sensibilitatea la recompensă și activitatea creierului cu privire la indicii erotici în analiza perioadei anticipative. În ciuda modului în care RST prezice că sensibilitatea la recompensă modulează atât condiționarea clasică, cât și cea instrumentală, rolul sensibilității la recompensă în condiționarea clasică a fost o chestiune de controversă. [71]. Studiile anterioare care utilizează sarcini instrumentale și recompense monetare au demonstrat asocierea dintre sensibilitatea la recompensă și activitatea creierului în timpul anticipării indicilor de recompensă [10], [11]. În schimb, după cunoștințele noastre, niciun studiu nu a arătat o relație între sensibilitatea la recompensă și activitatea creierului în perioada anticipativă în sarcinile asociative. Astfel, rezultatele acestui studiu nu susțin ipoteza noastră că sensibilitatea la recompensă modulează anticiparea recompensei în condiționarea asociativă, cel puțin atunci când prezentăm imagini erotice ca recompense. Cu toate acestea, trebuie luate în considerare mai multe aspecte referitoare la acest rezultat. În primul rând, în legătură cu argumentele lui Corr (2001) cu privire la implicațiile asociațiilor pavloviene în RST [72], reperul anticipativ al acestui studiu poate fi înțeles ca o asociere de ordinul doi, deoarece imaginile erotice nu sunt un comportament sexual în sine, care ar fi stimuli necondiționați. În al doilea rând, este important de reținut că procedura de sarcină pe care am folosit-o nu este condiționarea clasică deoarece participanții au fost rugați să răspundă după fiecare indiciu și după fiecare imagine pentru a-și controla atenția pe tot parcursul sarcinii. Deoarece obiectivul acestui studiu a fost de a generaliza relația dintre sensibilitatea la recompensă și activitatea creierului ca răspuns la stimulii erotici într-o paradigmă legată de eveniment, am adaptat sarcina din studiile anterioare care nu au fost concepute pentru a studia condiționarea pavloviană. Astfel, cercetările viitoare care utilizează o paradigmă mai specifică sunt necesare pentru a dezambigua rolul sensibilității la recompensă în activitatea creierului în timpul învățării asociative.

Limitări și viitoare linii de cercetare

Mai multe limitări trebuie luate în considerare înainte de interpretarea rezultatelor acestui studiu. În primul rând, nu am folosit o măsură fiziologică a excitării sexuale (adică turgiditatea penisului sau ritmul cardiac) pentru a confirma relația dintre activitatea creierului și excitația sexuală. Cu toate acestea, descoperirile anterioare au confirmat capacitatea stimulilor sexuali vizuali de a genera excitare sexuală [20], [32], [65], [66]. În al doilea rând, eșantionul de studiu este compus din bărbați heterosexuali. Nu am inclus femei în studiul nostru pentru a controla diferențele de sex în procesarea sexuală [51] și trăsătura de personalitate a sensibilității la recompensă [23]. Astfel, rezultatele acestui studiu sunt generalizabile doar pentru bărbați. În al treilea rând, indicii anticipatori pot avea conotații semantice care pot introduce variabilitate în funcție de experiențele individului (adică „?” Ca simbol al incertitudinii). Aceste indicii au fost selectate pe baza paradigmei de referință [22]. Cu toate acestea, o modalitate de a evita această problemă ar fi să randomizeze indicii în rândul participanților sau să utilizați indicii fără nicio conotație semantică (adică imagini fractale), care ar trebui să fie luată în considerare în studiile viitoare și în interpretarea rezultatelor noastre. În cele din urmă, imaginile erotice utilizate în acest studiu au diferit de imaginile neutre din punct de vedere al valenței și excitării. Prin urmare, acest studiu nu vorbește despre care dintre factorii determină rezultatele observate. Astfel, relația dintre valență, excitare și diferențele individuale în activitatea creierului ca răspuns la stimulii erotici ar trebui abordată în cercetările viitoare. În plus, având în vedere rezultatele acestui studiu, ar fi interesant să se studieze influența sensibilității la recompensă asupra tulburărilor sexuale și posibila influență a sensibilității la recompensă asupra activității creierului femeilor asociată cu excitația sexuală.

concluzii

Pe scurt, în acest studiu, am arătat că zonele creierului legate de BAS sunt angajate în așteptarea și procesarea stimulilor erotici. Am constatat, de asemenea, că diferențele individuale în trăsăturile de personalitate ale sensibilității la recompensă sunt asociate cu activitatea creierului în aceste zone în timpul procesării stimulilor sexuali, completând golul în ceea ce privește relația dintre sensibilitatea la recompensă și activarea creierului în timpul procesării stimulului erotic.

Declarație de finanțare

Această cercetare a fost susținută de proiectul Brainglot al programului CONSOLIDER-INGENIO 2010 (CSD2007-00012). De asemenea, proiectul a fost susținut prin subvenții PSI2010-20168 de la MINECO, P1 • 1B2011-09 de la Universitat Jaume I și FEPAD către CA și subvenții 4623/2011 de la Ministerul Sanității și Consumului pentru Strategia Națională a Medicamentului în Spania, GV / 2012/042 din GeneralitatValenciana și P1-1A2010-01 de la Universitat Jaume I la ABL. Finanțatorii nu au avut niciun rol în proiectarea studiului, colectarea și analiza datelor, decizia de publicare sau pregătirea manuscrisului.

Referinte

1. Gray JA (1970) Baza psihofiziologică a introversiunii-extraversiunii. Cercetare comportamentală și terapie 8: 249–266 [PubMed]
2. Grey JA, McNaughton N (2000) Neuropsihologia anxietății: o anchetă privind funcțiile sistemului Septo-Hipocampal. Oxford: Oxford University Press.
3. Pickering AD, Gray JA (1999) Neuroștiința personalității. În: Pervin L, John O, editori. Manual de personalitate (ediția a II-a). New York: Guilford Press. 2–277.
4. Haber SN, Knutson B (2010) The Reward Circuit: Linking Primate Anatomy and Human Imaging. Neuropsihofarmacologie 35: 4–26 [Articol gratuit PMC] [PubMed]
5. Ikemoto S (2007) Circuitul de recompensare a dopaminei: două sisteme de proiecție de la creierul central ventral la complexul nucleu accumbens-tubercul olfactiv. Brain Res Rev 56 (1): 27-78 [Articol gratuit PMC] [PubMed]
6. Ávila C, Torrubia R (2008) Studii de performanță și condiționare. În: Corr P, editori. Consolidarea sensibilității Teoria personalității. Londra: Cambridge University Press. 228-60.
7. Corr PJ (2004) Teoria și personalitatea sensibilității la întărire. Neurosci Biobehav Rev 28: 317–332 [PubMed]
8. Beaver JD, Lawrence AD, van Ditzhuijzen J, Davis MH, Woods A și colab. (2006) Diferențele individuale în creșterea recompensei prezic răspunsuri neuronale la imaginile alimentelor. J Neurosci 26: 5160-5166 [PubMed]
9. Cámara E, Rodríguez-Fornells A, Münte TF (2010) Diferențele microstructurale ale creierului prezic răspunsuri hemodinamice funcționale într-o sarcină de procesare a recompensei. J Neurosci 30: 11398–11402 [PubMed]
10. Carter R, MacInnes J, Huettel S, Adcock R (2009) Activarea în VTA și nucleul accumbens crește în așteptarea atât a câștigurilor, cât și a pierderilor. Front Behav Neurosci 3: 21. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
11. Hahn T, Dresler T, Ehlis AC, Plichta MM, Heinzel S și colab. (2009) Răspunsul neuronal la anticiparea recompensei este modulat de impulsivitatea lui Gray. NeuroImaginea 46: 1148-53 [PubMed]
12. Aluja A, Torrubia R (2004) Ostilitate-agresivitate, căutare de senzații și hormoni sexuali la bărbați: reexplorarea relației lor. Neuropsihobiologie 50: 102-7 [PubMed]
13. Aluja A, García LF (2005) Căutare de senzații, curiozitate sexuală și testosteron la deținuți. Neuropsihobiologie 51 (1): 28–33 [PubMed]
14. Carpenter KM, Andersen BL, Fowler JM, Maxwell GL (2008) Scorurile femeilor la scările de inhibare sexuală / excitație sexuală (SIS / SES): asemănări și diferențe de gen. J Sex Res 45: 36-48 [PubMed]
15. Kantorowitz DA (1978) Personalitatea și condiționarea tumescenței și detumescenței. Behav Res Ther 16 (2): 117–23 [PubMed]
16. Voigt DC, Dillarda JP, Braddocka KH, Anderson JW, Soporyc P și colab. (2009) Scalele BIS / BAS ale lui Carver și White (1994) și relația lor cu comportamentele riscante de sănătate. Pers Individ Dif 47: 89–93
17. Zuckerman M, Litle P (1986) Personalitate și curiozitate cu privire la evenimentele morbide și sexuale. Pers Indiv Diff 7: 49–56
18. Rolls ET (1999) Creierul și emoția. New York: Oxford University Press. 367 p.
19. Stoléru S, Fonteille V, Cornélis C, Joyal C, Moulier V (2012) Studii funcționale de neuroimagistică a excitării și orgasmului sexual la bărbați și femei sănătoși: o revizuire și meta-analiză. Neurosci Biobehav Rev 36 (6): 1481–509 [PubMed]
20. Kühn S, Gallinat J (2011) O meta-analiză cantitativă asupra excitării sexuale masculine induse de tac. J Sex Med 8 (8): 2269-75 [PubMed]
21. Klucken T, Schweckendiek J, Merz C, Tabbert K, Walter B și colab. (2009) Activări neuronale ale achiziției excitării sexuale condiționate: efectele conștientizării contingenței și sexului. J Sex Med. 6: 3071-3075 [PubMed]
22. Mackiewicz KL, Sarinopoulos I, Cleven KL, Nitschke JB (2006) Efectul anticipării și specificitatea diferențelor de sex pentru funcția de amigdala și hipocampus în memoria emoțională. Proc Natl Acad Sci SUA 103 (38): 14200–5 [Articol gratuit PMC] [PubMed]
23. Torrubia R, Avila C, Molto J, Caseras X (2001) Chestionarul privind sensibilitatea la pedeapsă și sensibilitatea la recompensă (SPSRQ) ca măsură a dimensiunilor anxietății și impulsivității lui Gray. Pers Individ Dif 31: 837–862
24. Barrós-Loscertales A, Meseguer V, Sanjuán A, Belloch V, Parcet MA, și colab. (2006) Reducerea substanței cenușii Striatum la bărbați cu un sistem de activare comportamentală hiperactiv. Eur J Neurosc 24: 2071–4 [PubMed]
25. Barrós-Loscertales A, Ventura-Campos N, Sanjuán-Tomás A, Belloch V, Parcet MA, și colab. (2010) Modularea sistemului de activare comportamentală asupra activării creierului în timpul procesării apetitive și aversive a stimulului. Soc Cogn Affect Neurosci 5: 18-28 [Articol gratuit PMC] [PubMed]
26. Caseras X, Avila C, Torrubia R (2003) Măsurarea diferențelor individuale în inhibarea comportamentului și sistemele de activare comportamentală: o comparație a scalelor de personalitate. Pers Individ Dif 34: 999–1013
27. Walter M, Matthiä C, Wiebking C, Rotte M, Tempelmann C și colab. (2009) Atenția precedentă și cortexul prefrontal dorsomedial: specificitatea procesului versus dependența de domeniu. Hum Brain Mapp 30 (1): 312–26 [PubMed]
28. Windmann S, Kirsch P, Mier D, Stark R, Walter B și colab. (2006) Cu privire la efectele de încadrare în luarea deciziilor: conectarea activării cortexului lateral orbitofrontal medial la activarea rezultatului alegerii. J Cogn Neurosci 18 (7): 1198-211 [PubMed]
29. Lang PJ, Bradley MM, Cuthbert BN (1999) International affective picture system (IAPS): manual de instrucțiuni și evaluări afective. Raport tehnic A-4, Centrul pentru Cercetări în Psihofiziologie, Universitatea din Florida.
30. Moltó J, Montañés S, Poy R, Segarra P, Pastor MC și colab. (1999) Un nou metodă pentru studiul experimental al emoțiilor: International Affective Picture System (IAPS). Adaptación española. Rev Psicol Gen Apl 52 (1): 55-87
31. Redouté J, Stoléru S, Grégoire M, Costes N, Cinotti L, și colab. (2000) Procesarea creierului a stimulilor sexuali vizuali la bărbații umani. Hum Brain Mapp 11: 162–177 [PubMed]
32. Moulier V, Mouras H, Pélégrini-Issac M, Glutron D, Rouxel R, și colab. (2006) Corelații neuroanatomici ai erecției penisului evocați de stimuli fotografici la bărbații umani. Neuroimagine 33: 689–699 [PubMed]
33. Aharon I, Etcoff N, Ariely D, Chabris CF, O'Connor E și colab. (2001) Fețele frumoase au valoare recompensă variabilă: RMN și dovezi comportamentale. Neuron 32 (3): 537-51 [PubMed]
34. Spicer KR, Platek SM (2010) Corpurile feminine curbate activează centre de recompensă neuronală la bărbați. Commun Integr Biol 3 (3): 282–3 [Articol gratuit PMC] [PubMed]
35. Krendl AC, Macrae CN, Kelley WM, Fugelsang JA, Heatherton TF (2006) Bine, rele și urâte: o investigație fMRI a corelaților anatomici funcționali ai stigmatizării. Soc Neurosci 1 (1): 5-15 [PubMed]
36. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JP, Frith CD și colab. (1995) Hărți parametrice statistice în imagistica funcțională: o abordare liniară generală. Hum Brain Mapp 2: 189–210
37. Grey JR, Burgess GC, Schaefer A, Yarkoni T, Larsen RJ și colab. (2005) Diferențele de personalitate afectivă în eficiența procesării neuronale confirmate folosind RMN. Cogn Affect Behav Neurosci 5 (2): 182–90 [PubMed]
38. Simon JJ, Walther S, FJach CJ, Friederich HC, Stippich C și colab. (2009) Prelucrarea recompensei neuronale este modulată de trăsături de personalitate legate de abordare și evitare. Neuroimaginea 49 (2): 1868–74 [PubMed]
39. Oades RD, Halliday GM (1987) Sistem tegmental ventral (A10): neurobiologie. 1. Anatomie și conectivitate. Brain Res Rev 12: 117–165 [PubMed]
40. Wahlstrom D, White T, Luciana M (2010) Dovezi neurocomportamentale pentru modificări ale activității sistemului dopaminei în timpul adolescenței. Neurosci Biobehav Rev 34 (5): 631-48 [Articol gratuit PMC] [PubMed]
41. Eppinger B, Hämmerer D, Li SC (2011) Neuromodularea învățării bazate pe recompense și luarea deciziilor în îmbătrânirea umană. Ann NY Acad Sci 1235: 1-17 [Articol gratuit PMC] [PubMed]
42. Pauli WM, Hazy TE, O'Reilly RC (2012) Așteptare, ambiguitate și flexibilitate comportamentală: roluri separate și complementare ale cortexului frontal orbital și amigdalei în procesarea speranțelor de recompensă. J Cogn Neurosci 24 (2): 351-66 [PubMed]
43. Deco G, Rolls ET (2005) Dinamica sinaptică și spiking care stă la baza inversării recompensei în cortexul orbitofrontal. Cereb Cortex 15 (1): 15-30 [PubMed]
44. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ (2002) Învățarea olfactivă apetitivă și aversivă la oameni studiată utilizând imagistica prin rezonanță magnetică funcțională legată de evenimente. J Neurosci 22: 10829–10837 [PubMed]
45. O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ (2002) Răspunsuri neuronale în timpul anticipării unei recompense gustative primare. Neuronul 33: 815-826 [PubMed]
46. ​​Knutson B, Greer SM (2008) Afect anticipativ: corelații neuronale și consecințe pentru alegere. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 363 (1511): 3771–86 [Articol gratuit PMC] [PubMed]
47. Volz KG, Schubotz RI, von Cramon DY (2004) De ce nu sunt sigur? Atribuții interne și externe ale incertitudinii disociate de RMN. NeuroImaginea 21: 848-857 [PubMed]
48. Huettel SA, Stowe CJ, Gordon EM, Warner BT, Platt ML (2006) Semnături neuronale ale preferințelor economice pentru risc și ambiguitate. Neuron 49: 765-775 [PubMed]
49. Stoléru S, Grégoire M, Gérard D, Decety J, Lafarge E și colab. (1999) Corelații neuroanatomice ale excitării sexuale evocate vizual la bărbații umani. Arch Sex Behav 28: 1–21 [PubMed]
50. Bühler M, Vollstädt-Klein S, Klemen J, Smolka M (2008) Modul de prezentare a stimulului erotic afectează tiparele de activare a creierului? Modele fMRI legate de evenimente vs. blocate. Behav Brain Funct 4: 30–40 [Articol gratuit PMC] [PubMed]
51. Karama S, Lecours A, Leroux J, Bourgouin P, Beaudoin G, și colab. (2002) Zonele de activare a creierului la bărbați și femei în timpul vizionării fragmentelor de film erotic. Hum Brain Mapp 16: 1-13 [PubMed]
52. Jarcho JM, Benson BE, Plate RC, Guyer AE, Detloff AM și colab. (2012) Efectele de dezvoltare ale luării deciziilor asupra sensibilității la recompensă: un studiu fMRI. Dev Cogn Neurosci 2 (4): 437–47 [Articol gratuit PMC] [PubMed]
53. Ernst M, Paulus MP (2005) Neurobiologia luării deciziilor: o analiză selectivă dintr-o perspectivă neurocognitivă și clinică. Biol Psychiatry 58 (8): 597-604 [PubMed]
54. Abler B, Walter H, Erk S, Kammerer H, Spitzer M (2006) Eroarea de predicție ca funcție liniară a probabilității de recompensă este codificată în nucleul accumbens uman. Neuroimagine 31: 790–795 [PubMed]
55. O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ (2003) Modele de diferență temporală și învățare legată de recompensă în creierul uman. Neuron 38: 329–337 [PubMed]
56. Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G și colab. (2007) Sensibilitatea nucleului se încadrează în încălcări în așteptarea recompensei. Neuroimaginea 34 (1): 455–61 [Articol gratuit PMC] [PubMed]
57. Wallis JD (2007) Cortexul orbitofrontal și contribuția sa la luarea deciziilor. Annu Rev Neurosci 30: 31–56 [PubMed]
58. McClure SM, York MK, Montague PR (2004) Substraturile neuronale ale procesării recompensei la om: rolul modern al FMRI. Neurologul 10 (3): 260-8 [PubMed]
59. O'Doherty JP (2004) Reprezentări de recompensă și învățare legată de recompense în creierul uman: perspective din neuroimagistică. Curr Opin Neurobiol 14 (6): 769–76 [PubMed]
60. Rolls ET, Grabenhorst F (2008) Cortexul orbitofrontal și dincolo: de la afect la luarea deciziilor. Prog Neurobiol 86 (3): 216-44 [PubMed]
61. Sescousse G, Redouté J, Dreher JC (2010) Arhitectura codificării valorii recompensei în cortexul orbitofrontal uman. J Neurosci 30: 13095–13104 [PubMed]
62. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ (2003) Codificarea valorii de recompensă predictivă în amigdala umană și în cortexul orbitofrontal. Știința 301: 1104-1107 [PubMed]
63. Craig AD (2009) Cum te simți - acum? Insula anterioară și conștientizarea umană. Nat Rev Neurosci 10 (1): 59-70 [PubMed]
64. Georgiadis J, Holstege G (2005) Activarea creierului uman în timpul stimulării sexuale a penisului. J Comp Neurol 493: 33–38 [PubMed]
65. Arnow B, Desmond J, Banner L, Glover G, Solomon A și colab. (2002) Activarea creierului și excitare sexuală la bărbați sănătoși, heterosexuali. Creier 125: 1014-1023 [PubMed]
66. Mouras H, Stoléru S, Moulier V, Pélégrini-Issac M, Rouxel R, și colab. (2008) Activarea sistemului oglindă-neuron de către videoclipuri erotice prezice gradul de erecție indusă: un studiu fMRI. Neuroimaginea 42: 1142–1150 [PubMed]
67. Zelenski JM, Larsen RJ (1999) Susceptibilitatea de a afecta: o comparație a trei taxonomii ale personalității. J Pers 67 (5): 761-91 [PubMed]
68. DePue RA, Collins PF (1999) Neurobiologia structurii personalității: dopamină, facilitarea motivației stimulente și extraversie. Behav Brain Sci 22: 491-517 [PubMed]
69. Pickering AD, Gray JA (2001) Dopamina, întărirea apetitivă și neuropsihologia învățării umane: o abordare a diferențelor individuale. În: Eliasz A, Angleitner A, editori. Progrese în cercetarea diferențelor individuale. Lengerich: PABST Science Publishers. 113–149.
70. Hahn T, Dresler T, Ehlis AC, Pyka M, Saathoff C și colab. (2012) Randomitatea oscilațiilor cerebrale în stare de repaus codifică trăsătura de personalitate a lui Gray. NeuroImaginea 59: 1842-1845 [PubMed]
71. Matthews G, Gilliland K (1999) Teoriile personalității lui HJ Eysenck și JA Gray: o recenzie comparativă. Pers Individ Dif 26: 583-626
72. Corr PJ (2001) Testarea problemelor în teoria personalității lui JA Gray: un comentariu la Matthews și Gilliland (1999). Pers Individ Dif 30: 333–352