Analiza timp-curs a corelațiilor neuroanatomice ale excitării sexuale evocate de stimulii video erotici la bărbații sănătoși (2010)

Coreeană J Radiol. 2010 May-Jun;11(3):278-85. doi: 10.3348 / kjr.2010.11.3.278. Epub 2010 Apr 29.

Sundaram T1, Jeong GW, Kim TH, Kim GW, Baek HS, Kang HK.

Abstract

OBIECTIV:

Pentru a evalua activările dinamice ale zonelor cheie ale creierului asociate cu durata de timp a excitației sexuale evocate de stimuli sexuali vizuali la subiecții sănătoși de sex masculin.

MATERIALE SI METODE:

La acest studiu au participat paisprezece voluntari de sex masculin heterosexuali dreptaci. Alternativ, perioada de odihnă combinată și stimularea vizuală erotică au fost utilizate în conformitate cu proiectarea blocului standard. Pentru a ilustra și cuantifica tiparele de activare spațio-temporală ale regiunilor cheie ale creierului, perioada de activare a fost împărțită în trei etape diferite, cum ar fi etapele EARLY, MID și LATE.

REZULTATE:

Pentru rezultatul grupului (p <0.05), la compararea stadiului MID cu stadiul TEMPURI, s-a observat o creștere semnificativă a activării creierului în zonele care includeau girusul frontal inferior, zona motorie suplimentară, hipocampul, capul nucleul caudat, creierul mediu, girusul occipital superior și girusul fusiform. În același timp, atunci când se compară stadiul TEMPORAL cu stadiul MID, putamenul, globul pallidus, pons, talamusul, hipotalamusul, girusul lingual și cuneus au dat activări semnificativ crescute. Când se compară stadiul LATE cu stadiul MID, toate regiunile creierului menționate mai sus au prezentat activări crescute, cu excepția hipocampului.

CONCLUZIE:

Rezultatele noastre ilustrează modelele de activare spațio-temporală ale regiunilor-cheie ale creierului în cele trei etape ale excitației sexuale vizuale.

CUVINTE CHEIE:

Activarea creierului; Imagistica prin rezonanță magnetică funcțională (fMRI); Dinamica excitării sexuale

O parte din informațiile foarte limitate disponibile de la subiecții umani cu leziuni cerebrale, studiile care au fost efectuate pe subiecți cu epilepsie, studiile rare privind stimularea electrică a creierului și studiile pe animale și în special cele care utilizează rozătoare au fost sursa majoră a informațiilor despre mecanismele neuronale care controlează excitarea / comportamentul sexual (1). Cu toate acestea, inferențele și informațiile din cercetarea pe animale nu sunt suficiente, deoarece comportamentul sexual al omului are caracteristici specifice speciilor și excitare sexuală umană depinde de influențele complexe ale culturii și ale contextului (2). Recent s-a propus că excitația sexuală umană, care este de obicei declanșată de stimuli externi sau factori endogeni, este o experiență multidimensională care cuprinde patru componente strâns corelate și coordonate: o componentă cognitivă, o componentă emoțională, o componentă motivațională și o componentă fiziologică (3). Contribuțiile componentei cognitive la excitare sexuală nu sunt complet cunoscute, dar implică evaluarea și evaluarea stimulului, clasificarea stimulului ca fiind sexuală și un răspuns afectiv (3, 4). Activarea sistemului fiziologic care coordonează funcția sexuală la ambele sexe poate fi împărțită în excitare centrală, excitare periferică non-genitală și excitare genitală (5).

Tehnicile neuroimagistice moderne permit in vivo observarea activării creierului care este corelată cu procesele senzoriale sau cognitive și cu stările emoționale. Studiile anterioare cu tomografie cu emisie de pozitroni (PET) (3, 4, 6-8) sau imagistică prin rezonanță magnetică funcțională (fMRI) (9-15) s-au axat în principal pe stimuli sexuali vizuale, cum ar fi erotica vizuală, iar aceste studii au arătat o creștere a activităților neuronale în mai multe regiuni cerebrale, incluzând gyrus frontal inferior, gyrus temporal inferior, gyrus cingulat, gyrus insulă, talamusul, hipotalamusul, amigdala, nucleul caudat și globus pallidus. FMRI măsoară modificările activității cerebrale regionale prin detectarea semnalului dependent de nivelul oxigenării în sânge (BOLD), iar această modalitate are avantaje metodologice față de PET: fMRI este neinvaziv și nu necesită injecție cu radiotracer ca în PET, rezoluția temporală fMRI este mai mare din PET, care permite detectarea răspunsului timpuriu la stimuli, iar fMRI poate fi folosit nu numai pentru a studia răspunsurile cerebrale ale unui grup de subiecți, dar și pentru a studia răspunsurile subiecților, ceea ce este mai greu de făcut cu PET (14, 16, 17).

Mai mult, sunt necesare studii pentru a evalua și a separa asociațiile temporale ale activității sistemului nervos central și răspunsurile periferice / organelor finale la stimularea sexuală vizuală (10, 18). Prin urmare, studiul de față a folosit un scaner 3T fMRI pentru a analiza activările dinamice ale regiunilor-cheie ale creierului asociate cu durata de timp a excitației sexuale evocate prin stimularea sexuală vizuală, fără măsurări obiective și subiective invazive prin pletismografia penisului. Pentru a identifica și a cuantifica tiparele de activare spațio-temporală ale regiunilor-cheie ale creierului, fiecare perioadă de activare a paradigmei fMRI a fost împărțită în trei etape diferite, adică etapele EARLY, MID și LATE, și aceasta a oferit informații despre cursul de timp activarea neuronală.

Acest studiu a fost conceput pentru a evalua informațiile despre cursul de timp privind activarea creierului asociată cu excitația sexuală evocată de stimulii vizuali la bărbații sănătoși.

MATERIALE SI METODE

Participanții

La acest studiu au participat paisprezece subiecți de sex masculin cu o vârstă medie de 25 de ani (interval: 22-28 de ani). Criteriile de includere erau dreptaci și exclusiv heterosexuali. Criteriile de excludere au fost dovezi ale oricăror tulburări psihiatrice și / sau sexuale, precum și dovezi ale tratamentului farmacologic actual. Potențialii participanți au fost intervievați pentru a se asigura că îndeplinesc criteriile. Comitetul local de etică a aprobat acest studiu, iar subiecții și-au dat consimțământul scris în cunoștință de cauză. După finalizarea studiului, participanții au fost rugați să completeze un chestionar pentru a-și evalua experiențele subiective în termeni de „grade de atractivitate” și „excitare sexuală” pe o scară de 5 puncte.

Paradigma de activare

Studiul fMRI a fost realizat în conformitate cu protocolul de proiectare a blocului standard cu două blocuri de resturi care au durat câte un minut 1 și două blocuri de activare care au durat fiecare minute 3, iar blocurile au fost aranjate în următoarea ordine: rest-activation- rest- activare.

În timpul perioadei de activare, au fost prezentate videoclipuri erotice cu conținutul interacțiunilor sexuale consensuale între un bărbat și o femeie (mângâieri și contact vaginal). Acest conținut al clipurilor video a fost aprobat anterior de un psiholog și un urolog care ambii s-au specializat în medicina sexuală. Stimulii vizuali au fost generați pe un computer personal și apoi proiectați prin intermediul unui proiector cu cristale lichide pe un ecran situat în camera scanerului RMN. Aceleași clipuri video au fost vizionate de voluntari cu ajutorul unei oglinzi fixate pe bobina de radiofrecvență a capului în fața frunții subiectului.

Descoperirea funcțională a imaginilor

Imaginile funcționale BOLD au fost achiziționate pe un scaner MR 3.0T (Magnetom Trio, Siemens Medical Solutions, Erlangen, Germania) prin intermediul secvenței de impulsuri T2 * echo planar imaging planar (EPI) cu următorii parametri: TR = 3,000 ms, TE = 30 ms, dimensiunea matricei = 64 × 64, FOV = 220 mm, dimensiunea voxelului în plan = 3.4 mm × 3.4 mm, unghiul de rasturnare = 90 ° și grosimea feliei = 5 mm. Au fost achiziționate un total de 160 de volume funcționale care au constat din 20 de felii transaxiale paralele cu linia „comisură anterioară - comisură posterioară”.

Analiza datelor

Preprocesarea datelor funcționale (19) și analize statistice (20, 21) s-au efectuat utilizând pachetul software SPM2 (Parametric Statistic Statistic) (Wellcome Department of Neurology Cognitive, London, UK; http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/). Pentru fiecare subiect, primele două volume funcționale ale creierului au fost aruncate pentru a permite efectele de echilibrare T1. În etapele de preprocesare, volumele au fost corectate cu ajutorul funcțiilor de realign și de ștergere (22, 23), iar imaginile au fost normalizate spațial la un șablon standard în spațiul MNI (folosind șablonul SPM EPM.mnc și acest lucru a dus la voxeli de 2 × 2 × 2 mm). Imaginile normalizate au fost netezite cu o lățime întreagă 8 mm la kernelul izotropic gaussian jumătate.

În analiza statistică, a fost efectuată o analiză GLM (model general liniar) prin împărțirea perioadei de activare în trei durate de un minut ca trei predictori de interes în etapele EARLY, MID și LATE.

Pentru a căuta zonele activate care au fost consistente pentru întregul grup de subiecți, a fost efectuată o analiză a grupului cu efect fix cu voxel, folosind un eșantion t-testuri (p <0.05). Programul nostru de casă, adică etichetarea funcțională și anatomică a activării creierului (FALBA) (24), a fost utilizat pentru a identifica și cuantifica activările. Activitatea creierului (%) în acest studiu a fost definită de procentul de voxeli activi dintr-un număr total de voxeli dintr-o zonă anatomică dată și activitatea creierului a fost utilizată ca indice de activare.

Contraste ale ERA versus REST, MID versus REST și LATE versus REST

Contrastele dintre fiecare etapă și perioada de odihnă au fost procesate pentru a vizualiza și a compara contribuțiile de activare ale regiunilor-cheie ale creierului de interes (ROI) care au fost corelate cu fiecare etapă.

REZULTATE

Evaluări subiective ale stimulilor sexuali vizuale

Subiecții participanți au evaluat stimulii sexuali vizibili în ceea ce privește atractivitatea și excitarea fizică pe o scală de la 1 (zero) la 5 (creștere maximă). Scorurile raportate (media ± deviație standard [SD]) au fost 2.9 ± 0.62 pentru atractivitate și 3.0 ± 0.88 pentru excitație sexuală (Tabelul 1).

Tabelul 1 

Evaluarea conținutului erotic a subiecților masculini în funcție de atractivitate și excitare fizică

date fMRI

Figura 1 ilustrează rezultatul grupului cu modelele de activare cu efect fix (p <0.05), în timpul primelor (Fig. 1A), MID (Fig. 1B) și LATE (Fig. 1C) etape cu privire la perioada de odihnă, respectiv, suprapuse pe modelul Colin Holmes 27 (ch2) al consorțiului internațional pentru cartografierea creierului (ICBM). Mese 2, , 33 și and44 arată rezumatul activităților creierului cu semnificație (p <0.05), care au fost extrase din Figura 1: cel devreme (Tabelul 2), MID (Tabelul 3) și LATE (Tabelul 4).

Fig. 1 

Hărți regionale de activare (p <0.05) obținute din rezultatele grupului. Contrastele de activare sunt suprapuse peste șablonul ch2: Etapa timpurie versus perioada REST (A), Stadiul MID față de perioada REST (B) și etapa LATE față de perioada REST (C).
Tabelul 2 

Rezultatele grupului masculin din analiza cu efect fix și folosirea exemplului unic t Testele (semnificația pragului a fost stabilită la p <0.05)
Tabelul 3 

Rezultatele grupului masculin din analiza cu efect fix cu ajutorul exemplului unic t Testele (semnificația pragului a fost stabilită la p <0.05)
Tabelul 4 

Rezultatele grupului masculin cu analiză cu efecte fixe, utilizând un exemplu t Testele (semnificația pragului a fost stabilită la p <0.05)

Figura 2 compară activitățile creierului (p <0.05) în timpul etapelor EVERLY, MID și LATE cu privire la perioada REST, respectiv. Atunci când se compară stadiul MID cu stadiul TEMPURI, s-a observat o creștere semnificativă a activării creierului în zonele girusului frontal inferior, zona motorie suplimentară, hipocampul, capul nucleului caudat, creierul mediu, girul occipital superior iar girusul fusiform. În același timp, atunci când se compară stadiul TEMPORAL cu stadiul MID, putamenul, globul pallidus, pons, talamusul, hipotalamusul, girusul lingual și cuneus au dat activări semnificativ crescute. În special, globus pallidus și pons nu au dat nicio activitate în timpul etapei MID.

Fig. 2 

Compararea activărilor diferitelor regiuni cheie ale excitației sexuale în fiecare etapă în ceea ce privește starea de odihnă (p <0.05).

Atunci când se compară etapa LATE cu etapa MID, toate ROI-urile menționate mai sus au dat naștere unor activări semnificativ crescute, cu excepția hipocampului.

DISCUŢIE

Subiecții participanți au evaluat stimulii sexuali vizuali ca fiind atractivi din punct de vedere sexual atractiv și fizic excluși. Atunci când contrastează fiecare etapă versus perioada de odihnă (Fig. 2), am putut vedea modelele de activare spațio-temporală în ROI-urile cheie de-a lungul celor trei durate de un minut în timpul excitației sexuale.

Diferite studii de imagistică medicală privind excitația sexuală vizuală au fost efectuate recent pentru a evalua centrele creierului asociate cu mecanismul și funcția sexuală. Cu toate acestea, majoritatea acestor studii au produs rezultate și concluzii diferite, ceea ce a creat incertitudine în domeniu (6-15). Principalele cauze ale constatărilor diferite se datorează, probabil, lipsei unor criterii standardizate pentru ceea ce reprezintă activarea semnificativă peste nivelele bazale și metodologiile diferite care au fost utilizate pentru inducerea și înregistrarea excitării. Prin urmare, este evident că, în prezent, este foarte dificil să se dea o consens asupra activării creierului uman pentru excitarea sexuală. Deoarece acest studiu a abordat problema cu o viziune diferită, sperăm că rezultatele noastre au rezolvat unele dintre rezultatele contradictorii.

În acest studiu, stimulul sexual vizual al unei perioade lungi de timp 3 a fost utilizat pentru a activa mecanismul cerebral complex implicat în excitația centrală, excitația periferică non-genitală și excitația genitală. O creștere a activării a fost observată de la etapa EARLY până la stadiul LATE în amigdală, giracul frontal inferior, gyrusul occipital superior, girusul fusiform, zona motorului suplimentar, capul nucleului caudat și regiunile mediane. Etapa EARLY a avut ca scop determinarea corelațiilor neurale ale răspunsurilor de excitare sexuală timpurie (adică corelatele neuronale ale componentelor cognitive, emoționale și motivaționale), etapa MID a fost destinată identificării centrelor creierului care au o influență asupra aspectelor declanșarea unui răspuns genital, de exemplu, corelațiile neuronale ale percepției tumescenței penisului, proces care are loc cu o latență mai lungă, iar stadiul LATE a fost conceput pentru a ilustra răspunsurile neuronale care se referă la starea deplină sexuală care este asociată cu un nivel mai ridicat de răspunsuri genitale (14). Prin urmare, creșterea activării în regiunile menționate mai sus în cele trei etape confirmă faptul că componentele cognitive și fiziologice funcționează prin mecanisme și circuite distincte, cu toate că sunt susceptibile să se afecteze reciproc25).

În plus, am reușit să găsim activări variabile la regiunile mediane în timpul perioadei de stimulare vizuală erotică. Substanța nigra și zonele înconjurătoare sunt responsabile de producerea de dopamină, care pare să joace un rol major în erecția penisului și în stimularea sexuală (26, 27) și există dovezi substanțiale că dopamina facilitează comportamentul sexual masculin (9, 27). Experimentele cu animale au arătat, de asemenea, că structurile miezului mijlociu sunt implicate în erecție (28, 29). Prin urmare, sperăm că acest rezultat este o dovadă bună a concordanței dintre răspunsurile genitale ale bărbaților și evaluările subiective ale excitării.

În timpul stadiului EARLY în comparație cu celelalte etape, atât talamusul cât și hipotalamusul au prezentat o activare ridicată. Totuși, activarea hipotalamusului ca răspuns la stimulii sexuali vizuale a fost o constatare inconsecventă în om (11). Acest rezultat contradictoriu este, de fapt, în concordanță cu constatările contradictorii din literatura de specialitate privind relația dintre indicii sexuali și activarea regiunilor creierului care au fost implicate în comportamentul sexual (30-32).

Următoarea structură foarte interesantă este amigdala. Amigdala pare să aibă un rol-cheie în prelucrarea sensului stimulului sexual în curs de desfășurare. Dacă stimulul este procesat ca fiind pozitiv, atunci amigdala va transforma cascada evenimentelor neurobiologice care duc la excitare sexuală completă fizică și dacă stimulul este procesat ca negativ, amigdala va inhiba sau va bloca în totalitate orice excitare fizică sau emoțională (5). În studiile fMRI, există posibilitatea ca lipsa unui răspuns amigdalar să fie legată de artifact de susceptibilitate. Prin urmare, există un conflict privind răspunsul amigdalelor umane la stimulii sexuali, cu unele studii (6, 10, 13, 15) care raportează o activare, în timp ce altele (3, 8, 12, 14) nu a prezentat nici un răspuns amigdalar. În ceea ce privește studiile anterioare privind animalele, ele sugerează că diferite părți ale amigdalei sunt implicate în facilitarea funcțiilor erectile (33, 34).

În studiul nostru, modelul de activare al amigdalei a arătat o activare ridicată în timpul etapei LATE în raport cu celelalte etape. În mod special, nu a fost găsită nicio activare în prima perioadă de un minut. În aceeași perioadă de timp, alte studii (9, 11) au fost in imposibilitatea de a confirma activarea amigdala in timpul erectiei penisului. Interesant este că dezactivarea amigdală este legată de orgasm (35). Prin urmare, am ajuns la concluzia că activarea hipotalamusului și a amidalei reflectă nu numai excitarea fiziologică, ci și prelucrarea cognitivă a stimulilor sexuali, cum ar fi motivația și dorința.

Suprafața motorului suplimentar este implicată în tiparele de activare ale insulei, iar aceste rezultate sunt în concordanță cu rezultatele altor studii (9, 11). În special, regiunea insulară se află în vecinătatea cortexului somatosenzorial secundar, iar regiunea insulară este conectată bidirecțional la aceasta; ambele domenii relevă percepții viscerale și somatosenzoriale legate de prelucrarea conținutului cognitiv al stimulilor senzoriali care intră (9, 10). Un studiu anterior care a folosit perioade de stimulare sexuală relativ scurte (de 21 de secunde) și imagini încă erotice pentru a determina corelații neuronali ai răspunsurilor timpurii de excitare sexuală (corelații neuronali ai componentelor cognitive, emoționale și motivaționale) a arătat că stimularea sexuală vizuală a provocat activități în cortexul somatosenzorial secundar drept, care este o regiune care a fost implicată în percepția emoțiilor și în zonele premotorii frontale, care au fost implicate în imagistica motorie (14).

Mai mult decât atât, într-un studiu comparativ care folosea imagini video și statice, hipotalamusul, gyrusul anterior cingulat și cortexul somatosensor insular și secundar s-au dovedit a fi activate numai prin vizualizarea clipurilor video și, prin urmare, cercetătorii au ajuns la concluzia că activarea aceste structuri ar trebui să fie legate de un nivel mai complex și mai articulat al răspunsului sexual (10).

În concluzie, acest studiu oferă informații valoroase despre dinamica spatiotemporală asociată excitării sexuale în cele trei etape diferite ale activării zonelor cerebrale relevante prin utilizarea fMRI bazată pe BOLD. Acest studiu poate avea un impact practic important din punctul de vedere al aplicării sale clinice potențiale pentru evaluarea procesului de excitare sexuală și a disfuncției sexuale la bărbați.

Note de subsol

Această lucrare a fost susținută de Fundația Coreea de Cercetare Grant finanțată de guvernul coreean (MOEHRD, Fondul de promovare a cercetării de bază) (KRF-2007-211-D00124). Acest studiu a fost susținut parțial de Fundația pentru Știință și Inginerie Coreea (MEST, 2009-0077677).

Referinte

1. Levin R, Riley A. Fiziologia funcției sexuale umane. Psihiatrie. 2007; 6: 90-94.
2. Schober JM, Pfaff D. Neurofiziologia excitării sexuale. Cel mai bun pract Res Clin Endocrinol Metab. 2007; 21: 445-461. [PubMed]
3. Stoléru S, Grégoire MC, Gérard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, și colab. Corelațiile neuroanatomice ale excitării sexuale vizuale evitate la bărbații umani. Arch Sex Behav. 1999; 28: 1-21. [PubMed]
4. Redouté J, Stoléru S, Grégoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, și colab. Modelarea cerebrală a stimulilor sexuali vizuali la bărbați. Hum Brain Mapp. 2000; 11: 162-177. [PubMed]
5. Graziottin A. Aroza sexuală: asemănări și diferențe între bărbați și femei. J Men Gend Sănătate. 2004; 1: 215-223.
6. Redouté J, Stoléer S, Pugeat M, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, și colab. Prelucrarea cerebrală a stimulilor sexuali vizuali la pacienții hipogonadali tratați și netratați. Psychoneuroendocrinology. 2005; 30: 461-482. [PubMed]
7. Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Bars DL, Dechaud H, et al. Prelucrarea cerebrală a stimulilor sexuali vizuali la bărbații cu tulburare de dorință sexuală hipoactivă. Psychiatry Res. 2003; 124: 67-86. [PubMed]
8. Bocher M, Chișină R, Parag Y, Freedman N, Meir Weil Y, Lester H, și colab. Activarea cerebrală asociată cu excitare sexuală ca răspuns la un clip pornografic: un studiu 15O-H2O PET la bărbați heterosexuali. Neuroimage. 2001; 14: 105-117. [PubMed]
9. Arnow BA, Desmond JE, Banner LL, Glover GH, Solomon A, Polan ML și colab. Activarea creierului și excitarea sexuală la bărbații sănătoși, heterosexuali. Creier. 2002; 125: 1014-1023. [PubMed]
10. Ferretti A, Caulo M, Del Gratta C, Di Matteo R, Merla A, Montorsi F, și colab. Dinamica excitării sexuale masculine: componente distincte ale activării creierului revelate de fMRI. Neuroimage. 2005; 26: 1086-1096. [PubMed]
11. Moulier V, Mouras H, Pélégrini-Issac M, Glutron D, Rouxel R, Grandjean B, și colab. Coroborarea neuroanatomică a erecției penisului provocată de stimulii fotografici la bărbații umani. Neuroimage. 2006; 33: 689-699. [PubMed]
12. Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Un nou potențial al RMN funcțional dependent de nivelul de oxigenare a sângelui (BOLD) pentru evaluarea centrelor cerebrale de erecție a penisului. Int J Impot Res. 2001; 13: 73-81. [PubMed]
13. Karama S, Lecours AR, Leroux JM, Bourgouin P, Beaudoin G, Joubert S, și colab. Zone de activare a creierului la bărbați și femei în timpul vizualizării fragmentelor de film erotic. Hum Brain Mapp. 2002; 16: 1-13. [PubMed]
14. Mouras H, Stoléer S, Bittoun J, Glutron D, Pélégrini-Issac M, Paradis AL, și colab. Dezvoltarea creierului stimulilor sexuali vizuali la bărbații sănătoși: un studiu de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională. Neuroimage. 2003; 20: 855-869. [PubMed]
15. Hamann S, Herman RA, Nolan CL, Wallen K. Barbatii si femeile difera in raspunsul amigdala la stimulii sexuali vizuali. Nat Neurosci. 2004; 7: 411-416. [PubMed]
16. Yang JC, Jeong GW, Lee MS, Kang HK, Eun SJ, Kim YK și colab. Imagistica MR funcțională a amneziei psihogene: un raport de caz. Coreeană J Radiol. 2005; 6: 196-199. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
17. Yang JC. Neuroanatomia funcțională la pacienții deprimați cu disfuncție sexuală: imagistică funcțională dependentă de nivelul de oxigenare a sângelui. Coreeană J Radiol. 2004; 5: 87-95. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
18. Maravilla KR, Yang CC. Sexul și creierul: rolul fMRI pentru evaluarea funcției sexuale și a răspunsului. Int J Impot Res. 2007; 19: 25-29. [PubMed]
19. Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Înregistrarea spațială și normalizarea imaginilor. Hum Brain Mapp. 1995; 2: 165-189.
20. Friston KJ, Holmes AP, Poline JB, Grasby PJ, Williams SCR, Frackowiak RSJ și colab. Analiza seriei de timp fMRI revizuită. Neuroimage. 1995; 2: 45-53. [PubMed]
21. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JP, Frith CD, Frackowiak RSJ. Hărți parametrice statistice în imagistica funcțională: o abordare generală liniară. Hum Brain Mapp. 1995; 2: 189-210.
22. Friston KJ, Williams S, Howard R, Frackowiak RS, Turner R. Efecte legate de mișcare în seriile de timp fMRI. Magn Reson Med. 1996; 35: 346-355. [PubMed]
23. Hajnal JV, Myers R, Oatridge A, Schwieso JE, Young IR, Bydder GM. Artefactele datorate mișcării corelate a stimulului în imagistica funcțională a creierului. Magn Reson Med. 1994; 31: 283-291. [PubMed]
24. Lee JM, Jeong GW, Kim HJ, Cho SH, Kang HK, Seo JJ și colab. Evaluarea calitativă și cantitativă a activității creierului uman folosind algoritmul de scădere a pixelilor. J Corei Radiol Soc. 2004; 51: 165-177. [Coreeană]
25. Janssen E, Everaerd W, Spiering M, Janssen J. Procesele automate și evaluarea stimulilor sexuali: către un model de procesare a informațiilor de excitare sexuală. J Sex Res. 2000; 37: 8-23.
26. Kapp B, Cain M. Baza neurală a excitării. In: Smelser N, Baltes P, editori. Enciclopedia internațională a științelor sociale și comportamentale. Oxford: Elsevier Science Ltd; 2001. pp. 1463-1466.
27. Giuliano F, Allard J. Dopamina și funcția sexuală. Int J Impot Res. 2001; 13: S18-S28. [PubMed]
28. MacLean PD, Ploog DW. Prezentarea cerebrală a erecției penisului. J Neurophysiol. 1962; 25: 29-55.
29. MacLean PD, Denniston RH, Dua S. Studii suplimentare privind reprezentarea cerebrală a erecției penisului: thalamus caudal, midbrain și pons. J Neurophysiol. 1963; 26: 273-293.
30. Michael RP, Clancy AN, Zumpe D. Efectele împerecherii asupra exprimării c-fos în creierul macacilor de sex masculin. Physiol Behav. 1999; 66: 591-597. [PubMed]
31. Ferris CF, Snowdon CT, Rege JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, și colab. Activarea căilor neurale asociate cu excitația sexuală la primatele neumane. J Magn Reson Imaging. 2004; 19: 168-175. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
32. Perachio AA, Marr LD, Alexander M. Comportamentul sexual al maimuțelor rhesus masculi provocat de stimularea electrică a suprafețelor preoptice și hipotalamice. Brain Res. 1979; 177: 127-144. [PubMed]
33. Robinson BW, Mishkin M. Erecția penisului evocată de structurile antebrațului din Macaca mulatta. Arch Neurol. 1968; 19: 184-198. [PubMed]
34. Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Leziunile din zona preoptică mediană și nucleul patului stria terminalis: efecte diferențiale asupra comportamentului copulator și erecției necontacte la șobolanii masculi. J Neurosci. 1997; 17: 5245-5253. [PubMed]
35. Georgiadis JR, Holstege G. Activarea creierului uman în timpul stimulării sexuale a penisului. J. Comp. Neurol. 2005; 493: 33-38. [PubMed]