Arousal sexual condiționat la un primat non-uman (2011)

Hormonul Behav. Manuscris de autor; disponibil în PMC mai 1, 2012.

Publicat în formularul final modificat ca:

Charles T. Snowdon,¹ Pamela L. Tannenbaum,^2,3 Nancy J. Schultz-Darken,² Toni E. Ziegler,² și Craig F. Ferris⁴

Informații de autor ► Informații despre licență și licență

Du-te la:

Abstract

Introducere

Unul dintre puzzle-urile cercetării privind condiționarea sexuală este motivul pentru care procesele evolutive ar trebui să permită organismelor să răspundă la semnalele nenaturale de excitare sexuală. Cu toate acestea, câteva studii au demonstrat că condiționarea sexuală crește de fapt succesul reproducerii și fitness. Pește, albastru gouramis (Trichogaster trichopterus), Hollis și colegii săi (Hollis et al, 1989, 1997) a constatat că semnalizarea condiționată Pavlovian înaintea prezentării unei agresiuni teritoriale inhibată de mate și a unui comportament sporit de curtenire și de ameliorare. Ca rezultat, bărbații condiționați au dat naștere mai devreme cu femelele, femelele au fost mai des întâlnite și au produs mai multe supraviețuitoare decât bărbații care nu au avut sosire. Domjan et al. (1998) au demonstrat că prepelile masculine condiționate să se aștepte la o femeie după prezentarea penei de culoare portocalie au produs mai multe volume de ejaculare și un număr mai mare de spermatozoizi decât prepelita de control, sugerând, de asemenea, un avantaj adaptiv la condiționarea sexuală.

Afecțiunea sexuală condiționată sau inhibiția sexuală condiționată a fost, de asemenea, de interes considerabil din partea cercetării pentru posibilele motive terapeutice de a crește sau de a scădea excitarea sexuală sau de a oferi modele pentru modul în care răspunsurile sexuale ar putea fi redirecționate către alte ținte. O mare parte din munca de bază a fost efectuată cu animale ne-umane. De exemplu, Crowley et al. (1973) a folosit un ton asociat cu un șoc electric ușor, pentru a stimula copularea în șobolanii de sex masculin care nu răspund sexual, astfel încât aceștia să-și urmeze comportamentul sexual doar la stimularea tonului. Zamble și colegii (1985, 1986) șobolanii masculi plasați în recipiente distincte adiacente femelelor receptive și au descoperit o scădere a latenței la ejaculare. Ei au aratat, de asemenea, ca 6-9 urme de conditionare au fost necesare si ca sobolanul a devenit conditionat de stimuli de fond, de asemenea. Kippin et al. (1998) a asociat un miros de migdale neutru (dar vedeți mai jos) cu acces la șobolani de sex feminin receptivi sexual și a găsit o preferință ejaculatoare învățată pentru acea femeie cu miros condiționat. Domjan et al. (1988) a constatat că prepelita japoneză (Coturnix japonica) a demonstrat atât comportamentul abordării condiționate, cât și comportamentul condiționat al copulației la cap și gât al unei femei împodobită cu pene de portocale. Johnston et al. (1978) aversiune asociată cu clorură de litiu cu expunere la secrețiile vaginale feminine la hamsteri de sex masculin (Mesocricetus auratus) și a descoperit o latență crescută pentru a înghiona secrețiile și a monta o femeie după antrenament de aversiune. Într-un studiu privind hamsterii de sex feminin Meisel și Joppa (1994) au găsit o preferință de locație condiționată pentru compartimentul în care aceștia s-au implicat în activități sexuale cu un bărbat. McDonnell et al. (1985) a dezvoltat un model de disfuncție sexuală la armasari (Equus caballus) folosind antrenament aversiv erecționabil și ar putea inversa aceste efecte cu Diazepam. Acestea sunt ilustrații ale tipului de studii de condiționare sexuală, pentru a facilita sau a descuraja comportamentele sexuale, efectuate cu animale ne-umane. Pentru mai multe recenzii vezi Pfaus et al. (2001 (2004) și Akins (2004).

Studii similare au fost făcute cu oamenii, cu câteva exemple prezentate aici. Letourneau și O'Donohue (1997) nu a reușit să găsească dovezi de excitare sexuală condiționată la femei atunci când o lumină de culoarea chihlimbarului a fost asociată cu casetele video erotice. Lalumière și Quinsey (1998) a studiat bărbații folosind imagini cu femei îmbrăcate în mod spontan, asociate cu o înregistrare sexuală sexuală a relațiilor sexuale, și a descoperit o creștere modestă, în proporție de 10, a excitației genitale la stimulul țintă prezentat singur după condiționare. Hoffmann et al. (2004) au prezentat bărbați și femei cu imagini ale abdomenilor de sex opus, comparativ cu imagini ale unei arme care utilizează atât timpi de expunere subliminal cât și supraliminal. Ambele sexe au demonstrat o excitare genitală mai mare la imaginile subliminale ale abdomenului decât la arme, dar femeile ciudate au arătat o excitare mai condiționată de prezentarea supraliminală a imaginilor de arme decât de imagini ale abdomenului. Ambele et al. (2004) a măsurat răspunsurile genitale și subiective la filmele neutre versus sexuale și a cerut participanților să urmărească dorințele, fanteziile sexuale și activitățile sexuale reale pentru ziua următoare expunerii. Atât bărbații cât și femeile au manifestat excitare genitală și au raportat sentimente de excitare și pofta subiectivă după vizionarea filmului sexual, iar acești participanți au avut, de asemenea, rate mai mari de gânduri, fantezii și activități sexuale în ziua următoare studiului. Ceea ce este demn de remarcat cu privire la aceste studii asupra oamenilor este eșecul de a găsi condiționarea puternică a stimulilor neutri și utilizarea amplă a stimulilor erotici atât ca stimuli condiționați, cât și necondiționați. Aceste studii diferă în mod deosebit de studiile de condiționare a apetitului asupra animalelor care au utilizat medii fizice neutre, stimuli vizuali arbitrari, tonuri sau mirosuri ca stimuli de condiționare.

Deși o gamă largă de taxe de la pești la păsări la rozătoare la armasari la oameni au prezentat o formă de condiționare sexuală, nu am găsit niciun studiu anterior al condiționării sexuale cu primate neumane. Examinarea condiționării sexuale a primatelor neumane este de valoare nu numai pentru o mai mare completare taxonomică, ci și pentru a furniza date empirice privind o controversă privind mecanismele de excitare sexuală la primatele neumane.

Într - o lucrare de referință în România Natură Michael și Keverne (1968) a argumentat rolul feromonilor (mirosuri care eliberează răspunsuri comportamentale înnăscute la destinatari) în comunicarea stării sexuale și în inducerea excitației sexuale în primatele neumane. Cercetările lor au sugerat prezența unui semnal chemosenzoric din acizii alifatici în secrețiile vaginale în macaci rhesus variate în timpul ciclului ovulator și care au promovat excitația sexuală la bărbați. Goldfoot (1982) a respins noțiunea de feromon vaginal în macaci constatând că acizii alifatici au atins punctul maxim de concentrare în timpul fazei luteale și, în contradicție cu o ipoteză a feromonilor, bărbații din studiile sale păreau să aibă parteneri preferați individual, s-ar fi cuplat cu femele ovarectomizate , și au fost atrase de mirosul neferomonos al ardeilor verzi. Goldfoot (1982) a sugerat că acizii alifatici vaginali nu au servit ca excitare sexuală, iar femelele, nu bărbații, comportamentul regulat de copulație. El a mai sugerat că bărbații au învățat diferite trăsături senzoriale ale femeilor preferate, deși nu a demonstrat un comportament sexual condiționat.

Primatele Callitrichid, marmosetele și tamarinele reproduc cooperativ maimuțele din Lumea Nouă, unde bărbații și femeile formează legături perechi și colaborează în timpul ciclului ovarian și chiar și în timpul sarcinii. De mult timp sa crezut că ovulația a fost ascunsă, dar Ziegler et al. (1993) a demonstrat că tamarinele din bumbac de sus (Saguinus oedipus) au fost excitate sexual, arătând erecții crescute și creșteri crescute la colegii lor atunci când au fost prezentate cu miros de roman, ovulație de sex feminin. Ulterior, Smith și Abbott (1998) a demonstrat că marmosetele comune de sex masculin (Callithrix jacchus) au disparat între mirosurile de marmoseturi femele peri-ovulative și anovulatorii. În plus, bărbații din tamarin de bumbac de top demonstrează răspunsurile hormonale anticipate la semnale ovulaționale postpartum ale partenerului lor (Ziegler et al. 2004). Folosind metode de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională (fMRI) Ferris et al. (2001) a arătat că mirosurile noilor femei peri-ovulatorii au produs creșteri semnificative ale activării neuronale în zona preoptică mediană (MPOA) și hipotalamusul anterior (AH), zone în care leziunile au condus la scăderea comportamentului sexual (Lloyd & Dixson, 1988).

În ciuda faptului că marmoseturile comune sunt monogame din punct de vedere social, studiile în captivitate (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) a constatat că bărbații care nu au văzut colegii lor ar demonstra un comportament de curtare față de femelele noi și în sălbăticie Digby (1999) și Lazaro-Perea (2001) a descoperit un comportament sexual frecvent între marmoseturi din diferite grupuri care implică toate femeile de reproducere din fiecare grup. Astfel, în ciuda monogamiei sociale, marmosetele de sex masculin par a fi gata să se îmbine cu femele noi, în special la ovulație. Aceste constatări au fost susținute în parte de Ziegler et al. (2005) care a constatat că marmoseturile de sex masculin deținute în perechi și perechi au demonstrat un interes comportamental și excitare în mirosurile noilor femei peri-ovulatorii, evidențiate prin creșterea ratelor de înghițire și erecții și o creștere semnificativă a nivelurilor serice ale testosteronului față de mirosurile de control ale vehiculului. Aceste constatări sugerează că, spre deosebire de descoperirile lui Goldfoot (1982) la maimuțele rhesus, în marmoseturi poate exista un efect stimulativ direct al mirosurilor peri-ovulatorii feminine și al excitației sexuale masculine.

Cu toate acestea, există unele rezultate contradictorii care sugerează prudență în această interpretare. În Ziegler et al. (2005) un grup suplimentar de bărbați care au fost tați la momentul testării nu a răspuns comportamental și a arătat un răspuns hormonal minim la mirosurile de femele noi, peri-ovulatorii. Prin urmare, ceva despre a fi un tată a afectat răspunsul la miros. Mai mult, analizele suplimentare ale răspunsurilor neurale la mirosurile peri-ovulatorii în timpul fMRI (Ferris et al. 2004) a arătat că multe zone ale creierului în plus față de MPOA și AH au fost activate. Acestea au inclus creșterea semnalului pozitiv al oxigenului dependent de nivelul sângelui (BOLD) la mirosurile peri-ovulatorii în striatum, hipocampus, sept, periaqueductal gri și cerebel și semnalul BOLD negativ crescut la mirosurile anovulatorii în cortexul temporal, cortexul cingulate, putamen, hippocampus, subtstantia nigra, MPOA și cerebelos. Multe dintre aceste domenii sunt implicate în evaluarea senzorială, luarea deciziilor și / sau motivația. Faptul că tații sunt mai puțin receptivi la mirosurile peri-ovulaționale de la femelele noi și că zonele multiple ale creierului dincolo de cele implicate în excitare sexuală sugerează că mirosurile femelelor peri-ovulatorii nu acționează ca un adevărat feromon sau că apare doar un răspuns neuroendocrinic adevărat când bărbații sunt prezentați cu un miros relevant din punct de vedere social, de exemplu partenerul de sex masculin cu bărbați de familie și o femeie romană cu bărbați care nu au legături pereche.

Dacă marmoseturile care nu sunt tații pot fi condiționate să fie excitate sexual de un miros arbitrar, atunci este probabil ca bărbații să nu răspundă automat la mirosurile feminine, dar de fapt sunt capabili să identifice caracteristicile olfactive specifice asociate împerecherii. Dacă condiționarea pentru un miros arbitrar este de succes, ar putea explica de ce părinții nu răspund și de ce zonele creierului implicate în evaluare și motivație sunt activate de mirosurile feminine, în plus față de zonele implicate direct în excitare sexuală.

În studiul actual, am încercat să îi condiționăm pe bărbați să anticipeze copularea cu o femeie peri-ovulatorie receptivă sexual folosind extract de lamaie ca stimul condiționat, fără legătură cu indicii endogene necondiționate de excitare sexuală. Am selectat stimulul condiționat de extract de lămâie deoarece subiecții noștri nu au avut experiență anterioară cu acest parfum și limonina (1) a arătat un nivel scăzut de activare bazală BOLD în comparație cu alte mirosuri, în special migdale (benzaldehidă) care au produs activarea spontană în multe regiuni corticale și subcortice (Ferris și colab., în revistă).

Materiale și metode

Amenajări

Testarea comportamentală a constat din fazele 5 (Fig. 1): Două faze de obișnuință, faza de testare precondiționată, faza de condiționare și o fază de testare post-conditionare. În timpul tuturor fazelor, coșul a fost înlăturat din cușcă și perdelele au fost instalate peste cuștile altor animale din cameră pentru a împiedica bărbații din test să vadă alte marmosete pentru a reduce afișările teritoriale și a maximiza atenția asupra studiilor de condiționare. Prima obișnuință a fost efectuată în trei zile consecutive și a implicat îndepărtarea matematică, plasarea perdelelor și adăugarea cutiei de stimulare goale în cușcă. Cea de-a doua obișnuință a implicat îndepărtarea partenerului, plasarea perdelelor și a cutiei de stimuli și adăugarea unui observator și a fost efectuată în patru zile succesive.

 

Figura 1

Cronologia habituării și testare.

În faza de testare pre-condiționată, fiecare mascul a primit șase studii 20 min după expunerea la discuri de lemn saturate cu aromă de lămâie și șase studii 20 min după expunerea la discurile de control din lemn (fără miros) într-un design contra-echilibrat randomizat. Cutia de stimuli a fost goală, fără prezența femeii în timpul observațiilor.

În timpul fazei de condiționare, fiecare mascul a primit doisprezece teste (până la 15 min) cu pre-expunere la miros de lămâie, urmată de accesul la o femeie peri-ovulator eliberată din cutia de stimuli. Un proces de condiționare cu lămâie a fost încheiat imediat după copularea masculină la ejaculare (înainte de apariția post-copulației sau agresivitatea ar putea apărea) sau 15 min, care a apărut vreodată mai întâi. Studiile cu lămâie au fost contrabalansate cu studii de control cu ​​zece mirosuri de miros fără miros 15, unde o femeie peri-ovulator a fost mereu în cutia de stimuli, dar nu a fost eliberată. Studiile de condiționare au fost echilibrate în mod egal între sesiunea de dimineață și după-amiază și toate au fost finalizate în ultimele zile consecutive 9.

Testul post-condiționare a început 5 zile după terminarea studiilor de condiționare și a fost similar testului de precondiționare cu șase studii 20 min după expunerea la mirosul de lamaie și șase studii 20 de control min. Ca și în faza de testare pre-condiționată, în faza de testare post-condiționat nu a fost prezentă nicio femeie în cutia de stimulare. Studiile experimentale de precondiționare și postcondiționare cu fiecare stimul au fost efectuate pe o perioadă de 4 fie înaintea fazei de condiționare, fie începând cu 5 zile după.

REZULTATE

Toți bărbații și femeile s-au copilarit la ejaculare la fiecare proces de condiționare a lămâiței. Nu a existat nici o diferență între mirosul de control și mirosul de lămâie în acțiunile îndreptate către cuibul de cuiburi în timpul fazei de testare a precondiționării (Mean ± SEM lamaie 2.03 ± 0.48, control 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), dar o diferență semnificativă între lămâie și condițiile de control în faza de testare post-conditionare (lamaie 17.5 ± 3.4, control 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Figura 2). Spre deosebire de comportamentul direcționat în cutie, nu a existat nici o diferență în locomoția dintre testul de lamaie și nici la testul de lămâie, fie în precondiționare (lamaie 28.5 ± 5.83, control 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) sau fazele post-condiționare (lamaie 23.1 ± 4.97, control 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Figura 3). Nu am observat erecții nici în studiile de precondiționare, nici în studiile de control post-condiționare. Cu toate acestea, erecțiile au fost observate pe o medie de 79.2 ± 14.4% din traseele de lamaie postcondiționare (t(3) = 6.33, p = 0.008, Figura 4). Rata de zgâriere nu a fost diferită între lămâie și martor în faza de precondiționare (lamaie 25.1 ± 7.36, control 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), dar au diferit în faza post-conditionare (lamaie 41.0 ± 8.23, control 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Figura 5).

 

Figura 2

Medii comportamente direcționate în funcție de box pe fiecare încercare (privirea, mirosul, atingerea) în fazele de precondiționare și postcondiționare. Box-comportamente direcționate în faza post-conditionare lamaie trasee sunt semnificativ mai mari decât în ​​studiile de control (p = 0.018).

 

Figura 3

Comportament locomotor mediu pe traseu în fazele de precondiționare și postcondiționare. Nu există diferențe semnificative între testările de lamaie și cele de control pentru fiecare fază.

 

Figura 4

Procentajul mediu al studiilor efectuate înainte și după studiile post-condiționare în care a fost observată o erecție. Au fost semnificativ mai multe sedinte cu erectie la lamaie decat pentru a controla in studiile postconditionare (p = 0.008).

 

Figura 5

Rata medie de zgâriere pe studiu în fazele de precondiționare și postcondiționare. În studiile de la lamaie au existat mult mai multe zgârieturi decât studiile de control în faza postcondiționării (p = 0.028).

Discuție

Acest studiu arată că marmoseturile de sex masculin pot fi condiționate cu succes pentru a arăta răspunsurile sexuale la un tampon olfactiv arbitrar, miros de lamaie. Este important să subliniem că stimulul condiționat, mirosul de lamaie, a fost asociat cu o perioadă de timp anterioară apariției unui partener potențial și nu a fost prezent când femeia era disponibilă pentru copulare. Proximitatea crescută la cutia de stimulare în faza de post-condiționare este similară cu o preferință a locului condiționat, demonstrată în alte studii (de ex. Meisel și Joppa, 1994). Nici un bărbat nu a demonstrat o erecție în niciun proces de precondiționare de lamaie sau de control sau în niciun studiu de control postcondiționare. Cu toate acestea, erecțiile au fost observate pe o medie de 79.2% din studiile de postcondiționare care indică o excitare sexuală condiționată clară la mirosul de lamaie, în absența oricărui indiciu de la o femeie. Astfel, marmoseturile au prezentat răspunsuri comportamentale anticipative robuste și funcționale adecvate la mirosurile de lamaie în urma condiționării. Acest rezultat demonstrează că marmoseturile sunt capabile să asocieze un nou semn olfactiv cu acces la o femeie peri-ovulatorie.

Deoarece studiile post-condiționare au început la cinci zile după terminarea condiționării și au continuat timp de patru zile, efectele condiționării au fost relativ lungi. În alte studii cu animale ne-umane, studiile de testare au fost fie administrate imediat după ultimele studii de condiționare, fie cel târziu la o zi după condiționare (de ex. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al, 1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Deși doi dintre cei patru bărbați din studiul nostru au fost naivi sexuali, nu a existat nici o diferență între acești bărbați și bărbații cu experiență, bărbați perechi în număr de copulații (toți bărbații coplăți la ejaculare cu toate femelele pe studii de condiționare) și nici diferențe comportamentale clare în post -condiționarea studiilor. Marmoseturile naivi la nivel sexual au fost la fel de excitate și la fel de ușor de condus ca și bărbații cu experiență sexuală.

Un rezultat oarecum nedumerit este creșterea semnificativă a comportamentului de zgâriere pe calea de lămâi post-condiționare. Scratching-ul a fost identificat ca un comportament indicativ al anxietății în studiile pe o specie strâns legată (Barros și colab. 2000). Unul dintre posibilele motive pentru creșterea ratei de zgâriere în studiile post-condiționate de lămâi este că, în timpul condiționării, bărbații se așteptau să coopereze cu o femeie după prezența mirosului de lamaie și apoi în studiile postcondiționare nu există femele în cutie și, prin urmare, copulaţie. Va fi nevoie de un studiu suplimentar pentru a înțelege mai bine acest rezultat.

Atât marmoseturile comune, cât și tamarinele de top din bumbac au fost observate pentru a distinge între mirosurile femelelor peri-ovulatorii și non-ovulatorii cu creșterea excitării sexuale și eliberarea testosteronului (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. 1993, 2005). Mirosurile miocardice pot activa zona preoptică mediană și hipotalamusul anterior în marmoseturile comune, așa cum se arată prin imagistica prin rezonanță magnetică funcțională (Ferris et al., 2001).

Cu toate acestea, demonstrarea condiționării sexuale la un miros arbitrar ajută la rezolvarea unui paradox aparent despre marmoseturile comune. În ambele studii captive și pe teren (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001), marmoseturile comune se angajează în comportamentul de curtare și în combinația extra-perechi cu animale din alte grupuri, totuși o legătură pereche strânsă pare a fi esențială pentru creșterea reușită a tinerilor, deoarece tații se angajează în îngrijirea parentală extensivă. În astfel de circumstanțe, un comportament care ar comunica certitudinea paternității ar fi important. Comportamentul sexual al bărbaților cu alte femele în captivitate este constrâns atunci când bărbații au acces vizual la colegii lor (Anzenberger, 1985) și în sălbăticie, deși bărbații adulți au fost observați în copulații extra-grup atunci când copiii dependenți nu sunt prezenți, femelele de reproducție nu se implică în copulații extra grup (Lazaro-Perea, 2001), unele femei non-reproducătoare care participă la copulații în grupuri extra pot să rămână însărcinate, dar nu reușesc să rețină cu succes copiii care au rezultat (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Bezerra et al 2007), oferind certitudinea paternității. Faptele suplimentare pe care părinții (1) nu răspund la mirosurile de la femele noi, peri-ovulatorii, prin faptul că nu prezintă nici un interes comportamental și lipsa de creștere a testosteronului, așa cum arată bărbații non-tatăZiegler et al, 2005) și (2) ale femeilor noi induc activarea zonelor creierului implicate în memorie, motivație și evaluare (Ferris și colab. 2004), ambele sugerează că comportamentul sexual al marmosetului masculin nu este condus pur și simplu de o feromonie excitantă secretă de o femeie peri-ovulatorie. În schimb, trebuie implicate și alte procese.

Vă sugerăm (ca Goldfoot (1981) au făcut ca indicii care stimulează comportamentul sexual al marmosetului de sex masculin să fie multivariate și să implice o condiție socială a bărbatului, fie că este singură, fie că este asociată, un tată sau nu un tată și că bărbații învață despre indicii specifice legate de proprii lor prieteni nu numai mirosul indicii specifice, dar și indicii vocale și vizuale. Rețineți că Anzenberger (1985) a constatat că prezența vizibilă a unui partener a fost suficientă pentru a inhiba curtenirea unei femei de sex feminin.

Studiile privind mai multe specii de marmoseturi și tamarine au raportat recunoașterea individuală numai prin miros (a se vedea Epple, 1986 pentru revizuire), iar studiul actual demonstrează că bărbații pot învăța să asocieze indicii arbitrare de miros cu experiența sexuală, sugerând că bărbații pot învăța să identifice partenerul lor prin interacțiuni sexuale. Va fi un subiect interesant și important pentru cercetările viitoare de a examina răspunsurile neurale ale marmoseturilor de sex masculin la mirosurile și alte indiciuri senzoriale ale propriilor lor colegi și ale femeilor noi, în funcție de statutul social al bărbaților.

recunoasteri

Referinte