Rolul condiționării preferințelor partenerilor heterosexuali și homosexuali la șobolani (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Publicat online Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, doctorat*

Acest articol a fost citat de alte articole din PMC.

Du-te la:

Abstract

Preferințele partenerilor sunt exprimate de multe specii sociale, inclusiv de oameni. Aceștia sunt observați în mod obișnuit ca contacte selective cu un individ, mai mult timp petrecut împreună și comportament de curte direcționat care duce la o copulare selectivă. Această revizuire discută efectul condiționării asupra dezvoltării preferințelor partenerilor heterosexuali și homosexuali la rozătoare. Preferințele învățate se pot dezvolta atunci când un stimul condiționat (CS) este asociat în caz de stimulare necondiționată (UCS) care funcționează ca întăritor. În consecință, o persoană poate afișa preferință pentru un partener care poartă un CS. Unele UCS pot fi mai mult sau mai puțin consolidante, în funcție de momentul în care au experiență și pot fi diferite pentru bărbați și femei. De exemplu, s-ar putea ca, numai în perioadele de dezvoltare timpurie, să se condiționeze stimulii asociați cu născutul și jocul juvenil. La vârsta adultă, alți stimuli precum recompensa sexuală, conviețuire, stres ușor sau chiar manipulări farmacologice pot funcționa ca agenți de consolidare pentru a condiționa preferințele partenerului. Biologii și psihologii evolutivi trebuie să ia în considerare ideea că experiența unui individ cu recompensă (adică sexuală și farmacologică) poate înlocui alegerile de „partener” presupuse (de exemplu, asortativitate și orientare) sau strategii mate (de exemplu monogamie sau poligamie) prin intermediul Pavloviei și contingențe operante. De fapt, este probabil la fel de înnăscut să înveți despre mediu în moduri care să maximizeze recompensele și să minimizeze rezultatele aversive, făcând așa-numitele cauze „apropiate” (de exemplu, plăcere), în cele din urmă, mai puternici predictori ai comportamentului social și ai alegerii decât așa-numitul „final 'cauze (de exemplu, fitness genetic sau reproductiv).

Cuvinte cheie: pavlovian, operant, învățare, sex, copulare

Preferințele partenerilor apar la multe specii sociale, inclusiv la oameni. O preferință este observată în mod obișnuit ca contacte selective cu un individ, mai mult timp petrecut împreună și comportament de curte direcționat care duce la o copulare selectivă. În general, speciile cu preferințe de partener neexclusiv sunt denumite poligame. Speciile respective pot exprima preferință pentru un anumit partener, dar durează doar pentru perioade de împerechere. Mai mult, preferința poate să nu fie pentru un anumit individ sau trăsături ale unui individ, ci mai degrabă pentru afișarea generală a receptivității sexuale. Pe de altă parte, speciile care prezintă preferințe exclusive și de lungă durată față de un partener anume sunt de obicei denumite monogame. Un individ monogam va afișa o preferință foarte selectivă față de instanță, copula, construiește cuiburi și crește urmași, cu un partener special care poartă caracteristici specifice și recunoscute (Coria-Avila, 2007). În plus, unii cercetători sunt de acord cu ideea că speciile monogame care au dezvoltat o legătură pereche pot respinge agresiv anumite elemente necunoscute, inclusiv potențialii colegi potențiali (Aragona și colab., 2006; Carter, DeVries și Getz, 1995; Wang, Hulihan și Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh și Insel, 1993).

Preferințele partenerilor sunt rezultatul unei interrelații sistematice între mecanismele genetice, efectele hormonale și învățare. De exemplu, un individ se poate naște cu informațiile genetice care direcționează organizarea creierului și profilul hormonal care facilitează sensibilitatea de a răspunde către un anumit tip de partener, care apare în general către un individ matur sexual de sex opus. Cu toate acestea, începând de la naștere, animalele pot învăța noi preferințe pe baza expunerii la indivizi din propria lor specie. Acest contact timpuriu facilitează fenomene precum imprimarea (Batenson, 1978), în care primii stimuli legați de specificul simțit în perioadele critice de dezvoltare pot direcționa preferințele viitoare ale partenerului. În consecință, preferința partenerului observată la un adult adult naiv sexual poate fi rezultatul unor factori înnăscuți, combinate cu experiențe de învățare timpurie în perioadele critice. În plus, toți indivizii pot dezvolta noi preferințe sau aversiuni de-a lungul întregii vieți și pot face noi asociații pentru a urmări plăcerea și a evita durerea. În consecință, preferințele partenerului adult pot deveni condiționate de stimuli care au devenit predictori ai recompenselor sexuale (sau a altor tipuri de recompensă). Astfel, în prezența unui predictor de recompensă, preferința partenerului poate fi facilitată sau mai ușor exprimată, în timp ce, în prezența unui predictor negativ, un partener poate fi evitat, devalorizat sau chiar aversiv. În consecință, preferințele partenerului „înnăscut” (de exemplu, pentru trăsăturile asortative) sau strategiile mate (de exemplu, monogamia sau poligamia) pot fi reduse în continuare sau chiar schimbate prin condiționarea ulterioară la vârsta adultă, prin caracteristicile asociate în mod special cu recompensa.

Preferințele partenerului pot fi studiate din perspective diferite. De exemplu, din punct de vedere biologic, este important să se studieze consecințele preferinței partenerului asupra supraviețuirii și capacității reproductive a unei specii. Din perspectiva psihologică, preferințele partenerului sunt studiate deoarece pot duce la atașamente sociale, denumite legături de pereche la unele animale și „dragoste romantică” la oameni; și întreruperea atașamentelor stabilite sau incapacitatea de a forma altele noi pot avea efecte negative asupra sănătății mintale (Insel & Young, 2001). Astfel, înțelegerea bazelor formării preferințelor partenerilor este necesară pentru a înțelege o parte importantă a comportamentului social la animale și oameni.

Scopul acestui manuscris este de a discuta rolul învățării asupra expresiei preferințelor partenerilor heterosexuali și homosexuali la rozătoare. Spre acest obiectiv, voi descrie mecanismele condiționării pavloviene și instrumentale (operante). În plus, voi oferi dovezi cu privire la modul în care aceste două mecanisme de învățare sunt relevante în perioadele critice de dezvoltare, inclusiv în perioada postnatală timpurie și în perioada juvenilă. Cu toate acestea, voi discuta despre modul în care „alte perioade critice” sunt deschise în timpul experienței de recompensă sexuală la vârsta adultă sau de tratamente farmacologice.

Condiționarea pavloviană a preferinței partenerului

Pavlovianul sau condiționarea clasică se referă la o asociere care se formează între doi stimuli (Pavlov, 1927). De exemplu, în circumstanțe normale, stimulii necondiționati (UCS) vor genera răspunsuri fiziologice necondiționate (UCRs). UCR-urile sunt acele răspunsuri neînvățate deja prezente în repertoriul natural al unui animal. UCS-urile sunt stimuli naturali care, în mod normal, provoacă UCR-uri într-o conexiune neuronală, probabil, cu răspuns dur (SR). Cu toate acestea, stimulii neutri nu vor declanșa niciun UCR, dar dacă sunt împerecheți corespunzător în contiguitate și contingență cu un UCS, animalele pot face o asociere predictivă între stimulul neutru și UCS, care declanșează apoi UCR. Atunci când un stimul neutru este capabil să declanșeze un răspuns care nu a fost prezent înainte de învățare, acesta este denumit un stimul condiționat (CS), iar răspunsul este menționat ca răspuns condiționat (CR). Când se întâmplă acest lucru, se crede că CS produce o reprezentare a UCS la nivel neuronal.

Există diferite moduri în care condiționarea pavloviană poate afecta comportamentul sexual și, în cele din urmă, exprimarea preferinței partenerului. În primul rând, un partener poate fi văzut ca o conjuncție de stimuli multipli. Unii dintre acești stimuli pot funcționa ca UCS, care declanșează UCR-uri, dar mulți alții sunt ineficienți deoarece nu reușesc să declanșeze inițial niciun UCR (Kippin și Pfaus, 2001). Stimulii naturali ineficienți (adică culoarea paltonului la un șobolan masculin) pot deveni asociați cu UCS-urile (adică intromisiile trecute de la el) prin experiență sexuală și, la rândul lor, pot fi capabili de a genera CR (adică motivație sexuală) (Coria-Avila et al. . 2006). De asemenea, inițial stimuli neutri sau ineficienți (adică miros de migdale) pot deveni condiționați dacă sunt împerecheați în contingență cu UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo și Pfaus, 2005; Kippin, Cain și Pfaus, 2003). Este posibil ca condiționarea stimulilor asociați partenerului să apară în mai multe perioade de viață. Cu toate acestea, unele perioade critice bine caracterizate includ primele săptămâni postnatale, adolescența sau perioadele asociate cu un tratament farmacologic specific.

Perioada postnatală timpurie

Anumiti stimuli resimtiti in primele perioade critice ale vietii se asociaza prin conditionarea pavloviana cu recompense innascute (de exemplu, ingrijirea materna, aportul de nutrienti etc.). Acest tip de condiționare se numește „amprentare” și poate afecta puternic preferințele sexuale la vârsta adultă (Batenson, 1978). Această condiționare apare la vârste fragede, când creierul este deosebit de sensibil pentru a crea noi asociații. Imprimarea apare de obicei la trăsăturile părinților și speciilor și este considerată primul pas în fenomenul împerecherii asortative, în care animalele aleg să se împerecheze selectiv cu membrii propriei tulpini în raport cu membrii unei tulpini diferite sau specii care sunt genetic mai puțin similare . Se consideră că împerecherea asortativă menține homozigoza într-o tulpină și, prin urmare, împiedică tulpinile să depășească caracteristicile pozitive. La om, împerecherea asortativă poate apărea atunci când oamenii prezintă preferința partenerului pentru caracteristicile fenotipice (de ex. Rasiale, faciale etc.), sociale (de ex. Credințe culturale / religioase) și ale personalității (de exemplu, introversia / extroversia) care sunt oarecum similare cu ale proprii ( Luo și Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson și Little, 1983; Salces, Rebato și Susanne, 2004), ceea ce ar rezulta în mod natural din faptul că oamenii au mai multe șanse să interacționeze armonios cu ceilalți cu atitudini / manerisme similare.

Există dovezi care indică faptul că bărbații din diferite specii pot dezvolta amprente sexuale pentru colegii care poartă indicii asociate cu femela care le-a alăptat sau indicii asociate cu perioada de alăptare. Într-un studiu, de exemplu, șobolanii neonatali au fost alăptați de mama lor biologică, care avea un miros neutru (lămâie) aplicat pe abdomen. La momentul potrivit, masculii au fost înțărcați și nu au mai fost expuși la miros, până la vârsta de aproximativ 100 de zile, când au fost împerecheați cu femele parfumate sau necunoscute pentru copulare. Rezultatele au indicat faptul că bărbații expuși în perioada postnatală timpurie la un miros de lămâie, au prezentat o latență mai scurtă a ejaculării cu femelele parfumate cu lămâie când au crescut, în raport cu latența ejaculării observată când au fost expuși la femele neparfumate (Fillion & Blass 1986). Acest experiment a fost unul dintre primii care au demonstrat că mirosurile neutre care sunt sesizate în perioadele timpurii pot crește excitarea sexuală în timpul întâlnirilor sexuale viitoare. În acest caz, o excitare sexuală mai puternică a fost observată ca latență de ejaculare mai scurtă, cu o femelă receptivă care poartă mirosul.

Alte experimente cu imprimare la șobolani masculi au fost mai mult concentrați asupra preferințelor partenerului și au demonstrat că acest tip de preferințe învățate poate depinde de stimuli răsplătitori pe care mama îi oferă descendenților în perioadele critice ale vieții. De exemplu, efectele pozitive ale lingerii în primele 10 zile de viață pot fi condiționate și la stimuli olfactivi. Într-un studiu realizat de Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovici și Pfaus (2006), puii de sex masculin nou-născuți au fost luați de la mame pentru 15 min în fiecare zi. În acest timp, bărbații dintr-un grup pereche au fost expuși la un parfum de lămâie pulverizat pe așternutul din lemn de pe o cușcă diferită. În același timp, au primit stimulare tactilă efectuată artificial cu o pensulă mică pe spate și cap, astfel încât accidentele vasculare cerebrale să imite lingerea barajului în momentul în care miroseau a mirosul de lămâie. Bărbații dintr-un grup de control au fost expuși la așternutul din lemn pulverizat cu apă singură în timpul stimulării tactile. Ambele grupuri au fost înțărcate la vârsta de 21 zile și nu au mai fost expuse mirosului din nou. După 2 luni, masculii au fost plasați într-un câmp larg mare (camera 123 × 123 × 46 cm) și au lăsat să copuleze liber cu două femele în același timp, una parfumată și una neîncetată. Rezultatele acestui test de preferință au indicat că o proporție semnificativă dintre bărbații împerecheți a arătat preferința de a ejacula mai întâi cu femele parfumate, în timp ce grupul martor nu a arătat nicio preferință pentru femeile parfumate (Menard și colab. 2006).

Alte experimente au demonstrat că imprimarea este atât de puternică încât poate induce de fapt preferințele sexuale față de o altă specie. Într-un studiu, de exemplu, oile și caprele masculi care au fost crescute au dezvoltat o preferință de partener sexual față de femelele din speciile mamei adoptive (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt și Skinner, 1998). Luate împreună, aceste studii indică faptul că stimulii sesizați în timpul dezvoltării timpurii pot fi învățați și, prin urmare, preferința directă a partenerului în timpul întâlnirilor sexuale viitoare.

Perioada juvenilă

Deși perioada de îngrijire a mamei este foarte critică pentru dezvoltare, perioada de postînțărcare este, de asemenea, importantă, deoarece animalele vor experimenta primele lor interacțiuni sociale non-fraterne prin comportament de joacă. La șobolani, acest comportament implică atacuri repetate de joc dur și răsturnat și contacte dorsale îndreptate către ceafa adversarului (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi și Bishop, 1985). Jocul social are efecte pozitive asupra dezvoltării normale a animalelor și se crede, de asemenea, că este plin de satisfacții. De exemplu, un studiu a arătat că șobolanii juvenili izolați social au permis să se angajeze în crize intense de joc dur și dur în perioade scurte de zi cu zi, nu au devenit timizi și agresivi, comparativ cu animalele izolate care nu au voie să joace (Einon, Humphreys, Chivers Field, & Naylor, 1981). Mai mult, animalele tinere dezvoltă preferința locului doar pentru părțile asociate cu posibilitatea de a se implica în comportament de joc (Calcagnetti și Schechter, 1992). Proprietățile satisfăcătoare ale jocului social (precum și alte experiențe sociale) sunt modulate de opioide, deoarece tratamentul cu agoniști opioizi, cum ar fi morfina, crește intensitatea și frecvența comportamentului (Panksepp și colab., 1985), în timp ce un antagonist opioid precum naloxona își reduce cu ușurință frecvența.

Foarte recent, un studiu din laboratorul nostru a arătat că șobolanii femele dezvoltă o preferință condiționată a partenerului față de masculii care poartă indicii olfactive asociate anterior cu jocul juvenil (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo și Coria-Avila, 2011). În acest studiu, șobolanii femele prepubescente au fost izolate social la vârsta de 31 de zile și li s-a permis să se joace zilnic 30 de minute, în timpul a 10 încercări, cu o altă femeie tânără care avea un miros (fie miros de migdale sau de lămâie) ca CS. La o zi după ultimul proces de condiționare, toate femelele au fost testate pentru preferința partenerului de joc condiționat cu doi șobolani masculi tineri și prepubescenți, unul parfumat cu migdale și celălalt cu lămâie. Rezultatele au indicat faptul că femelele din grupul pereche de migdale au preferat masculul de migdale ca partener de joacă, ignorând masculul parfumat cu lămâie. Cu toate acestea, în grupul asociat cu lămâie, femelele au preferat masculul parfumat cu lămâie. Câteva zile mai târziu, când femelele aveau aproximativ 55 de zile, au fost ovariectomizate și primite hormonal cu estradiol și progesteron pentru a induce receptivitatea sexuală. Apoi, au fost testați pentru prima lor preferință de partener sexual cu doi bărbați necunoscuți, un parfum de migdale și unul de lămâie. Rezultatele au indicat faptul că femeile au prezentat o preferință parteneră sexuală foarte selectivă față de bărbații care poartă un miros (fie migdale sau lămâie) asociat anterior cu jocul juvenil. Acest lucru a fost observat cu mai multe solicitări, hamei și săgeți, vizite și investigații olfactive, îndreptate spre bărbatul preferat. Solicitările sexuale (inclusiv hamei și săgeți) indică dorința sexuală a femeilor și funcționează ca o invitație pentru bărbați să se angajeze în comportament sexual cu ei (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse și Molinoff, 2004). Într-adevăr, femelele au solicitat mai mult către bărbații care poartă stimulul condiționat, ceea ce a dus la mai multe intromisiuni și ejaculări de la aceștia, inclusiv prima ejaculare. Acest lucru ar putea avea implicații foarte importante la femelele intacte gonadale. De exemplu, am demonstrat anterior că prima ejaculare poate duce la 100% din paternitate dacă femeia nu primește nicio altă intromisie timp de cel puțin 10 minute după (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo și Pacheco, 2004). În consecință, condiționarea preferinței partenerului în perioada juvenilă poate influența prejudecăți.

Perioada postpubertală

Perioada postpubertară este mai flexibilă în timp decât primele săptămâni postnatale și faza juvenilă. Este o perioadă critică, deoarece animalele experimentează de obicei primele lor întâlniri recompensate sexual. De exemplu, într-un studiu al șobolanilor masculi, nivelurile de hormon luteinizant și testosteron au fost crescute după expunerea la un miros condiționat (adică verde de iarnă) asociat anterior cu copulația (Graham și Desjardins, 1980). Creșterile au fost similare cu cele care au urmat expunerii la mirosuri estroase la bărbații naivi, ceea ce sugerează că asocierea cu starea de recompensă copulatoare face ca un miros neutru să devină un CS capabil să declanșeze un răspuns neuroendocrin condiționat care pregătește animalul pentru un comportament sexual.

Mirosurile condiționate asociate cu copularea pot facilita, de asemenea, motivația pentru un partener. De exemplu, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartolomeu și Pfaus (1998) a antrenat un grup de bărbați (grupul împerecheat) să asocieze un miros de migdale sau de lămâie vopsit pe spatele gâtului unei femei și a regiunii anogenitale cu o copulare la ejaculare. Un alt grup (grupul nepereche) a primit studii copulatorii cu femele necentrate (Kippin și colab., 1998). La un test final într-un câmp deschis de laborator, bărbații au primit acces la două femele receptive sexual, una parfumată cu miros și cealaltă neparfumată. Bărbații din grupul asociat au prezentat o preferință partener condiționată în care femelele parfumate au fost alese pentru a primi prima ejaculare a bărbaților. Studiile ulterioare au arătat că învățarea acestei preferințe ejaculatorii condiționate a avut loc în timpul perioadei refractare postejaculatoare (Kippin și Pfaus, 2001). Astfel, șobolanii masculi poligami au dobândit un partener preferat prin expunerea la o simplă procedură de condiționare pavloviană care a legat un stimul olfactiv neutru la recompensa sexuală indusă de ejaculare.

Pe baza faptului că perioada postejaculatorie este suficient de satisfăcătoare pentru a susține dezvoltarea preferinței partenerului heterosexual la șobolanii masculi, am testat efectele acesteia asupra preferinței condiționate a partenerului homosexual. Într-un studiu din laboratorul nostru (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran și Coria-Avila, 2011), am permis șobolanilor masculi să copuleze la o ejaculare cu șobolani de sex feminin receptivi sexual. Imediat după ejaculare, masculii au fost îndepărtați ușor de pe arena femelei și au fost plasați într-o arenă diferită pentru a coabita pentru 1 h cu un alt bărbat care purta miros de migdale ca CS. Acest lucru a avut loc în timpul studiilor de condiționare 10, la fel ca în studiul lui Kippin și Pfaus (2001). Într-un grup de control, bărbații au fost plasați pentru coabitarea 12 h după copularea cu femela. La o zi după ultimul proces de condiționare, bărbații au fost testați pentru preferința partenerilor homosexuali într-o cameră cu doi bărbați studenți ca parteneri potențiali, unul parfumat de migdale și unul necentrat. Spre deosebire de ipoteza noastră, ambele grupuri nu au reușit să dezvolte o preferință homosexuală condiționată pentru bărbatul CS +, ceea ce indică faptul că „perioada critică” indusă de ejaculare este suficientă pentru a susține heterosexualitatea, dar nu și condiționarea homosexuală a preferinței partenerului la bărbații putative heterosexuali. Cu toate acestea, au existat unele tendințe statistice interesante (nesemnificative). De exemplu, aproximativ 40% dintre bărbații din grupul experimental au prezentat încercări de montaj către bărbați parfumați, comparativ cu 20% dintre bărbații din grupul de control. În plus, bărbații experimentali au afișat o frecvență mai mare a comportamentelor de joc (contacte dorsale și evenimente grosolane și tumbe) față de bărbații parfumați. Acest lucru ar putea indica faptul că expunerea la un bărbat în perioada postejaculatorie a dus la o preferință condiționată a partenerului de joc, dar nu la preferințe homosexuale.

Condiționarea instrumentală a preferințelor partenerului

La indivizii maturi sexual, primele experiențe sexuale pot facilita condiționarea preferinței partenerului printr-o combinație de învățare pavloviană și instrumentală (operantă). Învățarea instrumentală descrie o contingență de consolidare a răspunsului în care un animal învață să funcționeze în mediul său (Skinner, 1953, 1966). Apare atunci când un animal își adaptează răspunsurile comportamentale în cadrul unor programe specifice de întărire, circumstanțe care au fost asociate cu livrarea recompensei sau a pedepsei. Mai exact, atunci când un animal prezintă un răspuns urmat de recompensă sexuală, frecvența răspunsului respectiv crește și latența acestuia scade. De exemplu, șobolanii de sex feminin care accelerează copulația sunt mai susceptibili de a experimenta recompense sexuale (Paredes și Alonso, 1997; Paredes și Vazquez, 1999). Prin urmare, femeile vor solicita mai frecvent și cu latențe mai scurte către partenerii de sex masculin care poartă CS asociate cu posibilitatea de a accelera copulația (Coria-Avila și colab., 2005, 2006). Aceasta este denumită întărire pozitivă. În schimb, atunci când răspunsul unui animal este asociat cu pedeapsa, răspunsul este probabil să scadă în frecvență și să crească în latență. De exemplu, deși căpușele induse de mână sunt satisfăcătoare pentru șobolani feminini tineri, se pare că este stresant la adulți. În consecință, femeile vor solicita mai puțin unui partener de sex masculin care poartă un CS asociat cu căpușe, vor petrece mai puțin timp cu el și vor prefera orice alt bărbat disponibil (Paredes-Ramos și colab., Prezentat). În același timp, preferința pentru un bărbat inedit poate fi consolidată dacă, alegându-l, femela reduce posibilitatea de a fi gătită. Aceasta este denumită întărire negativă. În plus, dacă femeia experimentează recompensă cu bărbatul nou, preferința partenerului poate fi configurată printr-o combinație de întărire pozitivă și negativă.

În consecință, animalele cu experiență sexuală pot afișa o motivație sexuală condiționată (de Condiționarea pavloviană) sau învață să îndeplinești o varietate de sarcini (de condiționare instrumentală) pentru a avea acces la un partener, probabil din cauza asocierii cu recompensa sexuală (Pfaus, Kippin și Centeno, 2001). Se crede că capacitatea de a experimenta recompensele în timpul comportamentului sexual a evoluat pentru a facilita probabilitatea copulării. Prin urmare, dintr-o perspectivă psihologică, sexul are proprietăți satisfăcătoare, deoarece stimulii care prezic copulația cresc probabilitatea de a avea răspunsuri instrumentale apetisante, care vizează să lucreze sau să se apropie de acești stimuli. O astfel de performanță poate indica niveluri de motivație sexuală declanșate de urmele partenerului sau poate fi folosită pentru a deduce preferința partenerului dacă animalelor li se permite să aleagă între mai mulți potențiali conspecifici cu care să copuleze (Pfaus și colab., 2001).

Primele experiențe sexuale

Așa cum am discutat anterior, starea de recompensă sexuală indusă de ejaculare este un UCS critic care facilitează o preferință ulterioară pentru stimuli care o prezic. S-a estimat că preferința ejaculatoare condiționată la șobolani poate fi un rudiment al comportamentului monogam observat la alte specii de rozătoare (Pfaus și colab., 2001). De exemplu, împerecherea facilitează legarea perechilor la volei de prerie monogame (Williams, Catania și Carter, 1992), sugerând că legăturile de pereche induse de împerechere sunt mediate de recompensa sexuală (Young & Wang, 2004). Legăturile perechi sunt observate atunci când un campionat are posibilitatea de a alege doi parteneri, unul familiar, cu care s-a produs copulația anterior și un roman. Un campion legat îl selectează de obicei pe cel familiar pentru a petrece mai mult timp, copula și reproduce cu. Unele rapoarte indică faptul că acest comportament poate dura toată viața, deoarece indivizii legați rareori se împerechează cu alți parteneri, chiar și după separarea permanentă de partenerul original (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann și Frase, 1993). Este posibil ca un titlu legat să rămână monogam din cauza întăririi pozitive constante din partea partenerului în timpul contactului social și al împerecherii recurente. Ca urmare, caracteristicile specifice ale partenerului (de exemplu, semnătura olfactivă) pot deveni condiționate preferate și întărite de stimularea socială și împerecherea.

Alți stimuli care afectează condiționarea preferințelor partenerilor

Stres

Există stimuli mai mult decât cei experimentați în timpul copulării care pot facilita, de asemenea, formarea preferințelor partenerului. De exemplu, în marea prailor masculine, se consideră că perioadele lungi de înot sunt stresante. În cazul în care voburile sunt forțate să înoate și apoi li se permite să coabiteze pentru o perioadă de 6 h (ceea ce în mod normal nu este suficient timp pentru a induce legătura), este mai probabil să apară legături pereche (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans și Carter, 1996). Se consideră că acest comportament este facilitat prin intermediul hormonilor care sunt eliberați în timpul răspunsului la stres (adică corticosteroizii), deoarece injecțiile de corticosteron la bărbați facilitează formarea de legături pereche (DeVries și colab., 1996). Procesul exact nu este înțeles complet; cu toate acestea, o posibilă explicație se bazează pe faptul că corticosteroizii induc o creștere a activității în dopamina mezolimbică (DA) (Der-Avakian și colab., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon și Piazza, 1995), iar DA mediază dezvoltarea preferințelor partenerilor și a obligațiunilor de pereche (Aragona, Liu, Curtis, Stephan și Wang, 2003; Aragona și colab., 2006; Wang și colab., 1999). Există dovezi la oameni cu privire la efectele stresului asupra formării de noi legături pereche. Unele cazuri au fost documentate în așa-numitul sindrom de la Stockholm (Julich, 2005; Namnyak și colab., 2008), în care un ostatic dezvoltă empatie sau o legătură față de captor. Astfel, este posibil ca, în funcție de intensitatea și durata sa, un răspuns la stres să faciliteze sau să perturbe formarea preferințelor partenerului. Cu toate acestea, mecanismele exacte care duc la preferință sau aversiune nu sunt bine înțelese (Fig. 1).

Fig. 1 

Perioadele în care se poate dezvolta preferința partenerului. În perioada prenatală, există organizarea circuitelor cerebrale (de exemplu, dimorfismul creierului) care facilitează motivația și preferințele pentru partenerii care poartă un UCS puternic. Această preferință înnăscută ...

Manipulări farmacologice

Dopamina

Întâlnirile sexuale normale care duc la recompensă sexuală sunt probabil mediate de interrelația dinamică în eliberarea de DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern și Fibiger, 1995), opioide (Agmo și Berenfeld, 1990; Paredes și Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink și van Ree, 1995), oxitocină (OT) și vasopresină (Bales și colab., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael și colab., 1987; Carter, Williams, Witt și Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Acești neurotransmițători modulează atenția, predicția, așteptarea, recompensa și încrederea, care sunt substraturile emoționale pentru preferința partenerului (Berridge și Robinson, 1998; Pfaus și colab., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati și Ljungberg, 1992; Tauber și colab., 2011). De asemenea, este probabil ca orice stimul care afectează eliberarea acestor neurotransmițători să afecteze formarea preferințelor partenerilor.

De exemplu, manipulările sistemului dopaminergic (DA) cu antagoniști perturbă formarea preferinței partenerului la șobolani și mape; întrucât doze mici de agonist DA facilitează preferința partenerului (Aragona și colab., 2003; Coria-Avila și colab., 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang și Insel, 2000). S-a demonstrat că agoniștii receptorilor de tipul D1 și D2 joacă roluri opuse în formarea legăturilor perechi în volanele monogame (Aragona și colab., 2006). De exemplu, un agonist D1 sau un antagonist D2 blochează formarea de legături perechi induse de împerechere (Gingrich și colab., 2000); dar un agonist D2 va facilita formarea de legături pereche dacă voleul tratat coabitează câteva ore cu un potențial partener (Wang și colab., 1999), similar cu preferințele care se dezvoltă după împerechere.

Pe baza faptului că activitatea receptorilor de tip D2 îmbunătățită facilitează formarea preferinței partenerului heterosexual, am testat efectul unui agonist D2, quinpirol, asupra formării preferințelor homosexuale condiționate. Astfel, am tratat un grup de șobolani sexuali sexuali naivi cu chinpirol și le-am permis coabitarea cu un individ de același sex (cagemat) în timpul 24 h, la fiecare 4 zile, pentru un total de studii 3 (Triana-Del Rio et al. ., 2011). Cagematul a fost parfumat cu miros de migdale ca CS, astfel încât șobolanii tratați cu quinpirol îl vor asocia cu UCS cauzat de injecție. În grupul de control, animalele au primit doar soluție salină, dar li s-a permis să coabiteze și cu parteneri parfumați. La patru zile de la studiul de condiționare finală, șobolanii nu aveau droguri și au fost testați pentru preferința partenerului homosexual într-o cameră cu trei compartimente. Într-un compartiment, se afla partenerul parfumat cu care au conviețuit, iar în celălalt compartiment, exista un partener inedit de același sex. Șobolanul experimental a fost plasat în cel de-al treilea compartiment și a fost lăsat să se deplaseze liber între compartimente. Rezultatele au arătat că bărbații, dar nu și femelele, au arătat o preferință pentru partenerul parfumat (de același sex), așa cum s-a observat cu mai mult timp petrecut împreună, mai multe investigații olfactive, o proporție mai mare de monturi între ele și mai multe erecții fără contact atunci când s-au expus unul pe celălalt în spatele unei sârmă care împiedica contactul direct.

Aragona și colab. au arătat că activitatea receptorilor de tip D2 în coaja rostrală a nucleului accumbens (NAc) facilitează formarea preferinței partenerului heterosexual în bolile monogame (Aragona et al., 2003, 2006). În consecință, este probabil ca activitatea receptorilor de tip NAc D2 să modifice și formarea preferințelor partenerului homosexual condiționat la șobolani de sex masculin și că conviețuirea repetată sub efectele farmacologice ale chinpirolului a ajutat la cristalizarea preferinței pentru cagematul masculin.

S-a descris, de asemenea, că proporția de receptori D1 și D2 din creier este diferită între rozătoarele monogame și cele poligame. Receptorii asemănători D1 sunt mai abundenți în bolii poligame (Aragona și colab., 2006) și s-a susținut că acestea funcționează pentru a preveni legarea la o specie în care poligamia este strategia de reproducere. Cu toate acestea, mai multe studii au arătat că chiar și rozătoarele poligame pot învăța să afișeze preferința partenerului după multe studii de condiționare (Coria-Avila și colab., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle și Pfaus, 2009; Kippin și Pfaus, 2001; Paredes-Ramos și colab., 2011). Deși nu devin monogame, șobolanii poligame învață să prefere un partener specific din cauza asocierii cu recompensă. Rămâne de demonstrat în ce măsură copulația repetată (sau conviețuirea sub efectele chinpirolului) reglează receptorii de tip D2 într-un creier poligam pentru a facilita condiționarea preferințelor partenerilor.

Opioide

Se crede că aceștia sunt principalii modulatori ai recompensei sexuale (Agmo și Berenfeld, 1990; Coria-Avila și colab., 2008b; Paredes și Alonso, 1997; Paredes și Martinez, 2001) deoarece blocarea opioidelor perturbă formarea preferințelor condiționate induse de sex. Sunt eliberați în principal în zona preoptică medială (MPOA) (van Furth și colab., 1995) și zona tegmentală ventrală (VTA) (Balfour, Yu și Coolen, 2004). La MPOA, opioidele facilitează recompensa (Garcia-Horsman, Agmo și Paredes, 2008) și, la VTA, produc dezinhibarea neuronilor DAergici mesolimbici (Balfour și colab., 2004; van Furth și colab., 1995). Un studiu recent a arătat că șobolanii masculi tratați cu o singură injecție de 10 mg / kg de morfină agonistă opioidă au prezentat o preferință ejaculatorie condiționată în întâlnirile ulterioare pentru o femeie asociată cu injecția (Jones, Bozzini și Pfaus, 2009). O astfel de doză de morfină a fost suficient de mare pentru a întrerupe copulația în timpul studiului de condiționare unică. Cu toate acestea, chiar și în absența copulării, morfina poate imita SCU care apare în perioada postejaculatorie, facilitând formarea preferinței partenerului heterosexual. Nu se știe dacă tratamentul cu morfină poate facilita sau nu dezvoltarea preferinței condiționate de partener homosexual la șobolani. Mai mult, s-a raportat că receptorii opioizi se găsesc în aceeași proporție la volvele monogame și poligame (Insel și Shapiro, 1992), care sugerează că experiența recompenselor sexuale în timpul împerecherii ar putea fi similară. Prin urmare, deși opioidele sunt necesare pentru condiționarea preferinței partenerului, formarea preferințelor de lungă durată ar depinde de alte neurochimice, cum ar fi DA, OT sau vasopresină (AVP).

Alte peptide

La nivelul bolilor monogame, femelele exprimă mai mulți receptori OT în zonele legate de recunoaștere și sex, în comparație cu femelele poligame (de exemplu în cortexul prelimbic, nucleul patului stria terminalis, talamul dorsomedial, amigdala laterală și NAc; Insel, 1992). Cu toate acestea, femelele poligame exprimă mai mulți receptori OT în alte zone precum septul lateral, hipotalamusul ventromedial și amigdala corticomedială (Young și colab., 1997). Doar câteva dintre aceste diferențe par a fi relevante în formarea preferințelor partenerului. De exemplu, antagonistul OT în cortexul prelimbic sau NAc poate bloca formarea de noi preferințe partener în vole induse de sex sau agoniști D2 (Liu și Wang, 2003). În ceea ce privește AVP, volii masculi monogami exprimă o densitate mai mare în palidul ventral, comparativ cu masculii poligami (Lim & Young, 2004). Infuziile de antagonist AVP în palidul ventral perturbă dezvoltarea legăturilor de pereche induse de sex (Young & Wang, 2004). Există un studiu care indică faptul că creșterea receptorilor AVP de vectori virali de la un monogam la un poligam mascul vole pot crește cu ușurință capacitatea acestuia din urmă de a forma legături pereche (Lim și colab., 2004).

Având în vedere relația sistematică dintre DA și unele peptide cum ar fi OT și AVP, am testat efectul unui agonist al receptorului de tip D2 + OT asupra dezvoltării preferinței partenerului homosexual la șobolani femele. După cum sa discutat mai sus, efectul unui agonist D2 singur (chinpirol) în timpul coabitării, a facilitat preferința homosexuală condiționată între șobolani masculi, dar nu între șobolani femele. Cu toate acestea, după cum am constatat mai târziu, tratamentul cu chinpirol, urmat 10 minute mai târziu de OT, a facilitat dezvoltarea preferințelor homosexuale între femei în doar trei studii (Cibrian-Llanderal și colab., Prezentate). Preferința a fost observată cu comportamente mai proceptive (adică solicitări și hamei și săgeți) și mai mult timp petrecut împreună cu femela familiară. Efectul chinpirolului + OT indică faptul că șobolanii femele nu necesită doar activitate de receptor de tip D2, ci și efectele peptidei pentru a cristaliza o preferință pentru un partener. De fapt, această combinație poate fi necesară pentru a experimenta recompensă sexuală în timpul împerecherii și poate reflecta combinația acestor două neurochimice în timpul copulării recompensante în care femeile primesc intromisiuni (Becker, Rudick și Jenkins 2001; Coria-Avila și colab., 2005, 2006) (Tabelul 1).

Tabelul 1 

Unii stimuli necondiționati (UCS) care funcționează ca întăritori și ajută la condiționarea preferinței partenerilor la rozătoare. Unele SCU sunt explicit sexuale, dar altele nu. Un partener care poartă stimuli condiționați (CS) care prezic UCS va fi preferat.? ...

Alte implicații ale preferințelor partenerului învățat

Afecțiune și focar

Se poate susține că preferința constantă pentru trăsăturile familiale ale unui partener nu ar trebui să fie de dorit, deoarece ar facilita consangvinizarea. Consangerarea continuă poate duce la expresia fenotipică a informațiilor genotipice nedorite, care este transmisă ca gene recesive din generație în generație, fără a fi exprimate, până când doi părinți cu genotipuri similare se reproduc. În consecință, imprimarea sexuală nu ar trebui să fie cea mai bună strategie de reproducere, iar animalele ar trebui să caute parteneri diferiți genetic pentru a evita consangerația.

Observațiile strategiilor de împerechere la șoarecii de casă indică faptul că acestea evită împerecherea cu indivizi care au un complex similar de histocompatibilitate majoră (MHC). Genele MHC produc molecule care ajută sistemul imunitar să distingă organismele care sunt diferite și care ar putea provoca boli. Un MHC care este mai eterogen va avea o gamă mai largă pentru a recunoaște ceea ce este familiar sau diferit. În consecință, cu cât genele sunt mai diferite de părinți, cu atât este mai heterogen MHC al urmașilor, ceea ce duce la un sistem imunitar mai capabil. S-a susținut că animalele ar trebui să aibă sisteme care au evoluat pentru a recunoaște și a prefera potențialii colegi cu MHC diferite. Adică, preferința partenerului ar trebui să fie îndreptată către persoane care nu au legătură, mai degrabă decât către parteneri similare genetic care sunt purtători potențiali ai genotipului nedorit. Există dovezi care indică faptul că tendința naturală a șoarecilor de a se împlini cu partenerii unui haplotip diferit nu este înnăscută, deoarece preferința sexuală poate fi inversată către un partener al aceluiași haplotip prin imprimare. Într-un studiu, de exemplu, șoarecii de sex masculin care au fost crescuți de o mamă adoptivă a unei tulpini diferite din punct de vedere genetic au prezentat o preferință copulatoare față de femelele din propria tulpină (Yamazaki și colab., 1988), ceea ce poate sugera că rudele nu au fost recunoscute drept familiale și, prin urmare, au fost preferate ca prieteni.

Învățarea recunoașterii mirosurilor familiale ar indica unui animal identitatea familiei sale și, prin urmare, ar ajuta la evitarea împerecherii cu ei (potențial purtând gene similare). Într-un studiu, s-a arătat că șoarecii pot recunoaște MHC al altor indivizi prin semnale olfactive și că o astfel de recunoaștere olfactivă se învață prin imprimare în perioadele timpurii ale vieții. În studiu, ei au încurajat încrucișarea șoarecilor femele cu mame care au avut gene MHC diferite. Când puii au devenit adulți, preferința partenerului a fost testată față de persoanele cu MHC similar sau cu gene MHC ale familiei adoptive (Penn & Potts, 1998). Similar cu rezultatele lui Yamazaki et al. (1988), Penn și Potts au arătat că femelele au evitat împerecherea cu bărbații care purtau gene MHC similare cu familia adoptivă, ceea ce a susținut ipoteza că amprenta familială dependentă de MHC oferă un mecanism pentru a evita consangerația.

Bateson (1978) a sugerat că imprimarea sexuală facilitează cea mai bună afecțiune posibilă și împiedică animalele să alăpteze. Declarația sa s-a bazat pe o serie de experimente de alegere a matei cu prepelițe japoneze. El a demonstrat că bărbații au prezentat cele mai mari rate de abordare și copulare cu femele a căror colorație a fost ușor diferită de cea a mamei adoptive, în raport cu femelele cu colorația exactă (Batenson, 1978). Acest lucru a dus la sugestia că, ca urmare a imprimării, alegerea partenerului este îndreptată către un partener care poartă semne ușor necunoscute, care este evaluat pe baza amintirilor familiare consolidate în perioadele timpurii și critice ale vieții. În consecință, imprimarea poate facilita preferința față de un individ care este ușor diferit pentru a garanta afecțiunea și, în același timp, garantează reproducerea cu un individ care este familiar și probabil la fel de adaptat la circumstanțele de mediu.

Despre preferințele partenerului homosexual învățat la oameni

Descoperirile noastre indică faptul că șobolanii pot dezvolta preferințe condiționate de partener homosexual în perioada adultă. Pentru ca acest lucru să se întâmple, bărbații trebuie să coabiteze în timpul activității îmbunătățite de tip D2, în timp ce femelele au nevoie de activitate îmbunătățită D2 + OT. Nu se știe în ce măsură acest fenomen se extinde la oameni și trebuie interpretat cu prudență. Unele medicamente precum cocaina sau amfetamina pot îmbunătăți într-adevăr activitatea DA la om, dar nu acționează direct asupra receptorilor de tip D2, ci mai degrabă asupra tuturor receptorilor DA. Aceasta include tipul D1, care activă împiedică dezvoltarea de noi legături de perechi în voli. De fapt, s-a arătat că bolile masculine care primesc amfetamină cronică nu reușesc să formeze legături pereche induse de împerechere, probabil pentru că o reglementare susținută de medicamente a receptorilor de tip D1 (Liu și alții 2010).

Dezvoltarea preferinței condiționate de partener homosexual facilitată de agoniștii DA și OT s-ar putea să nu fie un fenomen care apare cu ușurință în natură. De fapt, poate apărea doar în condiții de laborator. Cu toate acestea, astfel de constatări sugerează că neurocircuitările adulților care preferă partenerii direcți nu sunt fixe sau cu fir, ci mai degrabă flexibile și adaptabile la noile contingențe pe care le întâlnește un organism.

concluzii

Stimulii care prezic recompense puternice vor induce răspunsuri care pregătesc animalul să le obțină. Preferința partenerului față de un individ nou poate fi rezultatul necondiționat al asociației UCS-UCR sau poate reprezenta, de asemenea, rezultatul învățării și al asocierii CS-CR. Recompensele asociate cu primele săptămâni postnatală, hrănirea, perioada juvenilă sau primele experiențe sexuale pot facilita cu ușurință formarea preferinței partenerilor heterosexuali la diverse specii de rozătoare și probabil și la om. Pe baza datelor despre rozătoare, este posibil, de asemenea, că unele asociații satisfăcătoare cu persoane de același sex să faciliteze preferința partenerului de același sex, dar acest lucru nu a fost demonstrat la om. În acest sens, găsirea regiunilor comune ale creierului și sisteme neurochimice sau endocrine activate la speciile monogame și poligame și la cei cu preferințe de partener heterosexual sau homosexual ar trebui să aibă un impact profund asupra înțelegerii diversității noastre în alegerea partenerului și a strategiilor partenere. Biologii și psihologii evolutivi trebuie să ia în considerare ideea că experiența unui individ cu recompensă (adică sexuală și farmacologică) poate înlocui alegerile mate „înnăscute” (de exemplu, asortativitatea) sau strategiile mate (de exemplu, monogamia sau poligamia) prin intermediul contingențelor pavloviene și operante. . De fapt, este, de asemenea, înnăscut (și poate chiar mai fundamental) să înveți despre mediu în moduri care să maximizeze recompensa și să minimizeze rezultatele aversive, făcând așa-numitele cauze „apropiate” (de exemplu, plăcere), în cele din urmă, mai puternice predictori ale comportamentului și alegerii sociale. decât așa-numitele cauze „finale” (de exemplu, fitness genetic sau reproductiv).

Mulţumiri

Autorul ar dori să le mulțumească dr. Jim Pfaus, și Dr. Larry J. Young pentru discuții utile și elevilor săi absolvenți Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio și Felix Montero-Dominguez pentru greu munca și angajamentul față de proiectele lor de cercetare.

Conflictul de interese și finanțarea

Autorul nu a primit nicio finanțare sau beneficii din partea industriei sau din altă parte pentru realizarea acestui studiu.

Referinte

  1. Agmo A, Berenfeld R. Proprietățile de consolidare ale ejaculării la șobolanul masculin: rolul opioidelor și dopaminei. Neuroștiința comportamentală. 1990; 104 (1): 177-182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Un rol esențial pentru nucleul accumbens dopamină în formarea preferințelor partenerului în mașinile de pradă masculină. Journal of Neuroscience. 2003; 23 (8): 3483-3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR și colab. Nucleus accumbens dopamina mediază diferit formarea și menținerea legăturilor perechi monogame. Neuroștiința naturii. 2006; 9 (1): 133-139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocin are efecte de dezvoltare dependente de doză asupra legării perechilor și a îngrijirii aloparentale la nivelul pradelor feminine. Hormoni și comportament. 2007; 52 (2): 274-279. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Comportamentul sexual și urmările de mediu asociate sexului activează sistemul mezolimbic la șobolani masculi. Neuropsychopharmacology. 2004; 29 (4): 718-730. [PubMed]
  6. Batenson P. Experiența timpurie și preferința sexuală. În: Hutchinson JB, editor. Determinanți biologici ai comportamentului sexual. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. pp. 29-53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Rolul dopaminei în nucleul accumbens și striatum în timpul comportamentului sexual la șobolanul feminin. Journal of Neuroscience. 2001; 21 (9): 3236-3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxitocină și comportament social de același sex în mașinile de pajiști feminine. Neuroscience. 2010; 169 (2): 665-673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Care este rolul dopaminei în recompensă: impactul heconic, învățarea recompenselor sau stimulență? Cercetarea creierului. Recenzii privind cercetarea creierului. 1998; 28 (3): 309-369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxitocină, vasopresină și recunoaștere socială la mamifere. Peptidele. 2004; 25 (9): 1565-1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Condiționarea locului dezvăluie aspectul plăcut al interacțiunii sociale la șobolanii tineri. Fiziologie și comportament. 1992; 51 (4): 667-672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Oxitocina plasmatică crește în răspunsul sexual uman. Journal of Clinic Endocrinology and Metabolism. 1987; 64 (1): 27-31. [PubMed]
  13. Carter CS Perspective neuroendocrine despre atașamentul social și iubirea. Psychoneuroendocrinology. 1998; 23 (8): 779-818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Substratele fiziologice ale monogamiei mamiferelor: modelul prairie vole. Recenzii de neuroștiință și bio-comportament. 1995; 19 (2): 303-314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin și legături sociale. Analele New York-ului de Științe Academice. 1992; 652: 204-211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Dezvoltarea preferinței partenerului de același sex la șobolani adulți: Coabitarea în timpul activității crescute a receptorului de tip D2 și a activității de oxitocină; 2012. Trimis la: Farmacologie, Biochimie și Comportament.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Condiționarea comportamentului homosexual la șobolani de sex masculin; 2011. Ședință de afiș prezentată la Reuniunea anuală a Societății pentru Neuroendocrinologie comportamentală, Queretaro, Mexic.
  18. Coria-Avila GA Mecanisme comportamentale și neuronale ale preferinței partenerului condiționat la șobolanul feminin. Montreal, Quebec, Canada: disertație de doctorat nepublicată. Departamentul de Psihologie, Universitatea Concordia; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, IT Cibrian-Llanderal, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, și colab. Cum aprender un comportament sexual. e-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Baza neurochimică a preferinței partenere condiționate la șobolanul feminin: II. Întreruperea flupentixolului. Neuroștiința comportamentală. 2008a; 122 (2): 396-406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Preferință de partener condiționat la șobolani de sex feminin pentru tulpina de sex masculin. Fiziologie și comportament. 2006; 88 (4-5): 529-537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Olfactiv condiționat preferința partenerului la șobolanul feminin. Neuroștiința comportamentală. 2005; 119 (3): 716-725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Timpul dintre ejaculare modifică succesul paternității. Fiziologie și comportament. 2004; 80 (5): 733-737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, și colab. Baza neurochimică a preferinței partenerului condiționat la șobolanul de sex feminin: I. perturbarea naloxonei. Neuroștiința comportamentală. 2008b; 122 (2): 385-395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Impulsurile periferice ale oxitocinei cresc preferințele partenerului în femelele, dar nu și la bărbătești, pradă. Hormoni și comportament. 2000; 37 (1): 49-56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Rolul glucocorticoizilor în potențarea incontrolabilă a stresului indus de stresul nucleului accumbens dopamina învelită și răspunsurile condițiilor de preferință ale morfinei. Psychoneuroendocrinology. 2006; 31 (5): 653-663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Efectele stresului asupra preferințelor sociale sunt dimorfice din punct de vedere sexual în mașinile de pradă. Lucrări ale Academiei Naționale de Științe din Statele Unite ale Americii. 1996; 93 (21): 11980-11984. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Izolarea are efecte permanente asupra comportamentului șobolanului, dar nu și șoarecele, gerbilul sau cobaiul. Psihobiologie de dezvoltare. 1981; 14 (4): 343-355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Experiența infantilă cu mirosuri care sugă determină comportamentul sexual al adulților la șobolani masculi. Ştiinţă. 1986; 231 (4739): 729-731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Infuziile de naloxonă în zona preoptică medială, nucleul ventromedial al hipotalamusului și blocul amigdala au condiționat preferința locului indusă de comportamentul de împerechere în ritm. Hormoni și comportament. 2008; 54 (5): 709-716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, fraza B. Organizarea socială a prairie vole, Microtus ochrogaster . Journal of Mammal. 1993; 74: 44-58.
  32. Receptorii Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamina D2 din nucleul accumbens sunt importanți pentru atașarea socială a femelelor de pradă (Microtus ochrogaster) Neuroștiința comportamentală. 2000; 114 (1): 173-183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. condiționare clasică: inducerea hormonului luteinizant și secreția de testosteron în anticiparea activității sexuale. Ştiinţă. 1980; 210 (4473): 1039-1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - un neuropeptid pentru afiliere: dovezi din studii comportamentale, autoradiografice ale receptorilor și comparative. Psychoneuroendocrinology. 1992; 17 (1): 3-35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE Distribuția receptorilor de oxitocină reflectă organizarea socială în bolile monogame și poligame. Lucrări ale Academiei Naționale de Științe din Statele Unite ale Americii. 1992; 89 (13): 5981-5985. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Neurobiologia atașamentului. Recenzii despre natură. Neuroscience. 2001; 2 (2): 129-136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Condițiile de calmare contribuie la preferința ejaculatoare condiționată pentru o femelă familiară la șobolanul masculin. Fiziologie și comportament. 2009; 96 (2): 201-208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morfina potențează dezvoltarea unei preferințe ejaculatoare condiționate la șobolani; Planificator de întâlniri în neuroștiințe; Societatea pentru Neuroștiință; 2009. Pe net.
  39. Sindromul Julich S. Stockholm și abuz sexual asupra copiilor. Jurnalul abuzurilor sexuale asupra copiilor. 2005; 14 (3): 107-129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Mamele determină preferințele sexuale. Natură. 1998; 395 (6699): 229-230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Mirosurile estroase și mirosurile neutre condiționate sexual activează căile neuronale separate la șobolanul masculin. Neuroscience. 2003; 117 (4): 971-979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Dezvoltarea preferințelor ejaculatoare olfactive condiționate la șobolanul masculin. I. Natura stimulului necondiționat. Fiziologie și comportament. 2001; 73 (4): 457-469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Condiție olfactivă a comportamentului sexual la șobolanul masculin (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998; 112 (4): 389-399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Preferință îmbunătățită de partener într-o specie promiscuă prin manipularea expresiei unei singure gene. Natură. 2004; 429 (6993): 754-757. [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Circuite neuronale dependente de vasopresină LJ care stau la baza formării de legături de perechi în voleul monogamului din prairie. Neuroscience. 2004; 125 (1): 35-45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, și colab. Nucleus accumbens dopamina mediază deteriorarea indusă de amfetamină a legăturii sociale la o specie de rozătoare monogamă. Lucrări ale Academiei Naționale de Științe din Statele Unite ale Americii. 2010; 107 (3): 1217-1222. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oxitocină și dopamină interacționează pentru a regla formarea legăturilor perechi în femele de pradă feminine. Neuroscience. 2003; 121 (3): 537-544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Împerecherea asortativă și calitatea conjugală la noii născuți: o abordare centrată pe cuplu. Revista de personalitate și psihologie socială. 2005; 88 (2): 304-326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB împerechere asortativă pentru caracteristici fenotipice într-o comunitate Zapotec din Oaxaca, Mexic. Journal of Biosocial Science. 1983; 15 (3): 273-280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Impactul condiționării olfactive neonatale asupra preferinței partenerului sexual ulterior la șobolanul masculin; 2006. Ședință de afiș prezentată la Reuniunea anuală a Societății pentru Neuroendocrinologie comportamentală, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stockholm sindrom ”: diagnostic psihiatric sau mit urban? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4-11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, episcopul P. Opiază și joacă dominantă la șobolanii tineri. Neuroștiința comportamentală. 1985; 99 (3): 441-453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Contextul modifică capacitatea stimulării clitorisului de a induce o preferință sexuală condiționată la șobolan. Hormoni și comportament. 2011; 59: 520-527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Comportamentul sexual reglementat (ritmul) de către femeie induce preferința condiționată a locului. Neuroștiința comportamentală. 1997; 111 (1): 123-128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxona blochează condiționarea preferinței după împerecherea ritmată la șobolani. Neuroștiința comportamentală. 2001; 115 (6): 1363-1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Ce le place sobolanilor de sex feminin despre sex? Împerecherea în ritm. Cercetarea creierului comportamental. 1999; 105 (1): 117-127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Juvenil condiții de joacă preferința partenerului sexual la șobolani de sex feminin adulți. Fiziologie și comportament. 2011; 104: 1016-1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Gâdilă la juvenili, dar nu și la femele adulte Șobolani Condiții Preferința partenerului sexual. 2012 Trimis la: Fiziologie și comportament. [PubMed]
  59. Pavlov I. Reflexe condiționate. Presa Universitatii Oxford; 1927.
  60. Penn D, Potts W. Preferințele de împerechere dezamorsate MHC inversate de încurajarea încrucișată. Lucrările științei biologice. 1998; 265 (1403): 1299-1306. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG și colab. Comportamentul sexual îmbunătățește transmisia centrală a dopaminei la șobolanul masculin. Cercetarea creierului. 1990; 530 (2): 345-348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Activitatea sexuală crește transmiterea dopaminei în nucleul accumbens și striatul șobolanilor. Cercetarea creierului. 1995; 693 (1-2): 21-30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Condiționarea și comportamentul sexual: o recenzie. Hormoni și comportament. 2001; 40 (2): 291-321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Facilitarea selectivă a solicitării sexuale la șobolanul feminin de către un agonist al receptorului melanocortinei. Lucrări ale Academiei Naționale de Științe din Statele Unite ale Americii. 2004; 101 (27): 10201-10204. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Sensibilizare provocată de stres și glucocorticoizi. II. Sensibilizarea creșterii dopaminei extracelulare indusă de cocaină depinde de secreția de corticosteron indusă de stres. Journal of Neuroscience. 1995; 15 (11): 7189-7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Dovada împerecherii fenotipice și sociale asortative pentru trăsături antropometrice și fiziologice la cuplurile din țara bască (Spania) Journal of Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235-250. [PubMed]
  67. Schultz W. Obtinerea formalei cu dopamina si recompensa. Neuron. 2002; 36 (2): 241-263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Activitatea neuronală în striatul ventral al maimuței legată de așteptarea recompensei. Journal of Neuroscience. 1992; 12 (12): 4595-4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Câteva contribuții ale unei analize experimentale a comportamentului la psihologia în ansamblu. Psihologi americani. 1953; 8: 69-78.
  70. Skinner BF Care este analiza experimentală a comportamentului? Jurnalul analizei experimentale a comportamentului. 1966; 9 (3): 213-218. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, și colab. Oxitocina poate fi utilă pentru a crește încrederea în ceilalți și a scădea comportamentele perturbatoare la pacienții cu sindrom Prader-Willi: un studiu randomizat controlat cu placebo la pacienții cu 24. Orphanet Journal of Rare Diseases. 2011; 6 (1): 47. [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, și colab. Coabitarea de același sex sub efectele chinpirolului induce o preferință socio-sexuală condiționată la bărbați, dar nu și la șobolani. Farmacologie Biochimie și Comportament. 2011; 99 (4): 604-613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Reglarea comportamentului sexual masculin: implicarea opioidelor creierului și dopaminei. Cercetarea creierului. Recenzii privind cercetarea creierului. 1995; 21 (2): 162-184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Experiența sexuală și socială este asociată cu diferite modele de comportament și activare neurală în mape de pradă masculină. Cercetarea creierului. 1997; 767 (2): 321-332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamina D2, reglarea mediată de receptorul preferințelor partenerilor în femelele de pradă feminină (Microtus ochrogaster): Un mecanism pentru legarea perechilor? Neuroștiința comportamentală. 1999; 113 (3): 602-611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Dezvoltarea preferințelor partenerilor în pete de pradă feminine (Microtus ochrogaster): Rolul experienței sociale și sexuale. Hormoni și comportament. 1992; 26 (3): 339-349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Un rol pentru vasopresina centrală în legarea perechilor în parapetele de pradă monogame. Natură. 1993; 365 (6446): 545-548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Amprentarea familială determină preferințele de împerechere selectivă H-2. Ştiinţă. 1988; 240 (4857): 1331-1332. [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. Neurobiologia legării perechilor. Neuroștiința naturii. 2004; 7 (10): 1048-1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, și colab. Abordări de orientare a genelor pentru neuroendocrinologie: oxitocină, comportament matern și afiliere. Hormoni și comportament. 1997; 31 (3): 221-231. [PubMed]