Распространение компонентов вознаграждения: Liking, Wanting и Learning (2010)

Награда: комментарии - у этой группы есть много исследований и обзоров, изучающих нейронные субстраты желания и симпатии. Текущая теория предполагает, что дофаминовые механизмы вызывают симпатию, а опиоидные механизмы отсутствуют. Зависимость настолько сильна, что вы продолжаете употреблять ее, несмотря на негативные последствия.


Полное исследование: рассечение компонентов вознаграждения: «симпатия», «желание» и обучение

Curr Opin Pharmacol. 2009 февраль; 9 (1): 65-73.

Опубликован онлайн 2009 Январь 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.

Кент С Берридж, Терри Э Робинсон и Дж. Уэйн Олдридж

Адрес факультета психологии Мичиганского университета, Анн-Арбор, 48109-1043, США

Автор-корреспондент: Berridge, Kent C (Email: [электронная почта защищена])

Абстрактные

В последние годы был достигнут значительный прогресс в определении психологических компонентов вознаграждения и их лежащих в основе нейронных механизмов. Здесь мы кратко остановимся на выводах о трех диспозитивных психологических компонентах вознаграждения:симпатия'(гедоническое воздействие),'желая(стимул), и изучение (интеллектуальные ассоциации и познания). Лучшее понимание компонентов вознаграждения и их нейробиологических субстратов может помочь в разработке улучшенных методов лечения расстройств настроения и мотивации, начиная от депрессии до расстройств пищевого поведения, наркомании и связанных с ними навязчивых занятий.

Введение

Симпатия

Для большинства людей «награда» - это то, чего нужно, потому что она производит сознательный опыт удовольствия - и, таким образом, этот термин может использоваться для обозначения психологических и нейробиологических событий, которые вызывают субъективное удовольствие. Но данные свидетельствуют о том, что субъективное удовольствие является лишь одним из компонентов вознаграждения, и что награды могут влиять на поведение даже в отсутствие сознательного осознания их. Действительно, интроспекция может иногда приводить к путанице в отношении того, в какой степени вознаграждения нравятся, тогда как немедленные реакции могут быть более точными [1].

В крайнем случае, даже бессознательные или неявные «симпатичные» реакции на гедонические раздражители могут быть измерены в поведении или физиологии без осознанного чувства удовольствия (например, после подсознательно краткого проявления счастливого выражения лица или очень низкой дозы внутривенного кокаина) [2,3]. Таким образом, хотя, возможно, удивительные, объективные меры «симпатий» к вознаграждениям иногда могут обеспечить более прямой доступ к гедоническим системам, чем к субъективным сообщениям.

Основной целью аффективной нейронауки является определение того, какие субстраты мозга вызывают удовольствие, будь то субъективное или объективное. Нейровизуализация и исследования нейронной записи показали, что награды от сладкого вкуса до внутривенного кокаина, выигрышные деньги или улыбающееся лицо активируют многие структуры мозга, включая ортофронтальную кору, переднюю челюсть и изоляцию, а также подкорковые структуры, такие как приступы ядра, вентральный паллидум, вентральный тегментум и мезолимбические допаминовые проекции, миндалину и т. д. [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,1113].

Но какая из этих мозговых систем на самом деле вызывает удовольствие от награды? И какие активации вместо этого являются просто коррелятами (например, из-за распространяющейся активации сети) или последствиями удовольствия (вместо этого они опосредуют другие когнитивные, мотивационные, двигательные и т. Д. Функции, связанные с вознаграждением)? Мы и другие исследователи искали причинно-следственную связь в исследованиях на животных, выявляя манипуляции с мозгом, которые усиливают гедонистическое воздействие [6,14 ••,15,16,17 •,1822].

Для изучения нейронных систем, ответственных за гедоническое влияние вознаграждений, мы и другие использовали объективные «симпатии» реакции на награды сладкого вкуса, такие как аффективные выражения лица новорожденных человеческих младенцев и гомологичные лицевые реакции орангутанов, шимпанзе, обезьян и даже крыс и мышей [4 •,18,23,24]. Сладости вызывают положительные лицевые «симпатии» во всех этих проявлениях (облизывание губ, ритмические выступы языка и т. Д.), Тогда как горькие вкусы вместо этого вызывают отрицательные «недисциплинирующие» выражения (разрывы и т. Д.); Рисунок 1; Дополнительный фильм 1). Такие реакции «вкуса» - «неприязни» на вкус контролируются иерархией систем головного мозга для гедонического воздействия в переднем мозге и стволе мозга, и на них влияют многие факторы, которые изменяют приятность, такие как голод / сытость и усвоенные вкусовые предпочтения или отвращения.

Рисунок 1

Пример поведенческих «симпатий» реакций и мозговых гедонистических горячих точек для чувственного удовольствия. Top: Положительные гедонистические «симпатии» реакции вызваны вкусом сахарозы от младенца и взрослой крысы (например, ритмического выпячивания языка). ...

До сих пор было найдено лишь несколько нейрохимических систем, чтобы усилить реакции «симпатии» к сладкому вкусу у крыс и только в нескольких ограниченных местах мозга. Опиоидные, эндоканнабиноидные и ГАМК-бензодиазепиновые нейротрансмиттерные системы важны для создания приятных реакций [14 ••,15,16,17 •,25,26], особенно на конкретных участках в лимбических структурах (Рисунок 1 и Рисунок 2) [15,16,17 •,21,27]. Мы назвали гедонистические горячие точки этих сайтов, потому что они способны генерировать рост в «симпатиях» реакций и, по умозаключению, удовольствие. Одна гедонистическая точка доступа для опиоидного улучшения сенсорного наслаждения расположена в ядре, находящемся в ростродорзальном квадранте его медиальной оболочки, около кубического миллиметра в объеме [14 ••,15,28].

То есть горячая точка составляет всего 30% от объема медиальной оболочки и менее 10% от всего прилежащего ядра. В этой гедонической точке микроинъекция мю-опиоидного агониста DAMGO удваивает или утраивает количество «симпатичных» реакций, вызываемых вкусом сахарозы [14 ••,28]. Еще одна гедонистическая точка зрения находится в задней половине брюшного паллидия, где снова ДАМГО сильно увеличивает «симпатий» к сладости [17 •,21,28]. В обеих горячих точках одна и та же микроинъекция также удваивает «желание» для пищи в смысле стимулирования пищевого поведения и приема пищи.

Рисунок 2

Расширение mu opioid hotspot в ядре accumbens с разграничением «симпатий» к «желающим» зонам. Зеленый: вся медиальная оболочка опосредует стимулируемое опиоидами увеличение «желания» для получения пищи. ...

Вне этих горячих точек, даже в той же структуре, опиоидные стимуляции оказывают очень разные эффекты. Например, в NAc практически во всех других местах микроинъекции DAMGO все еще стимулируют «желание» для пищи так же сильно, как и в горячей точке, но не усиливают «симпатию» (и даже подавляют «симпатию» в более заднем холодном пятне в медиальной оболочке, а все еще стимулируя потребление пищи; Рисунок 2). Таким образом, сравнение эффектов активности опиоидов mu в или за пределами точки доступа в медиальной оболочке NAc указывает на то, что опиоидные сайты, ответственные за «симпатию», анатомически не зависят от тех, которые влияют на «желающих» [14 ••,16].

Эндоканнабиноиды усиливают реакции «симпатии» в точке доступа NAc, которая перекрывает сайт опиоидов му [16,27]. Микроинъекция анандамида в эндоканнабиноидной горячей точке, действуя, возможно, путем стимуляции рецепторов CB1, более чем удваивает уровень «симпатических» реакций на вкус сахарозы (и более чем удваивает потребление пищи). Этот гедонический эндоканнабиноидный субстрат может относиться к лекарственным эффектам антагонистов эндоканнабиноидов при использовании в качестве потенциальных методов лечения ожирения или наркомании [16,29,30].

Вентральный паллидум является главной мишенью для выходов ядра аксумнов, а его задняя половина содержит вторую опиатовую точку доступа [17 •,21]. В горячей точке паллидума микроинъекции DAMGO удваивают «симпатию» к сахарозе и «желают» для пищи (измеряется как потребление). Напротив, микроинъекция DAMGO перед точкой доступа подавляет «симпатию» и «желание». Совершенно независимо, «желание» стимулируется отдельно во всех местах вентрального паллида путем блокады ГАМКA рецепторы через микроинъекцию бикукулина, без изменения «симпатии» в любом месте [17 •,31].

Роль вентрального паллидума в «симпатии» и «желании» представляет особый интерес для исследований нейронной активации, вызванных вознаграждением. У людей кокаин, пол, еда или денежные вознаграждения активируют вентральный паллидум, включая заднюю подобласть, которая соответствует гедоническому хотспоту у крыс [9 •,10 •,11,21]. В более подробных электрофизиологических исследованиях того, как нейроны в заднем вентральном паллидуме кодируют гедонистические сигналы у крыс, мы обнаружили, что нейроны горячих точек более энергично возбуждают сладкий вкус сахарозы, чем неприятный соленый вкус (втрое больше концентрации морской воды) [7 ••]. Однако само по себе различие в вызванном увольнении между сахарозой и солью не доказывает, что нейроны кодируют свое относительное гедонистическое воздействие («симпатия» по сравнению с «антипатией»), а не, скажем, просто базовая сенсорная особенность стимула (сладкий или соленый ).

Тем не менее, мы дополнительно обнаружили, что нейронная активность отслеживала изменение относительной гедонической ценности этих стимулов, когда избирательно манипулировали приятностью вкуса NaCl, вызывая физиологический солевой аппетит. Когда у крыс был истощен натрий (с помощью минералокортикоидного гормона и диуретического введения), интенсивный соленый вкус стал «нравиться» поведенчески так же, как сахароза, и нейроны в вентральном паллиду стали так же сильно воспламеняться, что и соль, как сахароза [7 ••] (Рисунок 3). Мы считаем, что такие наблюдения указывают на то, что на самом деле схемы обжига этих вентральных паллидальных нейронов кодируют гедоническую «симпатию» к приятному ощущению, а не более простые сенсорные особенности [21,32].

Рисунок 3

Нейронное кодирование «симпатии» к чувственному удовольствию сладких и соленых вкусов. Реакции обжига нейронов показаны с помощью электрода регистрации вентрального паллида на вкусы сахарозы и интенсивной соли, введенной в рот крысы. Два ...

Гедонические горячие точки, распределенные по всему мозгу, могут быть функционально связаны друг с другом в единую иерархическую схему, которая объединяет несколько передних мозгов и стволов мозга, сродни нескольким островам архипелага, которые торгуют вместе [21,24,27]. На относительно высоком уровне лимбических структур в брюшном переднем мозге усиление «симпатии» горячими точками в прилежащих и вентральных паллидах может действовать вместе как единая кооперативная гетероархия, нуждаясь в единодушных «голосах» обеих горячих точек [28]. Например, гедоническое усиление опиоидной стимуляцией одной горячей точки может быть нарушено блокадой опиоидных рецепторов в другой точке доступа, хотя «желаемое» усиление с помощью точки доступа NAc было более устойчивым и сохранялось после блокады VP hotots [28].

Подобное взаимодействие, лежащее в основе «симпатии», наблюдалось после манипуляций с опиоидом и бензодиазепином (возможно, с участием парабрахиального ядра в стволе мозга) [27]. Усиление «симпатии», получаемое при введении бензодиазепином, по-видимому, требует обязательного набора эндогенных опиоидов, поскольку оно предотвращается путем введения налоксона [33]. Таким образом, одна гедонистическая схема может сочетать в себе множественные нейроанатомические и нейрохимические механизмы, чтобы потенцировать «симпатии» реакций и удовольствия.

«Хотеть»

Обычно мозг «любит» награды, которые он «хочет». Но иногда это может просто «хотеть» их. Исследования установили, что «симпатии» и «желания» вознаграждения диссоциируются как психологически, так и нейробиологически. Под «желанием» мы имеем в виду стимул, тип стимулирующей мотивации, которая способствует подходу и потреблению вознаграждений и которая имеет различные психологические и нейробиологические особенности. Например, стимулирующая значимость отличается от более когнитивных форм желания, подразумеваемых обычным словом, желанием, которое включает декларативные цели или явные ожидания будущих результатов и которые в значительной степени опосредуются корковыми цепями [3437].

Для сравнения, стимульная значимость опосредована более субкортически взвешенными нейронными системами, которые включают мезолимбические проекции дофамина, не требуют сложных когнитивных ожиданий и сосредоточены более непосредственно на стимулах, связанных с вознаграждением [34,35,38]. В таких случаях, как зависимость, стимулирующая стимуляция, разница между стимулом и большим количеством когнитивных желаний иногда может приводить к тому, что можно назвать иррациональным «желанием»: то есть «желанием» к тому, чего не сознательно хотят, вызванным чрезмерным стимулирующая значимость [39 •,40 •,41].

«Желание» может применяться к врожденным стимулам стимулов (безусловные стимулы, ПСК) или к изученным стимулам, которые были первоначально нейтральными, но теперь предсказывают наличие вознаграждения ПСК (павловские условные раздражители, КС) [38,40 •]. То есть, CS приобретают мотивационные мотивационные свойства, когда CS соединяется с получением врожденного или «естественного» вознаграждения через павловские стимулы-стимулы ассоциации (S-S обучения). Стимулирующая значимость приписывается тем CSs лимбическими механизмами, которые используют эти ассоциации в момент «желания», делая CS привлекательным, стимулируя и направляя мотивированное поведение к награде [35].

Когда CS приписывается стимулом, он обычно приобретает четкие и измеримые «желательные» свойства [35,42], что может быть вызвано, когда CS физически повторно встречается (хотя яркие образы сигналов вознаграждения также могут быть достаточными, особенно у людей). «Желаемые» свойства, вызванные такими рекомендациями, включают следующее:

  1. Мотивационная магнитная особенность стимула, КС, приписываемая стимулом, становится мотивирующей увлекательной, своего рода «мотивационным магнитом», к которому приближаются, а иногда даже потребляются (Дополнительный фильм 1) [43,44 •,45]. Мотивационная магнитная особенность стимулов CS может стать настолько мощной, что CS может даже вызвать компульсивный подход [46]. Крейк кокаиновые наркоманы, например, иногда отчаянно «преследуют призраков» или царапины после того, как белые гранулы, которые они знают, не являются кокаином.
  2. Cue-triggered US 'wanting' функция, Встреча с CS для награды также вызывает «желание» для своей собственной связанной UCS, предположительно посредством передачи стимула значимости ассоциативно связанным представлениям о отсутствующей награде [34,47,48]. В лабораторных тестах на животных это проявляется в виде фазического пика стимулов, вызванных кий, в работе за отсутствующую награду (в основном, специально оцениваемой в тестах под названием PIT или Pavlovian-Instrumental Transfer, проводимых в условиях экстинкции; Рисунок 4). Ключ-вызванный «желающий» может быть весьма специфичным для ассоциированной награды или иногда перетекать более общим способом, чтобы стимулировать «желание» для других вознаграждений (возможно, когда сенсибилизированные наркоманы или пациенты с дофаминовой дисрегуляцией проявляют компульсивную азартную игру, сексуальную поведение и т. д., в дополнение к компульсивному приему наркотиков) [49,50]. Таким образом, встречи с стимулирующими стимулами могут динамически повышать мотивацию к поиску вознаграждений и увеличивать силу, с которой они стремятся, явление, которое может быть особенно важно, когда сигналы вызывают рецидив в зависимости.

    Рисунок 4

    NAc усиление амфетамина, вызванное кией «желанием». Переходные пики «желаемого» для награды сахарозой вызваны появлением 30 в павловской сахарозы в тесте Павлово-Инструментального переноса (CS +, справа). ...
  3. Условная конструкция усилителя, Стимулирование внимания также делает CS привлекательным и «разыскиваемым» в том смысле, что человек будет работать для получения самой CS, даже в отсутствие вознаграждения США. Это часто называют инструментальным условным подкреплением. Точно так же добавление CS к тому, что заработано, когда животное работает за вознаграждение в США, такое как кокаин или никотин, увеличивает вероятность того, что они работают, возможно, потому, что CS добавляет дополнительную «желаемую» цель [51]. Однако мы отмечаем, что условное подкрепление шире, чем «желание», требующее дополнительных ассоциативных механизмов для приобретения инструментальной задачи. Кроме того, альтернативные механизмы SR могут опосредовать условное подкрепление в определенных ситуациях без стимула. Это делает мотивационный магнит и вызванные кией «желательные» свойства особенно важными для идентификации чрезмерного стимула.

Расширения стимулов

  1. Действие? Прежде чем оставить психологические особенности «желания», у нас возникает соблазн предположить, что некоторые поведенческие действия или моторные программы также могут стать «разыскиваемыми», почти как стимулы стимулов, посредством формы стимула, применяемого к представлению о внутренних движениях мозга, а не к представлению внешних стимулов. Мы называем эту идею «активностью действия» или «желанием» действовать. Мы полагаем, что действие, которое мы предлагаем, может быть моторным эквивалентом стимуляции стимула стимула и опосредуется перекрывающимися системами головного мозга (например, дорзальные нигростриальные дофаминовые системы, которые перекрываются с вентральными мезолимбическими). Поколение побуждений к действию, возможно, с участием смешанных двигательных и мотивационных функций внутри неострията (структура, также известная для участия в движении), согласуется с несколькими возникающими линиями мысли о функции базальных ганглиев [52,53,54 •,55].
  2. Может ли желание быть связано с ужасом? Наконец, мы отмечаем, что стимулы могут также постигать удивительные основы мезокортиколимбических механизмов со страхом [56,57 •,58,59]. Например, взаимодействия допамина и глутамата в цепях ядра аксумнов генерируют не только желание, но и страх, организованный анатомически как аффективную клавиатуру, в которой нарушение последовательно локализованных ключей генерирует инкрементные смеси аппетитных и страшных поведений [57 •]. Кроме того, некоторые локальные «ключи» в ядре accumbens могут быть перевернуты от генерирования одной мотивации к противоположной, психологически меняющейся внешней эмоциональной атмосферой (например, переход от комфортной домашней среды к стрессовой, ярко освещенной и наполненной хриплым рок-музыкой) [56].
    Такие недавние результаты указывают на то, что нейрохимические специализации или анатомические локализации «симпатичных» или «желающих» функций, описанные выше, могут не обязательно отражать постоянно выделенные механизмы «помеченной линии», где «один субстрат = одна функция». Скорее они могут отражать специализированные аффективные способности (например, гедонистические горячие точки) или предубеждения из-за мотивирующей валентности (например, клавиатура желания-страха) их конкретных нейробиологических субстратов. Некоторые из этих субстратов могут иметь несколько функциональных режимов в зависимости от других одновременных факторов, так что они могут переключаться между генерирующими функциями так же противоположно, как желание против страха.

Нейробиологические субстраты для "желающих"

Контрастируя нейробиологию «желания» на «симпатию», мы отмечаем, что субстраты мозга для «желания» более широко распространены и более легко активируются, чем субстраты для «симпатий» [38,53,60,61 •,6265]. Нейрохимические «желающие» механизмы более многочисленны и разнообразны как в нейрохимических, так и в нейроанатомических областях, что, возможно, является основанием для феномена «желания» вознаграждения, неравнодушного к той же награде. В дополнение к опиоидным системам дофаминовые и дофаминовые взаимодействия с кортиколимбическим глутаматом и другими нейрохимическими системами активируют «стимул» стимула. Фармакологические манипуляции некоторых из этих систем могут легко изменить «желая» без изменения «симпатии». Например, подавление эндогенной нейротрансмиссии допамина уменьшает «желание», но не «нравится» [38,64].

И наоборот, амплификация «хотеть» без «симпатии» была вызвана активацией дофаминовых систем амфетамином или подобными катехоламино-активирующими лекарственными средствами, вводимыми системно или микроинъекциями непосредственно в прилежащее ядро, или генетической мутацией, которая повышает внеклеточный уровень дофамина (посредством нокдаун переносчиков дофамина в синапсе) в мезокортиколимбических контурах и почти постоянная сенсибилизация мезокортиколимбик-дофамин-связанных систем путем многократного введения высоких доз наркотических средств (Рисунок 3Рисунок 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Мы предположили, что у восприимчивых людей нейронная сенсибилизация стимулов, вызванных наркотиками, может вызвать компульсивное «желание» принимать больше лекарств, независимо от того, соответствуют ли они одинаковым наркотикам и тем самым способствуют зависимости [39 •,40 •,42] (Рисунок 5).

Рисунок 5

Модель стимулирующей сенсибилизации наркомании. Схематическая модель того, как «желание» принимать наркотики может со временем расти, независимо от «симпатии» к лекарственному удовольствию, поскольку человек становится наркоманом. Переход от случайного наркотика ...

Препарирование обучения от «желающих»: прогностические и стимулирующие свойства связанных с наградами реплик

После того, как вы узнаете о наградах, эти подсказки предсказывают их связанные награды и, кроме того, инициируют мотивационные «желания» получить вознаграждение. Предсказывают и «хотят» одно и то же? Или они связаны с различными механизмами? Наше мнение состоит в том, что научное предсказание и стимул можно разглядеть отдельно, так же как «симпатия» и «желание» могут [37,38,39 •,41,46,61 •]. Разбор психологических функций и их нейробиологических субстратов важен для экспериментальных моделей обучения и мотивации вознаграждения и имеет последствия для патологий, включая зависимость. Мы кратко опишем три линии доказательств из наших лабораторий, которые предполагают, что интеллектуальные и стимулирующие мотивационные свойства сигналов, связанных с вознаграждением, являются несопоставимыми.

Первый пример проистекает из экспериментов, демонстрирующих, что CS могут вызывать подход, т. Е. Они действуют как «мотивационный магнит», притягивая индивидуума к ним. Многие эксперименты установили, что когда кий или «знак» (CS), например, вставка рычага через стену, соединены с представлением наградной США, такой как еда, животные склонны приближаться и привлекать кий [43,44 •]. Ключом к отличию предсказания от мотивации отчасти является характер условного ответа индивидуума (CR) [43].

Некоторые крысы будут приближаться к рычагу все быстрее и быстрее при каждой презентации и начинают жадно задействовать рычаг, нюхая, покусывая и даже кусая его - пытаясь «съесть» рычаг (Дополнительный фильм 1) [45]. Ключ, который предсказывает вознаграждение кокаина, аналогичным образом приближается и связан с его собственной моделью поведения возбужденного нюхания [44 •], что может объяснять способность наркопотребителей стать неадекватной, привлекать к ним наркоманов. Такие CR, направленные к самой CS, называются «отслеживанием знака».

Тем не менее, не все крысы разрабатывают CR для отслеживания признаков. Даже в той же экспериментальной ситуации у некоторых крыс развивается другой CR - они учатся приближаться к «цели» (поднос для пищи), а не к рычагу, когда представлен рычаг-CS. Этот CR называется «отслеживание целей». Таким образом, благодаря опыту целеустремленные люди все чаще и чаще стремятся к цели при каждой презентации рычага-CS, и они начинают жадно втягивать лоток пищи, грызть и даже кусать его [43,44 •,45]. Для всех крыс CS (вставка рычага) имеет одинаковую прогностическую значимость: она запускает как CR отслеживания знака, так и CR отслеживания цели.

Разница лишь в том, куда направлен ЧР. Это говорит о том, что в средствах отслеживания знаков рычаг-CS приписывается стимулирующему значению, потому что для них он привлекателен, и это подтверждается наблюдениями, что средства отслеживания знаков, в частности, также научатся выполнять новый ответ, чтобы получить CS (т.е. подкрепление) [46]. Для целевых трекеров CS предсказывает еду и ведет к развитию CR, но сама CS, похоже, не связана с стимулирующей значимостью в этих целях (вместо этого, если что-либо, цель «требуется») [43,46]. Такие выводы согласуются с нашим утверждением о том, что вознаграждающая или ассоциативная ценность изученной CS может быть отделена от ее мотивационной ценности в зависимости от того, активно ли она приписывается стимулом [46].

Вторая линия доказательств для анализа предсказания стимула объясняется исследованиями «желающих» нейронных кодов, особенно после активации дофамином мозга (путем амфетамина или предварительной сенсибилизации). Повышение допамина, по-видимому, специально повышает лимбическую нервную стрельбу до сигналов, которые кодируют максимальную стимуляцию (Рисунок 6) [61 •]. Напротив, активация допамина не улучшала нервные сигналы, которые указывали на максимальное предсказание кода [61 •].

Рисунок 6

Разделение ценности стимула CS (желая) от предсказательной ценности CS (обучения) посредством мезолимбической активации (вызванной сенсибилизацией или острого введения амфетамина). Этот профильный анализ моделей обжига нейронов в брюшном паллидеме показывает сдвиги ...

Третья линия доказательств связана с динамическим переворачиванием «желаемого» CS, сохраняя свою научную постоянную прогнозирования. Например, кий, который предсказывает интенсивную соленость, обычно «не нужен», но может быть изменен на «желаемый» сигнал, когда индуцируется физиологический аппетит. Никакое новое обучение, и, следовательно, не изменение в изученных предсказаниях, должно произойти для этого поворота мотивации. Кроме того, необычное состояние аппетита никогда не испытывалось раньше, и CS не должен был когда-либо ассоциироваться с «любимым» вкусом раньше. Тем не менее, ранее отрицательная CS внезапно становится «разыскиваемой» в новом состоянии и способной вызывать шаблоны обжига, которые характерны для стимула. На первых испытаниях в состоянии солевого аппетита CS внезапно вызывает сигналы о нервной вспышке, которые кодируют позитивные «желания», даже до того, как соль UCS когда-либо пробовала как «понравилась» [67]. Такие наблюдения указывают на то, что предсказательная ценность кия отличается от ее способности вызывать «желание», поскольку последняя требует привлечения дополнительных нейронных систем для создания стимулов и атрибута «желая» мотивационной цели.

Дополнительные исследования потребуются для определения того, как «желание» против обучения и прогнозирования анализируется в мозге. Тем не менее, имеющиеся данные свидетельствуют о том, что эти компоненты имеют четкую психологическую идентичность и различимые нейронные субстраты.

Заключение

Аффективные исследования нейробиологии «симпатии», «желания» и обучения компонентам вознаграждений показали, что эти психологические процессы в значительной степени сопоставляются с различными нейроанатомическими и нейрохимическими системами вознаграждения мозга. Это понимание может привести к лучшему пониманию того, как мозговые системы генерируют нормальную награду, а также в клинических дисфункциях мотивации и настроения. Такие применения включают, в частности, в том, как сенсибилизация мезолимбических систем может вызвать навязчивое стремление к вознаграждениям при наркомании и связанных с ними мотивационных расстройствах, в частности, искажая «желание» получить вознаграждение.

Дополнительный материал

Видео о гедоническом вкусе

Благодарности

Исследование авторов было поддержано грантами Национального института борьбы со злоупотреблением наркотиками и Национального института психического здоровья (США).

Приложение A. Дополнительные данные

Дополнительные данные, связанные с этой статьей, можно найти в онлайн-версии на DOI: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.

Ссылки и рекомендуемое чтение

Бумаги, представляющие особый интерес, опубликованные в период обзора, были

• Особый интерес

• непогашенная заинтересованность

1. Schooler JW, Mauss IB. Быть счастливым и знать это: опыт и мета-осознание удовольствия. В кн .: Крингельбах М.Л., Берридж К.С., редакция. Удовольствия Мозга. Оксфордский университет; в прессе.
2. Winkielman P, Berridge KC, Wilbarger JL. Бессознательные аффективные реакции на замаскированные счастливые и злые лица влияют на потребительское поведение и ценностные суждения. Pers Soc Psychol Bull. 2005;31: 121-135. [PubMed]
3. Фишман М.В., Фольтин Р.В. Самостоятельное введение кокаина людьми: лабораторная перспектива. В: Bock GR, Whelan J, редакторы. Кокаин: научные и социальные аспекты. Симпозиум Фонда CIBA; Wiley; 1992. С. 165–180.
4. Крингельбах М.Л. Человеческая орбитофронтальная кору: связывает награду с гедонистическим опытом. Nat Rev Neurosci. 2005;6: 691-702. [PubMed]Явно и кратко описывает роль роли орбитофронтальной коры в удовольствии у людей.
5. Лекнес С., Трейси И. Общая нейробиология боли и удовольствия. Nat Rev Neurosci. 2008;9: 314-320. [PubMed]
6. Уилер Р.А., Карелли Р.М. Нейробиология удовольствия: фокусируйтесь на вентральном бледном обстреле, кодирует гедоническое вознаграждение: когда плохой вкус становится хорошим. J Neurophysiol. 2006;96: 2175-2176. [PubMed]
7. Tindell AJ, Smith KS, Pecina S, Berridge KC, Aldridge JW Ventral pallidum firing codes hedonic award: когда плохой вкус становится хорошим. J Neurophysiol. 2006;96: 2399-2409. [PubMed]Это исследование свидетельствует о том, что нейронное кодирование «симпатии» является объективной составляющей вознаграждения удовольствия за счет моделей нейронных обстрелов в брюшном паллидуме на вкусах сахарозы и соли.
8. Кнутсон Б., Виммер Г.Е., Кунен С.М., Винкельман П. Активация Nucleus accumbens опосредует влияние сигналов вознаграждения на принятие финансового риска. Neuroreport. 2008;19: 509-513. [PubMed]
9. Beaver JD, Lawrence AD, van Ditzhuijzen J, Davis MH, Woods A, Calder AJ Индивидуальные различия в награждении приводят к прогнозированию нервных откликов на изображения пищи. J Neurosci. 2006;26: 5160-5166. [PubMed]Демонстрирует, что схемы стимулирования активируются рецептами питания в людях способами, связанными с личностным признаком (BAS), которые могут быть связаны с поиском сенсаций.
10. Pessiglione M, Schmidt L, Draganski B, Kalisch R, Lau H, Dolan R, Frith C Как мозг переводит деньги в силу: исследование нейровизуализации подсознательной мотивации. Наука. 2007;316: 904-906. [PubMed]Демонстрирует в людях, что схемы стимулов мозга, включающие вентральный паллидум, активируются даже неявными стимулами вознаграждения, которые остаются ниже сознательного осознания и способны усилить мотивированное действие за вознаграждение.
11. Чилдресс А.Р., Эрман Р.Н., Ван З., Ли Й., Шортино Н., Хакун Дж., Йенс В., Су Дж., Листеруд Дж., Маркес К. и др. Прелюдия к страсти: лимбическая активация «невидимым» наркотиком и сексуальные реплики. PLoS ONE. 2008;3: e1506. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
12. Small DM, Veldhuizen MG, Felsted J, Mak YE, McGlone F. Отделимые субстраты для упреждающей и непревзойденной пищевой химиосенсации. Neuron. 2008;57: 786-797. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
13. Тоблер П., О'Доэрти Дж. П., Долан Р. Дж., Шульц В. Кодирование стоимости вознаграждения, отличное от кодирования неопределенности, связанной с отношением к риску, в системах вознаграждения людей. J Neurophysiol. 2007;97: 1621-1632. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
14. Peciña S, Berridge KC Гедоническое горячее пятно в оболочке окунающей оболочки: где му-опиоиды вызывают повышенное гедоническое воздействие сладости? J Neurosci. 2005;25: 11777-11786. [PubMed]Идентифицирует куби-миллиметровую «гедоническую точку» в оболочке ядра, где сигналы мюпиоидов вызывают усиление «симпатии» для чувственного удовольствия сладкого вкуса. Это исследование также показало первое доказательство анатомического отделения причинно-следственной связи опиоидов от чистых «желающих» и зон холодных зон за пределами «горячей точки».
15. Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Гедонические горячие точки в мозге. Невролог. 2006;12: 500-511. [PubMed]
16. Малер С.В., Смит К.С., Берридж К.С. Эндоканнабиноидная гедонистическая точка для сенсорного удовольствия: анандамид в прилежащей оболочке ядра усиливает «симпатию» сладкой награды. Neuropsychopharmacology. 2007;32: 2267-2278. [PubMed]
17. Smith KS, Berridge KC. Вентральный паллидум и гедоническое вознаграждение: нейрохимические карты сахарозы «симпатия» и потребление пищи. J Neurosci. 2005;25: 8637-8649. [PubMed]Это исследование показало, что вентральный паллидум содержит куби-миллиметровую «гедоническую точку» в брюшном паллидуме для опиоидной амплификации «симпатий» к сладости, локализованной в ее задней зоне.
18. Берридж К.С., Крингельбах М.Л. Аффективная неврология удовольствия: награда у людей и животных. Психофармакология (Berl) 2008;199: 457-480. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
19. Печина С. Опиоидная награда «симпатия» и «хотение» в прилежащем ядре. Physiol Behav. 2008;94: 675-680. [PubMed]
20. Крингельбах М.Л. Гедонистический мозг: функциональная нейроанатомия человеческого удовольствия. В кн .: Крингельбах М.Л., Берридж К.С., редакция. Удовольствия Мозга. Оксфордский университет; в прессе.
21. Смит К.С., Тинделл А.Дж., Олдридж Дж.В., Берридж К.С. Роли вентрального паллидума в вознаграждении и мотивации. Behav Brain Res. 2009;196: 155-167. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
22. Икемото С. Схема вознаграждения допамина: две проекционные системы от вентрального среднего мозга до комплекса прилежащего ядра - обонятельного бугорка. Brain Res Откр. 2007;56: 27-78. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
23. Штейнер Дж., Глейзер Д., Хавило М.Е., Берридж К.С. Сравнительное выражение гедонистического воздействия: аффективные реакции на вкус у детей и других приматов. Neurosci Biobehav Rev. 2001;25: 53-74. [PubMed]
24. Гриль HJ, Норгрен Р. Тест на реактивность вкуса. II. Миметические реакции на вкусовые раздражители у хронических таламических и хронических децеребральных крыс. Brain Res. 1978;143: 281-297. [PubMed]
25. Джарретт М.М., Лимебер К.Л., Паркер Л.А. Влияние дельта9-тетрагидроканнабинола на вкусовые качества сахарозы, измеренные тестом на вкусовую реактивность. Physiol Behav. 2005;86: 475-479. [PubMed]
26. Zheng H., Berthoud HR. Еда для удовольствия или калорий. Curr Opin Pharmacol. 2007;7: 607-612. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
27. Смит К.С., Малер С.В., Печина С., Берридж К.С. Гедонические горячие точки: генерация сенсорного удовольствия в мозге. В кн .: Крингельбах М, Берридж К.С., редакция. Удовольствия Мозга. Оксфордский университет; в прессе.
28. Смит К.С., Берридж К.С. Опиоидная лимбическая цепь за вознаграждение: взаимодействие между гедоническими горячими точками прилежащего ядра и вентральным паллидумом. J Neurosci. 2007;27: 1594-1605. [PubMed]
29. Солинас М., Гольдберг С.Р., Пиомелли Д. Эндоканнабиноидная система в процессах вознаграждения головного мозга. Br J Pharmacol. 2008;154: 369-383. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
30. Киркхам Т. Эндоканнабиноиды и нейрохимия чревоугодия. J Neuroendocrinol. 2008;20: 1099-1100. [PubMed]
31. Шимура Т., Имаока Х., Ямамото Т. Нейрохимическая модуляция пищеварительного поведения в вентральном паллидуме. Eur J Neurosci. 2006;23: 1596-1604. [PubMed]
32. Олдридж Дж. В., Берридж К.С. Нейронное кодирование удовольствия: «розовые очки» брюшного паллидума. В кн .: Крингельбах М.Л., Берридж К.С., редакция. Удовольствия Мозга. Оксфордский университет; в прессе.
33. Ричардсон Д.К., Рейнольдс С.М., Купер С.Дж., Берридж К.С. Эндогенные опиоиды необходимы для улучшения вкусовых качеств бензодиазепина: налтрексон блокирует вызванное диазепамом увеличение «сахарозоподобного» вкуса Pharmacol Biochem Behav. 2005;81: 657-663. [PubMed]
34. Дикинсон А., Баллин Б. Гедоника: когнитивно-мотивационный интерфейс. В кн .: Крингельбах М.Л., Берридж К.С., редакция. Удовольствия Мозга. Оксфордский университет; в прессе.
35. Берридж КЦ. Награда обучения: подкрепление, стимулы и ожидания. В кн .: Медин Д.Л., редактор. Психология обучения и мотивации. том 40. Академическая пресса; 2001. pp. 223-278.
36. Доу Н.Д., Нив Й., Даян П. Основанная на неопределенности конкуренция между префронтальной и дорсолатеральной стриальными системами за поведенческий контроль. Nat Neurosci. 2005;8: 1704-1711. [PubMed]
37. Даян П., Баллин Б.В. Награда, мотивация и подкрепление обучения. Neuron. 2002;36: 285-298. [PubMed]
38. Берридж КЦ. Дискуссия о роли дофамина в вознаграждении: аргумент в пользу стимула. Психофармакология (Berl) 2007;191: 391-431. [PubMed]
39. Робинсон Т.Э., Берридж К. К. Теория стимулирующей сенсибилизации наркомании: некоторые текущие проблемы. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008;363: 3137-3146. [PubMed]Последнее обновление доказательств относительно теории, что наркомания частично вызвана сенсибилизацией наркотиков нервных субстратов для «желающих».
40. Робинсон Т.Э., Берридж К. К. Наркомания. Annu Rev Psychol. 2003;54: 25-53. [PubMed]Сравнивает мысль о том, что зависимость вызвана стимулирующей сенсибилизацией, с гипотезой об обучении или привычке, а также с гипотезами о склонности к отторжению или гедонистической гипотезе.
41. Berridge KC, Aldridge JW. Принятие решения, мозг и преследование гедонистических целей. Soc Cognition. 2008;26: 621-646.
42. Робинсон Т.Э., Берридж К. К.. Нейронная основа тяги к наркотикам: теория склонности к сенсибилизации. Brain Res Откр. 1993;18: 247-291. [PubMed]
43. Flagel SB, Akil H, Robinson TE. Индивидуальные различия в атрибуции стимулов к рекомендациям, связанным с вознаграждением: последствия для зависимости. Нейрофармакология. 2009;56: 139-148. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
44. Uslaner JM, Acerbo MJ, Jones SA, Robinson TE. Присвоение стимула значимости стимулу, который сигнализирует о внутривенном введении кокаина. Behav Brain Res. 2006;169: 320-324. [PubMed]Демонстрирует впервые в животной модели, что сигналы для таких лекарств, как кокаин, обладают свойствами «мотивационного магнита», так что сигналы вызывают подход и возбуждают исследование в парадигме автомоделирования.
45. Малер С., Берридж К. Амигдала, механизмы стимулирующей значимости. Общество неврологических тезисов. 2007
46. ​​Робинсон Т.Е., Флагель С.Б. Разделение прогнозирующих и стимулирующих мотивационных свойств сигналов, связанных с вознаграждением, путем изучения индивидуальных различий. Biol психиатрии. 2008 doi: 10.1016 / j.biopsych.2008.09.006.
47. Уивелл К.Л., Берридж К.С. Интра-прилежащий амфетамин увеличивает обусловленный стимул значимость вознаграждения сахарозой: увеличение вознаграждения «хотеть» без усиления «симпатии» или усиления реакции. J Neurosci. 2000;20: 8122-8130. [PubMed]
48. Голландия ПК. Отношения между Павловско-инструментальным переводом и усилителем девальвации. J Exp Psychol-Anim Behav Process. 2004;30: 104-117. [PubMed]
49. Эванс А.Х., Павезе Н., Лоуренс А.Д., Тай Й.Ф., Аппель С., Додер М., Брукс Д.Д., Лис А.Дж., Пиччини П. Принудительное употребление наркотиков, связанное с сенсибилизированной передачей вентрального стриального дофамина. Энн Нейрол. 2006;59: 852-858. [PubMed]
50. Кауш О. Модели злоупотребления психоактивными веществами среди патологических игроков, обращающихся за лечением. J Злоупотребление наркотиками. 2003;25: 263-270. [PubMed]
51. Шенк С., Партридж Б. Влияние условного светового стимула на самоуправление кокаином у крыс. Психофармакология (Berl) 2001;154: 390-396. [PubMed]
52. Олдридж Дж. У., Берридж К.С., Герман М., Циммер Л. Нейрональное кодирование серийного порядка: синтаксис груминга в неостриатуме. Psychol Sci. 1993;4: 391-395.
53. Волков Н.Д., Ван Г.Дж., Теланг Ф., Фаулер Дж.С., Логан Дж., Чилдресс А.Р., Джейн М., Ма Я., Вонг С. Кокаиновые сигналы и допамин в дорсальном полосатом теле: механизм тяги при кокаиновой зависимости. J Neurosci. 2006;26: 6583-6588. [PubMed]
54. Everitt BJ, Belin D, Economidou D, Pelloux Y, Dalley JW, Robbins TW Нейронные механизмы, лежащие в основе уязвимости для развития компульсивных привычек наркозависимости и зависимости. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008;363: 3125-3135. [PubMed]Проницательно представляет мнение в пользу идеи о том, что зависимость возникает из-за преувеличенных привычек СР из-за искажения учебного компонента вознаграждения.
55. Хабер С.Н., Фадж Дж., Макфарланд Н.Р. Стриатонигростриатальные пути у приматов образуют восходящую спираль от раковины к дорсолатеральному стриатуму. J Neurosci. 2000;20: 2369-2382. [PubMed]
56. Рейнольдс С.М., Берридж К.С. Эмоциональная среда восстанавливает валентность аппетитных и страшных функций в прилежащем ядре. Nat Neurosci. 2008;11: 423-425. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
57. Faure A, Reynolds SM, Richard JM, Berridge KC Мезолимбический допамин в желании и страхе: создание мотивации для генерации локализованных переломов глутамата в ядре accumbens. J Neurosci. 2008;28: 7184-7192. [PubMed]Этот эксперимент впервые демонстрирует, что допамин генерирует как положительную мотивацию стимула, так и мотивацию отрицательного страха путем взаимодействия с кортиколимбическими сигналами глутамата в анатомически специфической форме в ядре accumbens.
58. Левита Л, Далли Дж., Роббинс Т.В. Nucleus accumbens дофамин и вновь изученный страх: обзор и некоторые новые результаты. Behav Brain Res. 2002;137: 115-127. [PubMed]
59. Капур С. Как антипсихотики становятся антипсихотиками - от дофамина до выраженности психоза. Trends Pharmacol Sci. 2004;25: 402-406. [PubMed]
60. Арагона Б.Дж., Карелли Р.М. Динамическая нейропластичность и автоматизация мотивированного поведения. Изучите Mem. 2006;13: 558-559. [PubMed]
61. Tindell AJ, Berridge KC, Zhang J, Peciña S, Aldridge JW Вентральный стимулятор стимуляции паллидальных нейронов: усиление мезолимбической сенсибилизацией и амфетамином. Eur J Neurosci. 2005;22: 2617-2634. [PubMed]Первая демонстрация нейронного кодирования, что допамин и сенсибилизация усиливают «желательные» сигналы, независимо от «симпатии» или обучения компонентов вознаграждения.
62. Смит К.С., Берридж К.С., Олдридж Дж.В. Брюшные паллидные нейроны различают «симпатичные» и «желательные» высоты, вызываемые опиоидами, по сравнению с дофамином в прилежащем ядре. В тесте «Общество нейробиологии». 2007
63. Abler B, Erk S, Walter H. Активация системы вознаграждения человека модулируется однократной дозой оланзапина у здоровых людей в двойном слепом плацебо-контролируемом исследовании МРТ, связанном с событием. Психофармакология (Berl) 2007;191: 823-833. [PubMed]
64. Лейтон М. Нейробиология желания: дофамин и регуляция настроения и мотивационных состояний у человека. В кн .: Крингельбах М.Л., Берридж К.С., редакция. Удовольствия Мозга. Оксфордский университет; в прессе.
65. Salamone JD, Correa M, Mingote SM, Weber SM. Помимо гипотезы награды: альтернативные функции ядра accumbens дофамин. Curr Opin Pharmacol. 2005;5: 34-41. [PubMed]
66. Peciña S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. У мышей с гипердопаминергическими мутантами больше «желающих», но не «симпатий» к сладким наградам. J Neurosci. 2003;23: 9395-9402. [PubMed]
67. Тинделл А.Дж., Смит К.С., Берридж К.С., Олдридж Дж.В. Брюшные паллидные нейроны объединяют обучающие и физиологические сигналы, чтобы кодировать стимулирующий характер условных сигналов; Конференция общества нейронаук; 12 ноября 2005 г .; Вашингтон. 2005.