Абстрактные
Медиальная преоптическая область (mPOA) является ключевым сайтом для дофаминергического улучшения мужского сексуального поведения. Допамин выделяется в крысиной mPOA с спариванием, поддерживая критическую стимулирующую роль преоптического дофамина в отношении мужского сексуального поведения. Однако было поставлено под сомнение вопрос о том, относится ли допамин к возникновению мужского сексуального поведения, а не просто к общему пробуждению. Чтобы решить этот вопрос, мы спрашиваем, связано ли высвобождение допамина в mPOA с производством мужского сексуального поведения в японском перепеле, вид, который имеет гораздо более короткий временный характер копуляции, чем крысы, и не имеет внедренного органа, что приводит к очень различная топография их сексуального ответа. Внеклеточные образцы из mPOA взрослого сексуально опытного мужского перепела собирали каждые шесть минут до, во время и после контакта с женщиной, использующей в естественных условиях микродиализа и анализировали с использованием ВЭЖХ-ЭК. Внеклеточный допамин значительно увеличивался в присутствии самки и возвращался к исходному уровню после удаления самки. Тем не менее, испытуемые, которые не смогли совокупляться, не показали этого увеличенного выпуска. Эти данные свидетельствуют о том, что не только присутствие женщины стимулирует выделение допамина у мужчин, но и то, как мужчина реагирует на нее. Кроме того, у субъектов, которые спаривались, высвобождение допамина не изменялось в образцах, собранных в периоды отсутствия копуляции. Вместе эти данные подтверждают гипотезу о том, что действие допамина в mPOA конкретно связано с сексуальной мотивацией, а не только с копулятивным поведением или физическим возбуждением.
Введение
Предполагается, что медиальная преоптическая область (mPOA) фокусирует мотивацию мужчины на сексуально значимых стимулах, координирует генитальные рефлексы, необходимые для эрекции и эякуляции, и усиливает типичные для мужчин двигательные модели совокупления (Халл и др., 1999). Основанный прежде всего на фармакологических данных, дофамин катехоламинового нейротрансмиттера (DA), по-видимому, способствует мужскому сексуальному поведению у крыс и других млекопитающих частично благодаря его действию в mPOA (для обзора см. Халл и др., 2006). Например, у крыс агонисты DA, микроинъективные в mPOA, способствуют сексуальному поведению (Халл и др., 1986; Pehek и др., 1988; Pehek и др., 1989; Scaletta и Hull, 1990; Markowski et al., 1994), тогда как микроинъекции DA-антагонистов ухудшают совокупление, генитальные рефлексы и сексуальную мотивацию (Pehek и др., 1988; Warner и др., 1991). Независимо от того, связано ли DA конкретно с появлением мужского сексуального поведения, в последнее время был допрошен (Паредес и Ågmo, 2004). Эти авторы утверждают, что DA важна для моторного поведения или общего возбуждения, но не связана конкретно с контролем мужского сексуального поведения (Паредес и Ågmo, 2004).
Один критический аргумент в пользу участия DA в контроле за сексуальным поведением обеспечивается оценкой высвобождения DA во время сексуальных взаимодействий. У крыс было показано, что присутствие женщины-эструса усиливает внеклеточный DA в mPOA (Халл и др., 1995), как измерено в естественных условиях микродиализа с последующей ВЭЖХ с электрохимическим детектированием (ВЭЖХ-ЕС). Мужчины, у которых наблюдалось существенное предкоммулятивное увеличение DA в mPOA, объединенное с самками, но при отсутствии этого повышения DA они не (Халл и др., 1995). Эти данные, таким образом, подтверждают гипотезу о том, что повышение DA в mPOA связано с возникновением мужского сексуального поведения.
Исследования высвобождения DA по отношению к мужскому сексуальному поведению в mPOA были ограничены грызунами. На протяжении более 30 лет перепелка была ценна для иллюстрации клеточной основы метаболитов андрогенов, активирующих мужское типичное сексуальное поведение, а также оказалась полезной моделью дофаминергической регуляции мужского сексуального поведения (для обзоров см. Бальтазарт и Бал, 1998; Absil и др., 2001; Balthazart и др., 2002). Quail демонстрирует устойчивое мужское сексуальное поведение, но демонстрирует более быструю временную последовательность по сравнению с крысами. Важно отметить, что у них нет интродвинтального органа, поэтому топография сексуального поведения сильно отличается от млекопитающих. Поскольку перепел не содержит эрекции, обнаружение изменения высвобождения DA в mPOA нельзя отнести исключительно к изменению возбуждения, которое могло бы облегчить эрекции полового члена, но такие изменения могут быть более легко привязаны к сексуальной мотивации и производительности. Поэтому исследования с использованием перепелов важны для лучшего понимания роли высвобождения DA в mPOA для контроля сексуального поведения мужчин. Текущий отчет является первым сообщенным случаем, в котором рассматривается вопрос о том, являются ли уровни DA, измеренные в естественных условиях микродиализ в mPOA в перепеле, связан с выражением сексуального поведения.
Материалы и методы
Тематика
В общей сложности 21 взрослый мужской японский перепел (Coturnix japonica) и 15 женский стимул перепела были получены у местного заводчика (CBT Farms, Chestertown, MD) и были экспериментально и сексуально наивны до экспериментальных процедур. Все птицы получили предварительные испытания 5 после операции имплантации канюли (см. Ниже) для копулятивного поведения, чтобы гарантировать, что все они могут совокупляться перед экспериментом по микродиализу. В перепелате копулятивная последовательность выглядит следующим образом: шейный захват (NG), попытка монтирования (MA), крепление (M) и, наконец, кульминация движения клоакального контакта (CCM) (подробное описание см. Адкинс и Адлер, 1972). Все птицы демонстрировали по крайней мере один СКК в течение минимум 3 предварительных испытаний 5, и все они спаривались за день до эксперимента по микродиализу. На протяжении всей своей жизни в колонии разведения и в лаборатории птицы индивидуально размещались и подвергались фотопериоду, имитирующему длительные дни (свет 14h и 10h темный в день), а также доступная еда и вода вволю.
Стереотаксическая хирургия
Все мужские перепелины были глубоко анестезированы изофлурановым газовым анестетиком (изофлуран изосол из Vedco, Inc, St. Joseph, MO, Anesthesia Isotec 4 из Surgivet, Inc., Waukesha, WI USA) и помещены в стереотаксический аппарат (инструменты Дэвида Копфа, Tujunga, CA, USA) с держателем голубей, расположенным под углом 45 ° ниже горизонтальной оси стереотаксической сборки. Череп был просверлен на уровне межпаритетного шва. Катушки направляющих, изготовленные из тонкостенной трубки из нержавеющей стали 23, были вставлены в мозг, чтобы положить конец 2mm выше mPOA (AP + 1.8mm, ML + 0.3mm, DV + 2.8mm) и зафиксировать на черепе зубным цементом. Обтуратор, разрезанный на ту же длину, что и направляющая канюля, был вставлен в направляющую канюлю до начала экспериментов по микродиализу. Птицы содержались в теплой среде до полного выздоровления, и Metacam® (meloxicam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc., St. Joseph, MO, USA) вводили в течение трех дней после операции для уменьшения боли и воспаления.
Микродиализ и поведение
Концентрические микродиализные зонды были сконструированы в соответствии с предыдущими процедурами (Ямамото и Пеек, 1990). Диализная мембрана (Spectra / Por в естественных условиях полые волокна для микродиализа; Spectrum, Gardena, CA) имел внешний диаметр 170 мкм, внутренний диаметр 150 мкм, активную длину диализа 1 мм и пороговую молекулярную массу 18,000. Приточный трубопровод был заключен в обвязку с тефлоновым покрытием. PBS Дульбекко (в мМ: 138 NaCl, 2.7 KCl, 0.5 MgCl2, 1.5 KH2PO4 и 1.2 CaCl2, pH 6.8, профильтрованный и дегазированный перед использованием; Sigma, Сент-Луис, Миссури) перфузировали с помощью настоя KD Scientific (модель KDS220). помпа с помощью газонепроницаемого шприца Hamilton объемом 1 мл.
Девять самцов использовали в экспериментальном исследовании, проведенном для определения соответствующего расхода, в котором для проведения эксперимента. Образцы собирали каждые 3 мин с расходом 1.0 мкл / мин, давая 3 мкл диализата на образец, немедленно замораживали (-80 ° C) и затем анализировали с использованием ВЭЖХ-ЭК экспериментатором, который был слеп к условиям эксперимента. Три из девяти животных в этом пилотном исследовании имели недостаточный объем диализата для анализа, поэтому их образцы были исключены. Анализ процентного изменения по сравнению с исходным уровнем не выявил значительного влияния образца, взятого в промежутках времени 3 (F2,10= 1.79, p= 0.216). Мы определили, что скорость потока 1 мкл / мин была слишком быстрой, чтобы обеспечить правильный сбор диализата, и поэтому мы снизили скорость потока до 0.5 мкл / мин, и образцы были собраны каждые 6 мин, давая 3 мкл диализата на образец.
Поведенческие тесты
Копулятивное поведение сначала оценивалось в отдельной «практической» палате, так что у птиц никогда не было копулятивного опыта в микродиализной камере. Все птицы демонстрировали копулятивное поведение за день до тестирования. Кроме того, в день, предшествующий тестированию, птицы помещали в камеру микродиализа без женщины в течение одного часа, чтобы птицы могли привыкнуть к камере. В день тестирования зонд был имплантирован, объект помещали в камеру микродиализа, и зонд затем прикрепляли к линии перфузии. Шесть часов спустя были собраны три базовых (BL) образца. Затем самку помещали в камеру, где они могли спариваться. В течение этого периода было собрано шесть дополнительных образцов (период FEMALE), и была зафиксирована частота совпадающего поведения птиц. Поскольку в течение 4 секунд может произойти целая копулятивная последовательность (Hutchison, 1978), и перепелка не участвовала в копулятивном поведении в течение всех минут 36, в которых присутствовала самка, были собраны некоторые образцы ЖЕНЩИНЫ, которые содержали диализат, когда птицы спаривались (COP), и другие образцы, в которых птицы не спаривались ( NO COP). После того, как последний образец был собран, самку удалили и собрали три окончательных образца (период POST). Следующие образцы анализировали с использованием ВЭЖХ-EC: три BL; шесть FEMALE, образцы, которые включали КС и NO COP; и три POST.
По завершении эксперимента канюльные места были проверены гистологически. Животных анестезировали изофлурановым газовым анестетиком и, используя тот же самый зонд, который использовался для микродиализа, раствор красителя подвергали обратному диализу в mPOA. Животных немедленно подвергали эвтаназии быстрым обезглавливанием, и их мозг удаляли, замораживали и секционировали (40μm) с использованием криостата. Разделы, включая mPOA, были установлены на слайдах и исследованы для размещения канюли. Никаких повреждений mPOA не обнаружено. Все птицы были размещены, подверглись манипуляции и были подвергнуты эвтаназии с использованием процедур, одобренных IACUC в Университете Джона Хопкинса.
хроматография
Хроматографическая система LC Packings (San Francisco, CA) состояла из микропроцессора Acurate и импульсного демпфера, инжектора Valco с образцовой петлей 500nl и микроэлектрохимического детектора Antec, оснащенного микропоточной ячейкой (объем ячейки 11nl) со стеклянным углеродного рабочего электрода и электрода сравнения Ag / AgCl. Аналитической колонкой была капиллярная колонка с обращенной фазой LC Packings Fusica (внутренний диаметр 300 мкм, длина 5cm, заполненная частицами 3 мкм C-18). Рабочий электрод поддерживался при приложении потенциала + 0.8 V относительно эталонного электрода. Насос Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) (модель 307) доставлял мобильную фазу через систему на 0.5ml / мин; однако процессор микропотока Acurate разделял поток, поэтому поток через аналитический столбец составлял ~ 7μl / min. Мобильная фаза состояла из 32mM лимонной кислоты, 54.3mM ацетата натрия, 0.074mM EDTA, 0.215mM октилсульфоновой кислоты (Fluka, Milwaukee, WI) и 4% метанола (об. / Об.). Его фильтровали и дегазировали под вакуумом; pH был 3.45. Данные были собраны с использованием ПК с программным обеспечением контроллера системы Gilson Medical Electronics Unipoint, которое также контролировало параметры насоса.
Анализ данных
Среднее значение трех базовых образцов использовалось в качестве базового показателя, и все значения были пересчитаны в процент от базовой линии. Данные анализировались с помощью повторных измерений анализа дисперсии (ANOVA) с условием (BL, FEMALE [COP / NO COP] и POST) как повторяющийся фактор и совпадение (Copulators vs. Non-Copulators) как независимый фактор. Эффекты считались значимыми для p<0.05. Все анализы проводились с версией программного обеспечения SPSS для Windows версии 16.0.
Итоги
Пример хроматограммы из типичной птицы показан на фиг. рис. 1, Внутри испытуемого анализ процентного изменения по сравнению с исходным показателем показал значительное влияние присутствия женщины (F2,16= 4.224, p= 0.034; рисунок 2A, B). Послеоперационный анализ показал, что это изменение было значительно выше в образцах FEMALE по сравнению с исходным уровнем. Кроме того, несмотря на то, что все субъекты, которые были объединены в предварительные испытания после операции, не все субъекты, которые были объединены в настройке микродиализа (шесть перегородок [Copulators], а четыре не были [Non-copulators]), что позволило сравнить эффект совокупления (между переменная) от концентрации DA в преоптической области. Этот анализ выявил основной эффект совокупления (F1,8= 6.153, p= 0.038) и взаимодействие женского присутствия и совокупления (F2,16= 3.802, p= 0.045), так что наблюдалось только значительное повышение DA у перепелов, которые совокуплялись. Диапазоны частот CCM в каждой из шести женских выборок следующие: F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0. Хотя ни один из совокупление птиц в пробах F3 или F6 интересно отметить в рисунок 2A что уровни DA из этих образцов остаются высокими в «Copulators». Кроме того, среди шести мужчин, которые совокупляются, четыре птицы предоставили образцы COP и NO COP (см. Методы описания). Анализ процентных изменений от базовой линии у этих птиц не выявил изменений (t = 0.064, p= 0.953) в периоды спаривания по сравнению с периодами, когда не произошло копуляции (рисунок 2C).
Рисунок 1
Рисунок 2
Наконец, было обнаружено, что у двух животных было место размещения канюлей вне mPOA и, таким образом, были удалены из анализа. Интересно, что данные от этих двух птиц не показали изменения DA в исходном состоянии, что указывает на региональную специфичность ответа DA.
Обсуждение
Это исследование представляет собой первую попытку выполнить в естественных условиях микродиализ в mPOA, исследующий внеклеточный DA-релиз во время мужского сексуального поведения у любых видов, кроме грызунов. Наша первая задача заключалась в том, чтобы определить подходящий расход, с помощью которого можно выполнить эти эксперименты. Используя скорость потока 0.5 мкл / мин, собранную с шестиминутными интервалами, мы обнаружили увеличение уровней DA в mPOA мужского перепела в присутствии самки, которая затем уменьшилась до исходного уровня после удаления самки (рисунок 2A). Это значительное повышение ДА произошло только в перепеле, который совокуплялся (рисунок 2B). Кроме того, у птиц, которые спаривались, не было обнаружено изменений между периодами выборки, в течение которых они делали или не спаривались (рисунок 2C). Следовательно, при наличии самки повышенная концентрация DA сохраняется независимо от поведенческой реакции самца. Это говорит о том, что завершающее поведение сам по себе не модулирует высвобождение DA в mPOA; скорее это присутствие женщины только в том случае, если мужчина мотивирован и способен совокупляться. В частности, все птицы были подвергнуты воздействию самки, но только мужчины, которые в конечном итоге участвовали в совокуплении, показали значительное повышение ДА. Таким образом, мужчине не достаточно видеть женщину, но скорее это то, будет ли он в конечном итоге реагировать на нее, которая коррелирует с этим ответом DA в mPOA. Эти данные согласуются с заключением о том, что высвобождение DA в mPOA конкретно связано с сексуальной мотивацией. Как и у грызунов, mPOA в перепеле двунаправленно соединен со многими зонами мозга, получая входы из различных сенсорных и регуляторных зон и отправляя результаты в «нейровегетативные» центры и области мозга, непосредственно связанные с двигательными путями (Panzica и др., 1996; Шире и Суонсон, 1986; Шире и Суонсон, 1988). Эти связи поддерживают его роль как интегративного центра для координации сексуальной мотивации с соответствующим поведенческим результатом.
Как и у крыс, эти данные указывают на то, что повышение mPOA DA происходит в присутствии самки только в том случае, если самка успешно объединяется (Халл и др., 1995). Подобно тому, что наблюдалось у крыс, удаление самки приводит к быстрому уменьшению высвобождения DA. В исследовании Халл и др. (1995) копулятивные и несогласимые самцы могут быть подвергнуты дискриминации на основе их предкоммулятивных уровней DA. Прекопуляционные уровни были собраны в присутствии женщины, где мужчина мог видеть, слышать и обонять ее, но не мог физически взаимодействовать с ней. Если у мужчины наблюдался рост DA в mPOA в ответ на самку, он тогда мог бы продолжать и совокупляться. Если он продемонстрировал это предварительное повышение, он не участвовал в совокуплении. В нашем текущем исследовании мы не собирали аналогичную мера прекурсоров. Тем не менее, мы наблюдали 6 мин выборки бункеров среди совокупляющихся мужчин, когда мужчины и женщины были вместе, но не участвуют в совокуплении. Мы не обнаружили никаких различий в высвобождении DA в периоды, когда мужская перепелка спаривается и в присутствии самки по сравнению с тем, когда женщина все еще присутствует, но самца не является спариванием.
В дополнение к гипотетическим действиям по сексуальной мотивации некоторые действия DA в mPOA крыс, по-видимому, связаны непосредственно с облегчением эрекции полового члена (для обзора см. Халл и др., 2006). Домингес и Халл (2005) предположил, что в результате сексуально возбуждающего стимула и / или сексуальной активности у крыс механизм низкого порога внеклеточного DA в mPOA опосредуется рецепторами D2, которые дезинфицируют тонический тормоз на генитальные рефлексы. Механизм с умеренным порогом активирует рецепторы D1 и облегчает эрекции полового члена, а высокий пороговый механизм, активируемый стимуляцией рецепторов D2, облегчает семенные выделения и препятствует эрекции. Кроме того, было высказано предположение, что эти механизмы могут активироваться последовательно за счет увеличения уровней высвобождения DA или большей продолжительности действия DA в mPOA (Домингес и Халл, 2005). Поскольку перепелов не хватает интролитирующего органа, но он по-прежнему демонстрирует прочную картину сексуальной мотивации, перепел - полезная модель для изучения различных компонентов сексуального поведения. У этого вида передача гаметов происходит через мужчин, которые устанавливают самку и контактируют с его клоакой, но не требуют мужского типичного нервно-мышечного контроля, как в случае с млекопитающими (Сейверт и Адкинс-Риган, 1998). В настоящем эксперименте уровни DA повышаются у мужчин, которые спариваются, но, в отличие от грызунов, перепелка не нуждается в эрекции, чтобы успешно выполнять поведенческую последовательность. Таким образом, повышение DA происходит в отсутствие необходимости в эрекции, что еще больше подтверждает роль DA в контроле за мужским сексуальным поведением, а не только эрекцию и эякуляцию.
Подобно тому, что мы только что просмотрели для крыс, наблюдались специфические активации или ингибирования мужского сексуального поведения в перепеле, после системных инъекций агонистов и антагонистов, подобных D1 или D2 (например,Balthazart и др., 1997; Кастанья и др., 1997). Таким образом, у перепелов и у крыс DA может подавлять и облегчать мужское сексуальное поведение. Однако, учитывая различия в топографии мужского типичного сексуального поведения у крыс против перепела, в то время как высвобождение DA в mPOA происходит в присутствии самки у обоих видов, функциональные последствия изменений DA могут варьироваться в зависимости от вида. Например, у крыс DA в mPOA, как полагают, играет роль в контроле эрекций и эякуляции, а также в роли сексуальной мотивации. Мы наблюдали у мужского перепела, который будет участвовать в совокуплении картины высвобождения mPOA DA в присутствии самки, аналогичной наблюдаемой у крыс. В частности, в этом текущем исследовании мы сравнили уровни DA в мужском перепеле, которые находились в присутствии самки и либо занимались, либо не участвовали в копулятивном поведении. Новый вывод нашего исследования заключается в том, что у птиц, которые либо имели, либо в конечном итоге совокуплялись, ДА был высоким в присутствии самки даже во время периодов отбора проб, когда они не спаривались. Другими словами, эти «копуляторы» всегда демонстрируют высокие уровни mPOA DA в присутствии самки даже тогда, когда они фактически не участвуют в копулятивном поведении. «Non-copulators», с другой стороны, никогда не сочетались и никогда не демонстрировали повышение mPOA DA в присутствии женщины, аналогичной тому, что сообщалось у крыс (Халл и др., 1995). Эти результаты подтверждают роль высвобождения DA в борьбе с сексуальной мотивацией в перепеле. Учитывая отсутствие пениса в перепеле, их выражение копулятивного поведения, вероятно, будет зависеть от тактильных раздражителей из области гениталий, что существенно отличается от того, что наблюдается у млекопитающих (Бальтазарт и Бал, 1998).
Таким образом, результаты текущего эксперимента предполагают, что завершающее поведение сам по себе не модулирует высвобождение DA в mPOA. Скорее, когда мужчина мотивирован и способен совокупляться, это присутствие женщины, которая, по-видимому, коррелирует с увеличением уровней DA. В частности, мы наблюдали повышение DA только у субъектов, которые спаривались, но это не было строго коррелировано с результатами поведения, что указывало на связь с мотивацией. В критическом обзоре, Паредес и Ågmo (2004) поставили под сомнение вопрос о том, связана ли DA с контролем сексуального поведения мужчин. Они утверждают, что влияние манипуляций с ДА на мужское сексуальное функционирование можно объяснить посредством модуляции общей возбуждающей или моторной функции, а не конкретной роли в сексуальном поведении. Однако настоящий эксперимент показывает, что повышение DA происходит в перепеле, виде, которое не нуждается в эрекции, связывая высвобождение DA в mPOA с сексуальным поведением, а не только физическое возбуждение. В целом, эти данные согласуются с понятием, что DA в mPOA конкретно связано с сексуальной мотивацией.
Благодарности
Эта работа поддерживается грантом R01 NIH / MH50388. HKK-N поддерживается NIH T32 HD007276. CAC является научным сотрудником FRS-FNRS. Кроме того, мы благодарим Захари Гурвица за помощь в введении образцов в ВЭЖХ-EC и Джима Гармона за его помощь в создании испытательных камер.
Сноски
Отказ от ответственности издателя: Следующая рукопись - окончательная принятая рукопись. Он не был подвергнут окончательному копированию, проверке фактов и корректуре, требуемым для официальной публикации. Это не окончательная версия, аутентифицированная издателем. Американская психологическая ассоциация и ее Редакционный совет отказываются от какой-либо ответственности или ответственности за ошибки или упущения этой версии рукописи, любую версию, полученную из этой рукописи NIH или другими третьими лицами. Опубликованная версия доступна по адресу www.apa.org/pubs/journals/bne
Рекомендации
- Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. Контроль активности преоптической ароматазы с помощью афферентных входов в японском перепеле. Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38-58. [PubMed]
- Adkins EK, Adler NT. Гормональный контроль поведения в японском перепеле. J Comp Physiol Psychol. 1972;81: 27-36. [PubMed]
- Balthazart J, Ball GF. Японский перепел как модельная система для исследования стероид-катехоламиновых взаимодействий, опосредующих аппетитные и завершающие аспекты мужского сексуального поведения. Annu Rev Sex Res. 1998;9: 96-176. [PubMed]
- Бальтазарт Дж., Кастанья С, Болл Г.Ф. Дифференциальные эффекты агонистов и антагонистов дофаминовых рецепторов D1 и D2 на аппетитные и завершающие аспекты мужского сексуального поведения в японском перепеле. Physiol Behav. 1997;62: 571-580. [PubMed]
- Balthazart J, Baillien M, Ball GF. Взаимодействие между ароматазой (эстрогенсинтазой) и допамином в контроле мужского полового поведения в перепеле. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2002;132: 37-55. [PubMed]
- Castagna C, Ball GF, Balthazart J. Влияние агонистов допамина на аппетитное и завершающее мужское сексуальное поведение в японском перепеле. Pharmacol Biochem Behav. 1997;58: 403-414. [PubMed]
- Dominguez JM, Hull EM. Допамин, медиальная преоптическая область и мужское сексуальное поведение. Physiol Behav. 2005;86: 356-368. [PubMed]
- Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Нейробиология мужского сексуального поведения. В: Neill JD, редактор. Физиология репродукции Кнобила и Нилла. Третье издание Elsevier; 2006. pp. 1729-1824.
- Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Внеклеточный допамин в медиальной преоптической области: последствия для сексуальной мотивации и гормонального контроля копуляции. J Neurosci. 1995;15: 7465-7471. [PubMed]
- Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Допаминергический контроль мужского полового поведения у крыс: влияние внутримозгового агониста. Исследование мозга. 1986;370: 73-81. [PubMed]
- Hull EM, Lorrain DS, Du J, Matuszewich L, Lumley LA, Putnam SK, Moses J. Hormoneneurotransmitter взаимодействий в борьбе с сексуальным поведением. Behav Brain Res. 1999;105: 105-116. [PubMed]
- Hutchison RE. Гормональная дифференциация сексуального поведения в японском перепеле. Хорм Бехав. 1978;11: 363-387. [PubMed]
- Markowski VP, Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM. Агонист D1 в MPOA облегчает совокупление у самцов крыс. Pharmacol Biochem Behav. 1994;47: 483-486. [PubMed]
- Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. Сексуально-диморфное медиальное преоптическое ядро перепела: ключевая область мозга, опосредующая стероидное действие на мужское сексуальное поведение. Передний нейроэндокринол. 1996;17(1): 51-125. [PubMed]
- Паредес Р.Г., Агмо А. Имеет ли дофамин физиологическую роль в борьбе с сексуальным поведением? Критический обзор доказательств. Prog Neurobiol. 2004;73: 179-226. [PubMed]
- Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Влияние внутричерепного введения агониста дофамина агониста на пенильные рефлексы и семенную эмиссию у крысы. Brain Res. 1989;500: 325-332. [PubMed]
- Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM. Микроинъекция цис-флупентиксола, антагониста дофамина, в медиальную преоптическую область снижает сексуальное поведение самцов крыс. Исследование мозга. 1988;443: 70-76. [PubMed]
- Scaletta LL, Hull EM. Системный или внутричерепный апоморфин увеличивает совокупление у долгосрочных кастрированных самцов крыс. Pharmacol Biochem Behav. 1990;37: 471-475. [PubMed]
- Seiwert CM, Adkins-Regan E. Система производства пены мужского японского перепела: характеристика структуры и функции. Мозг Бехав Эвол. 1998;52: 61-80. [PubMed]
- Сильно RB, Swanson LW. Организация нервных воздействий на медиальное преоптическое ядро крысы. J Comp Neurol. 1986;246: 312-342. [PubMed]
- Сильно RB, Swanson LW. Прогнозы медиального преоптического ядра: исследование фагоцитарного вулканизма лейкоагглютинином антероградного тракта у крыс. J Comp Neurol. 1988;270: 209-242. [PubMed]
- Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM. Микроинъекция цис-флупентиксола антагониста допамина в MPOA ухудшает спаривание, пенильные рефлексы и сексуальную мотивацию у самцов крыс. Исследование мозга. 1991;540: 177-182. [PubMed]
- Ямамото Б.К., Печек Е.А. Нейрохимическая гетерогенность стриатума крысы, измеренная электрохимией in vivo и микродиализом. Brain Res. 1990;506: 236-242. [PubMed]
;
