Хорм Бехав. 2009 Jan; 55 (1): 93-7. Epub 2008 Sep 12.
Кристин М. Тенк, 1, * Хилари Уилсон, 3, * Ци Чжан, 1 Кайл К. Питтсеры, 1,2 и Lique M. Coolen1,2
Информация об авторе ► Информация об авторских правах и лицензии ►
Окончательная отредактированная версия этой статьи издателем доступна по адресу Horm Behav.
Абстрактные
Различные модели поведения и исследования показали, что сексуальное поведение мужчин-крыс имеет полезные и усиливающие свойства. Тем не менее, мало информации о полезных значениях различных компонентов сексуального поведения. Таким образом, в этом исследовании использовалась парадигма предпочтения условного места (CPP) для решения вопроса о том, отличаются ли эякуляция и интромиссии в своих полезных поощрительных ценностях. Мы также рассмотрели вопрос о том, зависят ли дифференциальные ценности от предшествующего сексуального опыта. Сексуально наивные и опытные мужчины получали одно спаривание либо интродукции, либо эякуляцию с одной из камер в коробке CPP. Затем измеряли количество времени, проведенного в каждой камере устройства CPP после кондиционирования. Как сексуально наивные, так и сексуально переживаемые мужчины сформировали CPP для эякуляции, тогда как только сексуально наивные, а не сексуально переживаемые, самцы сформировали CPP для интродукций. Кроме того, у сексуально наивных мужчин множественные спаривания эякуляции с обозначенной камерой приводили к СРП по сравнению с контрольной камерой в паре с отображением интромиссий. Эти данные подтверждают гипотезу о том, что существует иерархия поощрения сексуального поведения, причем эякуляция является наиболее полезным компонентом и что полезная ценность стимулов для других компонентов сексуального поведения зависит от предшествующего сексуального опыта.
Ключевые слова: награда, условное расположение места, совокупление, сексуальное поведение, ассоциативное обучение
Введение
В мужских грызунах сексуальное поведение является полезным и усиливающим поведением, состоящим из различных элементов, включая аногенитальное исследование, подкрепления, интромиссии и эякуляцию. Эякуляция, по-видимому, является наиболее укрепляющим компонентом сексуального поведения (Coolen et al., 2004, для обзора см. Pfaus and Phillips, 1991). Например, в отличие от мужчин, которым разрешено только интромировать или монтировать, но не эякулировать, самцы, которым позволено спариваться с эякуляцией, развивали более быстрые скорости движения в T-лабиринтах (Kagan, 1955), взлетно-посадочной полосы с прямым движением (Lopez et al., 1955) , или преодоление препятствий (Sheffield et al., 1951). Кроме того, эякуляция необходима для формирования условных копулятивных предпочтений. То есть ассоциация нового запаха с восприимчивой самкой приводит к предпочтению, а также облегчению сексуального поведения по отношению к аналогично душистой самке у самцов, которые могут спариваться с эякуляцией, но не у мужчин, которым разрешено отображать интромиссии без эякуляции ( Киппин и Пфаус, 2001).
Благоприятные аспекты копуляции были продемонстрированы с использованием парадигмы предпочтения условного места (CPP) (Pfaus и Phillips, 1991). Парадигма CPP приближается к ответам на экологические стимулы, которые ранее были сопряжены с усиливающими событиями и могут использоваться для оценки стимулирующей ценности этих полезных событий и стимулов, связанных с вознаграждением (Carr et al., 1989). Аппарат, используемый для демонстрации CPP, обычно состоит из отличительных отсеков, которые парно дифференцированы с безусловными стимулами: одна сторона сопряжена с совокуплением к эякуляции, а другая сторона ничем не связана или управляет манипуляцией. Действительно, самцы-крысы, которым позволено спариваться с эякуляцией, предпочитают купе в паре с этим поведением (Agmo и Berenfeld, 1990, Martinez и Paredes, 2001). Однако неизвестно, зависит ли развитие СРП от проявления эякуляции или если достаточно проявлений интродукций. Мы выдвигаем гипотезу о том, что эякуляция является более полезной по сравнению с другими элементами сексуального поведения, учитывая предыдущие исследования, демонстрирующие его более высокие стимулирующие свойства.
Таким образом, текущий набор экспериментов исследовал, является ли эякуляция более полезной, чем отображение множественных интромиссий с использованием парадигмы CPP. Кроме того, было исследовано влияние сексуального опыта на полезную ценность интромиссий или эякуляции.
Материалы и методы
Животные
Взрослые самцы крыс Sprague Dawley (250-350g) были получены в лабораториях Харлана (Индианаполис, США, США) или Чарльз-Ривер (Senneville, QC, Canada) и были размещены в течение 12-часа обратного света / темного цикла (выключается 10 am ). Продукты питания и вода были доступны в любое время, за исключением поведенческих испытаний. Самцы стимулов были овариэктомизированы и имплантированы подкожно 5% 17-β-эстрадиол бензоат. Силастические капсулы (внутренний диаметр 1.98 мм, длина 0.5 см, Dow Corning Corporation, MI, USA). Сексуальную восприимчивость индуцировали подкожными инъекциями прогестерона (500 мкг в 0.1 мл кунжутного масла) примерно за четыре часа до сеанса спаривания. Все процедуры были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных Университета Цинциннати, Комитетом по уходу за животными Университета Западного Онтарио и соответствовали руководящим принципам NIH и CCAC, связанным с позвоночными животными в исследованиях.
Аппарат для устройства с условным расположением
Устройство условного размещения (CPP) (Med Associates, Vermont, USA) состояло из двух тестовых камер (28 × 22 × 21 см), разделенных центральным отсеком (13 × 22 × 21 см). Камеры отличались визуальными и тактильными репликами. В одной испытательной камере были белые стены и металлическая решетка, а в другой были черные стены и параллельные напольные покрытия. Центральный отсек состоял из серых стен и ровного серого пола. Двери с обеих сторон центрального отсека отделяли камеры и могли быть подняты, чтобы животные свободно передвигались по всему аппарату или опускались, чтобы ограничить их до определенной области.
Поведенческая подготовка и тестирование
Все испытания проводились в темной фазе (через три-шесть часов после отключения света). Первоначальные исходные предпочтения были определены на первый день эксперимента предварительным испытанием, в котором каждому животному был предоставлен свободный доступ ко всем камерам устройства CPP для минут 15. Субъекты были сняты на видео, и время, проведенное в каждой камере, анализировалось с использованием пользовательской макропрограммы Microscoft Excel. Животное считалось присутствующим в камере, если весь туловище тела животного, включая бедра, находился в этой камере. Камера, в которой животное проводила меньше времени (первоначально не предпочтительная сторона), обозначалась стороной, парной, а другая сторона (первоначально предпочтительная сторона) была обозначена как контрольная сторона. Кондиционирование проходило в два-три дня. Во время дня кондиционирования пола животные спаривались с восприимчивой самкой в своей домашней клетке, а затем сразу же переносили в половую парную камеру в аппарате CPP для минут 30. В течение дня кондиционирования животных животных брали непосредственно из своей домашней клетки и помещали в контрольную камеру аппарата CPP для минут 30. Половина животных в каждом эксперименте давали половое соприкосновение на второй день и помещали в контрольную камеру на третий день. Остальным животным было дано контрольное спаривание на второй день и половое сопряжение на третий день. После этого единственного клинического испытания (состоящего из двух дней кондиционирования) предпочтение животных перед камерами было переоценено с помощью посттеста в заключительном, четвертом, дневном, который был процедурно идентичен предтесту.
Экспериментальная конструкция
Проведены четыре эксперимента. Конструкция кондиционирования и номера групп для каждого эксперимента показаны в таблице 1. В первом эксперименте сексуально наивные самцы получали либо эякуляцию (n = 10), либо интродукции (шесть-восемь интроментов без эякуляции, n = 11) в паре с первоначально нежелательной камерой, в то время как сексуальное поведение не спаривалось с первоначально предпочтительной камерой. Дисплей эякуляции определялся на основе характерного двигательного поведения, которое животное проявляет при эякуляции, а также наличие вагинальной пробки в партнере-женщине. Кроме того, была добавлена контрольная группа, состоящая из мужчин (n = 10), которые были подвергнуты воздействию камер CPP-устройства после манипуляций с манипуляциями и контролем, но без спаривания и, таким образом, служили в качестве не стимулированных контролей. Во втором эксперименте использовали сексуально опытных мужчин. Эти самцы спаривались с одной эякуляцией в пяти сеансах спаривания до кондиционирования CPP. Только мужчины, которые отображали эякуляцию в трех из этих пяти сеансов, были включены в этот эксперимент. Как и в эксперименте 1, эти сексуально переживаемые самцы получали кондиционирование либо с эякуляцией (n = 10), либо с интромиссиями (шесть-восемь интромиссий без эякуляции, n = 10) в паре с первоначально не предпочтительной камерой, в то время как сексуальное поведение не было сопряжено с другим камера. В третьем эксперименте сексуально наивные мужчины (n = 8) отображали эякуляцию в паре с первоначально не предпочтительной камерой и интромиссиями (шесть-восемь введений без эякуляции) в паре с другой (контрольной) камерой. Наконец, в четвертом эксперименте самцы, которые были сексуально наивны перед этим экспериментом (n = 10), отображали эякуляцию или интродукции (шесть-восемь интромиссий) в сочетании с первоначально нежелательными или контрольными камерами соответственно, как в предыдущем эксперименте. Однако в этом заключительном эксперименте фаза кондиционирования была расширена до шести дней кондиционирования, в ходе которых самцы получали альтернативные пары эякуляции или интродукции (3 каждого спаривания). Половина мужчин получила спад эякуляции в первый день кондиционирования, а половина получала спаривание интродукций.
Таблица 1
Дизайн кондиционирования и номера групп для каждого из четырех экспериментов по сексуальному поведению
Анализ данных
Данные предварительного теста и посттеста, полученные из экспериментов CPP в сексуальном поведении, были выражены как оценка предпочтения (процент времени, проведенного в половой парной полости), и оценка разницы (время, проведенное в половой парной почечно минус время, проведенное в не- половая камера). Парные t-тесты использовались для анализа значимости оценки предпочтений и оценки разницы между предварительным тестированием и посттестом. Кроме того, для анализа возможной корреляции между количеством интромиссий и оценкой предпочтений posttest и оценкой разницы в каждом эксперименте использовался тест корреляции продукта Pearson Product Moment Correlation. Критерий значимости был установлен в 0.05.
Итоги
Результаты первого эксперимента показали, что сексуально наивные самцы приобретают значительную СРП в эякуляционно-парной камере, о чем свидетельствует сравнение времени, проведенного в камерах во время предтеста и посттеста (рис. 1). Как оценка предпочтения (p = 0.023), так и оценка разницы (p = 0.012) показали значительное увеличение времени, проведенного в эякуляционной парной камере. Кроме того, сексуально наивные мужчины также приобрели значительную СРП для камеры с внутримоментной партией. После кондиционирования наивные мужчины проводили значительно больше времени в камере с интраметом, чем контрольная камера (p = 0.006, p = 0.005 разность баллов, рис. 1). Не стимулированные контрольные мужчины не составляли каких-либо предпочтений (показатель предпочтения: предварительный тест против Posttest: 35.8% ± 2.9 по сравнению с 38.3% ± 2.7, p = 0.47; разностный балл: предварительный тест против Posttest: 168.4 с ± 34.4 против 152.4 с ± 33.3, p = 0.71).
Рисунок 1
Одна пара с проявлением эякуляции (A, B) или интромиссий (C, D) индуцировала ЦПД у сексуально наивных мужчин. (A, C) оценка предпочтений, процент времени, проведенного в парной камере эякуляции (A) или во время интромиссий (C). (B, D) разница баллов, время (подробнее…)
Результаты второго эксперимента показали, что мужчины, которые получили сексуальный опыт до тестирования CPP, также сформировали CPP в камеру, связанную с эякуляцией, о чем свидетельствует значительное увеличение как показателя предпочтения (p <0.001), так и показателя различия (p <0.001; Рис.2). Однако, в отличие от результатов, полученных у сексуально наивных мужчин, у сексуально опытных мужчин не образовывалась ЦПД в парную камеру при входе в группу. Ни оценка предпочтения (p = 0.183), ни оценка различия (p = 0.235) значимо не изменились после кондиционирования (рис. 2).
Рисунок 2
Одна пара с проявлением эякуляции (A, C), но не с интромиссией (C, D), индуцировала CPP у сексуально опытных мужчин. (A, C) оценка предпочтений, процент времени, проведенного в парной камере эякуляции (A) или во время интромиссий (C). (B, D) разница (подробнее…)
В третьем и четвертом экспериментах была проверена гипотеза о том, что эякуляция более полезна по сравнению с интромиссией. Результаты этих исследований показали, что, во-первых, самцы, которые были сексуально наивны до тестирования ЦПД, не образовывали ЦПД в камере, связанной с эякуляцией, по сравнению с камерой, связанной с парными входами после всего лишь одной пары соответствующего полового поведения с камерой (рис. . 3). Мы предположили, что одного сочетания эякуляции и интромиссии было недостаточно, чтобы вызвать различие в формировании CPP у животных, не имевших отношения к сексу. Таким образом, был проведен четвертый эксперимент с продолжительным периодом кондиционирования, состоящий из трех экспериментов каждого типа. Действительно, после трех пар, каждая из которых состоит из интромиссий и эякуляции, мужчины показали значительное увеличение как предпочтений, так и различий (p <0.001 для оценок предпочтений и различий; рис. 3) для парной эякуляционной пары по сравнению с парной интромиссией. Таким образом, при множественных парах эякуляция индуцировала образование CPP по сравнению с отображением интромиссий без эякуляции.
Рисунок 3
Одна пара с отображением эякуляции не вызывала CPP у сексуально наивных мужчин, когда контрольная камера была объединена с отображением интромиссий (A, B). Напротив, мужчины, которые были сексуально наивны до начала обусловливания, приобрели (подробнее…)
В каждом из экспериментов, когда пары выполнялись с отображением интромиссий, самцам было разрешено отображать интромиссии 6-8, так как это близко соответствует числу интродукций, обычно предшествующих эякуляции (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 2003a ). Действительно, многие мужчины в эякуляционно-парных группах отображали 8 или меньшее количество интроментов до эякуляции. Тем не менее, некоторые мужчины в каждом из экспериментов проявляли больше, чем инсульт 8 до эякуляции. Поэтому, чтобы исключить положительную корреляцию между количеством интромиссий и формированием CPP, был проведен корреляционный анализ. Этот анализ показал, что в каких-либо из экспериментов не было никаких корреляций между числами интромиссии и экспрессией CPP.
Обсуждение
В текущем исследовании проверялись гипотезы о том, что эякуляция имеет большую полезную ценность по сравнению с проявлением интромиссий при обследовании с использованием парадигмы СРП и что сексуальный опыт влияет на полезные свойства интромиссий. Действительно, было продемонстрировано, что эякуляция, но не интродукция, привела к приобретению CPP у сексуально опытных животных. Более того, сексуально наивные мужчины приобрели CPP для среды с эякуляцией в парной среде. Сексуальный опыт повлиял на полезную ценность интромиссий (без эякуляции), поскольку проявление эякуляции было признано исключительно важным для CPP у мужчин с сексуальным опытом, поскольку сексуально наивные мужчины развили CPP после интродукции, а также эякуляции.
CPP - это хорошо зарекомендовавшая себя парадигма, используемая для изучения полезных свойств сексуального поведения (Hughes et al., 1990, Mehrara и Baum, 1990, Miller and Baum, 1987). Два варианта процедуры CPP, посткорулирующая CPP и копулятивная CPP отличаются тем, происходит ли спаривание в камере CPP или нет (Pfaus et al., 2001). В первой процедуре, которая использовалась в текущем исследовании, крысам-самцам разрешается совокупляться на отдельной арене, а затем немедленно переносить в один отличительный отсек устройства CPP. Во второй процедуре копуляция к эякуляции допускается в самой камере CPP. Обе процедуры приводят к надежной и надежной CPP. Тем не менее, постопопуляционная CPP использовалась в настоящем исследовании для устранения возможного влияния ожидаемого сексуального вознаграждения на формирование CPP. Когда самцы-крысы подвергаются воздействию экологических сигналов, связанных с предшествующим сексуальным поведением, мезолимбическая система активируется (Balfour и др., 2004), предположительно отражающие ожидание в ответ на условные сигналы. Таким образом, использование копулятивной парадигмы CPP приведет к влиянию воздействия на обусловленные сигналы, связанные с предшествующим сексуальным опытом в камере CPP. Следовательно, для того, чтобы изолировать роль интромиссий и эякуляции у сексуально наивных и опытных животных при формировании СРП, применялась посткорубативная процедура.
Другая переменная в экспериментах с CPP - это количество испытаний для кондиционирования: либо одиночный (Straiko et al., 2007), либо несколько спариваний (Garcia Horsman и Paredes, 2004, Hughes и др., 1990, Miller и Baum, 1987) приводят к спариванию- индуцированной CPP. Поскольку одна из целей настоящего исследования заключалась в исследовании влияния сексуального опыта на индуцированную сексом CPP, для большинства экспериментов использовались одиночные пары, чтобы предотвратить достижение потолка спаривания, вызванного спариванием. Действительно, наши результаты подтвердили предыдущие исследования (Agmo и Berenfeld, 1990) о том, что для парфюмерной эякуляции в среде достаточно одного сеанса эякуляции, достаточно для приобретения CPP у мужчин.
В настоящих экспериментах сексуально наивные мужчины приобрели CPP для среды, спаривающей эякуляцию, в среде с парциальной интерлейцией, указывающей на то, что эякуляция имеет большую ценность вознаграждения, чем интромиссии. Этот результат согласуется с предыдущими исследованиями по изучению / усилению в T-mazes (Kagan, 1955), взлетно-посадочной полосе с прямым движением (Lopez et al., 1955) или подъема препятствий (Sheffield et al., 1951), которые показывают, что эякуляция является более укрепляющих, чем монтировки или вставки. Кроме того, эякуляция необходима для формирования условных копулятивных предпочтений (Kippin и Pfaus, 2001). Вместе эти результаты подтверждают гипотезу, предложенную Кроуфордом и др. и др. (1993), что «сила секса в качестве подкрепления напрямую связана с тем, в какой степени субъекты выполняют копулятивную поведенческую последовательность».
В настоящем эксперименте предпочтение для среды, связанной с эякуляцией, по сравнению с камерой, находящейся внутри камеры, требовало множественных кондиционных испытаний, и одного спаривания было недостаточно для индукции CPP. Одно из объяснений заключается в том, что у сексуально наивных животных одного спаривания каждого недостаточно, чтобы отличить полезную ценность эякуляции и интродукции. Другим объяснением может быть то, что полезные свойства интромиссий уменьшаются с помощью сексуального опыта, что согласуется с обнаружением того, что эякуляция является существенной для CPP у мужчин с сексуальным опытом, в то время как интромиссии индуцируют CPP у сексуально наивных животных.
Вывод о том, что эякуляция имеет более полезные свойства, чем интромиссии, подтверждает гипотезу о том, что существуют отдельные нейронные пути для обработки сигналов, связанных с эякуляцией или интромацией. В подтверждение этой гипотезы несколько исследований у крыс, хомяков и песчанок с использованием Fos в качестве маркера для нейронной активации продемонстрировали нейронную активацию, специфически индуцированную эякуляцией, но не с помощью монстров или интродукций, в небольших субрегионах медиальной амигдалы, полоскания, преоптическая область и задний внутриламинарный таламус (Coolen et al., 1996, Coolen et al., 1997, Coolen et al., 2003a, Heeb and Yahr, 1996, Kollack-Walker and Newman, 1997). Мы недавно протестировали, если эти области, активированные эякуляцией, получают входы от пояснично-крестцового спинного мозга и продемонстрировали с помощью ретроградного отслеживания и гемисекции, что активированная эякуляцией субрегиона заднего интраламинарного таламуса, то есть медиальное субпарафаскулярное таламическое ядро (mSPFp), получает уникальный вклад от популяция нейронов в поясничном спинном мозге (Coolen et al., 2003a, Coolen et al., 2003b, Ju et al., 1987, Truitt et al., 2003b). В свою очередь эти клетки экспрессируют Fos специфически с эякуляцией, но не с помощью монстров или интротекций, в поддержку их роли в обработке сигналов, связанных с эякуляцией (Truitt et al., 2003a). Более того, эта популяция поясничных mSPFp-проецирующих клеток находится в анатомическом положении для получения сенсорных входов, связанных с эякуляцией, из периферических органов и экспрессии многочисленных нейропептидов, включая галанин, холецистокинин и опиоидный энкефалин (Coolen et al., 2003b; Ju et al. ., 1987, Nicholas et al., 1999). В настоящее время неизвестно, является ли этот путь и нейротрансмиттеры внутри, функционально вносит вклад в поведение, вызванное эякуляцией, такое как CPP.
Таким образом, настоящие результаты показывают, что эякуляция является наиболее полезным компонентом мужского сексуального поведения у крыс. Более того, мы делаем вывод о том, что сексуальный опыт влияет на полезные свойства компонентов сексуального поведения, то есть на интромиссии, поскольку врожденности индуцируют CPP у сексуально наивных, но не у сексуально пережитых мужчин.
Благодарности
Это исследование было поддержано грантами Национального института здоровья (R01 DA014591) и Канадских институтов исследований в области здравоохранения для LMC.
Сноски
Заявление издателя: это PDF-файл неотредактированной рукописи, принятой к публикации. В качестве услуги для наших клиентов мы предоставляем эту раннюю версию рукописи. Рукопись будет подвергнута копированию, верстке и проверке полученного доказательства, прежде чем она будет опубликована в окончательной форме для цитирования. Обратите внимание, что во время производственного процесса могут быть обнаружены ошибки, которые могут повлиять на содержание, и все юридические оговорки, относящиеся к журналу, имеют отношение.
Рекомендации
1. Agmo A, Berenfeld R. Усиление свойств эякуляции у мужской крысы: роль опиоидов и дофамина. Behav Neurosci. 1990; 104:. 177-182 [PubMed]
2. Agmo A, Gomez M. Сексуальное усиление блокируется вливанием налоксона в медиальную преоптическую область. Behav Neurosci. 1993; 107:. 812-818 [PubMed]
3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Сексуальное поведение и связанные с сексом экологические сигналы активируют мезолимбическую систему у самцов крыс. Neuropsychopharmacology. 2004; 29:. 718-730 [PubMed]
4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Условное предпочтение места как мера вознаграждения за лекарство. В: Liebman JM, Cooper SJ, редакторы. Нейрофармакологическая основа вознаграждения. Оксфордский университет; Нью-Йорк: 1989. pp. 264-319.
5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Центральное регулирование эякуляции. Physiol Behav. 2004; 83:. 203-215 [PubMed]
6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Демонстрация нервной активности, вызванной эякуляцией, в мозге мужской крысы с использованием агониста 5-HT1A 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997; 62:. 881-891 [PubMed]
7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos иммунореактивность в мозге крысы после конъюнктивных элементов сексуального поведения: сравнение полов. Brain Res. 1996; 738:. 67-82 [PubMed]
8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Парвоцеллюлярное подпарафакулярное таламическое ядро у крыс: анатомическая и функциональная компартментализация. J Comp Neurol. 2003a; 463:. 117-131 [PubMed]
9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Афферентные связи парвоцеллюлярного подпарафакулярного таламусного ядра у крысы: доказательства функциональных подразделений. J Comp Neurol. 2003b; 463:. 132-156 [PubMed]
10. Гарсия Хорсман П, Паредес Р.Г. Антагонисты допамина не блокируют предпочтение условного места, вызванное темпатируемым поведением у самок крыс. Behav Neurosci. 2004; 118:. 356-364 [PubMed]
11. Heeb MM, Yahr P. c-Fos иммунореактивность в половой диморфной области гипоталамуса и связанных областей головного мозга мужских песчанок после воздействия сексуальных стимулов или выполнения конкретных сексуальных поведений. Neuroscience. 1996; 72:. 1049-1071 [PubMed]
12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Сравнительные эффекты преоптических областей инфузий опиоидных пептидов, поражений и кастрации на сексуальное поведение у самцов крыс: исследования инструментального поведения, предпочтения условных мест и предпочтения партнеров. Психофармакология (Berl) 1990; 102: 243-256. [PubMed]
13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Иммуногистохимические данные для спинтоталамического пути, со-содержащие холецистокинин- и галанин-подобные иммунореактивности у крысы. Neuroscience. 1987; 20:. 439-456 [PubMed]
14. Каган Дж. Дифференциальное вознаграждение за неполное и полное сексуальное поведение. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48:. 59-64 [PubMed]
15. Kippin TE, Pfaus JG. Развитие обонятельных условных эякуляционных предпочтений у самцов крыс. I. Характер безусловного стимула. Physiol Behav. 2001; 73:. 457-469 [PubMed]
16. Kollack-Walker S, Newman SW. Сопряженная индуцированная экспрессия c-fos в мужском мозге сирийского хомяка: роль опыта, феромоны и эякуляции. J Neurobiol. 1997; 32:. 481-501 [PubMed]
17. Лопес Х.Х., Олстер Д.Х., Эттенберг А. Сексуальная мотивация у мужской крысы: роль первичных стимулов и копулятивного опыта. Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59-64.
18. Мартинес I, Паредес Р.Г. Только саморазрушающееся спаривание полезно для крыс обоих полов. Хорм Бехав. 2001; 40:. 510-517 [PubMed]
19. Mehrara BJ, Baum MJ. Налоксон нарушает экспрессию, но не приобретает самцов крыс условного ответа предпочтения места для зрелой женщины. Психофармакология (Berl) 1990; 101: 118-125. [PubMed]
20. Миллер Р.Л., Баум М.Ю. Налоксон ингибирует спаривание и обусловленное место предпочтения для эстральной самки у самцов крыс вскоре после кастрации. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26:. 781-789 [PubMed]
21. Николас А.П., Чжан Х, Хокфельт Т. Иммуногистохимическое исследование колонки опиоидных клеток в пластинке X пояснично-крестцового спинного мозга крысиного самца крыс. Neurosci Lett. 1999; 270:. 9-12 [PubMed]
22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Кондиционирование и сексуальное поведение: обзор. Хорм Бехав. 2001; 40:. 291-321 [PubMed]
23. Pfaus JG, Phillips AG. Роль допамина в упреждающих и завершающих аспектах сексуального поведения у самцов крыс. Behav Neurosci. 1991; 105:. 727-743 [PubMed]
24. Шеффилд ФД, Вульф Дж. Дж., Защитник Р. Награда за совокупление без снижения сексуального поведения. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44:. 3-8 [PubMed]
25. Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Лечение серотонин-истощающим режимом MDMA предотвращает условное расположение предпочтения пола у самцов крыс. Behav Neurosci. 2007; 121: 586-593. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Вливания Галанина в медиальное parvocellular парафаскулярное таламическое ядро ингибируют мужское сексуальное поведение. Хорм Бехав. 2003a; 44: 81.
27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Активация подмножества поясничных спиноталамических нейронов после копулятивного поведения у самцов, но не у самок крыс. J Neurosci. 2003b; 23:. 325-331 [PubMed]
;
