Medzidruhové afektívne neurovedy Dekódovanie prvotných afektívnych skúseností ľudí a príbuzných zvierat (2011) - PANSKEPP

SPOJENIE K ŠTÚDII

abstraktné

pozadia

Otázka, či iné zvieratá majú vnútorne pociťované skúsenosti
veda od chovania zvierat. Hoci väčšina
vyšetrovatelia ostávajú agnostikmi v takýchto sporných otázkach, je teraz
bohatý experimentálny dôkaz, že všetky cicavce majú
emocionálne siete s negatívnym a pozitívnym vplyvom, sústredené v
homológne oblasti mozgu, ktoré sprostredkovávajú afektívne zážitky, keď zvieratá
sú emocionálne vzrušení. To je to, čo neurovedecké dôkazy
indikuje.

Hlavné zistenia


relevantné línie dôkazov sú nasledovné: 1) Je ľahké vyvolať
silné bezpodmienečné emocionálne reakcie využívajúce lokalizovanú elektrickú energiu
stimulácia mozgu (ESB); tieto účinky sú sústredené v
starovekých subkortikálnych oblastí mozgu. Sedem druhov emocionálnych vzrušení
boli opísané; použitie špeciálnej kapitalizácie
emocionálne systémy primárneho procesu, sú NÁHĽADY, RAGE, FEAR, LUST,
CARE, PANIC / GRIEF a PLAY. 2) Tieto mozgové okruhy sa nachádzajú v
homológne subkortikálne oblasti mozgu u všetkých testovaných stavovcov. Tak, ak
aktivuje okruhy vzrušenia FEAR u potkanov, mačiek alebo primátov
vykazujú podobné reakcie na strach. 3) Celý primárny proces
pretrvávajú emocionálne inštinktívne nutkania, dokonca aj tie, ktoré sú také zložité ako spoločenské PLAY
neporušené po radikálnom neo-dekortikácii na začiatku života; teda
neokortex nie je nevyhnutný pre generovanie primárneho procesu
emocionalita. 4) Pomocou rôznych opatrení je možné to dokázať
zvieratá majú radi a nepáči ESB mozgových oblastí, ktoré evokujú nepodmienené
inštinktívne emocionálne správanie: Takéto ESB môžu slúžiť ako „odmeny“ a
„tresty“ v rozličných prístupoch a únikových úlohách.
5) Porovnateľný ESB ľudských mozgov poskytuje porovnateľný účinok
zážitky. Dôkazné dôkazy naznačujú, že surové primárny proces (tj inštinktívne, nepodmienené) emocionálne správanie a pocity
pochádzajú z homológnych funkcií mozgu u všetkých cicavcov (pozri dodatok 1). \ t
S1), ktoré sú regulované oblasťami vyššieho mozgu. Takéto zistenia naznačujú
vnorené hierarchie afektívneho spracovania BrainMindu, s primárnym
emocionálne funkcie sú základom pre učenie sa sekundárneho procesu
a pamäťové mechanizmy, ktoré sú prepojené s terciárnym procesom
kognitívno-premyslené funkcie BrainMindu.

  

úvod


najintenzívnejšie afektívne zážitky, aké ľudia kedy majú, sú
emocionálne epizódy. Všetky ostatné cicavce vykazujú podobné typy emócií
prebúdzanie. Ale prežívajú afektívne stavy, keď ich vonkajšie
správanie sú intenzívne emocionálne? Najviac zainteresovaných učencov a
verejnosť vo veľkej odpovedi: „Zrejme to robia.“ Tento každodenný záver je
podporované oboma spôsobmi správania [1] a neurovedecké dôkazy [2], [3].
Avšak, najviac opatrní učenci, ktorí vedecky študujú emócie majú tendenciu
zaujať agnostický postoj. Dovoľte mi, aby som zvážil len najnovšiu
napríklad: Mendl, Burman a Paul [4],
na začiatku dobrého nedávneho dokumentu o emocionálnych rozhodnutiach
zvierat, starostlivo naznačil, že emocionálne správanie zvierat
„Môže alebo nemusí byť vedome zažívaný.“ Sprievodný komentár
v tomto článku poukázal na epistemologické cesty z týchto hádaniek,
založením argumentov na triangulovaných dôkazoch od afektívnosti
Neuroscience [5]-vzťahujúci
i) mozgové mechanizmy, a to ii) správanie a iii)
experimentálne afektívne analýzy (pozri nižšie). Výskum zameraný len na správanie
nemôže dosiahnuť konečné závery, pretože nemá priamy prístup
základná afektívna infraštruktúra určitých mozgových mechanizmov. To znamená,
ak budeme len analyzovať správanie, nemáme empirickú cestu von z
záhada záverov založených na viere. So zahrnutím
neuroveda, najmä priame hodnotenie afektívnych vlastností
z našich mozgových systémov, môžeme naše závery založiť na
dôkazov, a pozícia, ktorá je tu uvedená, je, že bohaté údaje sú dlhé
naznačili, že zvieratá zažívajú svoje emocionálne vzrušenia. V skratke,
aktivácia rôznych mozgových systémov môže slúžiť ako „odmena“ a
„Tresty“ v rôznych vzdelávacích úlohách [2].
Vieme teda približne, kde sú v systéme generované afektívne stavy
mozgu, aj keď nevieme presne ako. Takéto subkortikálne miesta
kontrola nám umožňuje pobaviť myšlienku, že štúdia emocionálnej
okruhy v živočíšnych mozgoch môžu osvetliť primárne zdroje človeka
emocionálne pocity. Ale relevantný mozog a správanie / psychologické
vedy ešte neprijali takéto závery a prevláda agnosticizmus.
Tento dokument je teda založený na skutočnosti, že je v mozgu
mechanizmy bezpodmienečného emocionálneho správania, kde sa nachádzame
najsilnejší empirický dôkaz emocionálnych pocitov zvierat.

empirický
vyriešenie pretrvávajúcej dilemy subjektívne skúsenosti
emócie v iných tvoroch (forma fenomenálneho vedomia) vyvoláva
dôležitých otázok pre diskusie o dobrých životných podmienkach zvierat a poskytuje vedecké \ t
cesty pre vypracovanie nervových mechanizmov, ktoré vytvárajú hodnotu
interných skúseností s inými zvieratami. Tieto vedomosti by mohli viesť
pochopenie základov nášho vlastného mozgu a mysle. Samozrejme,
naďalej existuje rozšírený strach z antropomorfizmu v USA. \ t
vedy o medzidruhových mozgoch (Obrázok 1), ktorá už nemusí byť taká múdra, ako sa zdalo len pred niekoľkými desaťročiami [2].
Tento dokument pojednáva o druhoch dôkazov, ktoré v súčasnosti poskytujú
najsilnejšia vedecká podpora existencie subjektívnej afektivity
skúsenosti so zvieratami, ktoré študujeme. Konkrétne, ak je umelý experiment
vzrušenie mozgových sietí, ktoré riadia emocionálne správanie, môže tiež
rutinne slúžia ako „odmeny“ a „tresty“, ktoré môžu usmerňovať učenie,
potom dôkazy o určitých typoch pozitívnych a negatívnych skúseností
v ich mozogMôžeme povedať myseľ, je blízko
definitívne. To je, ak by to človek nedokázal dokázať
„odmeny“ a „tresty“ u ľudí sú zvyčajne v bezvedomí - údaje
základ, ktorý neexistuje. Cieľom tejto eseje je teda diskutovať
či iné zvieratá cítia tvory nielen na základe
odôvodnené argumenty (čo je spoločné, pozri Denouement na samom konci
tohto dokumentu), ale aj v kontexte najrelevantnejších
neurovedecké dôkazy. Nasledujúci záver je teda empiricky
opodstatnené: Prinajmenšom všetky ostatné cicavce zažívajú svoje
emocionálne vzrušenia.

thumbnail

Obrázok 1. Diagram pravdy antropomorfizmu.

A
diagram pravdy o tom, ako potrebujeme premýšľať o možnom
afektívna povaha zvierat (Pravá povaha sveta) a naša
zodpovedajúcich vedeckých posudkoch o svete. Väčšina z 20th
storočia bolo utrápené veriť, že pravý dolný roh bol správny
byť filozoficky taká, že by sme sa mohli vyhnúť chybám typu I, konkrétne
uzavrieť niečo, čo nie je vedecky správne. toto
viedli k diskusiám o „úzkostných“ správaní zvierat na rozdiel od
strach zo zvierat. Tento článok je založený na záveroch založených na údajoch
že jednotlivci, ktorí sú oboznámení s príslušnými údajmi, sú múdri
umiestnite sa do ľavého horného kvadrantu, pretože tak môžeme
vyhnúť sa chybám typu II, a to neschopnosti odhaliť skutočný jav,
pretože máme falošné presvedčenie alebo neadekvátne metódy na hodnotenie
prítomnosť fenoménu.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g001

  

Analýza

Afektívne zdroje BrainMind: Cross-Druhy Neuroevolutionary perspektívy

Údaje o správaní pre zvieracie emócie sú už dlhú dobu definitívne, od Darwina (1872) po Mendla a kol. [4],
tak povediac. Avšak rovnako dôležité, ale pomerne zanedbávané
otázkou je, či zvieratá majú druhy mozgov, ktoré môžu vyvolať
subjektívne skúsených štátov. Takáto „myseľ“ môže byť iba
vedecky prenikol funkčným neurovedcom. Zopakovať
najkritickejší bod už poznamenal: Ak je možné dokázať, že mozog
sietí, ktoré sa podieľajú na vytváraní koherentných emocionálnych reakcií
tiež sprostredkúvať „odmeňovanie“ a „trestanie“ štátov v the,en
mozgu, bez použitia akýchkoľvek vonkajších objektov, ako sú potraviny a voda
by sme mali dôkladné dôkazy na lokalizáciu centra
spracovanie staníc pre určité typy afektívnych skúseností v roku 2006. \ t
špecifické oblasti a okruhy mozgu. Ďalej, ak niektoré základné
atribúty obvodu u zvierat (napr. neurochemistries) modulujú
procesy v rámci mozgu, ktoré vedú rôzne externé udalosti k odmeňovaniu
a potrestanie u zvierat aj u ľudí, splníme
iná kritická skúsenostná predpoveď. Tam sú hojné
vyšetrovanie drogových závislostí (najmä morfínu a rôznych
psychostimulancií), ktoré tu nie sú zhrnuté a ktoré to spĺňajú
kritériom. Ďalej kvôli evolučnej homológii v podklade
subkortikálne mozgové mechanizmy u všetkých cicavcov, vyššie uvedené znalosti ponúkajú
priame predpovede o kvalitatívnych skúsenostiach s ľuďmi po podobnom
manipulácie s mozgom. Inými slovami, ak naše predpovede o zmene
podporujú sa vnútorné pocity u ľudí, odvodené z údajov o zvieratách
správy, ako to často bývalo [2], [6], máme ďalšie dôvody na dôveru, že ľudia aj zvieratá majú podobné (aj keď nie identické) skúsenosti.

V skutočnosti,
vyššie uvedené kritériá, založené na mnohých štúdiách elektrickej stimulácie
mozgu (ESB) a chemickej stimulácie mozgu (CSB)
mnoho rokov podporovali existenciu emocionálnych pocitov u zvierat;
takáto stimulácia môže vyvolať emocionálne behaviorálne epizódy
mozgové stavy rôzneho druhu, ktoré tiež slúžia na motiváciu rôznych
naučený prístup a vyhýbavé správanie, ktoré poskytuje dostatok dôkazov
pre pozitívne a negatívne pocity u zvierat. To nás dostane tak blízko, ako je
v súčasnosti sa môžeme dostať vedecky mechanizmov
vyvolať citové pocity v mozgoch cicavcov. Okrem toho, ak ľudia
správy o rôznych emocionálnych zážitkoch z týchto miest mozgu, máme
ďalšie prima facie dôkaz pre zodpovedajúce typy. \ t
emocionálne pocity u zvierat. Dalo by sa predpokladať, že skutočné
skúsenosť afektívnych stavov sa dosahuje vyššími mechanizmami mozgu
ktoré sú aktivované emocionálnymi vzrušeniami, ale to by muselo byť
považovaná za „druhú najlepšiu“ hypotézu, pre ktorú sa stáva nezdvorilosťou
pridanie dodatočnej slučky zložitosti do celkovej rovnice.

Prečo
má podstatné vedomosti o emocionálnych pocitoch zvierat tak málo
vplyv na diskusiu o existencii subjektívnych skúseností v SR. \ t
zvieratá? Najmä vtedy, keď takéto znalosti môžu objasniť zdroje
emocionálne emocionálne zážitky u ľudí? Zdá sa, že je to spôsobené a
trvalý skreslenie počas väčšiny 20th storočia, že vnútorné skúsenosti zvierat sú mimo sféry rigorózneho vedeckého výskumu [7].
Samozrejme, mnohí si veľmi cenia postoj skepticizmu
vedci, vrátane mňa. Existuje však mnoho historických
predchodcovia, kde kvôli tomuto vzácnemu postoju kritické línie
existujúce dôkazy boli znehodnotené bez protichodných dôkazov, a teda nových
závery, ktoré boli založené na dôkazoch, neboli primerane zvážené, a teda ani \ t
boli dlho zanedbávané. To často spomaľovalo postup
vedy, pretože prevládajú predsudky voči transformačným konceptom
ktoré sú v Zeitgeist nevítané. Napríklad jedna spoločná zaujatosť
správcov 20th storočia bolo, že mozog nebol
treba chápať tak, že má koherentnú vedu správania. že
postoj sa mohol zdať dosť spravodlivý pred modernou neurovednosťou, ale
pretože štúdium „čiernej skrinky“ bolo dlho marginalizované, kedy
neurovedecké poznatky naznačujú, že chápanie emocionálnych
štáty boli zrelé na vychystávanie, bolo málo na zber úrody
závesné ovocie.

Teraz
že v tejto oblasti je dostatok relevantných neurovied (aka,
behaviorálna neuroveda), ktorý poskytol dôkazy
pre odmeňujúcu a trestnú povahu mozgových okruhov, ktoré sprostredkovávajú
emocionálne správanie [2], [3], [6],
afektívne konštrukty sa ešte stále široko nepoužívajú kvôli
pretrvávajúci strach z antropomorfizmu, čo ho robí stále prevládajúcim
prístup, ktorý je v súčasnosti evolučne neopodstatnený (pozri Obrázok 1).
Zlyhanie afektívnych konceptov stať sa spoločnou menou zvierat
výskum by podľa mňa mal negatívny vplyv
interdisciplinárnych integrácií, ktoré by mohli rýchlo napredovať
oblasti, ako je biologická psychiatria, prostredníctvom uznania, že
emocionálne pocity boli staroveké funkcie mediálne umiestneného brainstem
regióny. Namiesto toho, keď sa kognitívne neurológovia stali intenzívne
záujem o emócie s pohotovou dostupnosťou moderného mozgu
zobrazovanie v polovici 1990, väčšina vyšetrovateľov akceptovala tradičné
názor, že nielen že neokortex je miestom vedomého myslenia, ale
emocionálne pocity. V dôsledku toho neboli emocionálne pocity
zvieratám, pretože boli bežne považované za formu. \ t
myslenie a afektívne a kognitívne procesy boli predstavené
úplne interpenetrant vo vyšších oblastiach mozgu, ktoré generovali určité
vyššie kognitívne procesy, ako sú frontálne kortikálne oblasti.

Naozaj
vzhľadom na evolučne vrstvenú povahu mozgovej organizácie, I
bude argumentovať, že sa dá ľahko použiť antropomorfný druh
odôvodnenie na primárny proces subkortikálne hladiny MindBrain, aj keď nie na terc-proces neokortikálnej hladiny, ako je zhrnuté v Obrázok 2.
Tieto prvotné evolučné koncepty budú podrobnejšie diskutované
po miniatúre náčrtu nedávnej histórie poľa, ktoré má
všeobecne spomalil prijímanie emocionálnych pocitov zvierat ako a
hlavnou témou je chápanie ľudských a zvieracích emócií
experimentálneho vyšetrovania.

thumbnail

Obrázok 2. Úrovne kontroly v emocionálnom spracovaní mozgu.

A
súhrn globálnych hladín kontroly v mozgu 1) s 3
všeobecné typy vplyvov (červená), 2) tri typy základného vzdelávania
(zelená) a 3) tri reprezentatívne funkcie zvyšovania povedomia
(modrá) neokortexu (ktorý sa úplne spolieha na viac úrovní. \ t
s klesajúcimi kontrolami cez bazálne gangliá
talamus, slučkujúci späť do neokortexu) predtým, ako sa môže úplne rozvinúť
myšlienok a správania).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g002

Historické perspektívy

As
poznamenal už Charles Darwin (1809 – 1882), ktorý napísal, čo je široko
považuje sa za prvú modernú vedeckú liečbu predmetu
emócie, nastaviť pódium tým, že intuitívne, že zvieratá majú emocionálny život
nie všetko, čo sa líši od nášho vlastného. S jeho princípom evolučného
kontinuitu mysle medzi zvieratami, navrhol, aby pochopenie zvieraťa
emócie mohli vedecky osvetliť naše vlastné emocionálne životy [8], Darwin nemal žiaden problém pri imputovaní emocionálnych pocitov iným zvieratám.

Darwinove
zrejme však neprejavil jasne až do dnešného dňa, konkrétne
na neurobehaviorálne a neuropsychologické vedy. Naozaj
teórie mnohých následných mysliteľov, začínajúcich prominentne s Williamom
James sa zameral na možnosť, že vyššie kognitívne oblasti
mozog sprostredkováva naše emocionálne pocity, nie len toľko myšlienok, že
sprevádzať naše emocionálne vzrušenia. Tak, mnoho učencov v súčasnosti
naďalej veria, že emocionálne pocity sú podmnožinou kognitívnych funkcií
ako učenci pred viac ako storočím. Špeciálny celok
problém Poznanie a emócie tejto téme
s názvom „Ako výrazné je afektívne spracovanie“ (publikované v 2007,
21 (6), vydaný Andreasom Ederom a kol., všeobecne podporuje
záver, že ovplyvňuje len podmnožinu mozgu kognitívneho typu
činnosti založené na princípoch spracovania zmyslových informácií ako
proti vnútorným telesným emocionálnym stavom (tj špecifickým formám. \ t
nepodmienené odpovede).

Najslávnejší z týchto afektívne-kognitívnych väzieb bol pokročilý v 1885, keď William James (1842 – 1910) [9] a Carl Lange (1834 – 1900) [10] naznačili, že emocionálne pocity iba odrážajú kortikálne kognitívne funkcie
"odčítanie" periférnych nevedomých autonómnych vzruchov, ku ktorým dochádza v
naše orgány, keď sa vyvíjame v núdzových situáciách - napríklad
uteká od medveďov. V tomto výklade, telesné informácie
dosiahne zmyslové oblasti mozgovej kôry, kde sú pocity
telesných vzrušení sa premieňajú na emocionálne zážitky. v
účinok, emócie-spojené telesné nepokoje boli integrované do emocionálne
pocitmi vyšších mentálnych procesov. Medzi mnohými učencami je táto vízia
emocionalita slúžila na spochybnenie existencie emocionálnej
pocity u iných zvierat, pretože majú oveľa menej
„Kognitívny mozog“ (tj neokortex) v porovnaní s ľuďmi. Ale všetko
toto sa stalo predtým, ako sme pochopili evolučnú konštrukciu
mozgu, a uznanie, že mnohé obrovské emocionálne integratív
siete, najmä pre bezpodmienečné emocionálne reakcie
do subkortikálnej štruktúry všetkých mozgov cicavcov počas dlhého obdobia
vývoja mozgu.

Časť
hypotéza / názor neokortikálneho „odpočtu“ prežil test
času, ale nie test experimentálnych dôkazov - v skratke, je to stále
široko diskutovali a verili bez takmer žiadnych kritických (kauzálny) dôkazy na jeho podporu, aj keď zobrazovanie mozgu koreluje môžu byť a často sa používajú na podporu tohto archaického záveru.
James-Langeova teória sa stala zakorenenou v psychologickej viere
systémy dlho predtým, ako niekto veľa vedel o emocionálnych sieťach
mozgy cicavcov, a tam sa zdá, že zostávajú, dobre skamenené
postaviť. Tam boli presvedčivé výzvy, pokiaľ ide o 1920s [11],
nikdy empiricky vyvrátené. V nových vedách o mozgu. \ T
1970s, názor, že nemôžeme empiricky študovať emocionálne pocity
iných zvierat, pretože majú relatívne malý neokortex, \ t
prevládal názor, aj keď samotná téma bola zriedka
v neurovedeckých kruhoch. Tradičný skepticizmus
agnosticizmus naďalej prevládal ako hlavné zásady vo väčšine prípadov
diskusiu na túto tému.

čiastočne
tento postoj môže tiež odrážať rozsiahle odmietnutie
psychoanalytická teória ako vedecký spôsob konceptualizácie mysle
tej éry. Hoci Sigmund Freud (1856 – 1939) strávil prvé desaťročie
jeho kariéry neurológa (pre úplný preklad Freudovej
neurovedecké príspevky, pozri Solms [12]),
Jeho teórie spolu s mnohými jeho nasledovníkmi urobili
emócie stredobodom jeho psychoanalytických teórií a terapií.
Zlyhanie takýchto myšlienok sa musí podrobiť prísnym empirickým
hodnotenie, spolu so vzostupom kognitívnych a neurovedných oblastí
revolúcie, tiež zmenšila dôležitosť emócií ako témy pre
experimentálnu štúdiu, pretože to bolo považované za príliš ťažký problém
vyriešiť - konkrétne, ako by sme mohli skutočne vedieť, čo iné zvieratá
skúsení?

It
je pozoruhodné, že Freud opakovane uznal, že trvalé
pochopenie mysle a emócií, nebolo možné dosiahnuť bez
Neuroscience. Často poznamenal, že by sme nemali zmysel
afektívne pocity, až kým sa nestretneme s vstavaným „inštinktom“
charakter emocionality. Freud často tvrdil, že afektívne štáty boli
nikdy v bezvedomí; boli, podľa definície, vždy skúsení. Ale on
uznáva, že empiricko-neurovedecké chápanie emócií
a iné mentálne zážitkové črty mozgu nemohli byť
dosiahol vo svojej dobe, a rozhodol sa, že nebude zdieľať svoje špekulatívne nervy
teórie, neskôr objavené v jeho posmrtne uverejnenom Projekt pre vedeckú psychológiu.
Ale čoskoro potom, behaviorálne vedci definitívne poprel, že
empiricky možné študovať mentálne príhody u zvierat
vedecky a kniha bola na tieto témy dlho uzavretá.
Len pomaly sa otvára a zvyčajne len s ohľadom na ich
ako sa Darwin poznal, ale nie ich
emocionálne pocity.

Výsledkom bolo slávne Darwinovo výrok [13] že rozdiely v duševnom živote zvierat sú „jedným z stupňov
a nie láskavého “nikdy neslúžila ako odrazový bod pre vedecké
pochopenie ľudských emocionálnych pocitov štúdiom explicitného zvieraťa
emocionálne akcie, s niekoľkými výnimkami (napr. MacLean [14] a Panksepp [2]).
Nedostatočná pozornosť venovaná citovému životu iných zvierat, ako napr
Na rozdiel od jednoducho ich emocionálneho správania, vedci neboli
jednoducho preto, lebo Darwinov úplný pohľad bol skôr jemnejší ako
vyššie: „Niet pochýb o tom, že rozdiel
medzi mysľou najnižšieho človeka a mysle najvyššieho zvieraťa
ohromný… napriek tomu rozdiel ... je taký, aký je, určite je
stupňa a nie druhu “([13] p. 127). Teraz si môžeme byť istí, že hlavné stupne poznávania
rozdiely vznikli z vyšších encefalizácií mozgu
afektívne pocity sú prevažne sub-neokortikálne mozgové funkcie.

In
pretrvávajúca absencia explicitnej práce a vedeckej diskusie
anály o neurálnej povahe emocionálnych pocitov u zvierat
na základe všeobecne akceptovaného ontologického názoru, že subjektívny
životy iných organizmov boli nepreniknuteľné, zatiaľ čo ich emocionálne
správanie. Tak, medzidruhový evolučný prístup k
študovať subjekty zvierat, ale ich myseľ boli zanedbané. Ak nie je z iného dôvodu ako kontextualizácia súčasnosti
je dôležité, aby sme si jasne uvedomili sily, ktoré viedli
veda zanedbávať emocionálne pocity zvierat.

Tak mi dovoľte, aby som spresnil túto históriu v skromných detailoch. Napriek sľubným iniciatívam v 20th storočia, ako napríklad práca Waltera Cannona [11] vo fyziológii a McDougall v psychológii [15],
diskusie o mentálnych aspektoch mozgových funkcií, ktoré kontrolujú
chovanie zvierat. S posunom smerom k ultra "pozitivizmu" v
filozofiu (napr. tzv. Viedenská škola)
behavioristická revolúcia, mentálne koncepty vo vedeckých diskusiách
správanie zvierat sa zdalo menej dôležité ako kedykoľvek predtým. Správanie by mohlo byť
operatívne, ale myseľ nemohla. Najjednoduchšie štúdium
v laboratóriu boli systematicky tvarované
„posilňovanie“ nepredvídaných udalostí v rámci rôznych automatizovaných vzdelávaní
paradigmy - klasické kondicionovanie a tréning podmienenej páky
lisy a podobne. To viedlo k radikálnemu behaviorizmu a BF Skinnerovi
(1904 – 1990) to povedalo: „Emócie“ sú vynikajúcimi príkladmi
fiktívne príčiny, ku ktorým bežne pripisujeme správanie “ [16].
Nie je žiadnym tajomstvom, že do dnešného dňa veľa, možno najviac, správanie
neurológovia popierajú, že máme vedecký prístup k emocionálnym
mysle zvierat, aj keď existuje mnoho prvkov myslenia mimo EÚ
vedecký prúd, ktorý oceňuje pravdepodobnosť, že zviera mysle
sú reálne a dajú sa pochopiť (pozri záverečnú časť "Rozuzlenie"
tento papier).

Nobelovu cenu-víťazný etológ Niko Tinbergen (1907 – 1988) ho vo svojom slávnostnom príhovore stručne a razantne \ t Štúdium Instinct (1951) [17]„Pretože subjektívne javy nemožno objektívne pozorovať u zvierat, je nečinné tvrdiť alebo popierať ich existenciu“ ([17] p. 5). V tom istom období to objavil laureát Nobelovej ceny Walter Hess
ESB hypotalamu u mačiek môže ľahko vyvolať vztek. neskôr
v živote naznačil, že sa rozhodol opísať útok typu hnevu
správanie ako „hanba“, pretože nechcel mať svoju prácu
marginalizovanej školou behavioristov. V skutočnosti, jeho unshared osobné
presvedčenie bolo, že tieto hnevovité správanie sa odrážalo pravdivo
skúsenosti hnevu. S transformáciou podstatných segmentov
metodologický behaviorizmus k „behaviorálnym a kognitívnym neurovedám“
1970. rokov), Hessov originál
názory boli prijaté ako závery najnovšieho stavu (napriek
demonštrovanie trestných vlastností základných obvodov [2]).
A všetkým je jasné, že diskusie o zvieratách
Skúsenosti z akademickej neurológie a psychológie zostali utlmené
dodnes.

Niekoľko etológov, najvýraznejšie Don Griffin (1915 – 2003) [18], [19], tvrdo argumentovali poznávací mentality (napr. myšlienky) u zvierat, a niekoľko ďalších zabavilo existenciu skúsených emócie u zvierat (napr. pozri Don Griffin memorial vydanie z Vedomie a poznanie,
Marec 2005). Výsledok vyššie uvedenej histórie je však na
väčšina vedcov sa zdá byť nezaujatá alebo sa rozhodne zostať agnostickou
o týchto otázkach. Táto esej sa snaží poukázať na to, ako hojne
medzidruhový afektívny neurovedecký výskum, v skutočnosti teraz silne
podporuje každodenné pochopenie - „samozrejme, iné zvieratá majú emocionálne pocity
bez toho, aby niekto tvrdil, že sú identiques evolučne homológne ľudské pocity. Evolúcia je
rôznorodosť, pričom homológie zdôrazňujú súvislosť bez akýchkoľvek nárokov
o identite.

Tak,
táto esej sa snaží priniesť vedecké úvahy o týchto otázkach
dokazujú, že všetky cicavce zdieľajú
nielen veľmi podobné inštinktívne emocionálne správanie, ale že
aktivity základných mozgových sietí sú úzko spojené s
pocity surovej emócie. Dôsledky týchto objavov sú
potenciálne hlboký význam pre evolučnú diskusiu
ľudská myseľ, užitočnosť preklinických translačných prístupov v
biologická psychiatria a základný charakter etiky, ako aj
- pomaly rastúce uznanie evolučných súvislostí v roku 2006. \ t
MindBrain funguje u všetkých cicavcov a pravdepodobne aj u všetkých ostatných stavovcov.

In
táto vízia, afektívna myseľ primárneho procesu sa objavila oveľa skôr
evolúcia ako naše sofistikované kognitívne mysle. A postúpim
predpoklad, že to, čo prišlo na prvé miesto v evolúcii, konkrétne to, čo je
primárny proces, stále slúži ako kritický základ pre to, čo prišlo
neskôr, vrátane niektorých našich vyšších mentálnych schopností. Je pravdepodobné, že
naše rozsiahle kognitívne schopnosti a schopnosti iných vysoko cerebrovaných
cicavcov, boli postavené na afektívno-emocionálnej infraštruktúre
že všetci cicavci zdieľajú homológne. V rámci tohto pohľadu mnohí z
predpokladov psychológie, kognitívnej vedy a neurovedy
zapnúť ich kolektívne hlavy. Mnohé z našich vyšších mentálnych schopností
sú pomerne nevedomé, čo znamená, že sú napríklad neskúsení
aspekty kognitívnych funkcií mozgu, ako sú základné mechanizmy
učenie a pamäť. Naopak, afektívne základy sú
intenzívne skúsenosti - pretože môžu slúžiť ako „odmeny“ a
„tresty“ vo vzdelávaní - aj keď tieto psychologické stavy sú
časov, ťažko preložiť do slov, symbolov, ktoré sú efektívnejšie
opisujú vonkajšie zmyslovo-percepčné schopnosti ako emocionálne.

Evolučné vrstvenie BrainMindu

Po prvé,
vysvetlenie použitia výrazu BrainMind a MindBrain
esej: Všetci vieme, že dualistická myšlienka je tradične oddelená
mozog a myseľ, ale väčšina neurológov, ktorí takéto otázky teraz zvažujú
akceptujú, že duševné procesy, konkrétne vnútorné skúsenosti, sú
dôkladne prepojené s nervovou dynamikou. Preto môže byť múdrejšie mať
monistický termín, ktorý neuprednostňuje ani myseľ ani mozog, ale
kombinuje pojmy do jednotného termínu (spoločné varianty sú
mozgu alebo mysle). Možno je to viac ontologický zmysel
jednoducho ich vytiahnite do jednotného konceptu, kde obidve varianty
možno použiť flexibilne v závislosti od typu sledovaného argumentu:
uznanie, že mozog si zachoval anatomické znaky
možno aj evolučných vrstiev BrainMind je lepšie diskutovať o otázkach zdola nahor MindBrain by mohli byť vyhradené pre zhora nadol. Od najvyššej úrovne mysle
(myšlienky a plány) jasne závisia od neokortikálnych funkcií, \ t
sú skutočne oveľa ťažšie študovať experimentálne a skúsenostné u zvierat ako základné emocionálne vplyvy. Implicitne zažil
kognitívne procesy nemajú žiadne jasné behaviorálne markery, ako sú opatrenia
afektívna valencia (tj odmeňovanie a trestanie funkcií BrainMindu)
ktoré zodpovedajú určitým nepodmieneným reakčným systémom mozgu).

It
bolo náročné vytvoriť koherentnú nomenklatúru pre
kategórie primárneho procesu mysle, ako napríklad základné emócie v
zvieratá. Snažil som sa to urobiť najvýraznejšie pre základy
úroveň - úroveň analýzy primárneho procesu, na ktorú sa zameriava
esej. Mozgové mechanizmy primárneho procesu pre emócie sa nachádzajú
veľmi nízke a mediálne v mozgu (stredný mozog, diencephalon a súvisiace
bazálnych ganglií), ktoré potvrdzujú ich starodávnu povahu v evolúcii mozgu.
Vyššie a vyššie expanzie mozgu poskytujú nervový systém
siete pre naše vyššie kognitívne schopnosti. Samozrejme, že vrstvenie je
relatívna, s mnohými integračnými problémami medzi nimi, ktoré viažu
BrainMind do jednotne fungujúcej jednotky.

napriek tomu,
ak vezmeme do úvahy takýto „vrstvený“ vývoj mozgovej organizácie, tak veľa
neurovedci robia (aj keď snáď nie sú favorizovaní behavioristami alebo
kognitivistov), ​​potom lokalizácia rôznych emocionálnych okruhov
v hlbokých subkortikálnych regiónoch (ktoré jednoznačne sprostredkovávajú "odmenu" a. \ t
„potrestanie“) výrazne podporuje záver, že iné
zvieratá zažívajú svoje vlastné emocionálne vzrušenia. Alternatíva -
že subkortické odmeny a tresty sa vôbec nezažili, alebo
že afektívne skúsenosti vznikajú len nejakým typom „odčítania“
vyššie mozgové mechanizmy - nie je v súlade s dôkazmi. pre
Ak by to tak bolo, potom by bolo ľahšie evokovať
odmeny a tresty z oblastí s vyšším mozgom pomocou mozgu
stimulácia, ale ako neurológovia, ktorí takúto prácu vykonali
dlho známe, práve naopak. Nižšie mozgové systémy
udržiavať odmenu a trest funkcie s najnižším množstvom mozgu
stimulácie. V skutočnosti neexistuje žiadny koherentný prúd údajov, ktoré by boli diskrétne
aktivácie neocortical funkcie zvierat akékoľvek robustné odmeny alebo tresty. Naproti tomu existencia jednoznačných experimentálne vyvolaných subkortikálne funkcie odmeňovania a trestu, využívajúce lokalizovanú ESB, sú rozsiahle a
definitívne. To poskytuje bohatú a konzistentnú podporu pre myšlienku
že surové afektívne pocity sú vlastne vlastnosťou určitých dávnych
subkortikálne stredové mozgové siete v akcii. To však nehovorí
us presne to, čo zviera cíti, len tie pocity
patria do určitých kategórií, ako sú pozitívne a negatívne vplyvy. \ t
rôzne druhy.

Ďalej,
štúdie o zvieratách a ľuďoch, ktorí boli dekortikovaní - tj
mozgová kôra chirurgicky odstránená - vyvodzujte také závery: Primal
emocionálne reakcie sú ušetrené, ba dokonca posilnené [20]-[22].
To tiež zapadá do spoločného pozorovania, že ľudia s demenciou
typicky si zachovávajú citovú citlivosť oveľa viac ako kognitívne
schopnosti. Stručne povedané, už dlho vieme, že nielenže môžeme provokovať
rôzne inštinktívne (nepodmienené) emocionálne vzorce u zvierat
s lokalizovaným subkortikálnym ESB, ale tiež vieme, že takéto evokované stavy
cítiť sa dobre a zle pre zvieratá [3], [6], [23], [24].
Je omnoho ťažšie vyjasniť si typ pocitu
generovaný. Ale z tých istých oblastí mozgu môžeme vyvolať
najsilnejšie typy rôznych self-reportov odlišných afektívnych
skúseností s ľuďmi, a opisy pocitov vzbudil
vo všeobecnosti sa zhodujú so vzormi emocionálneho správania, ktoré sú vyvolané v
zvieratá [25], [26], Ďalej, pretože vieme, že niektoré z pozitívnych účinkov sú diskriminované zvieratami [27] a mnohé z nich môžu byť diferencovane ovplyvnené priamou manipuláciou s príslušnými chemickými metódami mozgu [2],
dôkazy podporujú existenciu rôznych druhov odmeňovania a
trestajú štáty BrainMindu, nie len homogénne pozitívne a negatívne
afektívne funkcie.

Ale existuje dôkaz? Vedci, ktorí si najviac cenia skepticizmus (tj „ukáž mi, prosím“), si uvedomujú, že experimentovanie nikdy niečo dokazuje. Poskytuje len „váhu dôkazov“ pre jeden pohľad
alebo iný. Z tohto pohľadu by sme sa všetci mali zhodnúť na tom, že rôzne
emocionálne afektívne vnútorné skúsenosti boli v skutočnosti hojne
a empiricky validované u iných zvierat. Ak nie, museli by sme
poskytnúť dôkazy a realistickú argumentáciu založenú na hypotézach o tom, ako
environmentálne „odmeny“ a „tresty“ podporujú predvídateľné poznatky
zmeny správania. Ak tak urobia, bez toho, aby to vyvolalo afektívnosť mozgu
procesy u zvierat, máme hlavolam na našich rukách, pretože oni
majú takéto účinky u ľudí. V súčasnosti teda skepticizmus má
prešiel príliš ďaleko, k diametrálne opačnej ríši viery - to
niečo, čo už bolo dobre preukázané, v skutočnosti neexistuje. V inom
slovami, jednoducho povedané, že určité „predmety a udalosti“ sveta
„posilňovanie“ správania sa nebude robiť. „Posilnenie“ ešte nie je
preukázané funkcie mozgu; je to postup na výcvik zvierat. že proces v mozgu je len dohad. Existencia určitých vplyvov nie je.

Je to súdržnejšie a ja by som sa bližšie k pravde vyjadril, že koncepcia zosilnenie je názov, ktorý dávame spôsobu, akým je primárny proces mozgu afektívny
pocitové siete uľahčujú dlhodobé zmeny správania.
Naozaj, také nepodmienený stimul a odpoveď Obvody sú kritické pre väčšinu typov učenia bežne študovaných behavioristami, aby mohli pokračovať v mozgu.

Časť
by mohli ohlasovať morskú zmenu v spôsobe, akým si predstavujeme mozgové mechanizmy
emocionálne kondicionovanie. Takýto pohľad - skromný koncepčný
prispôsobenie - mohlo by to viesť k veľmi odlišnému zvratu
mechanizmy, ktoré kontrolujú bežne študované učenie, ako napríklad „strach
kondicionovanie - to môže byť surová (bezpodmienečná) nervová FEAR
integračné obvody, ktoré vytvárajú strašné psychologické stavy
prilákať externé informácie na obežnú dráhu. Inými slovami
neuropsychologické procesy, ktoré sa vyvinuli skôr - napr. mozog
procesy, ktoré experimentálne psychológovia tradične nazývajú
„Bezpodmienečné podnety“ a „bezpodmienečné reakcie“ - sú kritické
význam pre vytvorenie homológnych sekundárnych procesov učenia a
pamäť. Takáto vízia evolúcie na úrovni kontroly
Vrstvenie BrainMind navrhuje vnorené typy emocionálnych typov
organizácia (Obrázok 3).

thumbnail

Obrázok 3. Vnorené hierarchie kontroly v mozgu.

A
súhrn hierarchickej príčinnej súvislosti zdola nahor a zhora nadol (kruhový)
ktorý je navrhnutý tak, aby fungoval v každom prvotnom emocionálnom systéme
mozog. Schéma sumarizuje hypotézu, že pre vyššie
Funkcie MindBrain dozrievajú a fungujú (prostredníctvom ovládania zdola nahor)
musia byť integrované s nižšími funkciami BrainMindu, s
primárne procesy sú znázornené ako štvorce (červené), sekundárne procesy
učenie sa ako kruhy (zelené) a terciárne procesy pomocou obdĺžnikov
(Modrá). Cieľom farebného kódovania je sprostredkovať spôsob, akým
vnorené hierarchie integrujú dolné mozgové funkcie do vyšších
mozgové funkcie, aby sa nakoniec uplatňovali regulačné kontroly zhora nadol (prispôsobené
od Northoff a kol. [47]).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g003


primárne (tj základné alebo prvotné) emócie sú v poriadku
kandidátov na takéto funkcie. Sú však v nich koncentrované
hlboké a starobylé neurónové siete, ktoré nie sú všeobecne akceptované
experimentálne stratégie na dekódovanie ich neurálnej povahy u ľudí v akomkoľvek
detail. Subkortikálna organizácia emocionálnych vplyvov v našej vlastnej
druhy sú teraz podporované zobrazovaním základných emócií ľudským mozgom, ako napr
zhrnuté v. \ t Obrázok 4, Výskum mozgu zvierat môže dosiahnuť vyššie úrovne rozlíšenia.

thumbnail

Obrázok 4. Prehľad mozgových vzruchov a zábran.

An
prehľad o mozgových vzrušeniach (červené a žlté) a zábranách (fialové)
znázornené na bočných plochách pravej a ľavej hemisféry (horná časť. \ t
na každom paneli) a mediálne povrchy zodpovedajúcich hemisfér (spodná časť)
každého človeka), zatiaľ čo ľudia zažívajú rôzne základné emócie vyvolané
autobiografickým spomínaním: Vľavo hore: smútok / GRIEF; Horný vpravo:
šťastie / JOY; vľavo dole: hnev / RAGE; vpravo dole: úzkosť / strach (údaje
od Damasio a kol. [38];
celkové vzory aktivácie a inhibície láskavo poskytované
Antonio Damasio). Zvýrazniť smerovanie zmien, ako
monitorované zmenami prietoku krvi, inhibície sú indikované
šípky smerom nadol (prevládajúce v neokortikálnych oblastiach), pri vzrušivosti
sú znázornené šípkami nahor (prevažne v subkortikálnych oblastiach
kde emocionálne správanie môže byť vyvolané stimuláciou mozgu v USA. \ t
zvierat).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g004

Bez
môže byť ťažké
zmysel pre následný duševný vývoj nášho druhu - napr.
spôsob, akým je naše kognitívne zariadenie často podriadené našej emocionálnej činnosti
pocity. Toto je vlastné vnorenému hierarchickému pohľadu na mozog
funkcia zobrazená v Obrázok 3.
Na základnej úrovni sú teda rozdiely medzi človekom
subjektívne emocionálne zážitky a duševné životy iných cicavcov
môže byť „jedným z stupňov a nie láskavým“, ako sa Darwin domnieval, ale teraz
vedieť, že subkortikálna organizácia emocionálnych systémov v
mozgy cicavcov sú pozoruhodne homológne [2], Evolučne informovaná medzidruhová afektívna neuroveda [3], [23], [24] teraz môže oddeliť koncepčný gordický uzol, ktorý sme vytvorili pre seba
v priebehu rokov, a riešiť záhadu emocionálne-afektívne
skúseností u ľudí, ako aj u iných zvierat. Ale tento darwinovský nôž
skracuje dva spôsoby: i) Môže vrátiť mnoho zvierat do „kruhu ovplyvnenia“
z ktorých boli vedeckými pracovníkmi vylúčení
zodpovednosť za vedcov, ktorí chcú vykonávať etický výskum. ii)
Ak zvieratá zažívajú svoje emócie primárneho procesu a také primárne
stavy mysle slúžia potrebám prežitia, ale neurológovia ich zanedbávajú
aspektov funkcií cicavcov BrainMind, potom nikdy nemôže existovať
hlboké neurovedecké chápanie vnútorných hodnôt človeka
mozgy. Ak budeme naďalej zanedbávať štúdium emocionálnych zážitkov v
zvierat, ktorá je v súčasnosti stále bežná v tejto oblasti, možno nikdy nebudeme
Naučte sa, ako sa vytvárajú naše ľudské citové pocity a my to urobíme
tým nedosiahnu hlboké nervové chápanie veľkých
evolučné procesy, ktoré stále ovládajú našu myseľ a správanie a naše
rôznych psychiatrických porúch.

Synopse klasických dôkazov a potrebnej integrácie s modernými neurovednosťami

argumenty
že nikdy nebudeme schopní vedecky merať emocionálne
bez ohľadu na pocity zvierat, sme to už dlho poznali
priama stimulácia rôznych subkortikálnych emocionálnych okruhov
vytvárať funkcie „odmeny“ a „trestu“ v rôznych učebných úlohách
(Pozri výskum z éry Delgado, Miller a kolegov [28], Heath [29] a Olds a Milner [30] v prvých 1950och, k práci MacLean a Panksepp v 1970s a 80s [14], [23], [31], Existuje 21st storočia naznačuje oživenie vážneho výskumu afektívnych funkcií mozgov cicavcov [6], [32].

If
- objavenie afektívnych "odmien" centrálneho nervového systému a. \ t
"tresty" nemožno použiť ako primeraný zlatý štandard pre. \ t
potvrdzujúc myšlienku, že zvieratá zažívajú svoje vlastné emocionálne
Nevidím žiadny dôveryhodný experimentálny prístup k porozumeniu
duševných stavov u iných zvierat, ani v dôsledku toho nikdy nerozumie
nervové detaily našich vlastných surových emocionálnych zážitkov.

Terminologický preklad


vývoj štandardnej vedeckej nomenklatúry, na ktorú sa dá použiť
diskutovať o zvieracích mysliach, v tomto prípade je emocionálne pocity viazané
náročná úloha. Súčasťou problému je, že všetky naše prirodzené
jazyky sú naučené zručnosti, priviazané k našim geneticky diktovaným
komunikatívne nutkania, ktoré sú formované do nekonečnej škály naučených
naše geneticky tvarované artikulačné prístroje. A kedy
prichádza k emocionálnemu jazyku, neexistujú žiadne prísne normy, ktoré to dokážu
ľahko zabezpečiť dohodu. Len premýšľajte o rôznych konotáciách
ktoré ľudia majú súcit a empatie, ktoré sú
emocionálne koncepty na vyššej úrovni. Ide o to, že veda
primárne procesné zvieracie emócie budú určite potrebovať špecializované
terminológiu, aby sa minimalizoval zmätok. A vzhľadom na vrstvy mozgu
evolúcia (symbolizovaná horným ľavým logom trojitej mysle) Obrázok 1),
potrebujeme odlišné označenia pre emócie primárneho procesu a iné vplyvy,
ktorá môže byť bránou pre porozumenie afektívnosti vyšších rádov
princípy. Pred pokračovaním pokračujte v kontakte s minimom
úrovne organizácie BrainMind, ktorú musíme zvážiť (Obrázok 3).

In
neurovedy, musia byť čiastočne definované emocionálne siete primárneho procesu
z hľadiska empiricky vymedzených neurálnych a behaviorálnych kritérií. pre
Napríklad vieme, že existujú subkortikálne emocionálne siete, ktoré dokážu
generujú charakteristické emocionálne, inštinktívne, behaviorálne zjavné,
somaticky flexibilné akčné vzory sprevádzané rozsiahlymi
autonómne-viscerálne zmeny v tele (tj tieto okruhy generujú
komplexné nepodmienené odpovede), ktoré sú spočiatku
„objektívne“ - sú aktivované len niekoľkými nepodmienečnými stimulmi.
Počas prirodzených emocionálnych epizód, behaviorálnych a autonómnych vzrušení
prekonať urýchľujúce senzoricko-vnímavé vstupy, ale tento aspekt má
neboli dobre študované pomocou umelých mozgových stimulácií ani
dobre kontrolované štúdie prirodzených emócií (tj ak sú afektívne stavy)
sú podporované kognitívnymi rumináciami u ľudí, ako to určite sú
ťažšie vyhodnotiť tieto úrovne kontroly u zvierat). viac
špekulatívne, také emocionálne vzrušenia, ktoré bránia / regulujú a
selektívne spracovávajú zmyslové / vnímavé vstupy do mozgu, sú
kritických kontrol pri získavaní naučeného správania, ktoré môže pomôcť
program (a narúša) mnohé vyššie kognitívne / výkonné funkcie mozgu
(poznania sú definované ako rozpracovania mozgu. \ t
zmyslové / vnímavé vstupy z vonkajšieho sveta). S emocionálne
dozrievanie, vývojovo / epigeneticky vznikajúce (zdola nahor)
Vyššie mozgové funkcie sa nakoniec vzájomne regulujú
(hore-dole) emocionálne vzrušenia. Je zrejmé, že každá úroveň pridáva zložitosť
k celkovej psychobiologickej rovnici.

By
emocionálne vplyvy sú subjektívne zažívané, ale toto
nehovorí nám nič o tom, ako sa to všetko deje v mozgu. Napriek tomu
plný emocionálny balík integruje vplyvy zo všetkých úrovní
BrainMind (Obrázky 2 a 3),
je jasné, že primárne procesy - bezpodmienečné emocionálne
odpoveď-ssytems-majú kritický význam pri vytváraní emocionálne
pocity, ale nie je jasné, že niečo na tejto nízkej úrovni
mozog si zaslúži moniker „kognitívne“. To najlepšie z nášho experimentálne vedomostí, vznikajú emocionálne pocity primárneho procesu - surové vplyvy
priamo z geneticky kódovaných sietí emocionálnych akcií (emocionálne)
'operačné systémy). Napríklad, keď sú takéto emocionálne okruhy
aktivovaný v ľudských mozgoch, ako je stimulácia periakveduktálnej šedej
(PAG) stredného mozgu, intenzívne pocity sú vzrušené, a oni ustupujú
po ukončení [26] pravdepodobne kognitívne (sekundárne a terciárne) faktory
účinky. Takéto vzrušenia však môžu progresívne
viesť k endofenotypovým posunom emocionálnych temperamentov, ako by to mohlo byť
u psychiatrických porúch.

Celkovo možno povedať,
údaje sú konzistentné s dvojakým monizmom pohľadu na podklad
organizácia (pripomínajúca dvojité tváre perspektív vlnových častíc v USA). \ t
fyzika) - že surové emocionálne správanie a ich dôsledky vyplývajú z
rovnaká subkortikálna nervová dynamika. Tieto emocionálne okruhy generujú
citové správanie a pocity, predvídať kľúčové potreby prežitia,
a existuje evolučný predbežný funkcia pre obidva
a ich primárne afektívne pocity. Povedia nám to okamžite
či postup môže podporiť prežitie (konkrétne rôzne
pozitívne ovplyvňuje) alebo bráni prežitiu (negatívne averzívne pocity).
A tak sprostredkúvajú, čo filozofi (napr. Searle) [33]) nazvali „zámery v akcii“ (Obrázok 2).

Ale
existujú aj iné typy vplyvov, ako sú emocionálne, ktoré vznikajú
z komplexnej dynamiky mozgových sietí. Tieto ďalšie sú viac
úzko súvisí so zmyslovými vstupmi - potešením a nespokojnosťami
senzáciou. A okrem citový a zmyslové vplyvy, existujú rôzne homeostatické účinky tela - rôznorodý hlad a smäd tela, ktoré podporujú somatické zdravie. Spoločné je to, že všetci predvídať udalosti, ktoré pomôžu alebo poškodia prežitie tela. Bolesť nám hovorí späť
z niektorých činností, aby sa naše telo ďalej nepoškodilo.
Tieto primárne vplyvy sú predkovými spomienkami na mozgy cicavcov - postavené
do neurónovej infraštruktúry na podporu prežitia.

Časť
esej sa bude naďalej zameriavať výlučne na tie vplyvy v mozgu
ktoré sa tu nazývajú „emócie primárneho procesu“ - tie, ktoré vznikajú
z komplexných akčných integračných obvodov koncentrovaných v subkortikálii
oblasti mozgu. V istom zmysle sú najjemnejšie, pretože v mozgu
vnútorné precipitanty môžu byť rovnako bežné ako externé spúšťače
lokálne podráždenie tkaniva (subkortikálne epileptické ložiská), ako aj vyššie
kognitívne vstupy (napr. ruminácie sprostredkované mediálnou frontálnou kortikálnou)
regióny [34], [35]). Táto esej teda sumarizuje perspektívy afektívnej neurovedy primárny proces emocionálne účinky mozgov cicavcov, ktoré sa zdajú bezpodmienečne
vznikajú z evolučne integrovaného, ​​prvotného „inštinktu“
emocionálne operačné systémy mozgu, ktoré regulujú nepodmienené
emocionálne činy, ktoré môžu byť pri vedení jednoduchšie
emocionálne učenie (napr. strach-kondicionovanie) ako je v súčasnosti
uznaný. Táto esej sa tiež zaoberá sekundárny proces emócie
vyplývajúce z kondicionovania, ako klasického, tak inštrumentálneho / operantného.
S našimi súčasnými vedeckými nástrojmi sa však sotva dokážeme dotknúť terc-proces integrácia emócií a kognícií v živočíšnych modeloch, ktoré odrážajú naše
schopnosť premýšľať a prežiť o našom množstve v živote, ktoré sú
sústredené v stredno-frontálnych kortikálnych oblastiach. Sme očividne
najinteligentnejšie sofistikované druhy cicavcov, a teda také
Vyššie neuroafektívne problémy sa najlepšie študujú u ľudí, ale to nie je
povedať, že neokortikálno-kognitívny aparát je schopný generovať akýkoľvek
ovplyvňuje len sám. Jej hlavnou úlohou je regulovať
emócie - udržiavať ich s rumináciou a tlmiť ich rôznymi
regulačných stratégií, ktoré sa spoliehajú na kortikálnu inhibíciu subkortikálu
procesy, čo Aristoteles nazval phronesis, Prvoradé zdroje emocionálnych pocitov, dôležité, ako sú, teda nemôžu objasniť celý emocionálny príbeh.

Ale
ako by sme mali označiť emocionálne prvočísla (tj rozdielne
emocionálne potenciály primárneho procesu bezpodmienečné
mozgu)? Holistické MindBrain emocionálne procesy - tkané zo všetkých
evolučná úroveň mentácie - majú rôzne jazykové výrazy, ako napr
hnev, osamelosť, úzkosť, smútok, nádej, atď., z ktorých všetky sú
koncepcie terciárneho procesu. Bolo by teda chybou používať takéto výrazy
označovať primárne procesné subkortikálne emocionálne afektívne funkcie,
ktorý je podľa môjho názoru najdôležitejšia úroveň pre pochopenie
evolučné zdroje zvieracej a ľudskej emócie - konkrétne sú
základná úroveň organizácie mozgu, na ktorej sa vzťahuje zvyšok
mentálnych prístrojov [34].
Aké terminológie budeme používať na diskusiu o tejto základnej úrovni
takže sa nevenujeme mereologickým omylom - pripisovaniu
príčinou holistického vzrušenia tela a mozgu k časti tela
ako celok?

Časť
situácia nariaďuje nový terminologický dohovor, ktorý explicitne stanovuje
uznáva úrovne kontroly, ale nestráca kontakt s
základný význam a povaha surových pocitov. Tu teda sledujeme
terminologická voľba urobená už dávno (plná kapitalizácia)
na diskusiu o emóciách primárneho procesu cicavčej mysle - konkrétne
systémy SEEKING, RAGE, FEAR, LUST, CARE, PANIC / GRIEF a PLAY (pre a
podrobnejší popis každého systému, viď Dodatok S1, so sumarizáciou kľúčových neuroanatómií a neurochémií v. \ t Obrázok 5).
Tieto štítky pomocou úplnej kapitalizácie výrazov odkazujú na špecifické
subkortikálnych sietí v mozgoch cicavcov, ktoré podporujú špecifické
kategórie zabudovaných emocionálnych činností a súvisiacich pocitov. žiadny
nárok je vyrobený z identity s príslušnými slovami,
napriek tomu, že sa očakávajú hlboké homológie. Hoci tieto systémy môžu
nikdy nie sú totožné medzi druhmi (evolučné pravidlá rozmanitosti vo všetkých
), označenie sa snaží uznať
existenciu mozgových sietí, ktoré riadia rôzne triedy podobné emocionálne správanie, ako aj odlišné typy triedy podobné afektívne skúsenosti u všetkých cicavcov. Kvôli evolučnej
diverzifikácie, nikdy nebudeme schopní objektívne opísať
presná povaha afektívnych pocitov v ľuďoch alebo zvieratách, ale my
mať aspoň dôveru v existenciu zmysluplného
podobnosti v anatómiách, neurochémii a psychologickom
funkcie týchto systémov naprieč druhmi cicavcov. Táto heuristická vôľa
osvetliť duševné životy zvierat (Obrázok 4), ako aj základné znalosti pre rozvoj nových a efektívnejších liekov na psychiatrické problémy.

thumbnail

Obrázok 5. Prehľad kľúčových neuroanatómií a neurochemikries primárnych procesov emocionálnych sietí.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g005

In
súhrn, prvotné emocionálne pocity sú evidentne vysoko
interaktívne s kognitívnymi „propozičnými postojmi“ (každý z nás sa cíti
silne konkrétne emocionálne provokujúce udalosti, s ktorými sa stretneme
vo svete), ale takéto kognitívne postoje je oveľa ťažšie študovať
zvierat. Je zrejmé, že kognitívna myseľ zvierat je menšia
experimentálne preniknuteľné na kauzálnej neurovedeckej úrovni ako. \ t
primárna afektívna myseľ. Vyššie uvedený dohovor pre označovanie emocionálne
pripravenosť môže pomôcť udržať jasnosť diskusie a zároveň minimalizovať
mereologické omyly, konkrétne čiastočné zmätky.

Pretože
mozog je evolučne vrstvený orgán, na rozdiel od iných
musíme si tiež predstaviť, ako rôzne „hierarchické“ úrovne
bezproblémovo navzájom inter-digitalizovať (Obrázok 3) - evolučné vrstvy neurónových sietí sú v istom zmysle úplne inter-penetrantné (vnorené hierarchie) v neporušenom mozgu [2], [34].
Kľúčové aspekty nižších kontrol sú teda „opätovne reprezentované“ v rámci EÚ
vyššej úrovne kontroly. V tomto pohľade, počas skorého vývoja
predošlých funkcií (napr. nepodmienené aspekty)
poskytovať kontrolu nad emocionálnymi funkciami zdola nahor. Dať to dovnútra
Inými slovami, nižšie integrácie sú funkčne zakotvené vo vyšších
funkcie, ktoré sa objavili neskôr vo vývoji mozgu. V tomto
spôsobom, skoršie / nižšie funkcie mozgu obmedzujú a usmerňujú, čo viac
subtílne vyššie funkcie mozgu môžu dosiahnuť, ktoré postupne prinášajú rôznorodosť
emócie vyššieho rádu, ktoré sa ťažko študujú na zvieratách, od závisti
odtiene žiarlivosti a nenávisti. Takéto dôkladne kognitivizované
terciárne procesy, emócie súvisiace s myslením, kultúrne vyvolané
sociálne vzdelávanie je v súčasnosti nemožné prísne študovať
na kauzálnych úrovniach a určite nie na zvieracích modeloch.

Z hľadiska neuroevolúcie sú tieto „úle“ vnorené hierarchie umožniť, aby kontroly na nižšej úrovni zachovali určitý druh primát v celkovej funkčnosti sietí s vyšším mozgom, aj keď možno
nie je v bezprostrednej kontrole správania, keď BrainMind má plne
vyzreté. Je pravdepodobné, že primárne procesy, na ktorých
je založená koherencia organizmu a správania, pokračovať predvídať okamžité otázky prežitia, ktoré sa potom odovzdávajú na vyššie úrovne prostredníctvom učenia sa (sekundárne procesy),
čím sa poskytujú informácie pre mechanizmy s vyššou pracovnou pamäťou, ako
v dorsolaterálnych frontálnych kortikálnych oblastiach, ktoré umožňujú terciárny proces
poradných kognícií. Vyššie formy vedomia umožňujú ľuďom
plán do budúcnosti, na základe minulých skúseností, ako je
pre väčšinu ostatných zvierat. Ľudské plánovanie môže využívať spomienky, ktoré idú
späť do detstva. To je to, čo sa nazýva autonoetic v terminológii Endel Tulving [36],
a to uvedomenie si vlastnej životnej línie od svojej osobnej
skladu spomienok na minulosť a nádeje do budúcnosti. niektorí
veria, že sa snaží o medzidruhovú afektívnu neurovedeckú stratégiu
marginalizovať tie kognitívne sprostredkované kognitívne-emocionálne otázky. že
nikdy nebol. Ale ak chápeme vývoj
mozgu, môžeme citlivejšie zvážiť, ako vyššie funkčné úrovne
sú konštruktívne / epigeneticky konštruované.

Taký
hierarchicky vnorené schémy nám tiež môžu pomôcť lepšie oceniť
rôzne dilemy v konceptualizácii funkcií vyššieho mozgu a
účasť na psychiatrických poruchách (pozri nižšie).
Vedecké štúdie o zvieratách nás môžu dobre informovať o operáciách
spodných dvoch úrovní, pričom primárnou úrovňou je zdroj
surové (kognitívne nemodulované) ovplyvňujú a mnohí v bezvedomí
mechanizmy poskytovania sekundárneho spracovania (učenie a pamäť)
adaptívne časové priestorové modelovanie afektívnosti primárneho procesu
ktoré vznikajú z nižších vrstiev BrainMindu. Aký druh
prídavné afektívne rozlíšenie môže pridať úroveň terciárneho procesu
v súčasnosti neznáma a je možné, že primes zmieša
„neuro-symbolicky“ v nekonečných variáciách s osobnými myšlienkami a
dojmy, aby priniesli úplnú komplexnosť nášho afektívneho života,
budovanie hlbokej žiarlivosti, demoralizujúca hanba a vina, abject
túžby a radostné nádeje a túžby - plný ľudský rozsah
citový život od utrpenia k pokojnej múdrosti (phronesis, ako
Aristoteles to nazval; „všímavosť“ v modernom jazyku). toto
hierarchická vízia môže tiež objasniť, prečo vyšetrovatelia pracujú na
rôzne hierarchické úrovne skôr nepoznajú, ako ich
prispievajú k rôznym úrovniam analýzy.
Táto evolučná schéma nám umožňuje predstaviť si, ako sa
vyššej emocionálnej zložitosti sa môže dokonca objaviť aj prostredníctvom jednotlivca
koncepčné akty, pričom nepredstavuje, že koncepčné akty sú celé
príbeh [37].
Keď prídeme k najvyšším vrstvám BrainMindu, najviac rozvinutým v
ľudia, vyššie emócie-poznávacie interakcie umožňujú ľuďom
fantáziu, ktorá má za cieľ dosiahnuť takmer nekonečnú rozmanitosť tvorivého úsilia.
Tieto vyššie mozgové funkcie však nemôžu dosiahnuť nič bez
predkovské afektívne základy našich nižších myslí - primárne afektívne
procesy, ktoré zdieľame s inými cicavcami.

Efektívne základy emocionálnych pocitov krížových druhov

Bez
jasné neuroevolučné prístupy, jednoducho nemôžeme pochopiť
zdrojmi ľudských alebo zvieracích emocionálnych pocitov, a teda ako ich
prispievať k emocionálnym poruchám a rôznym problémom zvierat
welfare. Pri využívaní takýchto medzidruhových výskumných stratégií musíme
výslovne uznávajú, že mozgy, ako evolučne vrstvené orgány, majú
zreteľné odtlačky evolučných progresií v rámci ich anatomických a. \ t
neurochemické organizácie [2], [14], [23].
Aby sme to zhrnuli, prvé mozgové mechanizmy zostávajú mediálne a
sa nachádza v mozgu - vo svojich predkoch - s väčšinou
nedávny vývoj sa pridáva rostrally a laterally. Funkčne, čo
pravdepodobne vznikol skôr základný predpoklad pre neskorší vývoj
„Opätovne reprezentované“ vo vnorených hierarchiách uvedených vyššie (Obrázok 3). Bolo tiež zistené, že staroveký subkortikálny lokus ľudských pocitov sa nachádza subkorticky (Obrázok 4), v zastúpení: Damasio a kolegovia [38].

As
rozpoznávame takéto vnorené úrovne kontroly v BrainMinde, my
by sa mali vzdať klasického záveru zisteného v štúdiách o vedomí
subjektívne skúsenosti vznikajú len z vyšších regiónov MindBrain,
hoci naše „uvedomenie“ takýchto skúseností môže byť takto kontrolované.
Nižšie, neobyčajne skúsené mozgové funkcie (napr.
základné emócie a motivácie) sú silnejšie kontrolované
dedičnosť. Vyššie úrovne, prostredníctvom sociálno-rozvojových skúseností,
pridajte ďalšie vrstvy kontroly. Podporovať celoživotné vzdelávanie
zvýšenie „plasticity“ psychologických stratégií a emocionálnych
pocity, ktoré môžu viesť k rôznym morálnym emóciám - od empatie k pocitu
zásady spravodlivosti. Takéto rozšírenia vyšších mentálnych funkcií nemôžu
byť dobre-študoval neuroscientifically, ale ostatné zvieratá sa tiež zdajú
mať morálnu morálku [39], ako aj kapacity rezonovať s úzkosťou druhých [40].
Tieto morálky sú pravdepodobne vyjadrené v schopnosti zvierat
rozvíjať vnemovo riadenú afektívnu rezonanciu s ostatnými
sociálne princípy cicavcov, ktoré umožňujú LUSTU stať sa láskou, pre CARE a
Hrajte na upevnenie sociálnych sietí a priateľstiev a PANIC / GRIEF
poskytovať inštitucionálne podporné štruktúry, ktoré umožňujú zdieľať smútok
pomáhajú liečiť psychologickú bolesť, ktorá by inak mohla kaskádovito vniknúť
depresie.

na
zhrnúť výsledky tejto vízie: Pri diskusii o neurálnej kontrole
emocionálne správanie a pocity u ľudí a iných zvierat, môžeme
užitočne analyzovať úrovne kontroly do i) primárnych procesov - v
"parazitizmus", "inštinktívny" nepodmienený stimul (UCS) a
nepodmienené odpovede (UCR) BrainMindu; ii) sekundárne
procesy, ktoré odrážajú plasticitu pridanú základnými mechanizmami
podmienené učenie a pamäť; a iii) v niektorých vysoko cerebrovaných
druhy, terciárne procesy (myšlienky, rokovania atď.), ktoré umožňujú
(a my), aby sme boli „vedomí“ a premýšľali o prvotnejšom
zážitky. Všeobecným princípom je, že cicavce sú oveľa podobnejšie
(aj keď nie vždy identické) v organizáciách ich subkortikálnych sietí
a zároveň je viac diverzifikovaná na vyšších úrovniach, s najväčším
rozdiely, ktoré sa vyskytujú na kortikálnych úrovniach terciárneho procesu.

Je zrejmé,
Najnovšie vrstvy terciárneho procesu riadenia MindBrain môžu byť iba
u ľudí. Tieto vyššie kontroly sú prevažne „kognitívne“
pretože sa spoliehajú na spracovanie externých informácií.
Afektívnejšie sú aj afektívne a behaviorálne neurovedy
vedecky osvetľujúce prvé dve úrovne kontroly, s
štúdie sekundárnych kontrol, ktoré sú obzvlášť dobre definované štúdiami
mozgových mechanizmov podmieňovania strachu (napr. LeDoux [41]; Maren [42]). Naopak, pozoruhodne málo študovalo pocity primárneho procesu a nervové organizácie [6], [43]a ako môžu skutočne podporovať mechanizmy učenia mozgu.

It
Je dôležité uznať, že úroveň primárneho procesu nie je
'unconscious', ak človek definuje vedomie ako schopnosť mať
interný skúsenosti, Z úrovne terciárneho procesu
primárne procesy môžu byť považované za predvedomé, pretože samotné
základná úroveň nemusí byť schopná „uvedomiť si“ svoju vlastnú
vedomie - tieto subkortikálne emocionálne siete nedokážu spracovať čo
Zavolal Tyl intuitívne (vedomé) vedomie. Primárna úroveň môže len sprostredkovať anoetic vedomie - skúsenosť bez poznania, ale intenzívne zažívaná
Avšak. Túto úroveň skúseností nazývame afektívnym vedomím [43].

Zopakovať, priame ESB-indukované aktivácie týchto anoetic okruhy prinášajú rôzne „odmeny“ a „tresty“, ktoré usmerňujú učenie,
a u ľudí vieme, že pocity takejto stimulácie mozgu sú
sú silnejšie ako tie, ktoré sú stimulované akýmikoľvek inými regiónmi. \ t
mozog. Procesy sekundárneho vzdelávania môžu byť do veľkej miery v bezvedomí,
jednoducho rozoberanie pocitov do rôznorodých časových a priestorových
jednotlivých životov. Terciárne procesy sú teda zmesi
prvotné skúsenosti a nevedomé vzdelávacie procesy, práca
synergicky v pracovnej pamäti, ktoré prinášajú ešte ďalšie jemnosti
(napr. teórie mysle, ktorými sa zaoberáme myšlienkami
ďalšie). Terciárne procesy tiež umožňujú rozvoj vyššieho mozgu
siete sociálnych vedomostí, ako sú vytvorené v zrkadlových neurónoch - nerv
bunky, ktoré oheň, ako keď zviera / človek robí niečo, rovnako ako keď
iné názory zvierat / ľudí, že sa niečo robí.

Avšak,
v súčasnosti neexistujú údaje, ktoré by naznačovali, že osoby s vyššou mentálnou hodnotou
schopnosti odrážajú vnútorné mozgové kapacity, na rozdiel od tých, ktoré
prostredníctvom sociálneho vzdelávania.

In
musíme pochopiť, ako funguje celý BrainMind
zvážiť, ako sa zúčastňujú vyššie a nižšie úrovne kontroly
v regulácii celku [34].
Pre to ešte nemáme dobré neurovedecké modely
zobrazovanie ľudského mozgu spolu s niektorými priamejšími mierami neurálneho obrazu
aktivity [44] a samozrejme verbálne vlastné správy o skúsenostiach. Bez ohľadu na to, všetko
úrovne musia byť existenciálne integrované pre vyvážený život. Hlavný
nástrojov na dosiahnutie úplnej integrácie úrovní vedecky
v konečnom dôsledku prostredníctvom kreatívneho využívania masívnych databáz, kde
genetické, neuroanatomické, neurochemické a funkčné informácie
štatisticky integrované.

Hranica Anoetic Affective Consciousness

Tam
nie sú dobré dôvody domnievať sa, že mechanizmy emocionálneho cítenia majú
sa objavili jedinečne v ľudských mozgoch, hoci niektorí veria, že je to kvôli
naša veľká kapacita pre neokortikálnu pracovnú pamäť [45].
Váha dôkazov jasne naznačuje, že z toho vyplývajú mnohé vplyvy
funkcie mozgu, ktoré zdieľajú všetci cicavci. Z tohto skóre
medzidruhová afektívna neuroveda sa už celkom dobre darila (napr.
Alcaro a kolegovia [35], Damasio a spolupracovníci [38], Mobbs a spoločníci [46], Northoff a kolegovia [47], [48] a Zubieta a spolupracovníkov [49], aby sme vymenovali len niektoré z nich.

Tak,
Skutočným problémom nie je epistemologická bariéra, ale skôr náš
neschopnosť úprimne riešiť emocionálne životy ostatných zvierat.
Inými slovami, problém spočíva skôr v histórii nášho odboru
s kvantitou a kvalitou dôkazov. Niektorí
prominentných vyšetrovateľov, ktorí tradične predpokladali, že vyšší mozog
Funkcie generujú emocionálne pocity, ktoré boli teraz predbežne uznané
kritické úlohy subkortikálnych lokusov (napr. Damasio [50]).

Skutočnosť, že subjektívne stavy nemožno empiricky pozorovať ako priamo keďže správanie by sa už nemalo vnímať ako neprekonateľná dilema.
Moderné neurovedy môžu sondovať takéto skryté funkcie mozgu pomocou
teoretických stratégií, ktoré nie sú všetky koncepčne odlišné
tie, ktoré viedli k dozrievaniu kvantovej fyziky. Určité procesy
v prírode (od mechanizmov gravitácie až po pocity
zvierat)) priamoa môžu byť len
sondované a osvetlené so zameraním na objektívne vonkajšie znaky, nepriame
opatrenia, ktoré vedú k novým predpovediam. Emocionálne opatrenia
Vocalizations môžu byť jednou z najlepších metód na dosiahnutie tohto cieľa
predpovede, ktoré idú zo zvierat na ľudí [51]-[56].
Príklad: Potkany robia dve všeobecné široké kategórie
emočné vokalizácie na frekvenciách, ktoré ľudia nemôžu počuť: i) dlho
Vokalizácie typu „sťažnosti“ typu 22-kHz, ak sú konfrontované rôznymi
nepriaznivé situácie a ii) krátke „pípnutia“ typu 50 kHz, ktoré signalizujú niektoré
druh pozitívneho vplyvu. Je zrejmé, že tieto siete „sťažností“ sú
situovaný v afektívne negatívnych oblastiach mozgu, ako je napríklad dorzálna PAG.
Naopak, keď u potkanov vyvolaním pozitívnych „cvrlikání“ pomocou ESB, na
každé miesto v mozgu, kde sú také „šťastné / vzrušené / euforické“ zvuky
vyvolané, zvieratá sa budú prostredníctvom týchto elektród stimulovať [52], Môžeme teda odvodiť, že tieto emocionálne zvuky priamo monitorujú afektívne stavy zvierat.

Smerom k hlbšej psychobiológii živočíšnej mysle

epistemological
Prísnosť diktuje, že tie teoretické názory, ktoré môžu generovať najviac
mali by platiť nové predpovede a kladné pripomienky. To je
časom uznávaný vedecký prístup k skúmaniu hlbších úrovní prírody
to jednoducho nemožno priamo pozorovať. Z historických dôvodov od
Kartézsky dualizmus k dogme radikálneho behaviorizmu k
počítačová kognitívna revolúcia „výpočtovej teórie mysle“ [57],
závažnosť dôkazov ešte nemala vplyv na našu diskusiu
pocity zvierat, hoci empirická podpora rôznorodého primárneho procesu
boli dostupné mozgové pocity v mozgu všetkých cicavcov
na dlhú dobu [2], [3], [6], [58].

Že
takéto dôkazy boli pomalé na to, aby sa prijali.
prekvapujúce. Medzi zjavné precedensy zvážte informácie z programu Galileo do
Darwin. Dôležitejším novším príkladom je skutočnosť, že vzal
biologická komunita desať rokov, ktorá prijíma DNA ako dedičný materiál,
napriek presvedčivým údajom, ktoré poskytli Oswald Avery (1877 – 1955) a
kolegovia, ktorí boli publikovaní v 1944. Oneskorenie nastalo hlavne preto, že
väčšina vedcov verila, že iba proteíny majú požadovanú komplexnosť
sprostredkovať niečo také zložité ako genetické dedičstvo.

V súčasnej dobe možno do značnej miery kvôli všadeprítomnému vplyvu James-Langeovej teórie emócií [59], stále sa verí, že emočné pocity odrážajú schopnosť mozgu detekovať telesné emočné prejavy [45],
aj keď dôkazy o takomto nápade na úrovni primárneho procesu
zostáva štíhly (aj keď tieto procesy sa môžu vyskytnúť pri učení,
úrovne kontroly sekundárneho procesu [60]).
Mnoho vyšetrovateľov stále verí, že emocionálne zážitky sú do značnej miery
odrážajú senzorické a homeostatické afektívne funkcie vyššieho mozgu - napríklad
tie, ktoré sa prejavujú v čelných a najmä ostrovných kortikách
(napr. Craig [61]).
A predsa existujú cenné malé príčinné údaje, ktoré tomu veria
vyššie úrovne mozgu sú typmi prvotných emocionálnych zážitkov v systéme
nervový vývoj. Vskutku, aj keď existuje množstvo údajov, ktoré sa ich týkajú
ostrovček pri sprostredkovaní bolesti, kvalite chuti a rozmanitosti
somatosenzorické a rušivé telesné pocity by to nemalo byť
znamenať, že pôvodné citový pocity - RAGE, FEAR, PANIC / GRIEF, PLAY atď. (pozri Dodatok S1)
- tam sa stavajú. Hoci tieto oblasti mozgu sú bežne „ľahké“
up “pri zobrazovaní ľudského mozgu počas rôznych emocionálnych úloh, poškodenie
do týchto oblastí zvyčajne dramaticky neovplyvňuje kapacitu
ľudia majú emocionálne skúsenosti. Ako Damasio ([50] p. 77 – 78) nedávno poznamenal: „Úplné zničenie ostrovného ostrova
korky, spredu dozadu, v ľavom aj pravom mozgu
hemisféry, nemá za následok úplné odstránenie pocitu. Na internete
naopak, pocity bolesti a potešenia pretrvávajú. , , Správa pacientov
nepohodlie s extrémnymi teplotami; sú znudení nudou
úlohy a sú obťažovaní, keď sú ich žiadosti zamietnuté. Sociálne
reaktivita, ktorá závisí od prítomnosti emocionálnych pocitov, nie je
ohrozená. Pripútanosť sa zachováva aj pre osoby, ktoré nemôžu byť
uznané ako blízki a priatelia, pretože. , , sprievodných škôd
k. , , časové laloky, ktoré vážne ohrozujú autobiografické vlastnosti
Pamäť."

Možno si tiež všimnúť, že elektrická stimulácia týchto ostrovných oblastí nie je zvlášť silná pri vyvolávaní silných citový stavy vedomia u ľudí, hoci sa často vyskytujú bolestivé zmyslové pocity [62].
Naopak, subkortikálne stimulácie vyvolávajú koherentné emocionálne
správanie, vrátane zvlášť silných emocionálnych vokalizácií v roku 2007;
zvieratá a silné emocionálne stavy u ľudí [25], [26].
Historická rekonštrukcia neuronálnych konektivít mozgových oblastí
kde boli stereotaktické lézie účinne použité na liečbu
depresívne osoby, ktoré nereagovali na konvenčné terapie
zdôrazňuje konvergenciu vstupov k prvotnému pozitívnemu emocionálnemu
siete, ako napríklad systém SEEKING [63].

  

Výsledky a diskusia

Závery


otázka, či to iné zvieratá interne pocítili
prispievať k riadeniu správania od tej doby znepokojovalo vedu o správaní
Počiatok. Aj keď väčšina vyšetrovateľov na nich ostáva agnostická
sporné otázky, teraz existuje dostatok experimentálnych dôkazov
čo naznačuje, že všetky cicavce boli negatívne a pozitívne valenované
emocionálne siete sústredené v homológnych oblastiach mozgu, ktoré môžu
sprostredkujú afektívne zážitky, keď sú zvieratá emocionálne vzrušené.
relevantné línie dôkazov sú tieto:

  1. Vedci mozgu môžu lokalizovať silné emocionálne reakcie
    ESB aplikovaný na odlišné mozgové oblasti, podobné všetkým cicavcom
    druhy, ktoré sa kedy testovali. Môže to byť prinajmenšom 7 typov emocionálneho vzrušenia
    vyvolali, a odkazujeme na základné systémy so špeciálnym
    nomenklatúra - HĽADÁME, ZNEVÝRAZUJÚCE, FEAR, LUST, CARE, PANIC / GRIEF a PLAY.
  2. Tieto subkortikálne štruktúry sú homológne medzi všetkými cicavcami, ktorí
    boli testované. Ak niekto vzbudí systém FEAR, všetky študované druhy
    prejavujú podobné vysoko negatívne emocionálne reakcie s rozdielmi
    samozrejme v druhovo typických detailoch.
  3. Všetky tieto základné emocionálne túžby, od strachu po spoločenské hry, zostávajú
    neporušené po radikálnom neo-dekortikácii na začiatku života; teda
    neokortex nie je nevyhnutný pre generovanie primárneho procesu
    emocionalita.
  4. ESB vyvolané emocionálne vzrušenie nie je psychologicky neutrálne
    všetci môžu slúžiť ako „odmeny“ a „tresty“ pri motivácii k vzdelávaniu;
    takéto afektívne preferencie sú zvlášť dobre indexované ako podmienené
    preferencie miest a averzie, ako aj dychtivosť zvierat
    na zapnutie alebo vypnutie takýchto ESB.
  5. Porovnateľne lokalizované ESB ľudských mozgov sa zhodujú afektívne
    zážitky - pociťovali emocionálne vzrušenie, ktoré sa zvyčajne neobjavuje
    dôvod. V zhode s údajmi o zvieratách to poskytuje presvedčivé dôkazy
    pre emocionálne zážitky u zvierat, ktoré prejavujú typické primárne druhy
    (inštinktívne) emocionálne vzrušenie a navrhuje dvojstranný monizmus
    Stratégia, podľa ktorej inštinktívne sekvencie emocionálneho správania môžu slúžiť ako
    proxy pre emočné pocity u zvierat.

Je zrejmé,
Môžeme sa len opýtať, či zvieratá niečo zažívajú, keď uvidíme, či také
uvádza pre zvieratá záležitosť. Rozhodnú sa tieto štáty zapnúť alebo
off? Vrátia sa na miesta, kde sa nachádzali, alebo sa im vyhnú
umelo vyvolané (podmienené preferencie a averzie)? ak
takéto „odmeny“ a „tresty“ mozgu sú nie skúsenosti iných cicavcov, potom máme skutočne oveľa väčšie puzzle, a
skutočne hlboká vedecká dilema, na našich rukách: Ako by mohla byť odmena a
Tresty, ktoré ľudia bežne zažívajú, kontrolujú správanie zvierat
prostredníctvom nevedomých nervových mechanizmov? Jednoduchým postulovaním strašidelného
nevedomý proces nazývaný „zosilnenie“? U ľudí silné emócie
môžu byť vyvolané iba z neurálneho terénu, ktorý je preukázateľne starodávny a
homológne u všetkých cicavcov. Prečo by takéto štáty vyvolali subkortikálne
oblasti ľudských mozgov sa líšia od tých v mozgoch zvierat?
Kvôli neokortickým, kognitívnym schopnostiam „odčítania“? Toto je
predpoklad, ktorý vytvára viac hlavolamov, ako v súčasnosti rieši.

Možno
najväčší prínos medzidruhovej afektívnej neurovedy
Výskum spočíva v rozhodnom navrátení ďalších cicavcov do ich správneho stavu ako
vedomé, cítiace bytosti. Tieto znalosti môžu poskytnúť nové informácie
o psychiatrických poruchách a plnom porozumení nervového systému
zdroje ľudských afektívnych stavov (napr. [64], [65]).
Tieto znalosti nás však tiež nútia čeliť etickým dilemám.
dôsledky týchto znalostí na to, ako žijeme s ostatnými tvormi
sveta sú obrovské. Je zrejmé, že naše subkortické sily
myseľ - rozmanité afektívne systémy, ktoré vedú náš základný život
vzory - dovoľte nám cítiť sa živo a pochmúrne zúfalstvo.
Tieto rovnaké systémy sprostredkúvajú rôzne typické druhy skúsenosti „odmien“ a „trestov“, ktoré môžu byť medzi rôznymi druhmi afektívne podobné.

Jeden
Dôsledkom tejto línie výskumu je to, že nikdy nebudeme rozumieť
afektívne hĺbky nášho ľudstva, ak ignorujeme náš primárny proces
emocionálne kontinuity so zvieratami. Toto naturalistické, ale
Stále nový vedecký pohľad na mysle zvierat by mal pomôcť objasniť
povaha našich vlastných duševných životov. Ak áno, môže to mať obrovské dôsledky
za spôsob, akým vychovávame svoje deti, správame sa navzájom a seba, a
ako budeme rešpektovať zvieratá, s ktorými musíme nájsť lepšie spôsoby
zdieľať zem.

rozuzlenie

I
napíšte túto záverečnú časť čiastočne ako reakciu na recenzenta tejto otázky
článok, ktorý navrhol, že som nebol spravodlivý, pokiaľ ide o úroveň
vedecká práca, ktorá sa v súčasnosti venuje emóciám zvierat. Ako
v záujme objasnenia by som chcel rozlíšiť iba správanie zvierat a
- behaviorálny neurovedecký výskum emócií, ktorý je veľmi rozsiahly a -
hodnotná literatúra, ale nikto sa nezakladal na priamom štúdiu
emočné pocity u zvierat. Naproti tomu afektívna neuroveda
Cieľom stratégií je vymedziť kauzálne / konštitučné stratégie, ktorým treba porozumieť
základné „mechanizmy“ afektívnych skúseností u cicavcov
mozgy. Je pozoruhodné, že výskum emócií primárneho procesu môže byť
sa vykonáva na úplne anestetizovaných zvieratách, pokiaľ ide o niektoré indexy, ako napr
apetitívne čuchanie je stále vyjadrené v plnej anestézii.

In
túto esej možno nesúhlasím s vysokou úrovňou záujmu
existuje pri štúdiu emócií mimo oblasti neurovedy,
najmä medzi niektorými behavioristami zvierat. Existuje veľa článkov
na jemné emocionálne procesy vyššieho rádu, ako sú empatia, imitácia,
a spravodlivosť, aby sme vymenovali aspoň niektoré, a určite sa zvyšuje práca
na emotívne zviera správanie, Naozaj, Marion Dawkins [66] a Franz de Waal [67] už dlho obhajovali prácu na rôznych emocionálnych správanie zvierat, zatiaľ čo vyjadrujeme pochybnosti, či vieme urobiť vedu z ich emocionálneho uvádza.
Ak niekto číta týchto významných vedcov pozorne, je ľahké to pochopiť
prečo váhajú alebo dokonca podporujú reč o emócii skúsenosti,
a implicitne ustupujú na agnostickom diktáte, ktorý predložil Nico
Tinbergen: „Pretože subjektívne javy nie je možné objektívne pozorovať
u zvierat je nečinné tvrdiť alebo popierať ich existenciu “(vide supra).

Napríklad, Dawkins a de Waal boli celkom výslovní, že je celkom nemožné pochopiť, vedecky, kvalitatívny zážitok zvieracích myslí. Napríklad v jej nádhernej knihe 1993 Iba cez naše oči?, Dawkins sa pýta, či to dokážeme experimentálne - podporuje tvrdenie, že zvieratá majú skutočné emocionálne pocity, a -
robí tak vo všetkých nasledujúcich spisoch, ktoré som čítal. Napríklad v jej 2001
diskusia o „Kto potrebuje vedomie?“ končí slovami „to je
je dôležité objasniť, kde sú pozorovateľné fakty o správaní a
koniec fyziologie a predpoklady o subjektívnych skúsenostiach u iných
druhy začínajú. Je však pravdepodobný predpoklad, že majú iné druhy
vedomé skúsenosti trochu také, ako sú naše, tento predpoklad nemôže byť
testované rovnakým spôsobom, ako môžeme testovať teórie správania,
hormóny alebo mozgová aktivita “([66] p. S28). de Waal urobil to isté, s určitým zmäkčením tejto perspektívy (pozri koniec tohto „Uskutočnenia“).

Ich
rôzne uhly pohľadu zmeškajú môj názor: Kauzálna neurovedecká analýza
zmenil 'ballgame'. Teraz môžeme urobiť celý rad testovateľných
predpovede o zážitkových aspektoch umelého vzrušenia
mozgové emocionálne okruhy a ako tieto znalosti môžu mať vplyv na človeka
zážitky. Teraz už nejde o argumentáciu, ale o otázku
„Závažnosť dôkazov“! A to je všetko, čo veda kedy mala. V súčasnosti
váha dôkazov na základe predpovedí, ktoré boli urobené, je
drvivou väčšinou na strane emocionálnych zážitkov zvierat, sotva
perie podpory pre druhú stranu. Vedci, koneční
skeptici, mali by rešpektovať pravidlá vedeckej hry a akceptovať to
Neurovedecké dôkazy teraz výrazne podporujú existenciu
rôzne citové pocity. Prijatie dôkazov otvára skutočné skutočnosti
možnosť, že dokážeme dekódovať základy ľudských emócií
prostredníctvom štúdia funkcií mozgu zvierat.

Iní vedci pracujú viac v populárnej oblasti, najmä Marc Bekoff [39],
nemali také váhanie; naznačuje, že naša súcit s prírodou,
spolu s pozorovaním nuansy správania zvierat sú
dostatočné na prechod cez medzidruhový mentálny most. Súhlasím ako
človek, ale nie ako vedec, zvlášť od vedy teraz
poskytuje solídny most pre jednotlivcov, ktorí majú veľké emocionálne schopnosti
citlivosť na iné zvieratá pri použití vedecky podložených argumentov
a nie ich osobné presvedčenie. Napríklad si pamätám sedenie
okolo ohňa s tromi priateľmi a navštevujúcimi členov
skupina na ochranu slonov v rezervácii Timbavati susediacej s Krugerom
Park v Južnej Afrike na jeseň 2008. Tieto chrániče
sloni sa obávali toho, koľko ľudí im to stále hovorí
iné zvieratá, vrátane slonov, nemajú emocionálne pocity
ľudia áno. Vysvetlila som, ako vedecké údaje z afektívnych
neuroveda empiricky popiera tieto tradičné presvedčenia a je zdieľaná
ako si silné vyvrátenie týchto zakorenených názorov jednoducho vyžaduje
presná komunikácia už existujúcich dôkazov - údajov typu
už tu diskutované.

My
Argument je, že citlivé pozície, ktoré sú súčasne liberálne
úrovne emocionálneho správania, ale na fenomenologickej úrovni
vedecké úrovne, ako napríklad úrovne, ktoré dosiahli Dawkins a de Waal
stále vhodné pre vyšší poriadok poznávací aspekty
duševné životy zvierat (napr. ich možné vedomosti a myšlienky), ale
že skepticizmus by sa už nemal vzťahovať na ich emocionálne pocity (postihuje).
Je to jednoducho preto, že vycibrená nervová infraštruktúra pôsobivá
stavy boli dobre študované s tradičnými funkčnými neurovedeckými
metódy [2],
ktoré poskytujú vedecký dôkaz pre súčasné argumenty. od tej doby
tento druh vedy vyžaduje neurálne vyšetrenie a málo zvierat
behavioristi vykonávajú takúto prácu, je pochopiteľné, že tak neurobili
plne zvážil veľa príležitostí ísť na subjektívnu úroveň empiricky pomocou neurovedy. To by nielen podporilo ich vlastné
názory na dôležitosť emócií v životoch zvierat, ale tiež poskytujú
epistemológia pre ďalší pokrok. Napodiv, ešte to neurobili
využil túto empirickú príležitosť, ani neuznal robustné
experimentálne stratégie, ktoré poskytuje neuroveda. Ako výsledok, moc
veľmi tradičná forma skepticizmu v súčasnosti naďalej prevažuje
dôkazy aj v mysliach najcitlivejších vyšetrovateľov
správanie zvierat.

Časť
Neznamená to, že my dokážeme čítať myseľ zvierat v detailoch, ale vieme to
čítajte afektívne vzrušenia a typy valencií, ktoré prenikajú
ich mysle. Ak je integrovaný s porovnateľným ľudským výskumom - práca, ktorá je
rutinne sa deje v súvislosti s neurochirurgiou pre rôznych
poruchy (Parkinsonova choroba, depresia atď.) S terapeutickými hĺbkami
stimulácia mozgu - môžeme tak urobiť konkrétne predpovede, a tým aj
získať podporné dôkazy [68] o homológnych podobnostiach tried v našich afektívnych zážitkoch.
naznačuje to masívna subkortická koncentrácia afektívnych obvodov
takéto kapacity BrainMindu sa vyvíjali dlho pred novším žiarením
cicavčej diverzity. Druhová rozmanitosť určite znamená, že tam bude
veľa rozdielov v typoch, trvaní a intenzitách emocionálnych
pocity medzi rôznymi druhmi a rôznymi jedincami (vrátane
ľudí), ale to výrazne neznižuje možnosť
objavovanie všeobecných princípov, ktoré fungujú naprieč druhmi.

na
moje vedomosti Dawkins ani de Waal ich nezohľadnili
„Subjektivistická dilema“ iných myslí, či už u ľudí alebo iných
zvieratá a uvedomil si, ako vážne to bráni prijatiu
odporúča sa tu perspektíva afektívnej neurovedy. Takže empirický
Štúdium emocionálnych pocitov bolo v neurovede uskutočniteľným problémom
na nejaký čas, aj keď len málokto sa „ponoril“. tam
sú teraz bohaté medzidruhové neuro-afektívne predpovede, ktoré môžu byť
vyrobený [2], [65], [68].

Na druhú stranu, rôzne vedci, písanie v populárnom režime, ako je Temple Grandin [1], [63]a predovšetkým Marc Bekoff [39] akceptovať realitu zvieracích pocitov. Ale títo vedci a mnohí
iní s osvietenými názormi, neurobili neurovedecký výskum
o emocionálnych procesoch. Preto ich zdanlivo dôležité obhajcovia
zjavné intuície nie sú to isté ako postupovanie v prísnom konaní
predpovede umožnené neurovedeckými prístupmi. Neuroveda, potom
Všetko je jediný spôsob, ako overiť takéto konštrukcie a tiež ich osvetliť
čo to znamená, mechanisticky (konštitutívne), mať subjektívne
zážitky. Dúfajme, že moje presvedčivé argumenty v mene afektívneho
stratégie neurovedy, dúfajme, že sú kontextové
Vyobrazenie historických predkov sa nebude považovať za obyčajné
sťažnosti alebo empiricky neopodstatnený antropomorfizmus. Zámerom je
rozvíjať vedu mysle.

We
môže nakoniec využiť neuroevolučné stratégie založené na dôkazoch
porozumieť iným mysliam, nielen osvietiť afektívne
mentality iných tvorov, ale tiež lepšie porozumieť našim.
Prečo sú také snahy také dôležité? Takéto znalosti sú pozoruhodné
potenciál zlepšiť porozumenie našich emocionálnych pocitov,
vedecky, možno prvýkrát v ľudskej histórii. S tým
vedomosti, ktoré dokážeme zdokonaliť v psychiatrických poznatkoch a usilovať sa o ne
vedecky rešpektovať mysle iných tvorov - pochopiť ako
mohli cítiť svoje emócie rovnako intenzívne ako my.

Of
samozrejme používajte pojmy používané pri štúdiách vedomia - vnímanie, vedomie,
subjektivita, vplyvy, pocity - nemôžu byť presné a sú nepochybne
používajú rôzne vedci rôzne. Pre mňa najjednoduchšie a najjednoduchšie
je slovo „skúsenosť“ - konkrétne sa niektoré mozgové stavy cítia ako niečo
subjektívne, a preto si zaslúži byť nazývaný fenomenálne vedomý. z
samozrejme, iní sa môžu rozhodnúť používať výraz vedomí iba vtedy, keď sú zvieratá
môže byť preukázané, že si ich „uvedomujú“ (môžu premýšľať a uvažovať o nich)
zážitky. Myslím si, že je to príliš neobjektívne a krátkozraké.

Ak niekto používa pojem vedomie fenomenálne ukotvené jednoducho existenciou subjektívne skúsenosti,
zdá sa pravdepodobné, že vedomie primárneho procesu prichádza do dvoch hlavných
odrody - kognitívne (spojené s exteroceptívnym vnímaním, ktoré vyvoláva vnímanie)
senzorické vstupy) a afektívne (vnútorné stavy, v ktorých sa cíti dobre a zle)
rôznymi spôsobmi). Ak áno, ako uvažujeme o evolučnom vrstvení
BrainMind (Obrázok 2),
mali by sme si uvedomiť, že afektívne funkcie sú v EÚ mediálnejšie
mozgu ako vonkajšieho vnímania, čo naznačuje, že vplyv je viac
staroveké, a preto by malo prednosť pri výstavbe
mentálny aparát. Možno by sme si mali vyhradiť iba pojem „povedomie“
pre vyššie formy vnímavého vedomia. Podľa mojich rozumov
vnímanie, ktoré v súčasnosti nie je známe, mohlo vyplynúť z internetu
existujúca nervová platforma pre afektívnu neurodynamiku [2], [6], [43], Ak áno, afektívne zážitkové stavy môžu byť stále nezávislé od internetu kognitívne vedomosti že prežívate takéto stavy mozgu.

In
na záver by som chcela poznamenať, že rovnako ako jej konečná revízia
Rukopis bol dokončený, vynikajúci príspevok k tejto téme Franz de Waal
sa objavil [67] ktorá predstavuje presvedčivý argument pre vedcov, aby vyvinuli
obnovený záujem o emócie, ale spôsobmi, ktoré „sa nedajú neodpovedať
otázky a vnímať emócie ako mentálne a telesné
potencionálne správanie zodpovedajúce environmentálnym výzvam “(s. 191).
V tomto dokumente de Waal poskytuje presvedčivý argument o dôležitosti
emócií zvierat, zatiaľ čo neprekračujú Rubicon k diskusiám o
emocionálne zážitky.

As
de Waal teraz vyjadruje, v porovnaní s predchádzajúcim, zmiernený
verzia rukopisu (bol som recenzentom), môžeme študovať zviera
emócie „bez toho, aby sme vedeli niečo o pridružených zážitkoch“
(s. 199) a „najväčšou prekážkou pri štúdiu zvierat
emócie sú častou námietkou, že „nemôžeme vedieť, čo cítia.“
Aj keď je to nepopierateľne pravda, mali by sme si uvedomiť, že aj tieto problémy
držte pre spoluobčanov (s. 199). Ale afektívna neuroveda
stratégie teraz poskytujú potrebnú „závažnosť dôkazov“, čo naznačuje
zvieratá sa „cítia“, hoci, samozrejme, nemôžeme byť veľmi presní
skúsenú povahu svojich pocitov nad rámec niekoľkých
odlišné formy dobrých a zlých emocionálnych pocitov. Ale ako ich mozgy
dovoliť im, aby sa cítili dobre a zle rôznymi spôsobmi, nás jedného dňa informujú
vedecky prvýkrát o povahe našej vlastnej
pocity. Medzidruhové etické dôsledky týchto znalostí,
hoci je mnohými intuitívne, sú obrovské.

  

podporujúce informácie

Appendix_S1.doc
 
 

Príloha S1.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.s001

(DOC)

  

Poďakovanie

Autor ďakuje Sheri Six a Lauren Briese za redakčné rady a pomoc v tejto veci.

  

Príspevky od autorov

Napísal článok: JP.

Referencie

  1. 1. Grandin T (2009) Zvieratá nás robia človekom. New York: Houghton Mifflin.
  2. 2. Panksepp J (1998) Afektívne neurovedy: Základy emócií ľudí a zvierat. New York: Oxford University Press.
  3. 3. Panksepp
    J (2005) Afektívne vedomie: Základné emočné pocity u zvierat
    a ľudí. Vedomie a poznanie 14: 30 – 80.
    doi:
    10.1016 / j.concog.2004.10.004.  

  4. 4. Mendl
    M, Burman OHP, Paul ES (2010) Integračný a funkčný rámec
    na štúdium emócií a nálady zvierat. Zborník kráľovských
    Spoločnosť B 277: 2895 – 2904.
    doi:
    10.1098 / rspb.2010.0303.  

  5. 5. Panksepp
    J (2010) Afektívne vedomie u zvierat: perspektívy
    prístupy k dimenzionálnemu a primárnemu procesu emócií. Konanie
    Royal Society B 277: 2905 – 2907.
    doi:
    10.1098 / rspb.2010.1017.  

  6. 6. Panksepp
    J, Biven L (2012) Archeológia mysle: Neuroevolučné pôvody
    ľudských emócií: Norton, WW & Company, Inc.
  7. 7. Panksepp
    J (1990) Môže byť myseľ a správanie pochopené bez porozumenia
    mozog - odpoveď. Nové myšlienky v psychológii 8: 139–149.
    doi:
    10.1016/0732-118x(90)90003-k.  

  8. 8. Darwin C (1872 / 1998) Vyjadrenie emócií u človeka a zvierat. New York: Oxford University Press.
  9. 9. James W (1884) Čo je to emócia? Myslite na 9: 188 – 205.
    doi:
    10.1093 / mysle / os-IX.34.188.  

  10. 10. Lange C (1887) Ueber gemuthsbewegungen. Leipzig: Theodor Thomas.
  11. 11. Cannon WB (1929) Telesné zmeny bolesti, hladu, strachu a zlosti. New York: Appleton.
  12. 12. Solms M, Saling M, editory. (1990) Okamžik prechodu: Dva neurovedecké články Sigmunda Freuda: Karnac Books.
  13. 13. Darwin C (1888) Zostup človeka a výber vo vzťahu k pohlaviu. New York: AL Fowler.
  14. 14. MacLean PD (1990) Trianny mozog v evolúcii. New York: Plenum.
  15. 15. McDougall W (1908) Úvod do sociálnej psychológie. Boston: John W. Luce & Co.
  16. 16. Skinner BF (1953) Veda a ľudské správanie. New York: Macmillan.
  17. 17. Tinbergen N (1951) Štúdia inštinktu. Oxford: Clarendon Press.
  18. 18. Griffin
    DR (1976) Otázka vedomia zvierat: Evolučná kontinuita
    mentálna skúsenosť. New York: Rockefeller University Press.
  19. 19. Griffin DR (2001) Zvieracie mysle: Za poznaním vedomia. Chicago: University of Chicago Press.
  20. 20. Kolb B, Tees RC (1990) Mozgová kôra potkana. Cambridge, MA: MIT Press.
  21. 21. Panksepp
    J, Normansell L, Cox JF, Siviy SM (1994) Účinky novorodenca
    dekorácie o spoločenskej hre mladých potkanov. Fyziológia a
    Správanie 56: 429 – 443.
    doi:
    10.1016/0031-9384(94)90285-2.  

  22. 22. Shewmon
    DA, Holmse DA, Byrne PA (1999) Vedomie kongenitálne
    ozdobte deti: vývojový vegetatívny stav ako sebarealizácia
    proroctvo. Vývojová medicína a detská neurológia 41: 364 – 374.
    doi:
    10.1017 / S0012162299000821.  

  23. 23. Panksepp J (1982) Smerom k všeobecnej psycho-biologickej teórii emócií. Behaviorálne a mozgové vedy 5: 407 – 422.
    doi:
    10.1017 / S0140525X00012759.  

  24. 24. Panksepp
    J (1988) Emočné obvody mozgu a psychopatológie. In: Clynes M,
    Panksepp J, redaktori. Emócie a psychopatológia. New York: Plenum
    Press. str. 37 – 76.
  25. 25. Heath RG (1996) Skúmanie vzťahu medzi mysľou a telom. Baton Rouge: Moran Printing, Inc.
  26. 26. Panksepp
    J (1985) Zmeny nálad. In: Vinken P, Bruyn G, Klawans H, redaktori.
    Príručka klinickej neurológie. Amsterdam: Elsevier. str. 271 – 285.
  27. 27. Stutz
    RM, Rossi RR, Hastings L, Brunner RL (1974)
    intrakraniálne podnety: úloha anatomického prepojenia. fyziológie
    & Behavior 12: 69–73.
    doi:
    10.1016/0031-9384(74)90069-9.  

  28. 28. Delgado
    JMR, Roberts WW, Miller NE (1954) Učenie motivované elektrinou
    stimulácia mozgu. American Journal of Physiology 179: 587 – 593.  

  29. 29. Heath RG (1954) Štúdie schizofrénie. Cambridge, MA: Harvard University Press.
  30. 30. Olds
    J, Milner P (1954) Pozitívne zosilnenie vyrábané elektricky
    stimulácia septa a ďalších oblastí mozgu potkana. časopis
    porovnávacej a fyziologickej psychológie 47: 419 – 427.
    doi:
    10.1037 / h0058775.  

  31. 31. Panksepp J (1971) Agresia vyvolaná elektrickou stimuláciou hypotalamu u potkanov albínov. Physiol Behav 6: 321 – 329.
    doi:
    10.1016/0031-9384(71)90163-6.  

  32. 32. Berridge KC (2003) Potešenie mozgu. Mozog a poznanie 52: 106 – 128.
    doi:
    10.1016/S0278-2626(03)00014-9.  

  33. 33. Searle JR (1983) Zámernosť: Esej vo filozofii mysle. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  34. 34. Northoffa
    G, Wiebking C, Feinberg T, Panksepp J (2011) „Pokojový stav“
    hypotéza 'veľkej depresívnej poruchy: translácia
    subkortikálny-kortikálny rámec pre poruchu systému. Neuroveda a
    Biobehaviorálne recenzie. V tlači.
    doi:
    10.1016 / j.neubiorev.2010.12.007.  

  35. 35. aLCAR
    A, Panksepp J, Witczak J, Hayes DJ, Northoff G (2010) Is
    subkortikálně-kortikálna stredná aktivita pri depresii sprostredkovaná
    glutamát a GABA? Transdruhovo translačný prístup. Neuroscience
    a biobehaviorálne recenzie 34: 592 – 605.
    doi:
    10.1016 / j.neubiorev.2009.11.023.  

  36. 36. Tulving E (2002) Epizodická pamäť: od mysle k mozgu. Ročný prehľad psychológie 53: 1 – 25.
    doi:
    10.1146 / annurev.psych.53.100901.135114.  

  37. 37. Barrett LF (2006) Sú emócie prirodzené? Perspektívy psychologickej vedy 1: 28 – 58.
    doi:
    10.1111 / j.1745-6916.2006.00003.x.  

  38. 38. Damasio
    AR, Grabowski TJ, Bechara A, Damasio H., Ponto LL, a kol. (2000)
    Subkortikálna a kortikálna mozgová aktivita počas pocitu
    samo generované emócie. Nature Neuroscience 3: 1049 – 1056.  

  39. 39. Bekoff M (2007) Emocionálny život zvierat. Novato, CA: NewWorld Library.
  40. 40. Chen Q, Panksepp JB, Lahvis GP (2009) Empatia je u myší zmierňovaná genetickým pozadím. PLoS One 4: e4387.
    doi:
    10.1371 / journal.pone.0004387.  

  41. 41. LeDoux J (2003) Emocionálny mozog, strach a amygdala. Bunková a molekulárna neurobiológia 23: 727 – 738.
    doi:
    10.1023 / a: 1025048802629.  

  42. 42. Maren S (2005) Budovanie a pochovávanie strachových spomienok v mozgu. Neurovedec 11:
    doi:
    10.1177/1073858404269232.  

  43. 43. Panksepp
    J (2007) Afektívne vedomie. In: Velmans M, Schneider S, redaktori.
    Spoločník spoločnosti Blackwell k vedomiu. Malden, MA: Blackwell
    Publishing, Ltd., s. 114 – 129.
  44. 44. Kenemans
    JL, Kähkönen S (2011) Ako informuje ľudská elektrofyziológia
    psychofarmakológia: od spracovania riadeného zdola nahor po zhora nadol
    ovládanie. Neuropsychofarmakológia 36: 26 – 51.
    doi:
    10.1038 / npp.2010.157.  

  45. 45. LeDoux JE (1996) Emocionálny mozog. Záhadné základy emocionálneho života. New York: Simon & Schuster.
  46. 46. Mobbs
    D, Petrovic P, Marchant JL, Hassabis D, Weiskoft N, et al. (2007) Kedy
    strach je blízko: hrozba hrozby vyvoláva prefrontálne-periaqueductal šedú
    zmeny u ľudí. Science 317: 1079 – 1083.
    doi:
    10.1126 / science.1144298.  

  47. 47. Northoffa
    G, Heinzel A, de Greck M, Bermpohl F, Dobrowolny H, a kol. (2006)
    Samoreferenčné spracovanie v našom mozgu - metaanalýza zobrazovania
    štúdie o sebe. Neuroimage 31: 440 – 457.
    doi:
    10.1016 / j.neuroimage.2005.12.002.  

  48. 48. Northoffa
    G, Schneider F, Rotte M, Matthiae C, Tempelmann C, a kol. (2009)
    Diferenciálna parametrická modulácia vzájomného vzťahu a emócií
    rôzne mozgové oblasti. Mapovanie ľudského mozgu 30: 369 – 382.
    doi:
    10.1002 / hbm.20510.  

  49. 49. Zubieta
    JK, Ketter TA, Bueller JA, Xu Y, Kilbourn MR a kol. (2003)
    Regulácia afektívnych reakcií u ľudí predným cingulátom a limbikom
    mu-opioidná neurotransmisia. Psychiatria Arch Gen 60: 1145 – 1153.
    doi:
    10.1001 / archpsyc.60.11.1145.  

  50. 50. Damasio A (2010) Ja príde na myseľ. New York: Panteón.
  51. 51. Burgdorf J, Panksepp J (2006) Neurobiológia pozitívnych emócií. Recenzia neurovedy a biologického správania 30: 173 – 187.
    doi:
    10.1016 / j.neubiorev.2005.06.001.  

  52. 52. Burgdorf
    J, Wood PL, Kroes RA, Moskal JR, Panksepp J (2007) Neurobiológia
    Ultrazvukové vokalizácie 50-kHz u potkanov: mapovanie elektród, lézia a
    farmakologické štúdie. Behaviorálny výskum mozgu 182: 274 – 283.
    doi:
    10.1016 / j.bbr.2007.03.010.  

  53. 53. Brudzynski SM, redaktor. (2009) Príručka vokalizácie cicavcov. Oxford, UK: Academic Press.
  54. 54. Panksepp
    J (1981) Mozgové opioidy: Neurochemický substrát pre narkotiká a
    sociálna závislosť. In: Cooper S, redaktor. Pokrok v teórii v roku 2006
    Psychopharmacology. London: Academic Press. str. 149 – 175.
  55. 55. Knutson
    B, Burgdorf J, Panksepp J (2002) Ultrazvukové vokalizácie ako indexy
    afektívne stavy u potkanov. Psychologický bulletin 128: 961 – 977.
    doi:
    10.1037 0033 // - 2909.128.6.961.  

  56. 56. Panksepp
    J, Knutson B, Burgdorf J (2002) Úloha emocionálnych systémov mozgu v
    Závislosti: neuroevolučné perspektívy a nové „vlastné správy“
    zvierací model. Závislosť 97: 459 – 469.  

  57. 57. Panksepp
    J (2008) Simulácia pôvodných afektívnych mentalít cicavcov
    mozog: Fuga o emocionálnych pocitoch duševného života a dôsledkoch
    pre AI-robotiku. In: Dietrich D, Fodor G, Zucker G, Bruckner D,
    editori. Simulácia mysle: Technický neuropsychoanalytický prístup.
    Viedeň / New York: Springer. str. 149 – 177.
  58. 58. Hess WR (1954) Diencephalon: Autonomické a extrapyramidálne funkcie. New York: Grune a Stratton.
  59. 59. Ellsworth
    PC (1994) William James a emócie: stojí za to storočie slávy
    storočia nepochopenia? Psychologické hodnotenie 101: 222 – 229.
    doi:
    10.1037 0033 //-295x.101.2.222.  

  60. 60. Niedenthal PM (2007) Stelesňujúce emócie. Science 316: 1002 – 1005.
    doi:
    10.1126 / science.1136930.  

  61. 61. Craig
    AD (2003) Ako sa cítite? Intercepcia: zmysel pre
    fyziologický stav tela. Recenzia prírody Neuroscience 3:
    655-666.  

  62. 62. Mazzola
    L, Isnard J, Peyron R, Guénot M, Mauguière F (2009) Somatotopic
    organizácia reakcií na bolesť na priamu elektrickú stimuláciu
    ľudská ostrovná kôra. Bolesť 146: 99 – 104.
    doi:
    10.1016 / j.pain.2009.07.014.  

  63. 63. Schoene-Bake
    JC, Parpaley Y, Weber B, Panksepp J, Hurwitz TA, a kol. (2010)
    Tractografická analýza historických lézií pre depresiu.
    Neuropsychofarmakológia 35: 2553 – 2563.
    doi:
    10.1038 / npp.2010.132.  

  64. 64. watt
    DF, Panksepp J (2009) Depresia: evolučne konzervovaný mechanizmus
    ukončiť úzkostné oddelenie? Prehľad aminergných, peptidergických,
    a perspektívy neurónovej siete. Neuropsychoanalýza 11: 5 – 104.  

  65. 65. Panksepp
    J, Watt J (2011) Prečo depresia bolí? Primárny proces predkov
    oddelenie-úzkosť (PANIC) a znížená odmena v mozgu (HĽADAŤ)
    procesy v genéze depresívneho pôsobenia. Psychiatria 74: 5 – 14.
    doi:
    10.1521 / psyc.2011.74.1.5.  

  66. 66. Dawkins MS (2001) Kto potrebuje vedomie? Dobré životné podmienky zvierat 10: S19 – 29.  
  67. 67. de Waal FBM (2011) Čo je to zvieracia emócia? Annals of New York Academy of Sciences 1224: 191 – 206.
    doi:
    10.1111 / j.1749-6632.2010.05912.x.  

  68. 68. Coenen
    VA, Schlaepfer TE, Maedler B, Panksepp J (2011) medzidruhovo afektívne
    funkcie stredného predného mozgového zväzku - implikácie liečby
    afektívnej bolesti a depresie u ľudí. Neuroveda &
    Biobehaviorálne recenzie.
    doi:
    10.1016 / j.neubiorev.2010.12.009.