Odmena: Komentáre - Táto skupina má veľa štúdií a recenzií, ktoré skúmajú neurálne substráty chcenia a sympatií. Súčasná teória naznačuje, že dopamínové mechanizmy sa páčia a opioidné mechanizmy chýbajú. Závislosť toľko túži, aby ste ju naďalej používali napriek negatívnym dôsledkom.
Úplná štúdia: Rozoberanie zložiek odmeny: "chuť", "chcenie" a učenie
Curr Opin Pharmacol. 2009 Február; 9 (1): 65-73.
Publikované online 2009 január 21. dva: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Kent C Berridge, Terry E Robinson a J Wayne Aldridge
Adresa Katedra psychológie, Michiganská univerzita, Ann Arbor, 48109-1043, USA
Zodpovedajúci autor: Berridge, Kent C (Email: [chránené e-mailom])
abstraktné
V posledných rokoch sa dosiahol významný pokrok, ktorý vymedzil psychologické zložky odmien a ich základných nervových mechanizmov. Tu stručne zdôrazňujeme zistenia troch rozptýlených psychologických zložiek odmeny: "záľuba"(hedonický dopad),"chcú"(motivácia) a štúdium (predikatívne asociácie a poznatky). Lepšie porozumenie zložiek odmeny a ich neurobiologických substrátov môže pomôcť pri navrhovaní zlepšenej liečby porúch nálady a motivácie, od depresie po poruchy príjmu potravy, drogovej závislosti a súvisiacich kompulzívnych snah o odmeny.
úvod
záľuba
Pre väčšinu ľudí je "odmena" niečo, čo je žiaduce, pretože prináša vedomú skúsenosť s potešením - a teda termín môže byť použitý na označenie psychologických a neurobiologických udalostí, ktoré vytvárajú subjektívnu potešenie. Dôkazy však naznačujú, že subjektívna potešenie je len jednou zložkou odmeny a že odmeny môžu ovplyvňovať správanie dokonca aj vtedy, keď ich vedome nevedia. Vskutku introspekcia môže skutočne niekedy viesť k zmätku o tom, do akej miery sa odmeny páčia, zatiaľ čo okamžité reakcie môžu byť presnejšie [1].
V extrémnom prípade možno aj bezvedomé alebo implicitné „sympatické“ reakcie na hedonické podnety merať v správaní alebo vo fyziológii bez vedomých pocitov potešenia (napr. Po podprahovom krátkom zobrazení šťastného výrazu tváre alebo veľmi nízkej dávky intravenózneho kokaínu) [2,3]. Preto, aj keď možno prekvapivé, objektívne opatrenia "reakcie" na odmeny môžu niekedy poskytnúť priamy prístup k hedonickým systémom ako subjektívne správy.
Hlavným cieľom afektívnej neurovedy je zistiť, ktoré mozgové substráty spôsobujú potešenie, či už sú subjektívne alebo objektívne. Neurofotografické a neurónové nahrávacie štúdie zistili, že odmeňovanie od sladkej chuti až po intravenózny kokaín, víťazné peniaze alebo usmievavá tvár aktivuje mnoho štruktúr mozgu, vrátane orbitofrontálneho kortexu, predného cingulátu a insulácie a subkortikálnych štruktúr, ako sú nucleus accumbens, ventral pallidum, ventral tegmentum a mezolimbické dopamínové projekcie, amygdala atď.4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Ale ktorý z týchto mozgových systémov skutočne spôsobuje potešenie z odmeny? A ktoré aktivácie sú iba koreláciami (napr. Kvôli šíreniu aktivácie siete) alebo dôsledkami potešenia (namiesto sprostredkovania iných kognitívnych, motivačných, motorických atď. Funkcií súvisiacich s odmenou)? My a iní sme hľadali príčinnú potešenie v štúdiách na zvieratách identifikáciou mozgových manipulácií, ktoré zosilňujú hédonický dopad [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Na štúdium nervových systémov zodpovedných za hedonický vplyv odmien sme my a ostatní využívali objektívne reakcie "s láskou" na odmeňovanie sladkej chuti, ako sú afektívne výrazy tváre novorodencov a homológne tvárové reakcie orangutanov, šimpanzov, opíc a dokonca potkanov a myší [4 •,18,23,24]. Sladkosti vyvolávajú pozitívne výrazy tváre vo všetkých týchto prípadoch (olizovanie rúk, výstupky rytmického jazyka atď.), Zatiaľ čo horký vkus vyvoláva negatívne výrazy ("gap", atď .; Obrázok 1; Doplnkový film 1). Takéto reakcie na "chuť" - "nepáči sa" na chuť sú kontrolované hierarchiou mozgových systémov pre hedonický dopad v prednom mozgu a kmeňovom mozgu a sú ovplyvnené mnohými faktormi, ktoré menia príjemnosť, ako je hlad / sýtosť a naučené chuťové preferencie alebo averzie.
Len doposiaľ bolo zistené len niekoľko neurochemických systémov na zvýšenie "reakcií" na sladkú chuť potkanov a len v niekoľkých ohraničených oblastiach mozgu. Opioidné, endokanabinoidné a GABA-benzodiazepínové neurotransmiterové systémy sú dôležité pre vytváranie príjemných reakcií [14 ••,15,16,17 •,25,26], najmä na špecifických miestach v limbických štruktúrach (Obrázok 1 a Obrázok 2) [15,16,17 •,21,27]. Teraz sme nazvali hedónske hotspoty týchto stránok, pretože sú schopné generovať nárast reakcií "liking" a odvodenie, potešenie. Jeden hedónový hotspot pre opioidné zvýšenie zmyslového potešenia je umiestnený v nucleus accumbens v rámci kvadrantu nárečia priemernej škrupiny o objeme kubických milimetrov [14 ••,15,28].
To znamená, že hotspot obsahuje iba 30% stredného objemu obalu a menej ako 10% celého jadra accumbens. V rámci tohto hedonického hotspotu, mikroinjekcia mu opioidného agonistu, DAMGO, zdvojnásobí alebo strojnásobí počet „sympatických“ reakcií vyvolaných sacharózovou chuťou [14 ••,28]. Ďalší hedonický bod je nájdený v zadnej polovici ventrálnej pallidum, kde opäť DAMGO silne zvyšuje reakcie "s láskou" na sladkosť [17 •,21,28]. V obidvoch hotspotoch rovnaká mikroinjekcia tiež zdvojnásobuje "chuť" na jedlo v zmysle stimulácie stravovacieho správania a príjmu potravy.
Mimo týchto hotspotov dokonca v tej istej štruktúre majú opioidné stimulácie veľmi odlišné účinky. Napríklad v NAc na takmer všetkých ostatných miestach mikroinjekcie DAMGO stále stimulujú "chcú" pre potraviny rovnako ako v hotspote, ale nezvyšujú "liking" (a dokonca potláčajú "liking" v pozdnejšom chladnom mieste v mediálnom plášti stále stimuluje príjem potravy; Obrázok 2). Porovnanie účinkov mu opioidnej aktivity v alebo mimo hotspotu v NAc medial shelle znamená, že opiátové miesta zodpovedné za "liking" sú anatomicky rozptýlené od tých, ktoré ovplyvňujú "chuť"14 ••,16].
Endokanabínoidy zvyšujú reakcie "liking" v hotspotu NAc, ktorý sa prekrýva s mu opioidným miestom [16,27]. Mikroinjekcia anandamidu v endocannabinoidnom hornom mieste, ktorá pôsobí snáď stimuláciou receptorov CB1, viac ako zdvojnásobuje úroveň reakcií na "chuť" na chuť sacharózy (a viac ako zdvojnásobuje príjem potravy). Tento hedonický endokanabinoidný substrát sa môže týkať medikamentóznych účinkov endokanabinoidných antagonistov, keď sa použije ako potenciálna liečba obezity alebo závislosti [16,29,30].
Ventrálny pallidum je hlavným cieľom výstupov nucleus accumbens a jeho zadná polovica obsahuje druhý opiátový hotspot [17 •,21]. V pallidum hotspote sa mikroinjekcie DAMGO zdvojnásobujú "sladkosťou" pre sacharózu a "chcú" pre potraviny (merané ako príjem). Naproti tomu mikroinjekcia DAMGO v prednej časti k hotspotu potláča "obľúbenosť" a "chuť". Úplne nezávisle je "chuť" stimulovaná samostatne na všetkých miestach v ventral pallidum blokádou GABAA receptorov prostredníctvom mikroinjekcie bicuculínu, bez toho, aby sa zmenilo "záujem" na akomkoľvek mieste [17 •,31].
Úloha ventrálnej pallidum v "láske" a "chuti" robí zo špeciálneho záujmu o štúdie nervovej aktivácie vyvolanej odmenou. U ľudí, kokaín, pohlavie, jedlo alebo odmeny za peniaze aktivujú ventrálny pallidum vrátane zadnej podoblasti, ktorá zodpovedá hedonickému horúcemu miestu u potkanov [9 •,10 •,11,21]. V podrobnejších elektrofyziologických štúdiách o tom, ako neuróny v zadnom ventrálnom pallidume kódujú hedonické signály u potkanov, sme zistili, že neurony horúceho krúžku oheň intenzívnejšie striekajú na sladkú chuť sacharózy než na nepríjemnú slanú chuť (trojnásobok koncentrácie morskej vody) [7 ••]. Samotný rozdiel v vyvolanom požiari medzi sacharózou a soľou však nepreukazuje, že neuróny kódujú ich relatívny hedonický dopad („páči sa mi“ oproti „nepáči sa“), skôr ako iba základné senzorické črty stimulu (sladké verzus slané) ).
Ďalej sme však zistili, že neuronálna aktivita sledovala zmenu relatívnej hedonickej hodnoty týchto stimulov, keď sa príjemnosť chuti NaCl selektívne ovplyvňovala vyvolaním fyziologickej chuti do jedla. Keď boli potkany vyčerpané sodíkom (mineralokortikoidným hormónom a diuretickým podaním), intenzívna slaná chuť sa behaviorálne „páčila“ rovnako ako sacharóza a neuróny vo ventrálnom pallidum začali horieť rovnako silno ako soľ ako sacharóza [7 ••] (Obrázok 3). Myslíme si, že takéto pozorovania naznačujú, že vzory spaľovania týchto ventrálnych pallidálnych neurónov zakladajú hedonické "obľúbenosti" pre príjemný pocit, a nie jednoduchšie senzorické znaky [21,32].
Hedónske hotspoty distribuované v celom mozgu môžu byť funkčne navzájom prepojené do integrovaného hierarchického obvodu, ktorý kombinuje viac predného mozgu a mozgového kmeňa, podobne ako viaceré ostrovy súostrovia, ktoré obchodujú spoločne [21,24,27]. Na relatívne vysokej úrovni limbických štruktúr v ventrálnom prednom mozgu môže zlepšenie "páčenia" horúcimi bodmi v accumbens a ventral pallidum pôsobiť spoločne ako jedna kooperatívna heterarchia, vyžadujúca jednomyseľné "hlasy" oboma horúcimi bodmi [28]. Napríklad hedonická amplifikácia pomocou opioidnej stimulácie jedného horúceho bodu môže byť narušená blokádou opiátového receptora na druhom hornom mieste, aj keď "požadovaná" amplifikácia pomocou NAc hotspotu je robustnejšia a pretrváva po blokovaní VP hotspot [28].
Podobná interakcia, ktorá je základom „páčenia“, sa pozorovala po manipuláciách s opioidmi a benzodiazepínmi (pravdepodobne zahŕňajúcimi parabrachiálne jadro mozgových poníkov) [27]. Zlepšenie "liking" vyvolané podávaním benzodiazepínu sa zdá, že vyžaduje povinný nábor endogénnych opioidov, pretože mu bráni podávanie naloxónu [33]. Takže jediný hedonický obvod môže kombinovať viaceré neuroanatomické a neurochimické mechanizmy na posilnenie reakcií a potešenia.
, Chcieť '
Zvyčajne má mozog "rád" odmeny, ktoré "chce". Ale niekedy to môže len 'chcieť'. Výskum zistil, že odmeny "milujú" a "chcú" sú psychologicky a neurobiologicky rozptýlené. Tým, že chceme, máme na mysli motivácia, druh motivačnej motivácie, ktorá podporuje prístup k odmeňovaniu a spotrebu odmien a ktorý má odlišné psychologické a neurobiologické vlastnosti. Napríklad motivačná výpoveď je rozoznateľná od viac kognitívnych foriem túžby, ktoré znamenajú bežné slová, chcú, ktoré zahŕňajú deklaratívne ciele alebo explicitné očakávania budúcich výsledkov a ktoré sú zväčša sprostredkované kortikálnymi okruhmi [34-37].
Na porovnanie, stimulačná dôležitosť je sprostredkovaná viac subkorticky váženými nervovými systémami, ktoré zahŕňajú mezolimbické dopamínové projekcie, nevyžaduje komplikované kognitívne očakávania a zameriava sa viac priamo na stimuly súvisiace s odmeňovaním [34,35,38]. V prípadoch, ako je návyk, zahŕňajúci stimulačnú senzibilizáciu, rozdiel medzi motiváciou a viac kognitívnymi túžbami môže niekedy viesť k tomu, čo by sa mohlo nazvať iracionálnym "chcením": to je "chuť" toho, čo nie je kognitívne požadované, motivácia [39 •,40 •,41].
"Wanting" sa môže aplikovať na vrodené podnetné podnety (nepodmienené stimuly, UCS) alebo na naučené podnety, ktoré boli pôvodne neutrálne, ale teraz predpovedajú dostupnosť UCS odmien (Pavlovian conditioned stimuli, CSs) [38,40 •]. To znamená, že CS získavajú stimulačné motivačné vlastnosti, keď je CS spárované s prijatím vrodenej alebo "prirodzenej" odmeny prostredníctvom združení Pavlovských stimulačných stimulov (vzdelávanie S-S). Stimulačná sémancia sa stáva pripisovaná tým, že sa na nich vzťahujú limbické mechanizmy, ktoré čerpajú z týchto združení v čase "chuti", čím sa stáva atraktívnym a energizujúcim a vedúcim motivovaným správaním k odmeňovaniu [35].
Keď sa CS pripisuje motivácii, získava typické a merateľné "chýbajúce" vlastnosti [35,42], ktoré môžu byť spustené, keď sa fyzicky opakovane vyskytuje CS (aj keď živé snímky odmien môžu byť postačujúce, najmä u ľudí). Vlastnosti "chýbajúcich", ktoré vyvolali takéto odmeny, zahŕňajú:
- Motivačný magnetový prvok motivácie, KS, ktorá sa pripisuje motivácii, sa stane motivačne fascinujúcim, druhom "motivačného magnetu", ku ktorému sa pristupuje a niekedy sa dokonca spotrebuje (Doplnkový film 1) [43,44 •,45]. Motivačný magnetový prvok stimulov CS môže byť tak silný, že CS môže dokonca vyvolávať kompulzívny prístup [46]. Crack addicts kokaínu, napríklad, niekedy zúrivo "naháňať duchovia" alebo scrabble po bielych granulí, ktoré vedia nie sú kokaín.
- Cue-vyvolaný US "chcieť" funkcie, Stretnutie s CS za odmenu tiež vyvoláva "chuť" pre svoje vlastné združené UCS, pravdepodobne prostredníctvom prenosu motivácie na asociatívne prepojené reprezentácie chýbajúcej odmeny [34,47,48]. V laboratórnych laboratórnych testoch sa to prejavuje ako fázový vrchol vyvolávania náhodného nárastu práce pri neprítomnej odmene (väčšinou špecificky hodnotené pri testoch nazývaných PIT alebo Pavlovian-Instrumental Transfer vykonané za podmienok extinkcie; Obrázok 4). Cieľom vyvolanej "chcú" môže byť pomerne špecifická pre súvisiacu odmenu, alebo niekedy preletie všeobecnejším spôsobom, aby vyvolala "chuť" aj pre iné odmeny (ako možno aj keď senzibilizovaní závislí alebo pacienti s dysreguláciou dopamínu prejavujú kompulzívny hazard, správanie atď., okrem kompulzívneho užívania drog) [49,50]. Preto stretnutia s stimulačnými stimulmi môžu dynamicky zvyšovať motiváciu hľadať odmeny a zvyšovať energiu, s ktorou sa hľadajú, čo je fenomén, ktorý môže byť obzvlášť dôležitý, keď ukazovatele vyvolávajú relaps v závislosti.
NAc amfetamínová amplifikácia "chcúcich" spustených cue. Prechodné vrcholy "chcenia" za odmenu za sacharózu sú vyvolané výskytom Pavlovovho nápisu sacharózy v testu Pavlovian-Instrumental Transfer (CS +, vpravo) 30. ... - Podmienečne vystužená funkcia, Stimulačná príťažlivosť tiež robí KS príťažlivou a "hľadanou" v tom zmysle, že jednotlivec bude pracovať na získaní samotného KS, a to aj v prípade, že nebude odmenená USA. Toto sa často nazýva nástrojovo upravená výstuž. Podobne, pridanie CS k tomu, čo sa zarába, keď zviera pracuje za odmenu v USA, ako je kokaín alebo nikotín, zvyšuje, akým náramne pracujú, možno preto, že CS dodáva ďalší "hľadaný" cieľ [51]. Poznamenávame však, že podmienené posilnenie je širšie než "chcú", potrebujúc ďalšie asociatívne mechanizmy na získanie inštrumentálnej úlohy. Aj alternatívne mechanizmy SR by mohli sprostredkovať podmienené posilňovanie v určitých situáciách bez motivácie. To robí motivačný magnet a vlastné "chýbajúce" vlastnosti, ktoré sú mimoriadne dôležité pre identifikáciu nadmernej motivácie.
Rozšírenie motivácie
- Výkonnosť? Predtým, ako opustíme psychologické vlastnosti "chcenia", sme pokúšaní špekulovať, že niektoré správanie akcií alebo motorových programov sa tiež môžu stať "hľadanými", takmer stimulujúcimi podnetmi, a to formou formy motivácie, ktorá sa uplatňuje na reprezentáciu vnútorných pohybov mozgu, a nie na reprezentáciu vonkajších podnetov. My nazývame túto myšlienku "akcie" alebo "chcú" konať. Akciálna aktivita, ktorú navrhujeme, môže byť motorom, ktorý je ekvivalentný stimulačnej stimulácii a je sprostredkovaný prekrývajúcimi sa mozgovými systémami (napr. Dorzálne nigrostriatálne dopamínové systémy, ktoré sa prekrývajú s ventrálnymi mezolimbickými systémami). Vytvorenie nutkania na činnosť, snáď zahŕňajúce zmiešané motorické a motivačné funkcie v rámci neostriatum (štruktúra, o ktorej je známe, že sa zúčastňuje na pohybe) sa javí v súlade s niekoľkými vznikajúcimi líniami myslenia o funkcii bazálnych ganglií [52,53,54 •,55].
- Môže byť túžba súvisieť so strachom? Nakoniec poznamenávame, že motivačné príznaky môžu mať aj snáď prekvapujúce podklady v mezokorticolimbických mechanizmoch s obávaným výzorom [56,57 •,58,59]. Napríklad interakcie dopamínu a glutamátu v obvode nucleus accumbens vytvárajú nielen túžbu, ale aj strach, organizovanú anatomicky ako afektívnu klávesnicu, pri ktorej narušenie sekvenčne lokalizovaných kľúčov vytvára prírastkové zmesi apotítívnych a strachových správaní [57 •]. Okrem toho sa niektoré lokálne "kľúče" v nucleus accumbens môžu odkloniť od vytvárania jednej motivácie naopak psychologicky sa meniacou vonkajšou afektívnou atmosférou (napr. Zmena z komfortného domáceho prostredia na stresujúci jeden jasne osvetlený a plný drsnej rockovej hudby) [56].
Takéto nedávne zistenia naznačujú, že neurochemické špecializácie alebo anatomické lokalizácie „páčiacich sa“ alebo „hľadajúcich“ funkcií opísaných vyššie nemusia nevyhnutne odrážať natrvalo vyhradené mechanizmy označenej línie, kde „jeden substrát = jedna funkcia“. Skôr môžu odrážať špecializované afektívne schopnosti (napr. Hedonické hotspoty) alebo skreslenie motivácie a valencie (napr. Klávesnica so strachom z túžby) svojich konkrétnych neurobiologických substrátov. Niektoré z týchto substrátov môžu byť schopné viacerých funkčných režimov, v závislosti od iných simultánnych faktorov, takže sú schopné prepínať medzi generujúcimi funkciami opačne, ako túžba verzus strach.
Neurobiologické substráty pre "chcú"
Na rozdiel od neurobiológie "chcenia" a "chutia", poznamenávame, že mozgové substráty pre "chuť" sú širšie rozložené a ľahšie aktivované ako substráty pre "liking" [38,53,60,61 •,62-65]. Neurochemické "chýbajúce" mechanizmy sú početnejšie a rôznorodejšie v neurochemických aj neuroanatomických oblastiach, čo je možno základom fenoménu "chcieť" odmenu bez toho, aby rovnako "miloval" rovnakú odmenu. Okrem opioidných systémov dopamínové a dopamínové interakcie s kortikolimbickým glutamátom a inými neurochemickými systémami aktivujú motiváciu "chcieť". Farmakologické manipulácie niektorých z týchto systémov môžu ľahko zmeniť "chuť" bez zmeny "lásky". Napríklad supresia endogénnej dopamínovej neurotransmisie znižuje "chuť", ale nie "lásku"38,64].
Naopak, amplifikácia „nechceného“ bez „páčenia“ sa vyvolala aktiváciou dopamínových systémov amfetamínom alebo podobnými liekmi aktivujúcimi katecholamín podávanými systematicky alebo mikroinjekciou priamo do jadra accumbens alebo genetickou mutáciou, ktorá zvyšuje extracelulárne hladiny dopamínu (prostredníctvom knockdown dopamínových transportérov v synapsii) v mezokortikoidických obvodoch a takmer neustálou senzibilizáciou systémov súvisiacich s mezokortikoidmi a dopamínmi opakovaným podávaním vysokých dávok návykových látok (Obrázok 3-Obrázok 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Navrhli sme, aby u citlivých jedincov neurálna senzibilizácia motivačnej príznakov drogami zneužívaním mohla vyvolať nutkanie prijať viac liekov, či sú alebo nie sú rovnaké lieky rovnako "likes" a tým prispievajú k závislosti [39 •,40 •,42] (Obrázok 5).
Rozpustenie učenia sa od "chcenia": prediktívne versus motivačné vlastnosti odmien súvisiacich s odmenou
Akonáhle sa odohrávajú bonusy súvisiace s odmeňovaním, tieto náznaky predpovedajú súvisiace odmeny a navyše spúšťajú motiváciu "chcú" získať odmenu. Predpovedajú a "chcú" jedno a to isté? Alebo zahŕňajú rôzne mechanizmy? Náš názor je, že naučené predikcie a motivácia môžu byť analyzované, rovnako ako "liking" a "wanting" môže [37,38,39 •,41,46,61 •]. Analýza psychologických funkcií a ich neurobiologických substrátov je dôležitá pre experimentálne modely odmeňovania a motivácie a má dôsledky na patológiu vrátane závislosti. Stručne opíšeme tri rady dôkazov z našich laboratórií, ktoré naznačujú, že predikatívne a stimulačné motivačné vlastnosti odmien súvisiacich s podnetmi sú rozlíšiteľné.
Prvý príklad pochádza z experimentov, ktoré dokazujú, že CS môžu vyvolať prístup - to znamená, že pôsobia ako "motivačný magnet", pričlenujúc jednotlivca k nim. Mnohé experimenty zistili, že keď je spárovaná tága alebo "znamenie" (CS), ako je vloženie páky cez stenu, s prezentáciou obohacujúcej USA, ako je napríklad potravina, zvieratá majú tendenciu pristupovať a zapájať tágo [43,44 •]. Kľúčom k rozlíšeniu predikcie od motivácie je čiastočne povaha individuálnej podmienenej reakcie (CR) [43].
Niektoré potkany sa k páke priblíži rýchlejšie a rýchlejšie pri každej prezentácii a prídu k vášnivému zapojeniu páky ňuchaním, okusovaním a dokonca kousnutím - zdanlivo sa pokúšajú páku „zjesť“ (Doplnkový film 1) [45]. Cieľ, ktorý predpovedá odmenu za kokaín, sa podobne približuje a zaoberá svojim vlastným vzorom vzrušeného čuchového správania [44 •], ktoré môžu viesť k tomu, že schopnosť podnetov súvisiacich s drogami sa stane maladaptivnou a pritiahne k nim závislých. Takéto CR smerujúce k samotnému CS sa nazývajú "sign-tracking".
Nie všetky krysy však vyvinuli CR-sledovanie znakov. Dokonca aj v tej istej experimentálnej situácii niektoré potkany rozvíjajú odlišnú CR - naučia sa priblížiť sa k cieľu (zásobník jedla), nie k páke, keď je prezentovaná páka-CS. Tento CR sa nazýva sledovanie cieľov. Preto so skúsenosťami sledovači cieľov prichádzajú k cieľu čoraz rýchlejšie pri každej prezentácii páky-CS a začínajú zapájať zásobník na jedlo avivly, kŕmiť a dokonca aj kousnúť [43,44 •,45]. Pre všetky potkany má CS (vloženie páky) rovnaký prediktívny význam: spúšťa CR na sledovanie znakov a CR na sledovanie cieľov.
Jediným rozdielom je smerovanie ČR. To naznačuje, že v sledovačoch signálov sa páka CS pripisuje stimulačným dôrazom, pretože je pre nich atraktívny, a to podporuje pozorovanie, že sa sledovatelia sledovania špecificky tiež naučia vykonávať novú reakciu na získanie CS (tj inštrumentálne podmienené) posilnenie) [46]. Pre cieľových sledovateľov CS predpovedá potraviny a vedie k rozvoju CR, avšak CS sa nezdá, že by sa týmito spôsobmi prisudzovalo stimulačné vyhliadky (namiesto toho ak niečo, cieľ je "chcel") [43,46]. Takéto zistenia sú v súlade s našou myšlienkou, že odmeňová predikcia alebo asociatívna hodnota učeného CS môže byť oddelená od jeho motivačnej hodnoty v závislosti od toho, či je aktívne priradená stimulačnému zámeru [46].
Druhá línia dôkazov na analýzu predikcie z motivačnej príčiny pochádza zo štúdií "chcúcich" nervových kódov, najmä po aktivácii mozgu súvisiacej s dopamínom (amfetamínom alebo predchádzajúcou senzibilizáciou). Zdá sa, že zvýšenie dopamínu špecificky zvyšuje limbickú nervovú streľbu na signály, ktoré kódujú maximálnu motiváciu (Obrázok 6) [61 •]. Naproti tomu aktivácia dopamínu nezvyšovala nervové signály, ktoré kódujú maximálnu predpoveď [61 •].
Tretia línia dôkazov pochádza z dynamického zvrátenia "chcenia" CS, pričom sa drží jeho naučenej predikčnej konštanty. Napríklad, tága, ktorá predpovedá intenzívnu slanosť, je zvyčajne "nie je chudobná", ale môže byť obrátená do "hľadaného" tága, keď sa vyvolá fyziologická chuť soli. Žiadne nové vzdelávanie, a teda žiadna zmena v naučených predpovediach, nemôže nastať, aby sa stala táto obrátená motivácia. Navyše, nezvyčajný stav chuti do jedla sa nikdy predtým nepokúsil a CS nemusí byť nikdy spojená s "obľúbenou" vôňou predtým. Napriek tomu, predtým negatívny CS sa náhle stáva "chcel" v novom štáte a je schopný vyvolať vzory, ktoré sú typické pre motiváciu. Pri prvých skúškach so stavom soli chuti sa náhle objavuje signály neurónového zapaľovania, ktoré kódujú pozitívne "chuť", a to ešte predtým, ako bola soľ UCS ochutnávaná ako "obľúbená"67]. Takéto poznatky naznačujú, že prediktívna hodnota tága je odlišná od jej schopnosti vyvolať "chuť", pretože táto vyžaduje zapojenie ďalších nervových systémov na vytvorenie stimulačnej pozitívnosti a priradenie "chcenia" k motivačnému cieľu.
Vyšší výskum bude potrebný na to, aby sa určilo, ako sa v mozgu analyzuje "chcenie" versus učenie a predikcia. Napriek tomu doterajšie dôkazy naznačujú, že tieto zložky majú odlišné psychologické identity a rozlíšiteľné neurálne substráty.
záver
Fyzikálne neurovedecké štúdie o "chuti", "chuti" a učiacich sa zložkách odmien odhalili, že tieto psychologické procesy mapujú výrazné neuroanatomické a neurochemické systémy odmeňovania mozgu. Tento pohľad môže viesť k lepšiemu pochopeniu toho, ako mozgové systémy vytvárajú normálnu odmenu, a do klinických dysfunkcií motivácie a nálady. Takéto aplikácie zahŕňajú najmä to, ako senzibilizácia mezolimbických systémov môže spôsobiť kompulzívne sledovanie odmien v drogovej závislosti a súvisiacich motivačných porúch tým, že konkrétne narušuje "chuť" za odmenu.
Poďakovanie
Výskum autora bol podporený grantmi Národného inštitútu pre zneužívanie drog a Národného inštitútu duševného zdravia (USA).
Dodatok A. Doplňujúce údaje
Doplňujúce údaje súvisiace s týmto článkom je možné nájsť v on - line verzii na doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Odkazy a odporúčané čítanie
Príspevky osobitného záujmu uverejnené v období preskúmania boli zdôraznené ako
• mimoriadneho záujmu
•• mimoriadneho záujmu
;