Perspektíva sociálnej neurovedy o rizikách dospievania (2008)

Rekonštrukcia dopaminergného systému pri puberte

Významné vývojové zmeny v dopaminergnom systéme prebiehajú v puberte (Chambers a kol., 2003; Spear, 2000). Vzhľadom na kritickú úlohu dopaminergnej aktivity v afektívnej a motivačnej regulácii tieto zmeny pravdepodobne formujú priebeh socioemotického vývoja v adolescencii, pretože spracovanie sociálnych a emocionálnych informácií závisí od sietí, ktoré sú základom kódovania afektívnych a motivačných procesov. Kľúčové uzly týchto sietí zahŕňajú amygdala, nucleus accumbens, orbitofrontálny kortex, stredný prefrontálny kortex a vynikajúci temporálny sulcus (Nelson a kol., 2005). Tieto regióny sa zapájajú do rôznych aspektov sociálneho spracovania vrátane uznávania sociálne relevantných stimulov (napr. Tvárí, Hoffman a Haxby, 2000; biologický pohyb, Heberlein a kol., 2004), sociálne úsudky (hodnotenie iných, \ t Ochsner a kol., 2002; posudzovanie príťažlivosti, Aharon a kol., 2001; hodnotenie pretekov, Phelps a kol., 2000; posudzovanie zámerov iných, Gallagher, 2000; Baron-Cohen a kol., 1999), sociálne uvažovanie (Rilling a kol., 2002) a mnoho ďalších aspektov sociálneho spracovania (na preskúmanie pozri Adolfy, 2003). Dôležité je, že medzi mladistvými sa regióny, ktoré sú aktivované počas vystavenia sociálnym podnetom, značne prekrývajú s regiónmi, ktoré sa tiež ukázali ako citlivé na odchýlky v rozsahu odmien, ako je ventrálna striatum a mediálne prefrontálne oblasti (porovnaj Galvan a kol., 2005; Knutson a kol., 2000; May a kol., 2004). Nedávna štúdia adolescentov zapojená do úlohy, v ktorej boli experimentálne spracované vzájomné uznanie a odmietnutie (Nelson a kol., 2007) odhalili väčšiu aktiváciu, keď boli pacienti vystavení vzájomnému akceptovaniu, v porovnaní s odmietnutím, v oblastiach mozgu zapojených do odmeňovania (tj ventrálna tegmentálna oblasť, predĺžená amygdala a ventrálna palidum). Pretože tieto regióny boli zapletené do mnohých štúdií o vplyve súvisiacich s odmenou (porov. Berridge, 2003; Ikemoto & Wise, 2004; Waraczynski, 2006), tieto zistenia naznačujú, že prinajmenšom v období dospievania môže byť spoločenská akceptácia rovesníkmi spracovaná podobným spôsobom ako iné druhy odmien, vrátane nesociálnych odmien (Nelson a kol., 2007). Ako som vysvetlil neskôr, toto prekrývanie medzi nervovými obvodmi, ktoré sprostredkúvajú spracovanie sociálnych informácií a spracovanie odmien, pomáha vysvetliť, prečo sa v kontexte partnerskej skupiny objavuje toľko rizika, že dospievajúci riskuje.

Rekonštrukcia dopamínergného systému v rámci sociálno-emocionálnej siete zahŕňa počiatočný postnatálny vzostup a potom, začínajúc približne vo veku 9 alebo 10, následnú redukciu hustoty dopamínového receptora v striate a prefrontálnom kortexe, čo je transformácia, ktorá je omnoho výraznejšie u mužov ako u žien (aspoň u hlodavcov) (Sisk & Foster, 2004; Sisk & Zehr, 2005; Teicher, Andersen a Hostetter, Jr., 1995). Dôležité je však, že rozsah a načasovanie zvyšovania a znižovania receptorov dopamínu sa líši medzi týmito kortikálnymi a subkortikálnymi oblasťami; existuje niekoľko špekulácií, že ide o zmeny v relatívnej hustota dopamínových receptorov v týchto dvoch oblastiach, ktoré sú základom zmien v odmeňovaní v adolescencii. V dôsledku tejto prestavby sa dopaminergná aktivita v prefrontálnom kortexe významne zvyšuje v ranom dospievaní a je vyššia počas tohto obdobia ako pred alebo po. Pretože dopamín hrá rozhodujúcu úlohu v obvode odmeňovania mozgu, zvýšenie, redukcia a redistribúcia koncentrácie dopamínového receptora okolo puberty, najmä v projekciách z limbického systému do oblasti prefrontálnej oblasti, môže mať dôležité dôsledky pre hľadanie pocitu.

Boli ponúknuté viaceré hypotézy týkajúce sa dôsledkov týchto zmien v nervovej aktivite. Jedna hypotéza je, že dočasná nerovnováha dopamínových receptorov v prefrontálnom kortexe v porovnaní so striatom vytvára „syndróm nedostatočnej odmeny“, ktorý vytvára správanie medzi mladými adolescentmi, čo nie je na rozdiel od toho, čo je pozorované u jedincov s určitými typmi funkčných dopamínových deficitov. U jedincov s týmto syndrómom sa predpokladá, že „aktívne vyhľadávajú nielen návykové drogy, ale aj environmentálnu novosť a pocit ako druh behaviorálnej nápravy nedostatku odmeňovania“ (Gardner, 1999, citovaný v Spear, 2002, s. 82). Ak by sa podobný postup konal v puberte, očakávali by sme zvýšenie výnosu z odmeny (miera, do akej sú adolescenti pozorní pri odmeňovaní a citlivosti na rozdiely v odmeňovaní) av snahe o odmenu (v rozsahu, v akom vykonávajú odmeny). Ako píše Spear:

[A] dolescents môžu vo všeobecnosti dosiahnuť menej pozitívny vplyv z podnetov so strednou až nízkou stimulačnou hodnotou a môžu sa usilovať o nové apetítne zosilňovače prostredníctvom zvyšovania rizika / hľadania novosti a zapojením sa do deviantného správania, ako je užívanie drog. Návrh je teda taký, že adolescenti vykazujú syndróm „minimálneho deficitu“, ktorý je podobný, aj keď typicky prechodný a má menšiu intenzitu, k tomu, čo je predpokladané, že je spojené s dospelými s [dopamínovými] hypofunkciami v systéme odmeňovania…. Zdá sa, že dospievajúci vykazujú určité známky dosiahnutia nižšej hodnoty z rôznych podnetov v porovnaní s jednotlivcami v iných vekových kategóriách, čo môže viesť k tomu, že budú hľadať ďalšie chuťové zosilnenia prostredníctvom hľadania nových sociálnych interakcií a angažovanosti v riskovaní alebo pri hľadaní nového správania. Takéto adolescentné typické črty sa mohli adaptívne vyvíjať na pomoc adolescentom rozptýliť sa od natálnej jednotky a vyjednávať s úspechom vývojový prechod zo závislosti na nezávislosti. V ľudskom adolescente sa však tieto sklony môžu prejaviť v užívaní alkoholu a drog, ako aj v rôznych iných problémových situáciách (2000, pp. 446 – 447).

Pojem, že adolescenti trpia „syndrómom nedostatočnej odmeny“, hoci je intuitívne príťažlivý, je podkopaný niekoľkými štúdiami, ktoré naznačujú zvýšenú aktivitu v subkortikálnych oblastiach, najmä akumulovaní, v reakcii na odmenu počas dospievania (Ernst a spol., 2005; Galvan a kol., 2006). Alternatívnou úvahou je, že zvýšenie vyhľadávacej pocitu v adolescencii nie je spôsobené funkčnými deficitmi dopamínu, ale dočasnou stratou „pufrovacej kapacity“ spojenej s vymiznutím dopamínových autoreceptorov v prefrontálnom kortexe, ktoré slúžia ako regulačná funkcia spätnej väzby počas detstvo (Dumont a kol., 2004, citovaný v Ernst & Spear, v tlači). Táto strata pufrovacej kapacity, ktorá vedie k zníženej inhibičnej kontrole uvoľňovania dopamínu, by viedla k relatívne vyšším hladinám cirkulujúceho dopamínu v prefrontálnych oblastiach v reakcii na porovnateľné stupne odmeny počas dospievania, ako by tomu bolo v detstve alebo dospelosti. Zvýšenie hľadania senzácií pozorované počas dospievania by teda nemalo byť výsledkom, ako sa špekulovalo, poklesu „odmeňovania“ motivačných stimulov, ktoré vedie jednotlivcov k hľadaniu stále vyššej úrovne odmeny (ako by sa dalo predpokladať u adolescentov bola obzvlášť pravdepodobná pravdepodobnosť, že budú trpieť „syndrómom nedostatku odmien“), ale zvýšením citlivosti a účinnosti dopaminergného systému, čo teoreticky spôsobí, že potenciálne odmeňujúce podnety budú viac odmeňované, a tým sa zvýši význačnosť odmien. Tento záznam je v súlade s pozorovaním zvýšenej dopaminergnej inervácie v prefrontálnej kôre počas dospievania (Rosenberg a Lewis, 1995), a to aj napriek zníženiu hustoty dopamínových receptorov.

Procesy nezávislé od steroidov a závislé od steroidov

Už skôr som si všimol, že je bežné pripisovať túto dopamínergicky sprostredkovanú zmenu v odmeňovaní a odmeňovaní v snahe o vplyv pubertálnych hormónov na mozog, čo je vlastnosť, ktorú som urobil v predchádzajúcich spisoch na túto tému (napr. Steinberg, 2004). Hoci táto prestavba sa zhoduje s pubertou, nie je jasné, či je priamo spôsobená. Zvieratá, ktoré mali svoje gonády odstránené prepubertálne (a teda nezaznamenali zvýšenie pohlavných hormónov spojených s pubertálnym zrením), vykazujú rovnaké vzorce proliferácie dopamínových receptorov a prerezávania ako zvieratá, ktoré neboli gonadectomizované (Andersen, Thompson, Krenzel a Teicher, 2002). Preto je dôležité rozlišovať medzi pubertou (proces, ktorý vedie k reprodukčnému dozrievaniu) a dospievaním (behaviorálne, kognitívne a sociálno-ekonomické zmeny obdobia), ktoré nie sú to isté, či už koncepčne alebo neurobiologicky. Ako Sisk a Foster vysvetľujú, „gonádové dozrievanie a behaviorálne dozrievanie sú dva odlišné mozgom riadené procesy s oddeleným časovaním a neurobiologickými mechanizmami, ale sú úzko spojené prostredníctvom iteratívnych interakcií medzi nervovým systémom a gonádovými steroidnými hormónmi“ (Sisk & Foster, 2004, s. 1040). Tak, tam môže byť dobre maturational-riadené zvýšenie odmeňovania význam a odmenu hľadanie v ranom dospievaní, ktorý má silný biologický základ, ktorý je kotemporaneous s pubertou, ale to môže byť len čiastočne spojené so zmenami v gonádových hormónov na začiatku dospievania.

V skutočnosti, mnoho zmien správania, ktoré sa vyskytujú v puberte (a ktoré sú niekedy mylne pripisované puberte), je vopred naprogramované biologickými hodinami, ktorých načasovanie ich robí zhodnými, ale nezávislými od zmien v pubertálnych pohlavných hormónoch. Niektoré zmeny v adolescentnom neurobiologickom a behaviorálnom fungovaní v puberte sú teda nezávislé od steroidov, iné závisia od steroidov a iné sú výsledkom interakcie medzi nimi (kde procesy nezávislé od steroidov ovplyvňujú citlivosť na steroidne závislé procesy)Sisk & Foster, 2004). Okrem toho v rámci kategórií zmien závislých od steroidov sú tie, ktoré sú výsledkom hormonálnych vplyvov na organizáciu mozgu počas pred- a perinatálnych období, ktoré sa prejavujú zmenami pohybu v správaní, ktoré sa prejavujú až do puberty (označované ako organizačné účinky). pohlavných hormónov); zmeny, ktoré sú priamym dôsledkom hormonálnych vplyvov v puberte (tak na organizáciu mozgu, ako aj na psychologické a behaviorálne fungovanie, z ktorých posledné sa označujú ako aktivačné účinky); a zmeny, ktoré sú výsledkom interakcie medzi organizačnými a aktivačnými vplyvmi. Dokonca aj zmeny v sexuálnom správaní, ktoré sa bežne spájajú s hormonálnymi zmenami puberty, sú regulované kombináciou organizačných, aktivačných a steroidne nezávislých procesov. V tomto okamihu, do akej miery sú zmeny v dopaminergnom fungovaní pri puberte (1) nezávislé od steroidov (2) v dôsledku organizačných účinkov vystavenia pohlavným steroidom (buď v ranom veku alebo počas dospievania, ktoré môžu stavať alebo zosilňovať) Včasné organizačné vplyvy), (3) v dôsledku aktivačných vplyvov pohlavných steroidov v puberte, alebo pravdepodobnejšie (4) v dôsledku kombinácie týchto faktorov nebola stanovená. Môže ísť napríklad o to, že štrukturálna remodelácia dopaminergného systému nie je ovplyvnená gonádovými steroidmi v puberte, ale jeho fungovanie je (Cameron, 2004; Sisk & Zehr, 2005).

Existuje tiež dôvod predpokladať, že citlivosť na organizačné účinky pubertálnych hormónov sa s vekom znižuje (pozri Schulz & Sisk, 2006), čo naznačuje, že vplyv pubertálnych hormónov na hľadanie odmeny môže byť silnejší medzi predčasnými maturantmi ako v čase predčasného dozrievania. Včasné dozrievanie môže byť tiež vystavené zvýšenému riziku rizika, pretože existuje dlhšia časová medzera medzi zmenou dopaminergného systému a úplným dozrievaním kognitívneho kontrolného systému. Vzhľadom na tieto biologické rozdiely by sme preto očakávali, že medzi mladšími dospievajúcimi mladistvými sa budú vyskytovať vyššie miery rizika, než medzi ich rovesníkmi v rovnakom veku (opäť proti čisto kognitívnemu výkladu bezohľadnosti adolescentov, keďže v kognitívnom výkone nie sú veľké rozdiely). medzi skorými a neskorými fyzickými dozrievaniami), ako aj poklesom za historický čas vo veku počiatočného experimentovania s rizikovým správaním, kvôli sekulárnemu trendu smerom k skoršiemu nástupu puberty. (Priemerný vek menarche v industrializovaných krajinách klesol o 3 na 4 mesiacov za desaťročie počas prvej časti 20.^th storočí medzi 1960s a 1990s, o približne 2½ mesiacov [pozri Steinberg, 2008]). Existujú jasné dôkazy pre obidve tieto predpovede: chlapci a dievčatá s predčasným dospievaním uvádzajú vyššie miery užívania alkoholu a drog, kriminality a problémového správania, model videný v rôznych kultúrach a naprieč rôznymi etnickými skupinami v Spojených štátoch (Collins & Steinberg, 2006; Deardorff, Gonzales, Christopher, Roosa a Millsap, 2005; Steinberg, 2008) a vek experimentovania s alkoholom, tabakom a nelegálnymi drogami (ako aj vek sexuálneho debutu) sa v priebehu času jasne znížil (Johnson & Gerstein, 1998), v súlade s historickým poklesom veku pubertálneho nástupu.

Adolescentná senzácia - hľadanie a evolučná adaptácia

Hoci štrukturálne zmeny v dopamínergickom systéme, ktoré sa vyskytujú pri puberte, nemusia byť priamo spôsobené aktivačnými vplyvmi pubertálnych hormónov, napriek tomu dáva dobrý evolučný zmysel, že výskyt niektorých správ, ako je napríklad pocit v pocite, sa vyskytuje v období puberty, najmä u mužov. (medzi ktorými je dopaminergná remodelácia výraznejšia, ako bolo uvedené vyššie) (pozri tiež Spear, 2000). Hľadanie citlivosti, pretože zahŕňa podniky do neprebádaných vôd, so sebou nesie určitý stupeň rizika, ale takéto riskovanie môže byť nevyhnutné na prežitie a uľahčenie reprodukcie. Keďže Belsky a ja sme inde napísali: „Ochota riskovať, dokonca aj život ohrozujúce riziká, by sa mohla ukázať ako výhodná pre našich predkov, keď odmietli vzniknúť takéto riziko, bola v skutočnosti ešte nebezpečnejšia pre prežitie alebo reprodukciu. Napriek tomu, že šoférovanie cez horiacu savanu alebo pokus o prekročenie opuchnutého prúdu by mohli byť, nerobiť by to mohlo byť ešte riskantnejšie “(Steinberg & Belsky, 1996, s. 96). V rozsahu, v akom boli jednotlivci naklonení k takýmto rizikám diferencovane zvýhodnení, pokiaľ ide o prežívajúcich a produkujúcich potomkov, ktorí by sami prežili a rozmnožovali sa v budúcich generáciách, by prirodzený výber podporoval zachovanie sklonu k aspoň určitému riskantnému správaniu počas dospievania, keď začína sexuálna reprodukcia.

Okrem podpory prežitia v inherentne rizikových situáciách by riskovanie mohlo priniesť výhody, najmä mužom, prostredníctvom zobrazenia dominancie a procesu nazývaného „sexuálny výber“ (Diamond, 1992). Pokiaľ ide o zobrazenia dominancie, byť ochotný riskovať mohol byť taktikou na dosiahnutie a udržanie dominancie v sociálnych hierarchiách. Takéto prostriedky na dosiahnutie statusu a udržanie by mohli byť vybrané nielen preto, že prispeli k získaniu neprimeraného podielu fyzických zdrojov (napr. Jedla, prístrešia, oblečenia) pre seba, ale aj pre ich príbuzných, ale aj preto, že tiež zvyšovali reprodukčné možnosti tým, že bránili iným osobám. samci z párenia. V rozsahu, v akom zobrazenia dominancie sprostredkúvajú prepojenie medzi podstupovaním rizika a reprodukciou, je dobré evolučné zmysel oddialiť nárast rizika podstupovania rizika, kým sa neuskutoční pubertálne dozrievanie, takže príjemcovia rizika sú silnejší a podobnejší dospelým. ,

Pokiaľ ide o sexuálny výber, zobrazenia vyhľadávaní pocitu zo strany mužov môžu posielať správy o ich vhodnosti ako sexuálneho partnera pre budúcich partnerov. Pre samcov je biologicky zmysluplné zapojiť sa do správania, ktoré priťahujú ženy a pre ženy, aby si vybrali samcov, ktorí s najväčšou pravdepodobnosťou nesú potomkov s vysokými vyhliadkami na prežitie a rozmnožovanie sa (Steinberg & Belsky, 1996). V domorodých spoločnostiach, ktoré skúmajú antropológovia, aby získali prehľad o podmienkach, za ktorých sa vyvíjalo ľudské správanie (napr. Ache vo Venezuele, Yamamano v Brazílii, Kung v Afrike), „mladí muži sú neustále hodnotení ako vyhliadky tí, ktorí by ich mohli vybrať ako manželov a milencov… “(Wilson a Daly, 1993, s. 99, dôraz v origináli). Okrem toho „zdatnosť v poľovníctve, vojne a inej nebezpečnej činnosti je evidentne hlavným determinantom manželskej schopnosti mladých mužov“ (Wilson a Daly, 1993, s. 98). Čitatelia skeptickí k tomuto evolučnému argumentu pripomínajú bohatstvo literárnych a filmových narážok na skutočnosť, že dospievajúce dievčatá nachádzajú sexuálne príťažlivé „zlé chlapcov“. Aj v súčasnej spoločnosti existujú empirické dôkazy, že dospievajúce dievčatá uprednostňujú a vyhľadávajú atraktívnejších dominantných a agresívnych chlapcov (Pellegrini & Long, 2003).

Hoci predstava, že riskovanie je adaptívne v adolescencii, dáva intuitívnejší zmysel, keď sa aplikuje na analýzu mužského ako ženského správania, a hoci existujú dôkazy, že mužskí adolescenti sa zapájajú do niektorých foriem reálneho rizika rizika častejšie ako ženy (Harris, Jenkins a Glaser, 2006), nie sú v laboratórnych štúdiách s podstupovaním rizika (napr. Galvan a kol., 2007). Okrem toho boli v štúdiách u žien ako aj u mužov hlásené vyššie úrovne rizika u adolescentov oproti dospelým (\ tGardner a Steinberg, 2005). Skutočnosť, že sa rodové rozdiely v podstupovaní rizika v reálnom svete javia ako zmenšujúce sa (Byrnes, Miller, & Schafer, 1999), a že zobrazovacie štúdie využívajúce paradigmy podstupovania rizika nezistia rodové rozdiely (Galvan a kol., 2007) poukazuje na to, že rodové rozdiely v rizikovom správaní môžu byť sprostredkované skôr kontextom ako biológiou.

Zmeny v hľadaní zmyslov, prijímaní rizík a citlivosti na odmeňovanie v ranom dospievaní

Niekoľko zistení z nedávnej štúdie mojich kolegov a ja sme viedli o vekových rozdieloch v kapacitách, ktoré pravdepodobne ovplyvňujú riskovanie, sú v súlade s predstavou, že skorá adolescencia je časom dôležitých zmien v sklonoch jednotlivcov k riskovaniu (pozri Steinberg, Cauffman, Woolard, Graham a Banich, 2007 opis štúdie). Pokiaľ viem, jedná sa o jednu z mála štúdií týchto javov so vzorkou, ktorá pokrýva dostatočne široké vekové rozpätie (od 10 do 30 rokov) a je dostatočne veľká (N = 935) na to, aby bolo možné preskúmať vývojové rozdiely v období pred dospievaním, dospievaním a raná dospelosť. Naša batéria obsahovala množstvo často používaných opatrení na vlastné hodnotenie, vrátane opatrení na vnímanie rizika Benthin (Benthin, Slovic a Severson, 1993), stupnice Barrattovej impulzivity (Patton, Stanford a Barratt, 1995) a stupnice Zuckerman Sensation-Seeking Scale (Zuckerman a kol., 1978)¹, ako aj niekoľko nových, ktoré boli vyvinuté pre tento projekt, vrátane miery budúcej orientácie (\ tSteinberg a kol., 2007) a mierou odporu voči vzájomnému vplyve (Steinberg a Monahan, v tlači). Batéria tiež zahŕňala početné počítačové úlohy, vrátane úlohy Iowa Gambling Task, ktorá meria citlivosť na odmenu (Bechara, Damasio, Damasio a Anderson, 1994); úloha Delay Discounting, ktorá meria relatívnu preferenciu pre okamžité a oneskorené odmeny (Zelená, Myerson, Ostaszewski, 1999); a Tower of London, ktoré plánujú opatrenia, ktoré sa plánujú dopredu (Berg & Byrd, 2002).

Zistili sme krivočiary vzťah medzi vekom a rozsahom, v ktorom jednotlivci uviedli, že prínosy prevažujú nad nákladmi na rôzne rizikové činnosti, ako je nechránený sex alebo jazda v aute, ktoré vedie niekto, kto pije, a medzi vekom a vlastným ohlasom snaha o senzáciu (Steinberg, 2006). Pretože naša verzia Iowa Gambling Task nám umožnila vytvoriť nezávislé opatrenia výberu balíčkov respondentov, ktoré prinášali peňažné zisky oproti ich vyhýbaniu sa balíkom, ktoré spôsobili peňažné straty, mohli by sme sa pozerať oddelene na vekové rozdiely v odmeňovaní a citlivosti na tresty. Zaujímavé je, že sme zistili krivočiary vzťah medzi citlivosťou na vek a odmenu, podobný vzoru pozorovanému pre preferenciu rizika a hľadanie pocitu, ale nie medzi citlivosťou na vek a trest, ktorá sa zvýšila lineárne (Cauffman, Claus, Shulman, Banich, Graham, Woolard a Steinberg, 2007). Presnejšie povedané, skóre na senzitívnom vyhľadávaní, preferencii rizika a citlivosti na odmeňovanie sa zvýšilo od veku 10 až do polovice dospievania (vrcholový niekde medzi 13 a 16, v závislosti od miery) a potom klesal. Preferencie pre krátkodobé odmeny v úlohe Delay Discounting boli najväčšie medzi ľuďmi vo veku 12 - 13 (Steinberg, Graham, O'Brien, Woolard, Cauffman a Banich, 2007), tiež v súlade so zvýšenou citlivosťou odmeny okolo puberty. Naproti tomu skóre na meranie iných psychosociálnych javov, ako je budúca orientácia, kontrola impulzov a odolnosť voči vzájomnému ovplyvňovaniu, ako aj citlivosť trestu na Iowa Gambling Task a plánovanie v úlohe Tower of London, ukázali lineárny nárast v porovnaní s tým istým vekové obdobie, čo naznačuje, že zakrivený vzor pozorovaný s ohľadom na hľadanie pocitu, preferencie rizika a citlivosť na odmenu nie je len odrazom všeobecnejšieho psychosociálneho dozrievania. Ako vysvetlím, tieto dva rozdielne vzorce vekových rozdielov sú v súlade s neurobiologickým modelom vývojovej zmeny v riskovaní, ktoré som uviedol v tomto článku.

Zvýšenie citlivosti na vnímanie, preferencie rizika a citlivosť odmeňovania medzi predčasnosťou a strednou adolescenciou pozorovanou v našej štúdii je v súlade so štúdiami správania hlodavcov, ktoré vykazujú obzvlášť významný nárast výkyvov odmien v období puberty (napr. Spear, 2000). Existujú tiež dôkazy o posunu v predvídaní dôsledkov podstupovania rizika, pričom rizikové správanie je s väčšou pravdepodobnosťou spojené s očakávaním negatívnych dôsledkov u detí, ale s pozitívnejšími dôsledkami u adolescentov, s vývojovým posunom, ktorý je sprevádzaný nárastom. aktivity v jadre accumbens počas úloh spojených s rizikom (\ tGalvan a kol., 2007).

Zmeny neurálneho oxytocínu pri puberte

Rekonštrukcia dopaminergného systému je jednou z niekoľkých dôležitých zmien v synaptickej organizácii, ktorá pravdepodobne podlieha zvýšeniu rizika, ktoré sa odohráva na začiatku dospievania. Ďalšia dôležitá zmena v synaptickej organizácii je priamo spojená s nárastom gonádových hormónov v puberte. Vo všeobecnosti štúdie zistili, že gonádové steroidy majú silný vplyv na pamäť pre sociálne informácie a na sociálne väzby (Nelson, Leibenluft, McClure a Pine, 2005), a že tieto vplyvy sú sprostredkované, aspoň čiastočne, vplyvom gonádových steroidov na proliferáciu receptorov oxytocínu (hormón, ktorý tiež funguje ako neurotransmiter) v rôznych limbických štruktúrach, vrátane amygdala a nucleus accumbens. Hoci väčšina prác na zmenách receptorov oxytocínu v puberte skúmala úlohu estrogénu (napr. Miller a kol., 1989; Tribollet, Charpak, Schmidt, Dubois-Dauphin a Dreifuss, 1989), existujú aj dôkazy o podobných účinkoch testosterónu (\ tChibbar a kol., 1990; Insel a kol., 1993). Okrem toho, na rozdiel od štúdií gonadectomizovaných hlodavcov, ktoré poukazujú na niekoľko účinkov gonádových steroidov pri puberte na remodeláciu dopamínových receptorov (Andersen a kol., 2002), experimentálne štúdie, ktoré manipulujú s gonádovými steroidmi pri puberte prostredníctvom podávania gonádektómie, ukazujú priame účinky estrogénu a testosterónu na oxytocínom sprostredkovanú neurotransmisiu (Chibbar a kol., 1990; Insel a kol., 1993).

Oxytocín je možno najznámejší pre úlohu, ktorú zohráva v sociálnej väzbe, najmä pokiaľ ide o správanie matiek, ale je tiež dôležitý pri regulácii uznania a pamäti sociálnych stimulov (Insel & Fernald, 2004; Winslow & Insel, 2004). Ako Nelson a kol. všimnite si, „gonádové hormóny majú významný vplyv na to, ako štruktúry v rámci [sociálno-emocionálneho systému] reagujú na sociálne podnety a nakoniec ovplyvňujú emocionálne a behaviorálne reakcie vyvolané sociálnym podnetom počas dospievania“ (2005, str. 167). Tieto hormonálne zmeny pomáhajú vysvetliť, prečo adolescenti v porovnaní s deťmi a dospelými vykazujú obzvlášť zvýšenú aktiváciu limbických, paralimbických a mediálnych prefrontálnych oblastí v reakcii na emocionálne a sociálne podnety, vrátane tvárí s rôznymi emocionálnymi prejavmi a sociálnou spätnou väzbou. Vysvetľujú tiež, prečo je skorá adolescencia časom zvýšeného povedomia o názoroch druhých, a to tak, že adolescenti sa často angažujú v „imaginárnom publiku“, čo znamená, že má taký silný zmysel pre sebavedomie, že si dospievajúci predstaví, že jeho mladiství si myslia, že jeho správanie je správanie je stredobodom záujmu a pozornosti všetkých ostatných. Pocity sebapozorovania sa zvyšujú v ranom dospievaní, vrchol okolo veku 15 a potom pokles (Ranking, Lane, Gibbons a Gerrard, 2004). Tento vzostup a pokles sebavedomia sa pripisuje zmenám hypotetického myslenia (Elkind, 1967) a na výkyvy sociálnej dôvery (\ tRanking, Lane, Gibbons a Gerrard, 2004), a hoci tieto faktory môžu v skutočnosti prispievať k tomuto javu, vzrušenie zo sociálno-emocionálnej siete v dôsledku zvýšenia pubertálnych hormónov pravdepodobne zohráva určitú úlohu.

Vzájomné vplyvy na riskovanie

Navrhovaná súvislosť medzi proliferáciou receptorov oxytocínu a zvýšeným rizikom v adolescencii nie je intuitívne zrejmá; Vzhľadom na dôležitosť oxytocínu v materinskej väzbe by sa dalo predpovedať práve naopak (to znamená, že by bolo nevýhodné, aby sa matky pri starostlivosti o vysoko závislých potomkov zapojili do rizikového správania). Nie som presvedčený, že nárast oxytocínu však vedie k riskovaniu, ale že vedie k zvýšeniu významu partnerských vzťahov a že toto zvýšenie významu partnerských vzťahov zohráva úlohu pri podpore rizikového správania.

Zvýšená pozornosť k sociálnym podnetom, ktoré vyplývajú z puberty, je obzvlášť dôležitá pri pochopení rizika pre dospievajúcich. Jedným z charakteristických znakov užívania rizika mladistvých je, že je oveľa pravdepodobnejšie, že sa vyskytujú v skupinách. Miera, do akej dospievajúci rovesníci užívajú alkohol alebo nelegálne drogy, je jedným z najsilnejších, ak nie najsilnejších, prediktorov užívania vlastnej adolescentnej látky (Chassin a kol., 2004). Výskum automobilových nehôd naznačuje, že prítomnosť cestujúcich rovnakého veku v automobile riadenom dospievajúcim vodičom významne zvyšuje riziko vážnej nehody (Simons-Morton, Lerner & Springer, 2005). U adolescentov je vyššia pravdepodobnosť sexuálnej aktivity, keď sú ich rovesníci (DiBlasio & Benda, 1992; East, Felice a Morgan, 1993; Udry, 1987) a kedy Veriť že ich priatelia sú sexuálne aktívni, bez ohľadu na to, či sú alebo nie sú ich priatelia (Babalola, 2004; Brooks-Gunn a Furstenberg, 1989; DiIorio a kol., 2001; Prinstein, Meade a Cohen, 2003). Štatistiky, ktoré zostavil Federálny úrad pre vyšetrovanie, dokazujú, že dospievajúci sú omnoho pravdepodobnejší, že páchajú trestné činy v skupinách ako dospelí.Zimring, 1998).

Existuje niekoľko hodnoverných vysvetlení, že riziko adolescentného rizika sa často vyskytuje v skupinách. Relatívne väčšia prevalencia užívania skupinových rizík pozorovaná u adolescentov môže vyplývať zo skutočnosti, že adolescenti jednoducho trávia viac času v skupinách ako dospelí (Brown, 2004). Alternatívnym názorom je, že prítomnosť rovesníkov aktivuje tú istú nervovú sústavu, ktorá sa zapája do spracovania odmien, a že to vedie adolescentov k väčšiemu vyhľadávaniu. Aby sme zistili, či prítomnosť vrstovníkov zohráva obzvlášť dôležitú úlohu pri riskovaní počas dospievania, uskutočnili sme experiment, v ktorom boli náhodne náhodne sledovaní adolescenti (priemerný vek 14), mladí ľudia (priemerný vek 20) a dospelí (priemerný vek 34). pridelené na dokončenie batérie počítačových úloh v jednej z dvoch podmienok: samostatne alebo v prítomnosti dvoch priateľov (Gardner a Steinberg, 2005). Jednou z úloh zahrnutých v tejto štúdii bola videohra, ktorá simuluje situáciu, v ktorej sa blíži ku križovatke, vidí semafor žltej farby a snaží sa rozhodnúť, či zastaviť alebo prejsť cez križovatku. V úlohe je na obrazovke pohybujúce sa auto a objaví sa žltý semafor, ktorý signalizuje, že v určitom okamihu sa objaví stena a auto sa zrúti. Hlasitá hudba hrá na pozadí. Akonáhle sa rozsvieti žlté svetlo, účastníci sa musia rozhodnúť, či budú pokračovať v jazde alebo aplikujú brzdy. Účastníci sú povedané, že čím dlhšie jazdia, tým viac bodov zarobí, ale ak sa auto zrúti do steny, všetky body, ktoré sa nahromadili, sa stratia. Množstvo času, ktorý uplynie medzi vzhladom svetla a vzhladom na stenu, sa líši v jednotlivých skúškach, takže nie je možné predvídať, kedy sa vozidlo zrúti. Jednotlivci, ktorí sú viac naklonení riskovať v tejto hre, riadia vozidlo dlhšie ako tí, ktorí sú viac ochotní riskovať. Keď boli jedinci sami, hladiny rizikovej jazdy boli porovnateľné v troch vekových skupinách. Prítomnosť priateľov však zdvojnásobila riziko u adolescentov, zvýšila ho o päťdesiat percent medzi mladými ľuďmi, ale nemala žiadny vplyv na dospelých, čo bol rovnaký vzor medzi mužmi a ženami (nie je prekvapujúce, že sme našli hlavnú skupinu vplyv na pohlavie, pričom muži majú väčšie riziko ako ženy). Prítomnosť rovesníkov tiež zvýšila ochotu jednotlivcov správať sa v antisociálnej móde podstatne viac medzi mladšími ako staršími osobami, opäť medzi mužmi aj ženami.

Ďalší dôkaz, že vplyv rovesníkov na rizikové riziko adolescentov môže byť nervovo sprostredkovaný zvýšenou aktiváciou socioemotionálnej siete, pochádza z pilotnej práce, ktorú sme vykonali s dvomi mužmi v skupine 19-ročných (Steinberg & Chein, 2006). V tejto práci sme zbierali údaje fMRI, zatiaľ čo subjekty vykonávali aktualizovanú verziu úlohy riadenia, v ktorej sa stretli s radom križovatiek so semaformi, ktoré sa zmenili na žlté a museli sa rozhodnúť, či sa pokúsia prejsť cez križovatku (ktorá by sa zvýšila). ich odmena, ak ju urobili bezpečne, ale znížili ju, ak narazili na blížiace sa auto) alebo použili brzdy (čo by znížilo ich odmenu, ale nie tak, ako keby narazili do auta). Rovnako ako v Gardner a Steinberg (2005) Štúdia, predmety prišli do laboratória s dvoma priateľmi, a my sme manipulovali kontext peer tým, že majú rovesníci buď prítomní v riadiacej miestnosti magnetu (prezeranie správania subjektu na externom monitore počítača a prijímanie podielu peňažných stimulov subjektu) alebo presunutých do izolovanej miestnosti. Subjekty vykonávali dva cykly úlohy riadenia v peer-present stave a dva v peer-absentnom stave; v súčasnom stave im bolo povedané, že ich priatelia sa budú pozerať, a v peer-absentnom stave im bolo povedané, že ich priatelia nebudú schopní vidieť ich výkon. Údaje o správaní zhromaždené od subjektov v skeneri ukázali zvýšenie rizika v prítomnosti rovesníkov, ktoré bolo podobné rozsahu pozorovanému v predchádzajúcej štúdii, čoho dôkazom je zvýšenie počtu nehôd a sprievodné zníženie frekvencie výskytu. brzdenie, keď semafory zožltli.

Preskúmanie údajov fMRI ukázalo, že prítomnosť rovesníkov aktivovala určité oblasti, ktoré neboli aktivované, keď sa hrala hra v peer-absentnom stave. Ako sa dalo očakávať, bez ohľadu na vzájomné podmienky, rozhodnutia v úlohe vedenia vozidla vyvolali široko distribuovanú sieť oblastí mozgu, vrátane prefrontálnych a parietálnych asociačných kortik (oblasti spojené s kognitívnou kontrolou a uvažovaním). V súčasnom stave sme však pozorovali aj zvýšenú aktivitu v mediálnom frontálnom kortexe, ľavom ventrálnom striatu (primárne v akumulátoroch), ľavom vrchnom temporálnom sulku a ľavých mediálnych časových štruktúrach. Inými slovami, prítomnosť vrstovníkov aktivovala sociálno-emocionálnu sieť a viedla k rizikovejšiemu správaniu. Je to samozrejme pilotná práca, takže je dôležité byť pri jej interpretácii veľmi opatrný. Skutočnosť, že prítomnosť rovesníkov aktivovala rovnaké obvody, ktoré sú aktivované odmenou, je však v súlade s predstavou, že rovesníci môžu v skutočnosti urobiť potenciálne prospešné - a potenciálne riskantné - aktivity ešte viac prospešnými. V období dospievania by potom viac mohlo byť nielen veselšie, ale aj viac rizikových.

Štrukturálne zretie systému kognitívnych kontrol

Tri dôležité zmeny v štruktúre mozgu počas dospievania sú teraz dobre zdokumentované (pozri Paus, 2005, pre zhrnutie). Po prvé, dochádza k poklesu šedej hmoty v prefrontálnych oblastiach mozgu počas dospievania, čo odráža synaptické prerezávanie, proces, ktorým sa eliminujú nepoužité neurónové spojenia. Táto eliminácia nevyužitých neuronálnych spojení sa vyskytuje hlavne v preadolescencii a skorej adolescencii, čo je obdobie, počas ktorého dochádza k výraznému zlepšeniu základného spracovania informácií a logického uvažovania (Keating, 2004; Overton, 1990), v súlade s harmonogramom pre synaptické prerezávanie v prefrontálnom kortexe, z ktorých väčšina je ukončená v polovici dospievania (Casey a kol., 2005; pozri tiež Casey, Getz a Galvan, toto vydanie). Aj keď niektoré zlepšenia týchto kognitívnych schopností pokračujú až do veku asi 20 rokov (Kail, 1991, 1997), zmeny po strednom dospievaní sú veľmi skromné ​​a majú tendenciu byť pozorované hlavne v štúdiách, ktoré využívajú relatívne náročné kognitívne úlohy, na ktorých výkon je umožnený väčšou konektivitou medzi kortikálnymi oblasťami, čo umožňuje efektívnejšie spracovanie (pozri nižšie). V našej štúdii kapacít týkajúcich sa riskovania opísaného vyššie sme nepozorovali žiadne zlepšenie základných kognitívnych procesov, ako je pracovná pamäť alebo verbálna plynulosť, po veku 16 (Steinberg a kol., 2007).

Po druhé, v týchto oblastiach dochádza k nárastu bielej hmoty, čo odráža myelináciu, proces, ktorým sa nervové vlákna stávajú obalenými v myelíne, mastnej látke, ktorá poskytuje určitý druh izolácie nervových obvodov. Na rozdiel od synaptického prerezávania prefrontálnych oblastí, ktoré sa odohráva v ranom dospievaní, myelinácia prebieha dobre v druhej dekáde života a možno aj mimo (Lenroot, Gogtay, Greenstein, Wells, Wallace, Clasen a kol., 2007). Zlepšená konektivita v rámci prefrontálneho kortexu by sa mala spájať s následnými zlepšeniami funkcií vyššieho rádu, ktoré sú podriadené viacerým prefrontálnym oblastiam, vrátane mnohých aspektov výkonnej funkcie, ako je napríklad inhibícia odozvy, plánovanie do budúcnosti, váženie rizík a odmien a súčasné posudzovanie viacerých zdrojov. informácií. Na rozdiel od našich zistení v súvislosti so základným spracovaním informácií, ktoré nevykazovali žiadne dozrievanie nad rámec veku 16, sme zistili pokračujúce zlepšovanie aj po tomto veku v orientácii na budúcnosť (ktorá sa zvýšila prostredníctvom veku 18) a pri plánovaní (ako je indexované podľa množstva v roku 2008). čas subjekty čakali pred vykonaním svojho prvého ťahu na Tower of London úlohu, ktorá vzrástla nielen prostredníctvom dospievania, ale prostredníctvom prvých 20s).

Všeobecne povedané, výkon na úlohách, ktoré aktivujú frontálne laloky, sa naďalej zlepšuje cez strednú adolescenciu (až do veku 16 na úlohy stredne ťažkej obtiažnosti), na rozdiel od výkonu na úlohách, ktoré aktivujú viac zadných mozgových oblastí, ktoré do konca roka dosahujú úroveň dospelých. preadolescencia (Conklin, Luciana, Hooper a Yarger, 2007). Zlepšená výkonná funkcia v adolescencii sa odráža v lepšom výkone s vekom pri úlohách, o ktorých je známe, že aktivujú dorzolaterálnu prefrontálnu kortex, ako napríklad relatívne náročné testy priestorovej pracovnej pamäte (Conklin a kol., 2007) alebo obzvlášť náročné testy inhibície odpovede (Luna a kol., 2001); a ventromediálny prefrontálny kortex, ako napríklad Iowa Gambling Task (Crone & van der Molen, 2004; Hooper, Luciana, Conklin a Yarger, 2004). Aj keď niektoré testy výkonných funkcií súčasne aktivujú dorsolaterálne aj ventromediálne regióny, existuje niekoľko dôkazov, že dozrievanie týchto regiónov sa môže uskutočňovať v rámci trochu odlišných časových harmonogramov, pričom výkon na výhradne ventromediálnych úlohách dosahuje úroveň dospelých, ktorá je o niečo skôr ako výkon na výhradne dorsolaterálnych úlohách. (Conklin a kol., 2007; Hooper a kol., 2004). V jednej nedávnej štúdii vekových rozdielov v kognitívnom výkone pomocou úloh, o ktorých je známe, že tieto dve prefrontálne oblasti diferencovane aktivujú, došlo k zlepšeniu veku v strednom dospievaní súvisiacom s vekom na obidvoch typoch úloh, ale medzi výkonnosťou na ventromediálnych a dorsolaterálnych úlohách neboli žiadne významné korelácie. , čo naznačuje, že dozrievanie ventromediálneho prefrontálneho kortexu môže byť vývojovo odlišným procesom od dozrievania dorzolaterálneho prefrontálneho kortexu (Hooper a kol., 2004). Výkon na obzvlášť náročných úlohách, o ktorých je známe, že aktivujú dorsolaterálne oblasti, sa v neskorej adolescencii naďalej zlepšuje (Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken a Bunge, 2006; Luna a kol., 2001).

Po tretie, ako vyplýva zo šírenia projekcií povrchov bielej hmoty v rôznych oblastiach mozgu, dochádza k zvýšeniu nielen v súvislosti s kortikálnymi oblasťami (a medzi rôznymi oblasťami prefrontálneho kortexu), ale aj medzi kortikálnymi a subkortikálnymi oblasťami (a najmä , medzi prefrontálnymi oblasťami a limbickými a paralimbickými oblasťami, vrátane amygdala, nucleus accumbens a hippocampus) (Eluvathingal, Hasan, Kramer, Fletcher a Ewing-Cobbs, 2007). Táto tretia anatomická zmena by sa mala spájať so zlepšenou koordináciou pôsobenia a kognície a mala by sa prejaviť v zlepšenej regulácii emócií, uľahčenej zvýšenou konektivitou regiónov dôležitých pri spracovaní emocionálnych a sociálnych informácií (napr. Amygdala, ventrálna striatum, orbitofrontálna kôra, mediálna prefrontálna kôra a vynikajúca temporálna sulku) a oblasti dôležité v procesoch kognitívnej kontroly (napr. dorsolaterálny prefrontálny kortex, predný a zadný cingulát a temporo-parietálne kortikuly). V súlade s tým sme zistili zvýšenie kontroly samohlásených impulzov cez stredný 20 (Steinberg, 2006).

Funkčné zmeny v systéme kognitívneho riadenia

Funkčné štúdie vývoja mozgu v adolescencii sú z veľkej časti v súlade so zisteniami zo štrukturálnych štúdií a zo štúdií kognitívneho a psychosociálneho vývoja. Z tohto výskumu možno vyvodiť niekoľko všeobecných záverov. Po prvé, štúdie poukazujú na postupný rozvoj kognitívnych kontrolných mechanizmov v priebehu adolescencie a skorej dospelosti, čo je v súlade s anatomickými zmenami dorsolaterálneho prefrontálneho kortexu opísaného vyššie. Zobrazovacie štúdie skúmajúce výkonnosť pri úlohách vyžadujúcich kognitívnu kontrolu (napr. Stroop, flanker úlohy, Go-No / Go, antisaccade) ukázali, že dospievajúci majú tendenciu prijímať sieť menej efektívne ako dospelí, a že regióny, ktorých činnosť koreluje s výkonom úloh ( kognitívne kontrolné oblasti) sa s vekom viac zameriavajú (Durston a kol., 2006). Navrhlo sa, že toto čoraz ťažšie zapájanie oblastí kognitívnej kontroly odráža posilnenie prepojení v rámci kontrolnej siete a jej prognóz v iných regiónoch (tvrdenie v súlade s údajmi o zvýšenej konektivite medzi kortikálnymi oblasťami s rozvojom; Liston a kol., 2006).

Zlepšený výkon kognitívnych kontrolných úloh medzi detstvom a dospelosťou je sprevádzaný dvoma rôznymi funkčnými zmenami: Medzi detstvom a dospievaním sa zdá, že dochádza k zvýšeniu aktivácie dorsolaterálneho prefrontálneho kortexu (Adelman et al., 2002; Casey a kol., 2000; Durston a kol., 2002; Luna a kol., 2001; Tamm a kol., 2002v súlade so synaptickým prerezávaním a myelinizáciou tejto oblasti v tomto čase. Obdobie medzi dospievaním a dospelosťou sa naopak javí ako jemné doladenie (skôr než dojem, ktorý je charakterizovaný celkovým zvýšením alebo znížením aktivácie; Brown et al., 2005), pravdepodobne uľahčenej rozsiahlejšou konektivitou v rámci a naprieč oblasťami mozgu (Crone a kol., 2006; Luna a kol., 2001). Napríklad, zobrazovacie štúdie využívajúce úlohy, v ktorých sú jednotlivci požiadaní, aby inhibovali „prepotentnú“ odozvu, ako sa pokúšali pozerať sa skôr na miesto svetla než na bod svetla (antisaccade úloha), ukázali, že dospievajúci majú tendenciu rekrutovať kognitívne funkcie. menej selektívne a efektívne ako dospelí, možno preťaženie kapacity regiónov, ktoré aktivujú (Luna a kol., 2001). V podstate, zatiaľ čo výhoda, že dospievajúci majú viac ako deti v kognitívnych kontrolných veciach v dozrievaní oblastí mozgu zapríčinených výkonnou funkciou (hlavne dorsolaterálny prefrontálny kortex), príčiny, prečo je systém kognitívnej kontroly dospelých účinnejší ako príčiny adolescentov, môže byť pretože mozgy dospelých odhaľujú diferencovanejšiu aktiváciu v reakcii na rôzne požiadavky. To by bolo v súlade s predstavou, že výkonnosť na relatívne základných testoch výkonného spracovania dosahuje úroveň dospelých okolo veku 16, zatiaľ čo výkon obzvlášť náročných úloh, ktoré si môžu vyžadovať účinnejšiu aktiváciu, sa v neskorej adolescencii naďalej zlepšuje.

Kým sieť kognitívnej kontroly je jasne zapojená do uvažovania a rozhodovania, niekoľko nedávnych zistení naznačuje, že rozhodovanie sa často riadi konkurenciou medzi touto sieťou a sociálno-emocionálnou sieťou (Drevets & Raichle, 1998). Táto konkurenčná interakcia sa podieľa na širokom spektre rozhodovacích situácií vrátane užívania drog (Bechara, 2005; Komory, 2003), spracovanie sociálneho rozhodnutia (\ tSanfey a kol., 2003), morálne rozsudky (Greene a kol., 2004) a oceňovanie alternatívnych odmien a nákladov (\ tMcClure a kol., 2004; Ernst a spol., 2004), ako aj v súvislosti s podstupovaním rizika adolescentov (Komory, 2003). V každom prípade sa predpokladá, že impulzívne alebo riskantné voľby vznikajú vtedy, keď sociálno-emocionálna sieť dominuje v kognitívnej riadiacej sieti. Presnejšie povedané, riskovanie je pravdepodobnejšie, keď je sociálno-emocionálna sieť relatívne aktivovanejšia alebo keď sú prerušené procesy sprostredkované kognitívnou riadiacou sieťou. Napríklad, McClure a kol. (2004) ukázali, že rozhodnutia odrážajúce preferencie menších okamžitých odmien za väčšie oneskorené odmeny sú spojené s relatívne zvýšenou aktiváciou ventrálneho striata, orbitofrontálneho kortexu a mediálneho prefrontálneho kortexu, všetkých regiónov spojených so sociálno-emocionálnou sieťou, zatiaľ čo regióny zapojené do kognitívnej kontroly (dorsolaterálna prefrontálna kôra, parietálne oblasti) sú zapojené ekvivalentne do rozhodovacích podmienok. Podobne dve nedávne štúdie (Matthews a kol., 2004; Ernst a spol., 2004) ukazujú, že zvýšená aktivita v regiónoch sociálno-emocionálnej siete (ventrálna striatum, mediálna prefrontálna kôra) predpovedá výber pomerne riskantných (ale potenciálne vysoko odmeňovaných) rozhodnutí v porovnaní s konzervatívnejšími voľbami. Jedna nedávna experimentálna štúdia nakoniec zistila, že prechodné narušenie pravostrannej dorzolaterálnej prefrontálnej kortikálnej funkcie prostredníctvom transkraniálnej magnetickej stimulácie (tj narušenie oblasti, o ktorej je známe, že je rozhodujúca pre kognitívnu kontrolu) zvýšilo riskovanie v úlohe hazardných hier (Knoch, Gianotti, Pascual-Leone, Treyer, Regard, Hohmann a kol., 2006).

Koordinácia kortikálnych a subkortikálnych funkcií

Druhá, ale menej dobre zdokumentovaná zmena v mozgovej funkcii počas dospievania zahŕňa rastúce zapojenie viacerých oblastí mozgu do úloh zahŕňajúcich spracovanie emocionálnych informácií (napr. Výrazy tváre, emocionálne vzrušujúce podnety). Hoci sa všeobecne uvádza, že adolescenti vykazujú výrazne vyššiu limbickú aktivitu ako dospelí, keď sú vystavení emocionálnym podnetom (čo je populárne interpretované ako dôkaz emocionality adolescentov), ​​toto nie je dôsledne. V niektorých takýchto štúdiách dospievajúci vykazujú tendenciu k relatívne viac limbickej aktivácii ako dospelí (napr. Baird, Gruber, Fein, Maas, Steingard, Renshaw a kol., 1999; Killgore a Yurgulen-Todd, 2007), ale v iných ukazujú adolescenti relatívne viac prefrontálnej aktivácie (napr. Baird, Fugelsang a Bennett, 2005; Nelson, McClure, Monk, Zarahn, Leibenluft, Pine a Ernst, 2003). Veľa závisí od použitých podnetov, či sú podnety prezentované explicitne alebo podprahovo, a od špecifických inštrukcií, ktoré boli dané účastníkovi (napr. Či je účastník požiadaný, aby venoval pozornosť emóciám alebo aby venoval pozornosť inému aspektu stimulačného materiálu). ). Opatrnejšie čítanie tejto literatúry neznamená, že adolescenti sú jednoznačne náchylnejší na aktiváciu subkortikálnych mozgových systémov, ako sú dospelí, keď sú prezentovaní s emocionálnymi stimulmi (alebo že sú viac „emocionálni“), ale že môžu byť menej pravdepodobní, že aktivujú viac kortikálnych a subkortikálne oblasti súčasne, čo poukazuje na nedostatky v porovnaní s dospelými v synchronizácii kognície a ovplyvňovania.

Tento nedostatok vzájomného rozhovoru naprieč oblasťami mozgu nevedie len k jednotlivcom, ktorí pôsobia na črevné pocity bez úplného premýšľania (stereotypné zobrazenie rizika užívania adolescentov), ​​ale aj na prílišné premýšľanie o tom, kedy by sa mali navštevovať črevné pocity. čas od času) (pozri tiež Reyna & Farley, 2006pre diskusiu o nedostatkoch adolescentov v intuitívnom alebo „gist-based“ rozhodovaní). Len málo čitateľov by bolo prekvapených, keď by sa dozvedeli o štúdiách, ktoré by ukázali viac impulzívnosti a menej úmyselného myslenia u adolescentov ako u dospelých. Ale v jednej nedávnej štúdii (Baird, Fugelsang a Bennett, 2005), keď sa pýtali, či niektoré zjavne nebezpečné činnosti (napr. zapaľovanie vlasov, plávanie so žralokami) boli „dobrými nápadmi“, adolescenti odpovedali na otázky a aktivovali sa menej úzko. distribuovaná množina kognitívnych kontrolných oblastí, najmä v dorsolaterálnom prefrontálnom kortexe - výsledok pripomínajúci Lunovu štúdiu vekových rozdielov v inhibícii odpovede (Luna a kol., 2001). Nie je to tak v prípade, ak by sa spochybňované aktivity netýkali nebezpečných činností (napr. Konzumácia šalátu, prechádzka), kde dospievajúci a dospelí konali podobne a vykazovali podobné vzorce aktivácie mozgu. Je to skôr nedostatok koordinácie vplyvu a myslenia, než dominancia vplyvu nad myslením, ktorá môže charakterizovať adolescenciu. To má za následok dva modely riskovania, ktoré sú behaviorálne úplne odlišné (impulzívne pôsobiace pred myslením a prekypujúce, nie pôsobiace impulzívne), ale ktoré môžu mať v skutočnosti podobný neurobiologický pôvod.

Časová priepasť medzi vývojom základných schopností spracovania informácií, ktorá je uľahčená dozrievaním prefrontálneho kortexu a do značnej miery ukončená vekom 16, a vývojom schopností, ktoré si vyžadujú koordináciu pôsobenia a poznávania, čo uľahčuje zlepšené spojenie medzi Kortikálne oblasti a medzi kortikálnymi a subkortikálnymi oblasťami, čo je neskorší vývoj, je ilustrovaná v. \ t Obrázok 1, Tento údaj je založený na údajoch z našej štúdie 10-u, ktorá bola uvedená vyššie (Steinberg a kol., 2007). Uvedené dve kapacity sú základnými intelektuálnymi schopnosťami, ktoré sú kompozitným skóre, ktoré kombinuje výkon na testoch pracovnej pamäte (Thompson-Schill, 2002), číselné rozpätie a slovná plynulosť; a psychosociálna zrelosť, ktorá kombinuje výsledky samohodnotiacich meraní impulzívnosti, vnímania rizika, hľadania pocitu, budúcej orientácie a odporu voči partnerskému vplyvu, ktoré boli spomenuté vyššie. Zrelé fungovanie s ohľadom na tieto psychosociálne kapacity si vyžaduje efektívnu koordináciu emócií a poznávania. Obrázok ukazuje podiel jednotlivcov v každej vekovej skupine, ktorí dosiahli priemernú úroveň 26- až 30-rokov v našej vzorke o psychosociálnych a intelektuálnych kompozitoch. Ako ukazuje obrázok, a v súlade s inými štúdiami, základné intelektuálne schopnosti dosahujú úroveň dospelých okolo veku 16, dlho predtým, ako je proces psychosociálneho dozrievania kompletný - dobre do mladých dospelých rokov.

 

Obrázok 1

Podiel jednotlivcov v každej vekovej skupine, ktorí dosahujú priemerné hodnoty 26- až 30-rokov na indexoch intelektuálnej a psychosociálnej zrelosti. z Steinberg a kol., 2007.

Zmeny v mozgovom prepojení a rozvoj odolnosti voči vzájomnému ovplyvneniu

Zlepšená konektivita medzi kortikálnymi a subkortikálnymi oblasťami má tiež vplyv na pochopenie zmien v náchylnosti k partnerskému vplyvu, čo, ako som poznamenal, je dôležitým prispievateľom k rizikovému správaniu počas dospievania. Verím, že odolnosť voči vzájomnému vplyvu sa dosahuje kognitívnou kontrolou impulzívneho správania, ktoré hľadá odmenu, ktorá je stimulovaná prítomnosťou rovesníkov prostredníctvom aktivácie sociálno-emocionálnej siete. Keďže zlepšená koordinácia medzi kognitívnou kontrolou a sociálno-emocionálnymi sieťami uľahčuje tento regulačný proces, mali by sme vidieť, že v priebehu adolescencie, ktoré pretrvávajú aspoň do neskorej adolescencie (keď dozrievanie medziregionálnych väzieb sa dozrievajú medziregionálne spojenia), by sme mali dosiahnuť zvýšenie rezistencie voči partnerskému vplyvu. stále prebieha). To je presne to, čo sme našli v našej vlastnej práci, v ktorej ukazujeme, že zisky z vlastného ohlasovania odporu voči partnerskému vplyvu pokračujú aspoň do 18 (Steinberg a Monahan, v tlači), a že skutočný vplyv prítomnosti rovesníkov na rizikové správanie je stále zrejmý u vysokoškolských vysokoškolákov v priemere 20 rokov vo veku (Gardner a Steinberg, 2005).

Ďalšia podpora tohto argumentu poskytuje dve nedávne štúdie o vzťahu medzi odolnosťou voči vzájomnému vplyvu a štruktúrou a funkciou mozgu. V štúdii fMRI u 43 10-ročných, ktorí boli vystavení emocionálne vzrušujúcim videoklipom obsahujúcim sociálne informácie (klipy hnevivých pohybov rúk alebo nahnevané výrazy tváre), sme zistili, že jednotlivci s relatívne nižším skóre na našom meradle vlastného prehľadu rezistencia voči partnerskému vplyvu ukázala významne väčšiu aktiváciu regiónov, ktoré sa podieľajú na vnímaní činností druhých (tj pravá dorzálna premotorická kôra), zatiaľ čo tie s relatívne vyšším skóre ukázali väčšiu funkčnú konektivitu medzi týmito oblasťami spracovania a regiónmi, ktoré sa podieľajú na rozhodovaní. (tj dorsolaterálny prefrontálny kortex); takéto rozdiely neboli pozorované, keď boli jednotlivci prezentovaní s emocionálne neutrálnymi klipmi (Grosbras, Jansen, Leonard, McIntosh, Osswald, Poulsen a kol., 2007). Tieto výsledky naznačujú, že jedinci, ktorí sú obzvlášť citliví na vzájomný vplyv, môžu byť neobvykle vzbudení príznakmi hnevu v iných, ale menej schopní vyvinúť inhibičnú kontrolu nad ich odpoveďami na takéto stimuly. V druhej štúdii, rozdielov v morfológii mozgu medzi jedincami (vo veku 12 až 18), ktorí zaznamenali vysoké hodnoty v porovnaní s nízkym odporom voči partnerskému vplyvu, sme zistili morfologický dôkaz, že dospievajúci s vysokou rezistenciou na rovesnícky vplyv po kontrole veku preukázali vyšší výskyt. štrukturálne prepojenie medzi premotorickými a prefrontálnymi regiónmi, model konzistentný s častejšou súčasnou angažovanosťou týchto sietí medzi jednotlivcami, ktorí sú schopní odolávať partnerskému tlaku (Paus, Toro, Leonard, Lerner, Lerner, Perron a kol., V tlači). V súlade s tým je tiež práca, ktorá ukazuje, že nábor kognitívnych kontrolných zdrojov (ktorý by pôsobil proti impulzívnej náchylnosti k partnerskému tlaku) je väčší medzi jednotlivcami so silnejším prepojením medzi frontálnymi a striatálnymi oblasťami (Liston et al., 2005).

Príprava tohto článku bola podporená finančnými prostriedkami z výskumnej siete Nadácie Johna D. a Catherine T. MacArthur pre rozvoj adolescentov a spravodlivosti pre mladistvých a Národného inštitútu pre zneužívanie drog (1R21DA022546-01). Obsah tohto príspevku je však výlučne v zodpovednosti autora a nemusí nevyhnutne reprezentovať oficiálne názory týchto organizácií. Som vďačný členom siete Marie Banichovej, Elizabeth Cauffmanovej, Sandre Grahamovej a Jennifer Woolardovej za ich spoluprácu na štúdiu o kapacite MacArthur Juvenile Capacity Study, a BJ Casey, Monique Ernst, Danny Pine, Cheryl Sisk a Linda Spear za ich komentáre. predchádzajúci návrh rukopisu. Som tiež zaviazaný Danny Pine, rovnako ako Jason Chein za ich opatrovanie v oblasti vývojových neurovied, čo umožnilo moju tyronickú a nepochybne zbežnú diskusiu o vývoji adolescentného mozgu v tomto článku. Akékoľvek medzery v logike alebo porozumení sú úvahami o študentovi, nie o jeho učiteľoch.