Čas zmeny: Behaviorálne a neurálne korelácie citlivosti dospievajúcich na chuťové a odporové environmentálne podnety (2010)

úvod

Popis adolescencie ako „vývojového obdobia, ktoré sa mení so zmenou“, môže byť podcenením pre tých z nás, ktorí si myslia, že sa vrátili k vlastným skúsenostiam v tomto období života, alebo ktorí dnes pozorujú mládež (Hall, 1904). Dospievanie možno definovať ako fázu postupného prechodu medzi detstvom a dospelosťou, ktorá sa prekrýva, ale koncepčne odlišuje od fyzických zmien označujúcich pubertu a fyzické dozrievanie (Ernst, Pine a Hardin, 2006; Spear, 2000). V posledných rokoch výskumníci zo širokého spektra vedeckých disciplín prejavili značný záujem v tomto období života kvôli jeho intenzívnym fyzickým, behaviorálnym, sociálnym a neurologickým zmenám a alarmujúcim zdravotným štatistikám spojeným s týmto obdobím života.

Okrem intelektuálneho záujmu v tomto období ako psychologickej snímky v čase, výskum skúmajúci adolescentné správanie a jeho súvisiace nervové zmeny je obzvlášť dôležitý pre zdravie adolescentov. V období dospievania existuje zvýšená tendencia angažovať sa v riskantnom správaní, ktoré môže viesť k negatívnym výsledkom, vrátane zneužívania návykových látok, nechráneného pohlavia, spôsobenia ujmy iným, zraneniam a smrti. Podľa prieskumu 2007 Youth Risk Behavior Survey (YRBS, Eaton a kol., 2008) je možné zabrániť štyrom hlavným príčinám smrti, ktoré zodpovedajú za 72% úmrtnosti dospievajúcich - nehodám motorových vozidiel, neúmyselným zraneniam, vraždám a samovraždám. Takéto štatistiky naznačujú, že tieto úmrtia možno čiastočne pripísať zlému výberu alebo riskantným činom (napr. Nehody, úrazy) a / alebo zvýšenej emocionalite (napr. Samovražda), čo podčiarkuje dôležitosť pochopenia biologického základu emocionálneho hľadania a hľadania stimulov. toto hodnotenie sa zameriava na správanie adolescentov.

Búrka a stres? Afektívne zmeny počas dospievania

Adolescencia sa považovala takmer za samozrejmosť za obdobie zvýšeného stresu (Spear, 2000) vzhľadom na to, že súbežne dochádza k rôznym prechodom, vrátane fyzického dozrievania, motivácie k nezávislosti, väčšej dôležitosti sociálnej a vzájomnej interakcie a rozvoju mozgu (Blakemore, 2008; Casey, Getz a Galvan, 2008; Casey, Jones a Hare, 2008). Hoci novo nájdená nezávislosť a spoločenská angažovanosť môže byť pozitívnym a stimulujúcim stimulom, môže tiež viesť k pocitom zahltenia zmenou, ktorá historicky viedla niektorých výskumníkov k tomu, aby charakterizovali adolescenciu, ktorá sa tiahla „búrkou a stresom“ (Hall, 1904). Kontroverzný názor „búrky a stresu“ je podporovaný správami, že nástup mnohých psychiatrických ochorení sa od detstva do dospievania prudko zvyšuje (Compas, Orosan a Grant, 1993), s celoživotným rizikom vzniku duševných ochorení, ktoré dosahujú vrchol vo veku 14 (\ tKessler a kol., 2005). Hoci úplná diskusia o klinickej populácii dospievajúcich je pre túto tému neodmysliteľným záujmom, je mimo rámca tejto revízie a čitateľovi uvádzame existujúce články, ktoré sa týmito otázkami zaoberajú podrobnejšie (Paus, Keshavan a Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

Pokiaľ ide o typický rozsah emócií, niektoré triedy emocionálnych stavov - najmä negatívne emocionálne stavy - vykazujú vrchol prevalencie počas dospievania (Compas, Hinden a Gerhardt, 1995; Petersen a kol., 1993; Rutter a kol., 1976). Najnovšie výsledky YRBS ukázali, že v predchádzajúcom roku viac ako jeden zo štyroch adolescentov (27.3%) zaznamenal signifikantné príznaky depresie počas najmenej dvoch týždňov, až kým nezasahoval do ich každodenného fungovania (Eaton a kol., 2008). Častý negatívny vplyv je obzvlášť častý počas prvých adolescentných rokov, viac u žien ako u mužov (Larson, Moneta, Richards a Wilson, 2002) a okrem smutnej nálady sa prejavuje aj v úzkosti (Abe a Suzuki, 1986), sebavedomie a nízke sebavedomie (Simmons, Rosenberg a Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982). Pocit smútku, depresie alebo beznádeje môže súvisieť so zvýšeným výskytom afektívnych porúch, pokusom a ukončením samovraždy a závislosťou pozorovanou aj počas dospievania (Pine, Cohen a Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel a Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Tieto štatistiky podčiarkujú potrebu pochopiť fyziologický základ zmien týchto emocionálnych stavov u adolescentov.

A nakoniec, negatívne emocionálne stavy adolescentov sú nielen časté, ale ich emocionálne reakcie majú tendenciu byť intenzívnejšie, variabilnejšie a podliehajú extrémom v porovnaní s dospelými (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles a Becker, 1992; Eccles a kol., 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson a kolegovia (2002) vykonali štúdiu prierezového pípania, ktorá vzorkovala momentálny vplyv skorých adolescentov niekoľkokrát denne počas týždňa, a potom tieto osoby testovala približne o tri roky neskôr, potom, čo prešli do neskorej adolescencie. Výsledky ukázali, že skorí adolescenti, tu definovaní ako piaty až ôsmy zrovnávači, zaznamenali podstatne väčšiu krátkodobú variabilitu v afektívnom stave v porovnaní s tým, čo tí istí jedinci zažili v deviatom až dvanástom ročníku (Larson a kol., 2002). Táto štúdia a iní naznačujú, že adolescentné emocionálne stavy majú tendenciu byť labilnejšie ako deti a dospelí, a to sa zdá byť obzvlášť pravdivé počas prvých adolescentných rokov.

Práve opísaná práca maľuje relatívne beznádejný obraz, čo naznačuje, že dospievanie je odsúdené na veľmi negatívny čas života. Je však dôležité poznamenať, že väčšina adolescentov v skutočnosti nie je mizerná a vyjednávať toto potenciálne ťažké obdobie s relatívne ľahkosťou a bez trvalých problémov (Steinberg, 2008). Domnievame sa, že k tejto nezrovnalosti môže prispieť skreslenie dostupných údajov - zatiaľ čo mnohé štúdie požadujú od adolescentov, aby podávali správy o svojich negatívnych emóciách, len veľmi málo sa pýta na pozitívne emócie, ktoré môžu byť počas tohto obdobia tiež zvýšené (pozri Ernst a spol., 2005). V dôsledku toho aktuálnejší pohľad na adolescentný vplyv nie je deterministický vzhľadom na prežívanie „búrky a stresu“, ale tvrdí, že byť adolescentom môže byť rizikovým faktorom zažívania intenzívnych negatívnych emocionálnych stavov (Arnett, 1999).

Adolescentne motivované správanie

V predchádzajúcej časti sme tvrdili, že adolescenti často pociťujú negatívne a nestále emócie. Obdobie adolescencie je však tiež poznačené nelineárnym zlepšením v rizikovom správaní, charakterizovaným prístupom k príjemným skúsenostiam bez primeranej úcty k ich súvisiacim potenciálne negatívnym dôsledkom. Túto koncepciu adolescentného správania podporuje niekoľko tried epidemiologických údajov. Najmä dospievajúci sa angažujú vo výrazne rizikovejšom riadení, užívaní nelegálnych drog, trestných činoch a nebezpečnom sexuálnom správaní ako deti a dospelí (Národná rada pre výskum, 2007; Zneužívanie látok a služby duševného zdravia, 2007; Eaton a kol., 2008). Tieto zdravotné štatistiky naznačujú, že dospievajúci sú rizikoví, ale vplyvy na životné prostredie, ako je znížený rodičovský dohľad a zvýšený prístup k situáciám, ktoré by umožňovali rizikám, by tiež mohli vysvetliť nárast rizika medzi detstvom a dospievaním.

Empirická práca na meranie rizika v kontrolovaných prostrediach do značnej miery podporila názor, že dospievajúci vykazujú neprimerané riskovanie pri absencii diferenciálnych environmentálnych požiadaviek. Cauffman a kolegovia (2009) použili Iowa Gambling Task na testovanie účastníkov rôzneho veku od pred dospievania (10 rokov) až po dospelosť (až do veku 30). Pomocou tejto úlohy bolo rozhodovanie založené na prístupe a vyhýbaní sa vypočítané oddelene kvantifikáciou schopnosti účastníkov používať spätnú väzbu experimentátora, aby sa naučili pristupovať k „dobrým“ balíčkom kariet (pozitívna spätná väzba) a vyhýbať sa „zlým“ balíčkom (negatívna spätná väzba). Zistili, že úroveň prístupu k potenciálnej odmene nadobudla krivočiaru funkciu, s maximálnou citlivosťou na pozitívnu spätnú väzbu, ktorá sa vyskytla počas adolescentných rokov. Naproti tomu použitie negatívnej spätnej väzby, aby sa zabránilo negatívnym výsledkom, sa s vekom lineárne posilňovalo a nevykazovalo úplnú zrelosť až do dospelosti. Tieto zistenia naznačujú, že adolescenti môžu mať disproporcionálnu orientáciu na prístup, spárovanú s orientáciou na nezrelé vyhýbanie sa, ktorá môže vysvetliť nelineárny nárast v rizikovom správaní. Tieto zistenia sú v súlade s výsledkami. \ T Figner a kolegovia (2009), ktorý zamestnáva úlohu Columbia Card Task, riskantnú úlohu pri rozhodovaní s „horúcimi“, resp. Zistili, že v „horúcom“ stave dospievajúci prejavili nárast rizika v porovnaní s dospelými. V poslednom čase sa táto vzorka rozšírila na jedincov mladších ako 10 rokov, pričom zistenia naznačujú, že pre-adolescenti vykazujú úroveň rizika porovnateľnú s dospelými a menej ako dospievajúci (Figner, Mackinlay, Wilkening a Weber, 2009). Tieto experimenty podporujú myšlienku, že adolescenti sú neprimerane motivovaní pristupovať k potenciálnym odmenám, najmä v kontexte so zvýšeným vzrušením alebo výčitkou.

Prečo majú adolescenti väčšiu tendenciu podstupovať riziko? Aj keď je odpoveď zložitá a zaoberá sa ňou iný článok v tomto zväzku (pozri článok Doremus-Fitzwater, Verlinskaya, & Spear), rizikové správanie pozorované v dospievaní pravdepodobne súvisí so zvýšenou motiváciou hľadať stimuly a nové skúsenosti. Táto snaha môže byť sprostredkovaná väčším význačným stimulom v priebehu tohto veku vo vzťahu k deťom alebo dospelým (Steinberg, 2008) - inými slovami, senzibilizácia na odmenu (Casey, Getz a kol., 2008; Casey, Jones a kol., 2008; Fareri, Martin a Delgado, 2008). Táto interpretácia je v súlade s práve opísanými behaviorálnymi zisteniami, dokumentovaným zlepšením vyhľadávania pocitu adolescentov v porovnaní s deťmi a dospelými (Zuckerman, Eysenck a Eysenck, 1978), zvýšený pozitívny vplyv po prijatí peňažnej odmeny (Ernst a kol. 2005) a neurobiologické dôkazy, o ktorých sa bude diskutovať v nasledujúcich častiach. Zaujímavé je, že hlodavce tiež vykazujú v období dospievania zlepšenú novosť a pocit, ktorý sa snaží dosiahnuť, čo naznačuje, že správanie hľadajúce odmenu sa riadi primitívnymi biologickými mechanizmami (Adriani, Chiarotti a Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher a Adriani, 2003).

U ľudí táto tendencia spojená s nezrelou „samoregulačnou kompetenciou“ vedie k zvýšenému riziku zlého výberu správania (Steinberg, 2004). Keď sa umiestni do emocionálne najvýraznejšej situácie, zvýšená citlivosť na pozitívne environmentálne podnety ovplyvňuje správanie adolescentov voči blížiacim sa stimulom, aj keď táto voľba môže byť suboptimálna alebo riskantná (Casey, Jones a kol., 2008). Je dôležité, že rizikové správanie nemožno vysvetliť nedostatkom v pochopení potenciálnych dôsledkov týchto činností (Reyna & Farley, 2006). Adolescenti sú kognitívne schopní oceniť objektívnu rizikovosť svojho správania, avšak v okamihu, keď tieto varovania nie sú sledované, možno kvôli rôznym vplyvom vrátane rovesníkov, environmentálneho kontextu alebo vnútorného emocionálneho stavu (Gardener & Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), čo vedie environmentálne podnety k „výhre“ nad kognitívnou kontrolou v citovo nabitých podmienkach. Táto koncepcia navrhuje, aby neúmerná citlivosť na najvýznamnejšie environmentálne podnety mohla čiastočne zodpovedať nelineárnemu nárastu rizikového správania pri hľadaní odmeny v tomto štádiu vývoja.

Aj keď sa rizikové správanie adolescentov na prvý pohľad môže zdať nekonzistentné s častými skúsenosťami adolescentov s negatívnymi stavmi nálady, tieto tendencie sa nemusia vzájomne vylučovať (Bogin, 1994; Spear, 2000). Negatívne a extrémne emocionálne správanie spojené so zvýšeným riskovaním môže uľahčiť evolučne vhodné správanie (Casey, Jones a kol., 2008; Spear, 2000). Riskovanie a hľadanie nových vecí možno považovať za uľahčenie niektorých primárnych cieľov dospievania v spoločenských štruktúrach, v ktorých jednotlivci musia opustiť svoje domáce územie - „testovať“ svoju nezávislosť, vytvárať dostatočnú motiváciu skúmať nové prostredia a rozvíjať väzby s ľuďmi. nečlenov rodiny (vrátane potenciálnych kamarátov). Tento proces snahy o nezávislosť môže dopĺňať sklon vytvárať reaktívne a extrémne emócie. Labilné a negatívne emócie môžu signalizovať zvýšený stav bdelosti smerom k hrozbám a bezpečnostným pokynom, ktoré môžu mať väčší význam pri angažovaní sa v riziku. Kombinácia emocionality a stimulačného hľadania sa tak mohla objaviť z dobrého dôvodu, ale v súčasnej spoločnosti slúži menej na adaptívny účel.

Syntéza modelu zmeny správania adolescentov

Na základe práve popísanej behaviorálnej práce sme pozorovali tri hlavné témy charakterizujúce jedinečné aspekty správania adolescentov v porovnaní s chovaním detí a dospelých. Po prvé, zdá sa, že dospievajúci prejavujú zvýšenú citlivosť na výrazné environmentálne podnety. Táto myšlienka je podporovaná epidemiologickými správami o rizikovom správaní adolescentov a empirickou prácou, ktorá ukazuje prehnané reakcie na pozitívne aj negatívne environmentálne podnety u adolescentov v porovnaní s deťmi a dospelými. Čo sa môže zdať ako mierne nepríjemné alebo škodlivé udalosti pre dospelých, môže predstavovať intenzívny emocionálny spúšť u dospievajúcich, čo vedie k silnému negatívnemu vplyvu. Podobne, environmentálna signalizácia, ktorá je potenciálnym zdrojom hedonického pôžitku, môže stimulovať motiváciu hľadať správanie vo väčšej miere ako u detí alebo dospelých v dôsledku zvýšenej citlivosti na potenciálne odmeny.

Druhou témou v charakterizácii adolescentného správania je, že dospievajúci často nie sú schopní vykonávať kontrolu správania v prostredí, v ktorom sa vyskytujú environmentálne výrazné podnety, čo vedie k rizikovému a potenciálne nebezpečnému správaniu. Najmä dospievajúci sú schopní pochopiť a zdôvodniť výsledky suboptimálnych rozhodnutí. Avšak v správnom kontexte, či už s rovesníkmi alebo v určitom stave nálady, dospievajúci pristupujú k výrazným environmentálnym podnetom, aj keď sú nevýhodní alebo potenciálne nebezpeční. Pokiaľ ide o kontrolu negatívneho vplyvu, nedostatok prefrontálnej kontroly môže viesť k nedostatočným schopnostiam emocionálnej regulácie, čo má za následok, že afektívne reakcie zostanú „nekontrolované“ a výsledkom bude vysoko emocionálny výstup.

Nakoniec, aj keď dospievajúci majú tendenciu prejavovať zvýšenú citlivosť a zmeny správania založené na stimuloch, tieto reakcie sú veľmi závislé od individuálnych rozdielov. Je ľahké zabudnúť, že mnoho adolescentov robí racionálne rozhodnutia a nemá problém regulovať svoje emócie. Veríme však, že adolescencia je časom života, ktorý je v súlade so súčasnými názormi na „búrku a stres“ (Arnett, 1999), rizikový faktor pre zvýšenú emocionalitu. Toto štádium života v kombinácii s predisponujúcimi faktormi, ako sú individuálne rozdiely v úzkostných znakoch alebo náladách, alebo stavové kontextové faktory, ako je stabilita rodinných alebo partnerských vzťahov, môže predstavovať kombinovaný zdroj rizika pre intenzívne emocionálne stavy pozorované počas dospievania.

K neurobiologickému modelu správania adolescentov

Vyvinuli sme biologický model, ktorý charakterizuje zmeny mozgu, ktoré sú základom vzorcov správania adolescentov, ktoré zohľadňujú nelinearitu emocionálneho a stimulačného správania, ktoré je v tomto období jedinečné (Casey, Getz a kol., 2008; Casey, Jones a Hare, 2008). Tento empiricky riadený model predstavuje nerovnováhu medzi relatívnou štrukturálnou a funkčnou zrelosťou systémov mozgu, ktoré sú kritické pre správanie založené na emocionálnom a stimulačnom správaní (napr. Subkortikálne limbické oblasti vrátane amygdaly a ventrálneho striatum) v porovnaní s mozgovými systémami sprostredkujúcimi kognitívne a impulzné kontroly (napr. prefrontálny kortex), viď Obrázok 1, Relatívna zrelosť limbických štruktúr v porovnaní so stále nezrelými predfrontálnymi signalizáciami, aby sa zohľadnilo skreslené emocionálne a stimulačné správanie, ktoré je typické pre adolescenciu. To je v protiklade s obdobím detstva, kde oba systémy mozgu sú relatívne nezrelé a dospelosť, keď sú oba systémy mozgu pomerne zrelé - a v oboch prípadoch sú viac vyvážené vo svojom vplyve na správanie. Nasledujúca časť sa bude zaoberať empirickým výskumom načrtávajúcim vývoj, štruktúru a funkciu limbických a prefrontálnych kontrolných mozgových systémov a ich interakciu, ako aj to, ako nerovnomerné zapojenie týchto systémov môže viesť k emocionálnemu a odmeňovanému správaniu spojenému s dospievaním.

 

Obrázok 1

Model pre zvýšené afektívne a stimulačné správanie v adolescencii. Včasné dozrievanie subkortikálnych oblastí, ako je amygdala a ventrálna striatum (červená čiara), kombinované s neskorým dozrievaním prefrontálnych kortikálnych oblastí (modrá čiara) predpovedá ...

Zameriame sa predovšetkým na tri interakčné mozgové systémy, ktorých dynamické funkcie sú rozhodujúce pre adolescentné emocionálne, stimulačné a kognitívne kontrolné správanie. Amygdaloidový komplex, zoskupenie jadier nachádzajúcich sa v mediálnom temporálnom laloku, hrá rozhodujúcu úlohu pri spracovaní informácií biologického významu (Aggleton, 2000; Davis & Whalen, 2001; LeDoux, 2000), vrátane emocionálne evokujúcich podnetov, potenciálnych hrozieb a podnetov zobrazujúcich emocionálne stavy druhých. Druhým kritickým hráčom v tomto obvode je ventrálna striatum, časť bazálnych ganglií, ktorá obsahuje nucleus accumbens (NAcc). NAcc prispieva k rozhodovaciemu správaniu tým, že signalizuje očakávania a dosahovanie odmien a slúži na ovplyvňovanie motivovaného správania prostredníctvom spojení s prefrontálnym kortexom (Cardinal, Parkinson, Hall, & Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Nakoniec, prefrontálny kortex bol zapojený do široko pôsobiacich kognitívnych funkcií, vrátane implementácie kognitívnej kontroly, regulácie emócií, racionálneho rozhodovania a komplexného poznávania (Casey, Galvan a Hare, 2005; Miller & Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). Je to nerovnováha medzi relatívnou zrelosťou amygdaly a NAcc v porovnaní s PFC, o ktorej sa domnievame, že vyvoláva tendenciu k disproporcionálne emocionálnemu správaniu v adolescencii.

Hodnotenie diferenciálnej relatívnej zrelosti limbických a prefrontálnych oblastí

Mimo funkčnej literatúry o neuroimagingu existujú dôkazy naznačujúce diferenciálnu relatívnu zrelosť štruktúr subkortálneho limbického mozgu v porovnaní s prefrontálnymi oblasťami, ktoré môžu byť najvýraznejšie počas dospievania. Dôkazy o pokračujúcom prerezávaní prefrontálnych kortikálnych synapsií dobre do vývoja sa preukázali u nelidských primátov aj u ľudí (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic a Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), s väčšou regionálnou diferenciáciou v ľudskom mozgu (Huttenlocher, 1997) tak, že kortikálne zmyslové a subkortikálne oblasti prechádzajú dynamickým synaptickým prerezávaním skôr ako oblasti vyššieho rádu. Táto konceptualizácia kortikálneho vývoja je v súlade s anatomickou MRI prácou, ktorá demonštruje predĺžené prerezávanie šedej hmoty v prefrontálnych oblastiach vyššieho rádu, ktoré pokračuje cez adolescenciu (napr. Giedd a kol., 1999) vo vzťahu k subkortikálnym oblastiam. Táto amygdala a nucleus accumbens tiež vykazujú anatomické zmeny počas tejto doby života, ale v menšej miere. V anatomickom MRI experimente neboli merania šedej hmoty jadra accumbens predpovedané podľa veku, na rozdiel od prefrontálnych oblastí, ktoré boli silne negatívne predpovedané podľa veku (Sowell a kol., 2002). Čo sa týka dozrievania amygdaly, volumetrické analýzy ľudskej amygdaly ukázali podstatne menší sklon zmeny veľkosti v porovnaní s kortikálnymi oblasťami vo veku 4-18 (vo veku 8 rokov).Giedd a kol., 1996). Zhrnuté, tieto zistenia naznačujú predĺžený vývojový čas prefrontálneho kortexu v porovnaní s týmito limbickými subkortikálnymi oblasťami.

Náš model je podobný iným modelom vývoja adolescentného mozgu (Nelson, Leibenluft, McClure a Pine, 2005; Steinberg, 2008). Súčasný model sa však líši v tom, že sa snaží vysvetliť adolescentné zmeny v spracovaní apetitívnych aj averzívnych podnetov, a zdôrazňuje dynamickú súhru medzi subkortikálnymi a kortikálnymi systémami mozgu naprieč vývojom. Súčasný model napokon integruje zistenia od detí, adolescentov a dospelých, aby sa zohľadnila nelineárna povaha zmeny správania adolescentov, a zahŕňa dôležitú úlohu individuálnych rozdielov v modulácii behaviorálnej a mozgovej reakcie.

Mozgové mechanizmy so zvýšenou citlivosťou na výrazné environmentálne podnety

Funkčné neuroimaging techniky umožňujú neinvazívne meranie regionálnej mozgovej aktivity, zatiaľ čo subjekty vykonávajú úlohy zamerané na izoláciu záujmových psychologických procesov. V afektívnej neurológii vedci použili neuroimagingové techniky na identifikáciu siete oblastí mozgu, ktoré sa zdajú byť obzvlášť citlivé na chuťové a averzívne stimuly, vrátane amygdaly, ventrálneho striata, jadier stredného mozgu a mediálnych a laterálnych prefrontálnych kortik (Adolfy, 2002; Kober a kol., 2008). Potom sa môžeme pozrieť na vývojovú trajektóriu, aby sme zistili, ako sa zmeny v mozgových oblastiach citlivých na emócie a stimuly menia ako funkcia vývoja, správania a individuálnych rozdielov.

Niekoľko experimentov neuroimagingu skúmalo povahu subkortikálnej reakcie na averzívne a chutné environmentálne podnety počas dospievania. Včasná práca na tejto téme dokumentovala, že adolescenti preukázali spoľahlivú amygdálovú reakciu na výrazy tváre emócií, vrátane strašných tvárí (Baird a kol., 1999). Následné experimenty zahŕňajúce porovnávaciu skupinu pre dospelých uviedli, že dospievajúci vyvolali väčšiu amygdálovú odozvu na negatívne vplyvy výrazov tváre v porovnaní s dospelými (Guyer a kol., 2008a; Monk a kol., 2003). Treba však poznamenať, že tento účinok nebol vždy pozorovaný, ako napr Thomas a jeho kolegovia (2001) zdokumentovali zvýšenie odpovede amygdaly na neutrálnu v porovnaní so strašnými výrazmi tváre v pre-adolescentnej vzorke, opačný účinok, aký bol pozorovaný u dospelých. Okrem toho existujú určité dôkazy o tom, že odpoveď amygdaly u adolescentov môže byť nezávislá od valencie, pretože adolescenti tiež vykazujú zvýšenú aktivitu amygdaly, ktorá je šťastná v porovnaní s neutrálnymi výrazmi tváre (Williams a kol., 2006), čo je v súlade s tým, čo sa pozorovalo u dospelých (\ tSomerville a kol., 2004).

Najnovšie sa výskum zameral na sledovanie zmien v nervových reakciách na emocionálne podnety počas prechodu do, počas a mimo adolescencie (Casey, Tottenham, Liston a Durston, 2005) na zistenie nelineárnych účinkov počas tohto obdobia života. Testovaním jedincov vo veku od stredného detstva do dospelosti sa pozorovalo, že veľkosť odpovede amygdaly bola významne vyššia u adolescentov v porovnaní s deťmi a dospelými deťmi, ktoré vykazovali porovnateľný nábor amygdaly v reakcii na výrazy tváre emócií (Hare a kol., 2008, Pozri Obrázok 2A). Tieto štúdie a iné viedli k predbežnému záveru, že adolescenti vykazujú nadsadenie v amygdalovej citlivosti na emocionálne výrazy tváre vo vzťahu k deťom a dospelým (Somerville, Fani a McClure-Tone v tlači). Avšak, tieto vzory nie sú považované za špecifické pre výrazy tváre, pretože iné negatívne podnety, ako je vynechanie veľkej peňažnej odmeny, dokázali, že generujú neprimerane veľké reakcie amygdaly u adolescentov v porovnaní s dospelými rovnako (dospelí).Ernst a kol., 2005).

 

Obrázok 2

(A) Amygdala odpoveď na výrazy tváre emócií bola významne vyššia u adolescentov ako u detí alebo dospelých. Prevzatý z Hare a kol., 2008, Biologická psychiatria, (B) Reakcia Nucleus accumbens na získanie veľkej peňažnej odmeny bola výrazne ...

Funkčné neuroimaging techniky tiež skúmali nervové základy zvýšenej citlivosti adolescentov na citlivé podnety pomocou variácií na rozhodovacích úlohách súvisiacich s motiváciou, kde voľby správania subjektov určili výhru alebo stratu peňazí a / alebo veľkosť odmeny. Tieto experimenty sa zamerali na aktivitu ventrálneho striata, ktoré je citlivé na odmeňovanie očakávania a učenia sa u človeka (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll a Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong a Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley a Dolan, 2002) a zvierat (Schultz, Dayan a Montague, 1997). Máj a kolegovia (2004) testovali adolescentných účastníkov počas hernej úlohy, v ktorej mohli vyhrať alebo stratiť peniaze na každej skúške, pričom testovali neurálnu aktivitu na spracovanie výsledkov odmien. Pri porovnávaní pokusov o víťazstvo so stratou dospievajúci účastníci naverbovali podobné oblasti mozgu na to, čo sa predtým preukázalo pri použití rovnakej úlohy u dospelých (Delgado a kol., 2000), vrátane zvýšenej aktivity vo ventrálnom striate. Zaujímavé je, že ventrálny striatálny časový priebeh odozvy bol časovo rozšírený u adolescentov v porovnaní s dospelými (Fareri a kol., 2008), čo svedčí o časovom zveličovaní pri striatálnom nábore na odmeny. Používanie inej úlohy v oblasti hazardných hier, Ernst a kolegovia (2005) merali neurálnu aktivitu a subjektívne afektívne reakcie na výhry a straty počas fMRI skenovania. Adolescenti v pomere k dospelým udávali nadsadenie subjektívneho šťastia, ktoré zažili pri získavaní veľkých odmien, a tieto veľké odmeňovacie pokusy vyvolali prehnané nervové reakcie v rámci NAcc. Súhrnne povedané, tieto dva experimenty podporujú myšlienku, že adolescenti prejavujú zvýšenú citlivosť na prijímanie stimulov, a to tak z hľadiska správania, ako aj ventrálnych striatálnych reakcií (cf Bjork a kol., 2004).

Štúdia z nášho laboratória hodnotila zmeny v nervovej odozve na chuťové podnety u účastníkov rôzneho veku, aby preskúmala zmeny nervovej reakcie na stimuly počas prechodu do a z dospievania. Galvan a kolegovia (2006) informovali o nervových reakciách u detí, adolescentov a dospelých počas paradigmy učenia sa odmeňovania, ktoré vyplácalo malé, stredné a veľké peňažné stimuly. U adolescentov a dospelých, NAcc vykazoval lineárne zvyšujúcu sa aktivitu ako funkciu výsledku odmeňovania, s väčšími hodnotami odmeny vyvolávajúcimi väčšiu aktivitu NAcc (pozri Obrázok 2B). Deti vykazovali menej koordinovanú odozvu NAcc, bez rozdielu v aktivite v podmienkach s nízkou, strednou a vysokou odmenou. Avšak, v NAcc, adolescenti ukázali nadsadenie v tejto veľkosti-založené reakcie, s výrazným posilnením v reakcii na veľké peňažné odmeny týkajúce sa detí a dospelých. Táto biologická precitlivenosť na odmenu v dolescentoch bola preukázaná v niekoľkých ďalších štúdiách (Ernst a spol., 2005; May a kol., 2004) a navrhuje relatívnu funkčnú zrelosť v adolescentnej odozve NAcc v porovnaní s deťmi, s celkovými vzormi odpovedí napodobňujúcimi dospelých, ale prehnane.

Mozgové mechanizmy zníženej kontroly zhora nadol v odpovediach na výrazné podnety u adolescentov

Ďalšia dôležitá zmena v mozgovej štruktúre sa vyskytuje v povrchoch bielej hmoty, zväzkoch myelinizovaných axónov, ktoré prenášajú nervové signály medzi oblasťami mozgu (Cascio a kol., 2007). Na rozdiel od sivej hmoty sa zdá, že dráhy bielej hmoty sa zväčšujú vo veľkosti, hustote a organizácii počas dospievania a až do dospelosti (Schmithorst, Wilke, Dardzinski a Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips a Beaulieu, 2005). Mimoriadny význam má štruktúrna integrita povrchov bielej hmoty medzi subkortikálnymi mozgovými oblasťami a prefrontálnym kortexom, pretože tieto cesty môžu sprostredkovať krížovú komunikáciu medzi subkortikálnymi oblasťami emócií a stimulov a regiónmi prefrontálnej kontroly (Hare & Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Narastá množstvo práce, ktoré naznačujú, že štrukturálna integrita ciest subkortikálno-kortikálnej bielej hmoty bez ohľadu na vek súvisí s charakteristikami správania a osobnosti, ktoré súvisia so spracovaním odmien a emócií. Kim a Whalen (2008) nedávno ukázali, že sila konektivity medzi amygdala a ventromediálnym prefrontálnym kortexom predpovedá menej príznakov úzkosti u zdravých dospelých jedincov, čo je v súlade s predchádzajúcimi správami identifikujúcimi podobnú cestu amygdala-PFC (Johansen-Berg a kol., 2008). Možno, že spojenie medzi štruktúrou a osobnosťou by vysvetľovalo individuálne rozdiely v tomto správaní počas dospievania, kde sa zrelosť bielej hmoty javí ako prechodná a premenlivá medzi jednotlivcami.

Pomocou vývojovej vzorky Liston a jeho kolegovia (2006) uviedli, že niekoľko traktov bielej hmoty vykazovalo pokračujúce dozrievanie počas dospievania, vrátane traktov medzi ventrálnou prefrontálnou kôrou a striatom. Zo skúmaných traktov iba vyspelosť ventrálnej frontostriatálnej dráhy predpovedala lepšiu kontrolu impulzov, meranú úsilím vo výkone úlohy „go-no-go“ (Liston a kol., 2006). Súhrnne tieto štúdie poskytujú zaujímavý dôkaz, že subkortikálno-kortikálne dráhy bielej hmoty pokračujú v štrukturálnej zmene počas dospievania a že účinnosť kognitívnej kontroly je čiastočne závislá od zrelosti frontostriatálnych spojení. To môže byť dôsledkom schopnosti ovládať impulzy tvárou v tvár potenciálnym prínosom. Budúce štúdie týkajúce sa vlastností traktov bielej hmoty s osobnostnými znakmi a kognitívnymi schopnosťami v rámci vývojových vzoriek môžu umožniť lepšie pochopenie úlohy spojení zhora nadol a zdola nahor v emočnom a motivačnom správaní.

Štúdie diskutované v predchádzajúcej časti naznačujú, že adolescenti môžu vykazovať „hyperreaktivitu“ na hlavné environmentálne narážky. Komplexnejší obraz emocionálneho rozvoja adolescentov zohľadňuje interakciu medzi afektívnymi a kontrolnými systémami v mozgu, ak je to potrebné na potlačenie, ignorovanie alebo inhibíciu odpovedí na emocionálne podnety. Kognitívnu kontrolu možno definovať ako schopnosť udržať cieľovo orientované poznávanie tvárou v tvár cudzím informáciám a jej vývoj a nervové substráty sú podrobne diskutované v inom článku v tomto zväzku (Luna a kol., Tento problém). Kognitívna kontrola je však tiež dôležitá pre emocionálne a motivačné spracovanie, pretože pre mladých ľudí je obzvlášť ťažké udržať kognitívnu kontrolu tvárou v tvár emočne nabitým alebo motivačne naloženým distruktorom (Eigsti a kol., 2006). Keď sa od zdravých dospelých účastníkov žiada, aby vedome potlačili svoje afektívne reakcie na hlavné environmentálne podnety, vo ventrolaterálnych a stredných prefrontálnych kortexoch sa často pozoruje zvýšená aktivita (Ochsner & Gross, 2005; Urry a kol., 2006). Protiproduktívny nábor ventromediálnej prefrontálnej kôry môže slúžiť ako neurálny prediktor pre psychiatrické choroby, ako je klinická depresia (Johnstone a kol., 2007), ktorých výskyt je počas dospievania zvýšený. Súhra medzi emocionálnymi a kognitívnymi systémami je v jadre nášho modelu a tvrdíme, že dospievajúci vykazujú funkčne nevyvážený vzorec nervovej aktivity, ktorý môže súvisieť s deficitmi správania pri úspešnej inhibícii emocionálnych reakcií.

Na objasnenie interakcie medzi emocionálnym a kontrolovaným spracovaním v dospievaní sú potrebné funkčné neuroimagingové štúdie, ale počiatočné štúdie poskytli dôležité informácie o týchto interakciách. Štúdia spoločnosti Mních a kolegovia (2003) porovnali nervovú aktivitu dospievajúcich a dospelých účastníkov, zatiaľ čo videli strašné a neutrálne výrazy emócií v tvári. Pri sledovaní tvárí boli účastníci zapojení do pasívneho sledovania alebo boli požiadaní, aby posunuli zameranie smerom od stimulov tváre a namiesto toho hodnotili svoj vlastný emocionálny stav. Predpokladalo sa, že hodnotenie emocionálneho stavu vyžaduje posun v zameraní mimo tvárových podnetov, čo si vyžaduje zlepšenie kontrolovaných procesov v prítomnosti emocionálnych podnetov. Dospelí najímali ventrolaterálnu prefrontálnu kôru, lokalizovanú do dolného predného gyrusu vo väčšej miere ako dospievajúci, počas pokusov vyžadujúcich tento pozorný posun, keď sa objavili strašné tváre. Autori interpretovali toto zistenie tak, že odzrkadľujú schopnosť dospelých najímať laterálne prefrontálne regióny, aby sa odpojili od vonkajších emocionálnych podnetov, aby sa zamerali na vnútorné ciele, zatiaľ čo dospievajúci tento systém prijímali menej efektívne. Pozorovanie laterálneho prefrontálneho lokusu aktivácie je zaujímavé a môže odrážať dôležité rozdiely medzi týmto paradigmom a paradigmou prezentovanými v posledných častiach. Napríklad v tomto experimente aktivita nekorelovala so žiadnym indexom správania sa pri disengancii, čo znamená, že dospievajúci môžu používať rôzne psychologické stratégie na dokončenie danej úlohy v porovnaní s dospelými. Pre budúcu prácu bude dôležité zahrnúť vzorky, ktoré sa zhodujú so správaním, ako aj vzorky so zmenenou výkonnosťou vo všetkých vekových skupinách (pravdepodobne indexovanie psychologického procesu po ruke), aby sa ďalej umožnila interpretácia medzisvojových účinkov (ako v Schlaggar a kol., 2002).

Zajac a kolegovia (2008) dodatočne testované na asociácie medzi subkortikálnymi limbickými a frontálnymi oblasťami, ktoré sa podieľajú na kognitívnej kontrole. Analýzy funkčnej konektivity identifikovali oblasť ventrálnej prefrontálnej kôry, ktorej nábor predpovedal zníženie regulácie amygdaly a menšie spomalenie reakčných časov v priebehu experimentu. Pri skúmaní tohto vzťahu v priebehu vývoja dospievajúci vo vzťahu k dospelým nedostatočne prijímali ventrálnu prefrontálnu kôru. Inými slovami, táto štúdia poukázala na súvislosť medzi nedostatočným náborom ventrálnej prefrontálnej kôry, preháňaním amygdaly a spomaleným výkonom - a tento model bol charakteristický pre dospievajúcich. Celkovo možno povedať, že tieto zistenia naznačujú, že limbicko-kortikálna funkčná sieť sprostredkuje schopnosť vykonávať kontrolu tvárou v tvár emóciám, pričom adolescenti vykazujú relatívne väčší limbický a diferenčný prefrontálny nábor. Táto funkčná nerovnováha vedie k menšej účinnosti pri uskutočňovaní cieleného konania v prítomnosti emocionálnych podnetov.

Súbežne s týmito výsledkami v oblasti stimulačného spracovania Galvan hlásil aj rozdielny nábor orbitofrontálnej kôry (OFC) vo vzorke zahŕňajúcej deti, dospievajúcich a dospelých účastníkov. OFC je podoblasť prefrontálnej kôry, ktorá sa u dospelých ukázala ako reprezentujúca podmienené odmeňovanie a vykonáva inhibičnú kontrolu nad rizikovými impulzmi súvisiacimi s odmeňovaním (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour a Dolan, 2006; Galvan a kol., 2005; vidieť Rolls, 2000 pre kontrolu). Galvan a kolegovia uviedli, že u dospievajúcich sa OFC zvýšila v reakcii na získanie peňažnej odmeny (Galvan a kol., 2006), podobne ako v predchádzajúcich správach (May a kol., 2004). Okrem toho dospievajúci vykazovali priestorovo rozptýlené vzorce aktivity OFC, ktoré boli viac podobné deťom ako dospelí, na rozdiel od rozsahu aktivity v NAcc, že ​​u dospievajúcich bol porovnateľný s dospelými. Priestorovo rozptýlená aktivita v OFC, ktorú uviedli Galvan a jeho kolegovia v súvislosti s NAcc, slúži ako funkčný ukazovateľ nezrelosti mozgu (Durston a kol., 2006), poskytnutie dodatočných dôkazov o funkčnej nezrelosti prefrontálnej kôry počas dospievajúcich rokov v porovnaní s predchádzajúcim a ústrednejším obrazcom aktivity NAcc pozorovaným v tomto veku.

Na záver možno povedať, že subkortikálne systémy rozhodujúce pre spracovanie odmien, vrátane ventrálneho striata a amygdaly, vykazujú hyperaktívne odpovede na emócie a podnety vyvolávajúce podnety vo vzťahu k deťom aj dospelým. Zveličené nervové odozvy v týchto regiónoch poskytujú podporu modelu, ktorý bol navrhnutý skôr, pričom limbické a striatálne signály sú počas dospievajúcich rokov neprimerane veľké. Na rozdiel od vrcholov subkortikálnych emocionálnych a motivačne relevantných mozgových reakcií vykazuje aktivita v prefrontálnej kôre veľmi odlišnú trajektóriu vývoja. Náš model teoretizuje, že prefrontálna kôra prechádza neskorým nástupom lineárneho dozrievania s vekom, čo potvrdzujú práve opísané štrukturálne a funkčné údaje. Doterajšia práca do značnej miery podporuje myšlienku, že prefrontálna kôra zostáva počas dospievajúcich rokov na nezrelých úrovniach a má menšiu regulačnú kontrolu nad subkortikálnymi regiónmi v porovnaní s dospelými. Hyperaktívna zvýšená regulácia subkortikálnych reakcií na hlavné environmentálne podnety, spárovaná s nezrelým regulačným systémom, môže byť zodpovedná za zmeny v správaní adolescentov a môže zodpovedať za nelineárny vrchol stimulačného a emocionálneho správania, ktorý sa u adolescentov často pozoruje.

Jednotlivé rozdiely ovplyvňujú citlivosť subkortikálno-kortikálnej siete

Experimenty, ktoré boli práve opísané, naznačujú, že dospievajúci majú tendenciu vykazovať zvýšenú subkortikálnu reakciu na narážky na životné prostredie, ako aj znížené prefrontálne odpovede v kontextoch vyžadujúcich kognitívnu kontrolu. Jednoduché pozorovanie nespracovaných údajových bodov predstavujúcich reakciu amygdaly v roku 2006 Obrázok 2Aa odpoveď jadra accumbens znázornená na obrázku Obrázok 2B, jasne ukazuje, že v týchto reakciách existuje výrazná individuálna variabilita. Pri našej konceptualizácii je adolescencia sama osebe rizikovým faktorom pre funkčnú „nerovnováhu“, o ktorej sme sa už predtým zmienili, ale iné silné diferenčné faktory môžu tiež slúžiť ako silné mediátory subkortikálno-kortikálnej odozvy (pozri Pozri časť 4.4). Obrázok 3). Takéto individuálne rozdiely môžu mať podobu stabilných osobnostných čŕt, rozdielov v profiloch neurotransmiterov, biologicky riadených zmenách hormónov alebo iných účinkov puberty a sociálneho kontextu, napríklad sociálneho postavenia medzi rovesníkmi.

 

Obrázok 3

Schematické znázornenie vekových a individuálnych rozdielov ako zložených rizikových faktorov na predpovedanie vysoko emocionálneho a rizikového správania u dospievajúcich.

Dôležitosť individuálnych rozdielov ako prediktora „nerovnováhy“ v subkortikálno-kortikálnych sieťach sa preukázala v mnohých experimentálnych kontextoch vrátane niektorých z experimentov opísaných vyššie. Zajac a kolegovia (2008) ukázali, že podstatnú časť variability v reakcii amygdaly na negatívne podnety pripísali individuálne rozdiely v zvláštnosti úzkosti bez ohľadu na vek, čo je v súlade so správami u dospelých, ktoré naznačujú, že úzkosť vyvoláva sklon k limbickej hyperodpovede (Etkin a kol., 2004; Somerville a kol., 2004; Stein a kol., 2007). Pokiaľ ide o spracovanie stimulov, Galvan a jeho kolegovia demonštrovali, že podstatnú časť rozptylu vo ventrálnych striatálnych odpovediach na očakávanie veľkej odmeny predpovedali počas veku veľká pravdepodobnosť, že sa zapoja do rizikového správania (Galvan a kol., 2007). Tieto štúdie poskytujú prvotný dôkaz, že individuálne rozdielne premenné, ktoré sa často nemeria, môžu hrať dôležitú úlohu pri ovplyvňovaní nervových reakcií na afektívne a motivujúce podnety u dospievajúcich a v záverečných častiach preskúmame niektoré ďalšie ďalšie zdroje variability, ktoré môžu tiež modulovať tieto účinky. Diskusiu o iných individuálnych rozdielových premenných, vrátane variability vlastností neurotransmiterov v priebehu vývoja (najmä pre dopaminergný systém), možno nájsť v inom článku v tomto zväzku (Wahlstrom a kol., Tento problém).

Úloha gonadálnych hormónov pri afektívnom a motivačnom spracovaní v mozgu dospievajúcich

Jedným z potenciálnych zdrojov vplyvu pri „nevyváženej“ subkortikálno-kortikálnej odpovedi sú individuálne rozdiely v hladinách pubertálnych hormónov. Počas dospievania dochádza k významnému zvýšeniu cirkulujúcich gonadálnych hormónov, čo nakoniec vedie k procesu sexuálneho dozrievania (Spear, 2000). Účinky gonádových hormónov na mozog boli koncipované buď do „organizačných“ mechanizmov, pri ktorých pohlavné hormóny spôsobujú trvalé zmeny nervových systémov, ktoré zasa ovplyvňujú správanie, alebo „aktivačné“ mechanizmy, pri ktorých pohlavné hormóny ovplyvňujú iba akútne zmeny a účinky sú reverzibilné, keď sú steroidy sú odstránené (Cooke a kol., 1998). Stále častejšou perspektívou je, že akútne účinky pohlavných hormónov počas dospievania môžu senzibilizovať nervové okruhy na aktiváciu hormónov, čo zase umožňuje rozvoj a dozrievanie sociálneho a sexuálneho správania (Romeo, Richardson & Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). Inými slovami, dospievanie môže byť citlivým obdobím pre gonadálne hormóny, ktoré vyvoláva organizačné účinky, ktoré vedú k sociálnemu a reprodukčnému správaniu - a potenciálne, emočné a motivačné správanie vo väčšom meradle.

Sexuálne dimorfizmy boli hlásené pri oboch globálnych zmenách štruktúry mozgu (Giedd a kol., 1997), ako aj rôzne trajektórie dozrievania amygdaly a striata (Caviness a kol., 1996; Giedd a kol., 1997, Schumann a kol., 2004). Takže posuny v hormonálnych hladinách môžu byť dôsledkom vývoja mozgu v tomto období života a jeho zmien v správaní. U chlapcov (vo veku 8 - 15yrs) vyššie bazálne hladiny testosterónu korelovali so zvýšením objemu amygdaly (Neufang a kol., 2009). Toto nedávne zistenie naznačuje, že hormóny gonád môžu mať aktivačné účinky na regióny, o ktorých sa ukázalo, že reagujú na emocionálne dôležité informácie. Pretože dospievanie je doba, keď sú hladiny hormónov zvýšené (Norjavaara a kol., 1996), je možné, že tieto hormóny slúžia ako dôležitý individuálny rozdiel pri sprostredkovaní emócií a stimulačných behaviorálnych a nervových reakcií u dospievajúcich.

Štúdie u adolescentov tiež ukazujú súvislosť medzi zmenami hormónov a sociálnym správaním. U dospievajúcich chlapcov mali nižšie hladiny testosterónu a testosterónu, ktoré sa počas dňa spomaľovali pomalšie, väčšie problémy s úzkosťou, depresiou a pozornosťou bez ohľadu na vývoj v puberte, zatiaľ čo u dospievajúcich dievčat prudšie poklesy testosterónu v priebehu dňa korelovali s väčším narušujúcim správaním. (Granger a kol., 2003). U dospievajúcich chlapcov a dievčat koreluje akútny nárast gonadálnych hormónov s väčšou príslušnosťou k rizikovým rovesníkom (Vermeersh a kol., 2008a; Vermeersh a kol., 2008b) a vyššia sociálna dominancia (Schaal a kol., 1996) naznačujúc, že ​​spoločenské prostredie a hormóny pohlavných žliaz sa môžu vzájomne ovplyvňovať, aby sa predpovedali individuálne rozdiely v motívoch a spoločenskom správaní.

Aj keď môže existovať súvislosť medzi fluktuujúcimi hormónmi ovplyvňujúcimi správanie, je tiež dôležité zvážiť úlohu génov gonadálnych receptorov, ktoré pôsobia na sprostredkovanie cirkulujúcich gonadálnych hormónov. Nedávna štúdia (Perrin a kol., 2008) ukázali, že variabilita objemu bielej hmoty u dospievajúcich chlapcov bola sprostredkovaná nielen hladinami testosterónu, ale aj genetickým polymorfizmom v géne androgénového receptora (AR), takže chlapci s krátkym AR génom s vyššími hladinami testosterónu mali vyšší nárast bielej hmoty. objemu ako u dlhého AR génu. To naznačuje dôležitú úlohu genetiky v chápaní aktivačných a organizačných účinkov hormónov.

Vplyv rovesníkov na afektívne a stimulačné spracovanie v adolescentnom mozgu

Vzťahy s rovesníkmi majú v adolescencii väčší význam (Steinberg, 2005), čím sa stáva potenciálnym zdrojom sprostredkovania zmien v afektívnom a motivačnom správaní. Na jednej strane môžu dospievajúci ako skupina prejaviť zvýšenú citlivosť na sociálne podnety, najmä tie, ktoré vytvorili rovesníci, v porovnaní s dospelými a deťmi. Okrem toho, individuálne rozdiely v citlivosti na rovesníkov môžu byť obzvlášť relevantné pri ovplyvňovaní adolescentného správania.

Nedávne štúdie sa pokúsili pochopiť vplyv rovesníkov na skreslenie behaviorálnych a nervových reakcií na efektívne relevantné podnety. Grosbras a kol. (2007) hlásení adolescenti, ktorí boli vysoko rezistentní na rovesnícky vplyv, mali menej pravý dorzálny premotorický kortex a ľavú dorsolaterálnu prefrontálnu kortexovú aktivitu, pričom sledovali hnevivé pohyby rúk a výrazy tváre, v porovnaní s tými, ktorí mali nižší odpor voči partnerskému vplyvu. To naznačuje, že jednotlivci, ktorí sú obzvlášť citliví na tlak, môžu mať zvýšenú motorickú prípravu na hnev a môžu sa venovať viac pozornosti pri prezeraní emocionálne významných informácií. Guyer a kol. (2008b) uviedli, že dospievajúce ženy, ktoré komunikovali s rovesníkmi s vysokým a nízkym záujmom vo virtuálnej miestnosti, mali väčšiu aktivitu v nucleus accumbens, hypotalame, hippocampus a insula až po rovesníkov s nízkym záujmom. Všetky tieto oblasti, okrem ostrova, mali zvýšenie aktivity súvisiace so starnutím, čo svedčí o hyperreaktivite v oblastiach citlivých na odmenu na sociálne žiadaných rovesníkov. Tieto zistenia naznačujú, že systémy odmeňovania diskutované skôr ako potenciálne sprostredkujúce zvýšený význam sociálnych interakcií počas dospievania.

Obe tieto štúdie sa pokúsili objasniť nervový základ vzájomného vplyvu na afektívne spracovanie, avšak majú obmedzenú schopnosť informovať nervové reakcie počas skutočných sociálnych interakcií. Inými slovami, počas práve diskutovaných experimentov účastníci neveria, že sú v interakcii s rovesníkmi. Práca u dospelých sa snažila napodobniť sociálne interakcie v reálnom živote v skeneri fMRI a merať neurónové reakcie na zdanlivé sociálne začlenenie a vylúčenie (Eisenberger a kol., 2003; Somerville a kol., 2006). V súčasnosti prebieha práca na vývoji paradigiem, v ktorých dospievajúci simulujú alebo zažívajú skutočné spoločenské výmeny, a bude zaujímavé posúdiť prínos regiónov mozgov v odmeňovacích a afektívnych sieťach pri sprostredkovaní spoločenského správania a monitorovaní výsledkov vzájomných interakcií.

Upozornenia a obmedzenia

Výskum, ktorý sme práve opísali a ktorý sa uskutočnil len za posledných päť rokov, urobil pozoruhodné kroky v charakterizovaní povahy emócií a odmien, ktoré reagujú v adolescentnom mozgu. Treba však poukázať na to, že počet experimentov na túto tému je stále relatívne malý a je potrebné postupovať opatrne, aby sa z nich vyvodili jednoznačné závery. Ďalšie štúdie s väčšími veľkosťami vzoriek sú potrebné na úplné objasnenie povahy limbicko-striatálnych prefrontálnych interakcií a ich vzťahu k adolescentnému správaniu. Okrem toho, testovanie detí, dospievajúcich a dospelých jedincov v jednom experimente je rozhodujúce pre identifikáciu nelineárnych zmien, pretože sa očakáva, že dospievajúci sa budú líšiť od oboch skupín. Toto sa zriedka testuje v rámci jedného experimentu.

Čo sa týka striatálneho a limbického fungovania u adolescentov, dôkazy sa pekne zhodli na podpore myšlienky, že oba systémy vykazujú prehnaný profil odpovede u adolescentov. Aby sme pochopili odmenu adolescentov a emocionálne správanie, je potrebné vziať do úvahy mechanizmy prefrontálnej kontroly, ale relatívne málo experimentov hodnotí úlohu prefrontálneho kortexu pri sprostredkovaní tohto správania. Okrem toho mnohé experimenty diskutovali prefrontálne reakcie s relatívnou nepresnosťou, pokiaľ ide o to, ktorá konkrétna oblasť v prefrontálnom kortexe bola aktívna a diskutovala o nej v kontexte s ňou súvisiacej literatúry. Prefrontálny kortex je veľká oblasť mozgu s heterogénnymi subregiónmi, ktoré sa líšia funkciou, architektúrou, vstupmi a výstupmi. Budúca práca, tak u dospelých, ako aj u dospievajúcich, pravdepodobne umožní lepšie pochopenie prefrontálneho rozdelenia a ich vzťahu k limbickej a striatálnej funkcii naprieč vývojom.

Závery

V pomere k dospelým a deťom sa dospievajúci zapájajú do neprimerane rizikového správania, ktoré môže viesť k širokej škále negatívnych výsledkov vrátane zneužívania návykových látok, nechráneného pohlavia, zranení a samovrážd. Mnohé z týchto správ sú aspoň čiastočne sprostredkované stimuláciou a emocionálnou reakciou, či už je to nevhodné správanie, ktoré vedie k riskantnému prístupu potenciálnych odmien, alebo výsledok extrémneho negatívneho vplyvu, ako je sebapoškodzovanie a samovražda. S týmito rizikami sú úzko spojené emocionálne a stimulačné správanie a pochopenie úlohy vývoja mozgových systémov pri sprostredkovaní tohto správania má pre zdravie adolescentov zásadný význam.

Študijné a funkčné zobrazovacie štúdie začali vrhať svetlo na komplexné zmeny v mozgu v tomto období života a ich vzťah k adolescentnému správaniu. V tomto bode sa zdá, že diferenciálne trajektórie subkortikálnych a limiticky citlivých oblastí v striate, v porovnaní s neskorými dozrievajúcimi kontrolnými oblasťami v prefrontálnom kortexe, môžu viesť k adolescentným zmenám správania charakterizovaným zvýšenou citlivosťou na environmentálne podnety bez primeraného správania. inhibícia. Mnohé individuálne rozdiely sa tiež javia ako rozhodujúce pre predpovedanie zvýšeného rizika pre tento profil správania, ktoré sa práve začínajú skúmať empiricky. Relatívne zrelé emocionálne a odmeňovacie systémy ponechané bez kontroly prefrontálnymi kontrolnými systémami môžu byť kľúčovou neurónovou „nerovnováhou“, ktorá vedie k nelineárnemu, jedinečnému profilu správania adolescentov. Dúfame, že pokračujúca práca v tejto oblasti zlepší naše chápanie tejto fascinujúcej a komplexnej doby života.

Poďakovanie

poznámky pod čiarou

Referencie