Unikátna odpoveď adolescentov na odhalenie chýb predpovede (2010)

Nat Neurosci. 2010 Jun; 13 (6): 669-71. Epub 2010 May 16.

 

zdroj

Katedra psychológie, University of California Los Angeles, Los Angeles, Kalifornia, USA. [chránené e-mailom]

abstraktné

Predchádzajúca práca ukázala, že ľudskí adolescenti môžu byť precitlivení na odmeny, ale nie je známe, ktorý aspekt odmena spracovanie. Oddelili sme rozhodovaciu hodnotu a predpoveď a zistil, že neurálne predpoveď chybové signály v striate dosiahli vrchol v adolescencii, zatiaľ čo signály neurálnej rozhodovacej hodnoty sa menili v závislosti od toho, ako bola hodnota modelovaná. To naznačuje, že zvýšené dopaminergné predpoveď k odpovedi na chyby prispieva dospievajúci odmena hľadá.

Dospievanie je jedinečné obdobie v psychologickom vývoji, charakterizované zvýšenými rizikovými možnosťami a činmi v porovnaní s deťmi a dospelými. To môže odrážať relatívne skorý funkčný vývoj limbických afektívnych a odmeňovacích systémov v porovnaní s prefrontálnym kortexom1tak, že dospievajúci majú tendenciu robiť zlé rozhodnutia a riskantné rozhodnutia častejšie ako obe deti (ktoré ešte nie sú plne citlivé na odmeny) a dospelí (ktorí sú citliví na odmeny, ale majú schopnosť vykonávať kontrolu nad odmenami poháňanými odmenou).

Podľa teórií rozhodovania o správaní sa voľby riadia hodnotou priradenou každej potenciálnej voľbe (hodnota rozhodnutia)2, Rozhodovacia hodnota je vypočítaná systémom v mediálnom prefrontálnom kortexe, ktorý slúži ako spoločná cesta pre reprezentáciu hodnôt3,4, Aby sa však tieto hodnoty mohli správať adaptívne v meniacom sa alebo hlučnom svete, tieto hodnoty sa musia aktualizovať na základe skúseností. Signály chyby predikcie predikcie odrážajú rozdiel medzi očakávanou hodnotou akcie a skutočným výsledkom akcie5a sú kódované fázovou aktivitou v mezolimbickom dopamínovom systéme6, Pri fMRI sa zvyčajne pozorujú vo ventrálnom striate, čo odráža dopaminergný výstup (napr. 7). Charakter signálov predikčných chýb u detí alebo dospievajúcich nie je známy. Dospievajúci môžu mať precitlivenú striatálnu odozvu na odmenu8, hoci toto zistenie je trochu nekonzistentné9,10, Skúmali sme, či adolescencia súvisí s jedinečnými zmenami buď v rozhodovacej hodnote, alebo v predikčných chybových signáloch pomocou pravdepodobnostného paradigmy učenia11 (Obr. 1; vidieť Doplnkové metódy online). Odhadli sme ako rozhodovaciu hodnotu, tak aj predikčné chybové signály pri každom pokuse počas učenia pomocou jednoduchého vzdelávacieho modelu5, Pomocou parametrických analýz fMRI sme identifikovali oblasti mozgu, ktorých odpoveď bola modulovaná v súlade s týmito signálmi, a skúmali, ako sa táto reakcia zmenila s vekom od detstva do dospelosti. Skúmali sme lineárne účinky (ktoré odrážajú všeobecné maturačné alebo vývojové trendy) a kvadratické účinky (ktoré odrážajú adolescentne špecifické účinky) s vekom. Táto práca predstavuje prvé preskúmanie týchto čiastkových zložiek rozhodovania v rámci rozvoja.

Obrázok 1

Experimentálny dizajn. Zdraví účastníci 45 (deti 18 vo veku 8 – 12, dospievajúci 16 vo veku 14 – 19 a dospelí 11 vo veku 25 – 30) vykonali pravdepodobnostnú učiacu úlohu počas akvizície fMRI. Bol získaný písomný informovaný súhlas. účastníci ...

Behaviorálne sa všetci účastníci stali presnejšími a rýchlejšími s nácvikom predvídateľných stimulov, ale nie pre náhodné stimuly (interakcia F (5,210) = 9.85, P<0.0001 pre presnosť a F (5,210) = 6.60, P<0.0001 pre časy odozvy; Doplnková tabuľka 1 a Obr. 1 online). Zásadné je, že za časy odozvy (F (2,42) = 5.03, bola interakcia x veková interakcia. P = 0.01). Post-hoc testy ukázali, že adolescenti boli jedinými vekovými skupinami, ktoré reagovali výrazne rýchlejšie na stimuly spojené s veľkými odmenami v porovnaní s malými odmenami (t (15) = 3.24, P = 0.006; pre deti t (17) = −0.32, P = 0.75 a pre dospelých t (10) = 1.90, P = 0.09).

Modelovali sme údaje fMRI, aby sme umožnili oddelený odhad nervových reakcií na podnet a spätnú väzbu (Doplnkové metódy a Obr. 2 online; pre hlavné mozgové účinky sledovania podnetov a získavania spätnej väzby o odpovediach pozri Ďalšie obrázky. 3 – 4 a tabuľky 2 – 3 online). Skúmali sme, ako neurálne korelácie s modelmi rozhodovacích signálov založených na modeli (rozhodovacia hodnota a chyba predikcie) súviseli s vekom.

Obrázok 2

Výsledky MRI. a) Regióny vykazujúce korelácie s vekom pri korekcii na úrovni celého mozgu pri z> 2.3; P<0.05. Striatálne a uhlové gyrusové oblasti negatívne korelovali s vekom2; priemerný vek2 bol odčítaný od ...

Analyzovali sme kvadratické trendy v pozitívnej predikčnej chybe pri spätnej väzbe a identifikovali dva regióny, v ktorých adolescenti vykazovali hypersenzitívnu odozvu v porovnaní s ostatnými vekovými skupinami - striatum a uhlový gyrus. Oblasť v mediálnom prefrontálnom kortexe vykazovala negatívny lineárny účinok veku na hodnotu rozhodnutia o stimuloch, takže mladší účastníci mali v tejto oblasti v porovnaní so staršími účastníkmi silnejší signál hodnotovej hodnoty; táto oblasť bola silne spojená s cieľovo orientovanou hodnotou stimulu v predchádzajúcej práci u dospelých (Obrázok 2a)12, Zatiaľ čo reakcia na nepredvídateľnú pozitívnu spätnú väzbu vyvrcholila v adolescencii, citlivosť na hodnotu stimulu klesala lineárne s vekom (pre grafy medzi vekom a každou z vyššie uvedených oblastí záujmu [ROI], pozri Doplnkový obrázok 5 online).

Vzhľadom na to, že hodnota rozhodnutia sa vyvíja prostredníctvom učenia založeného na chybách v modeli, bolo prekvapujúce, že hodnota rozhodnutia ukázala inú trajektóriu súvisiacu s vekom ako chyba predikcie. Avšak vzhľadom na štruktúru úlohy je možné, že výber bol riadený inými faktormi, ktoré presahujú učenie posilňovania (napr. Explicitná pamäť). Aby sme objasnili výsledky, spustili sme druhý model, ktorý počítal rozhodovaciu hodnotu integratívnejším spôsobom ako podiel predchádzajúcich pokusov, pri ktorých bola zvolená optimálna odpoveď pre každý stimul (Lin, Adolphs & Rangel, nepublikované; Doplnkové metódy online). Z tohto modelu sme analyzovali hodnoty predikčných chýb a zistili sme, že odrážajú výsledky našich počiatočných analýz, ktoré ukazujú oblasti v striate a parietálnom kortexe, spolu s ventrálnymi laterálnymi prefrontálnymi oblasťami, kde neurálna odpoveď na predikčnú chybu vyvrcholila v adolescencii. Analýza rozhodovacej hodnoty z tohto modelu ukázala lineárne aj nelineárne vzťahy medzi vekom a nervovou aktivitou v mnohých oblastiach, vrátane laterálneho parietálneho kortexu a striata (Doplnkový obrázok 6 a tabuľka 5 online). Analýzy prieskumných (nezávislých) ROI ukázali, že nervová odozva na rozhodovaciu hodnotu v tomto modeli sa zdala narastať medzi detstvom a dospievaním, ale potom asymptovaná medzi dospievaním a dospelosťou (Doplnkový obrázok 7 online). Tieto výsledky demonštrovali, že odozva na chybu predikčnej chyby v adolescencii bola odolná voči rôznym modelom, zatiaľ čo zmeny súvisiace s vekom v signáloch rozhodovacej hodnoty boli citlivé na špecifikáciu modelu.

Na základe predchádzajúcej práce, ktorá ukazuje, že ventrálne striatum je dôsledne citlivé na neočakávanú pozitívnu spätnú väzbu, čo sa odráža v signáloch predikcie chýb založených na modeli (napr.7), sme skúmali lokalizáciu predikčných odoziev súvisiacich s chybami pre každú vekovú skupinu oddelene v rámci nezávislej anatomickej ROI vrátane bilaterálneho caudate, putamen a nucleus accumbens s použitím pôvodného modelu posilňovacieho učenia (Obr. 2b). Striatálne regióny významne súvisiace s pozitívnou predikčnou chybou sa neprekrývali u adolescentov a dospelých. Zatiaľ čo dospelí v tejto štúdii mali aktivitu v oblasti ventrálnej striatálnej oblasti, ktorá sa dôsledne pozorovala v štúdiách skúmajúcich predikčnú chybu u dospelých, dospievajúci mali aktivitu vo viac dorzálnej oblasti. Deti nemali v striate žiadne aktivity súvisiace s pozitívnou predikčnou chybou.

Naše výsledky rozširujú predchádzajúce zistenia zvýšenej neurálnej aktivity súvisiacej s odmenou počas dospievania8 preukázaním, že tento nález je špecifický pre predikčnú chybu v porovnaní s hodnotiacimi signálmi. Vývojové rozdiely v predikčnej chybovej odozve pravdepodobne odrážajú rozdiely vo fázovej dopamínovej signalizácii13, Ak je to správne, poskytuje to priame vysvetlenie rizikového správania, ktoré je často vyhľadávané u adolescentov. Zvýšené rizikové správanie v adolescencii by teoreticky mohlo odrážať buď zníženú citlivosť na potenciálne negatívne výsledky, alebo zvýšenú citlivosť na potenciálne pozitívne výsledky. Sme presvedčení, že naše údaje sú v súlade s týmito údajmi: to znamená, že zvýšené signály predikčných chýb (údajne odrážajúce väčšie fázové dopamínové signály) odrážajú väčší vplyv pozitívnych výsledkov14, čo má za následok zvýšenie motivácie na získanie pozitívnych výsledkov (a tým aj väčšie riziko). Nadmerná reakcia na dopamínergickú predikčnú chybu u adolescentov by teda mohla viesť k zvýšeniu odmeny, najmä ak je spojený s nezrelým kognitívnym kontrolným systémom1.

Tieto zistenia môžu objasniť, prečo predchádzajúce štúdie priniesli nekonzistentné účinky veku na spracovanie odmien. Po prvé, nie všetky štúdie porovnávali adolescentov s deťmi a dospelými, čo znamená, že možnosť nelineárnych vzťahov s vekom sa nedala zaznamenať. Ďalej, definícia „adolescenta“ nebola v rámci štúdií konzistentná. Po druhé, je dôležité poznamenať, že pravdepodobnostná úloha učenia, ktorá sa tu používa, nie je sama o sebe riskantnou rozhodovacou úlohou, a preto sa líši od iných úloh používaných v literatúre o odmeňovaní a riskovaní. Po tretie, naše výsledky naznačujú, že správne pochopenie vývojových zmien v spracovaní odmien vyžaduje použitie modelových prístupov spolu s rozkladom jednotlivých zložiek skúšok (podnet, výber a spätná väzba).

Čoraz viac si uvedomujeme, že adolescencia je jedinečným obdobím v psychologickom vývoji a že riskantné správanie, ktoré hľadá odmenu, ktorá sa objavuje počas tohto obdobia, môže viesť k významnej chorobnosti a úmrtnosti, vrátane náhodnej smrti a nástupu drogovej závislosti. Chápanie nervového základu adolescentného rozhodovania je teda kritickou výzvou. Táto práca naznačuje, že jedným z prispievateľov k vyhľadávaniu dospievajúcich odmien môže byť prítomnosť zlepšených signálov predikčných chýb, čo poskytuje nový cieľ pre budúce štúdie tohto dôležitého obdobia vývoja.

Doplnkový materiál

Poďakovanie

Tento výskum bol podporený Národným inštitútom pre duševné zdravie (5R24 MH072697), Národným inštitútom pre zneužívanie drog (5F31 DA024534), nadáciou McDonnell Foundation a nadáciou Della Martin Foundation.

poznámky pod čiarou

Príspevky od autorov JRC pomohlo navrhnúť experimenty, vykonalo zber a analýzu údajov a napísalo rukopis. Experimenty navrhli RFA, RMB a SYB. FWS prispelo k získaniu údajov. BJK a RAP navrhli experimenty a pomohli napísať rukopis.

 

Konkurenčných záujmov Autori vyhlasujú, že nemajú žiadne konkurenčné finančné záujmy.

Referencie

1. Casey BJ, Getz S, Galvan A. Dev Rev. 2008;28: 62-77. [Článok bez PMC] [PubMed]
2. Kahneman D, Tversky A. Econometrica. 1979;47: 263-91.
3. Chib VS, Rangel A, Shimojo S, O'Doherty JP. J Neurosci. 2009;29: 12315-20. [PubMed]
4. Tom SM, Fox CR, Trepel C, Poldrack RA. Science. 2007;315: 515-8. [PubMed]
5. Rescorla RA, Wagner AR. in: Klasická kondícia II: Súčasný výskum a teória. Black A, Prokasy WF, redaktori. Appleton Century Crofts; New York, NY: 1972. s. 64 – 99.
6. Schultz W, Dayan P, Montague PR. Science. 1997;275: 1593-9. [PubMed]
7. Pagnoni G, Zink CF, Montague PR, Berns GS. Nat Neurosci. 2002;5: 97-8. [PubMed]
8. Galvan A a kol. J Neurosci. 2006;26: 6885-92. [PubMed]
9. Bjork JM a kol. J Neurosci. 2004;24: 1793-802. [PubMed]
10. May JC a kol. Biol Psychiatry. 2004;55: 359-66. [PubMed]
11. Knowlton BJ, Mangels JA, Squire LR. Science. 1996;273: 1399-402. [PubMed]
12. Hare TA, O'Doherty J, Camerer CF, Schultz W, Rangel A. J Neurosci. 2008;28: 5623-30. [PubMed]
13. D'Ardenne K, McClure SM, Nystrom LE, Cohen JD. Science. 2008;319: 1264-7. [PubMed]
14. Berridge KC, Robinson TE. Brain Res Rev. 1998;28: 309-69. [PubMed]