Vývoj mozgu počas dospievania (2013)

Dtsch Arztebl Int. Jun 2013; 110 (25): 425 – 431.

Publikované online Jun 21, 2013. doi:  10.3238 / arztebl.2013.0425
PMCID: PMC3705203
Preskúmanie článku
Neurovedecké postrehy do tohto vývojového obdobia
Pozri písmeno „Korešpondencia (list redaktorovi): Viac času”Na strane 732a.
Pozri písmeno „Korešpondencia (odpoveď): V odpovedi”Na strane 733b.
Tento článok bol citované iné články v PMC.

abstraktné

pozadia

Dospievanie je fázou života medzi neskorým detstvom a dospelosťou. Typicky dospievajúci hľadajú rozptýlenie, nové skúsenosti a silné emócie, niekedy vystavujú svoje zdravie vážnemu riziku. Napríklad v Nemecku 62% všetkých úmrtí osôb vo veku 15 až 20 je spôsobených traumatickými zraneniami. Neuroscientific vysvetlenia boli navrhnuté pre typické adolescentné správanie; s ohľadom na tieto vysvetlenia možno odvodiť vhodné spôsoby zaobchádzania s mladistvými.

Metóda

Selektívne preskúmame relevantné články získané z databázy PubMed o štrukturálnom a funkčnom vývoji mozgu v období dospievania.

výsledky

Nové zistenia vo vývojovej psychológii a neurológii ukazujú, že zásadná reorganizácia mozgu prebieha v období dospievania. V postnatálnom vývoji mozgu sa maximálna hustota šedej hmoty dosahuje najskôr v primárnej senzorimotorickej kôre a prefrontálny kortex dozrieva. Subkortikálne mozgové oblasti, najmä limbický systém a systém odmeňovania, sa vyvíjajú skôr, takže existuje nerovnováha počas dospievania medzi zrelšími subkortikálnymi oblasťami a menej zrelými prefrontálnymi oblasťami. To môže byť príčinou typických vzorcov správania adolescentov, vrátane riskovania.

záver

Vysoká plasticita adolescentného mozgu umožňuje vplývať na životné prostredie obzvlášť silnými vplyvmi na kortikálne obvody. Aj keď to umožňuje intelektuálny a emocionálny rozvoj, otvára tiež dvere potenciálne škodlivým vplyvom.

Dospievanie je fázou života medzi neskorým detstvom a dospelosťou. Je to čas nielen fyzického dozrievania, ale aj duševného a emocionálneho vývoja do nezávislého, zodpovedného dospelého. Medzi hlavné rozvojové úlohy adolescencie patrí vytvorenie a výchova intímnych vzťahov a rozvoj identity, perspektív budúcnosti, nezávislosti, sebavedomia, sebaovládania a sociálnych zručností (1).

Zvýšené riskovanie

Mnohí dospievajúci a mladí dospelí sú náchylní riskovať a užívať si extrémne emócie (2, 3). To sa odráža v štatistike, ktorá ukazuje, že rizikové správanie v období dospievania je spojené so zvýšeným rizikom pre zdravie (4). Napríklad v Nemecku 62% všetkých úmrtí osôb vo veku 15 až 20 je spôsobených traumatickými zraneniami. Najčastejšími príčinami úmrtia sú dopravné nehody, iné nehody, násilie a sebapoškodenie (5). Vysoká úmrtnosť je spôsobená jazdou pod vplyvom alkoholu, jazdou bez bezpečnostných pásov, nosením zbraní, zneužívaním návykových látok a nechráneným pohlavným stykom (4).

Chlapci a dievčatá v porovnaní

Ako je vidieť na Tabuľka, chlapci a dievčatá vykonávajú rizikové správanie na podobných frekvenciách. Napríklad v posledných rokoch sa výskyt fajčenia medzi chlapcami a dievčatami takmer vyrovnal, hoci pretrvávajú niektoré kvalitatívne rozdiely: Chlapci fajčia viac cigariet a častejšie fajčia „tvrdšie“ tabakové výrobky, ako sú cigary, čierny tabak, nefiltrované cigarety. Chlapci a dievčatá tiež pijú rôzne alkoholické nápoje: Chlapci majú tendenciu piť pivo a tvrdý alkohol, zatiaľ čo dievčatá majú tendenciu piť víno, šumivé víno atď. Chlapci pijú alkohol častejšie a vo väčších množstvách. Tiež konzumujú nelegálne drogy častejšie ako dievčatá. Chlapci sú náchylnejší na nehody a pri jazde riskujú viac. Dievčatá sa na druhej strane viac angažujú v zdraví ohrozujúcom správaní v oblasti výživy (napr. Diéty, poruchy príjmu potravy).

Tabuľka 

Rizikové správanie nemeckých adolescentov v percentách

Metóda

Tento prehľad sa týka nových neurobiologických poznatkov o typickom adolescentnom správaní a ich dôsledkoch pre najlepšie spôsoby riešenia adolescentov. Tieto otázky sme študovali selektívnym vyhľadávaním relevantných publikácií v nemeckých katalógoch knižníc, v databáze PubMed pomocou vyhľadávacích výrazov „adolescencia / puberta“, „mozog / neurón“ a „vývoj“. Osobitná pozornosť bola venovaná humánnym neuro-zobrazovacím štúdiám.

pozadia

Až pred niekoľkými rokmi existoval všeobecný predpoklad vo vývojovej psychológii a neurológii, že hlavné zmeny v architektúre a fungovaní mozgu boli obmedzené na prenatálne obdobie a prvých päť alebo šesť rokov života. (Historický prehľad nájdete v časti [6].) Zatiaľ však nové vedecké objavy prinútili revíziu tohto predpokladu.

Rozsiahle dlhodobé štúdie ukázali, že základná reorganizácia mozgu sa vyskytuje počas dospievania (7). Mnohé synapsie sú odstránené (8), pričom zároveň dochádza k nárastu bielej hmoty (\ t9, 10), ako aj zmeny v systémoch neurotransmiterov (\ t11, e1, e2). Anatomické a fyziologické procesy dozrievania, ktoré prebiehajú v dospievaní, sú teda oveľa dynamickejšie, ako sa pôvodne predpokladalo. Možno konštatovať, že reorganizácia kortikálnych okruhov prebieha v období dospievania a odráža sa v zmenách v kognitívnom fungovaní a ovplyvňuje reguláciu, ktorá je typická pre toto obdobie života (12).

Zaujímavé je, že tento model vývoja ľudského mozgu sa líši od vzoru nehumánnych primátov. Hoci sa napríklad opice rhesus a šimpanzy (ako ľudské bytosti) rodia s nezrelými mozgami, všetky kortikálne oblasti mozgu v makakoch dozrievajú rovnakou rýchlosťou (13). Štúdie na pitve u človeka ukázali, že synaptogenéza dosahuje maximum vo vizuálnych a sluchových kortikách niekoľko mesiacov po narodení, zatiaľ čo synapsy sa v prefrontálnom kortexe tvoria oveľa pomalšie. V priebehu ľudskej evolúcie nastal prechod od synchrónneho k heterochrónnemu vzoru kortikálneho vývoja (8). Tento zdĺhavý vývojový proces pravdepodobne napomáha rozvoju špecificky ľudských zručností, najmä tých, ktoré sa získali zapustením do vysoko stimulujúceho sociokultúrneho prostredia, napr. Prostredníctvom školstva, hudby, verbálnej komunikácie a sociálnej interakcie (14) (Obrázok 1).

Obrázok 1 

Vývoj prefrontálneho kortexu je u človeka protrahovaný v porovnaní s inými primátmi. Obrázok ukazuje synaptickú hustotu na 100 um2 v prefrontálnom kortexe ako funkcia veku u človeka (červená), šimpanzov (modrá) a makakov rhesus (olivová ...

Súčasné chápanie vývoja mozgu v adolescencii

Štruktúra mozgu

Mozog je plne narastený pomerne skoro po narodení v tom zmysle, že mozgová kôra čoskoro dosiahne svoj maximálny objem. Napriek tomu sa v adolescencii naďalej vyskytujú dôležité procesy štruktúrneho dozrievania, ako ukázali štúdie štrukturálneho zobrazovania (15, e3- e5). V mozgu sivá hmota dozrieva dozadu dopredu, aby sme povedali: Maximálna hustota šedej hmoty sa dosahuje najprv v primárnej senzorimotorickej kôre a naposledy vo vyšších asociálnych oblastiach, ako je dorsolaterálny prefrontálny kortex, horší parietálny gyrus a nadradený temporálny gyrus. To znamená, že najmä mozgové oblasti, ako je prefrontálny kortex, ktorý podporuje vyššie kognitívne funkcie, ako je kontrola správania, plánovanie a hodnotenie rizika rozhodnutí, dozrievajú neskôr ako kortikálne oblasti spojené so zmyslovými a motorickými úlohami (16) (Obrázok 2).

Obrázok 2 

Vývoj bielej hmoty a sivej hmoty frontálneho kortexu počas ľudského života; oddelené krivky pre každé pohlavie. Od (7Giedd JN a kol .: Vývoj mozgu v detstve a adolescencii: dlhodobá MRI štúdia. Nature Neuroscience 1999; ...

Zistenia pitvy naznačujú, že tieto zmeny šedej hmoty sú spôsobené synaptickým prerezávaním (17). Mnohé synapsie sa tvoria v detstve, ktoré sú neskôr odstránené v období dospievania. K tomu dochádza spôsobom, ktorý je závislý od skúseností, tj synapsie, ktoré prežijú, sú tie, ktoré sú častejšie „používané“. Existujú aj iné bunkové mechanizmy, ktoré môžu byť príčinou zmien v šedej hmote v tejto fáze života, napr. v počte gliálnych buniek a zvýšení myelinizácie (18).

Sivá sa zmenšuje, objem bielej hmoty sa zväčšuje. Biela hmota sa skladá z myelinizovaných axónov, ktoré vedú neurónové informácie rýchlo. Objem bielej hmoty neustále rastie od detstva do rannej dospelosti (19). Predpokladá sa, že táto expanzia je z veľkej časti spôsobená progresívnou myelinizáciou axónov oligodendrocytmi (10). Myelinizácia má tendenciu postupovať od nižších k vyšším mozgovým oblastiam a od zadnej k prednej.

Funkcia mozgu

Anatomické reorganizačné procesy adolescentného mozgu, ktoré sú opísané vyššie, sú spojené s hlbokými emocionálnymi a kognitívnymi zmenami. Ide najmä o progresívny rozvoj výkonných funkcií, tj kognitívnych procesov, ktoré kontrolujú myslenie a správanie a umožňujú tak jednotlivcovi flexibilne sa prispôsobiť novým, komplexným situačným úlohám (20). V období dospievania sa zároveň vyvíjajú tieto základné kognitívne zručnosti, existujú aj zmeny v sociálno-afektívnych schopnostiach, ako je rozpoznávanie tváre, takzvaná teória mysle (tj schopnosť duševne sa umiestniť na iné miesto), a empatia (21).

Na nervovej úrovni funkčné zobrazovacie štúdie vývoja mozgu ukázali, že deti a dospievajúci majú často širší, menej ohniskový vzorec aktivácie ako dospelí, a že efektívny nábor nervových zdrojov sa zvyšuje s vekom, takže nervová aktivita sa znižuje v iných oblastiach mozgu. ktoré sú relevantné pre danú úlohu (22). Zatiaľ nie je jasné, do akej miery je tento model neurálneho vývoja spôsobený vplyvmi závislými na skúsenostiach alebo biologicky determinovanými vplyvmi. Zobrazovacie štúdie tiež ukázali, že adolescenti majú zvýšenú aktivitu v limbických oblastiach v emocionálnych situáciách: Napríklad Galvan et al. (23) zistili, že očakávanie odmeny je spojené s výraznejšou aktiváciou v jadre accumbens u adolescentov ako u detí a dospelých. Zaujímavé je, že títo výskumníci tiež zistili pozitívnu koreláciu medzi aktiváciou v nucleus accumbens a individuálnou tendenciou adolescentov k riziku (24).

Okrem toho štrukturálne aj funkčné zobrazovacie štúdie ukázali, že prefrontálny kortex sa stáva silnejšie spojený so senzorickými a subkortikálnymi štruktúrami počas dospievania (25, 26, e6). To znamená väčší vplyv frontálnych oblastí mozgu na kognitívne a afektívne procesy. Vývoj kognitívnych a afektívnych nervových obvodov by sa nemal považovať za jediný determinant štrukturálneho neurobiologického dozrievania; zdá sa, že existuje silná interakcia genetických faktorov s environmentálnymi požiadavkami. Napríklad regulácia vplyvu a mozgové štruktúry, ktoré ju podporujú, sú ovplyvnené interakciou rodič-dieťa (27).

Ďalšie zistenia, ktoré dokazujú, že dôjde k hlbokej reorganizácii nervových obvodov v adolescencii, sú odvodené z elektrofyziologických štúdií, vrátane štúdií elektroencefalografie (EEG) zmien vo vysokofrekvenčných a synchrónnych mozgových vlnách (28). Vývoj mozgu v adolescencii je spojený s poklesom oscilačnej aktivity v pokoji v pásmach delta (0 – 3 Hz) a theta (4 – 7 Hz) a zvýšenie frekvencií alfa (8 – 12 Hz) a beta (13 –30 Hz). Pri osciláciách závislých od úlohy sa zvyšuje presnosť synchronizácie oscilačnej aktivity v pásmach theta, alfa a beta. Neskorý vývoj synchronizovaných oscilácií v adolescencii úzko súvisí so štrukturálnymi (anatomickými) procesmi dozrievania, ako aj so základnými zmenami v systémoch neurotransmiterov, ktoré boli v posledných rokoch intenzívne skúmané.

Neurobiologický vysvetľujúci model pre typické adolescentné správanie

Jeden z najvplyvnejších neurobiologických modelov na vysvetlenie typického adolescentného správania bol vyvinutý skupinou Casey v New Yorku (29, e7) (Obrázok 3).

Obrázok 3 

Nelineárne procesy dozrievania subkortikálnych a prefrontálnych oblastí mozgu vedú k nerovnováhe neurónových sietí v adolescencii. Upravené z (12) Casey BJ, Jones RM, Hare TA: The adolescent brain. Annals of New York Academy of Sciences 2008; 1124: ...

Hlavný predpoklad tohto modelu, založený na neuroanatomických nálezoch a údajoch z funkčných zobrazovacích štúdií (23, 24, 30, 31), je to, že adolescencia je obdobím neurálnej nerovnováhy spôsobenej relatívne skorým dozrievaním subkortikálnych oblastí mozgu a relatívne oneskoreným dozrievaním prefrontálnych kontrolných oblastí (Obrázok 3), s tým výsledkom, že v emocionálnych situáciách, vyspelejšie limbické a odmeňovacie systémy získavajú navrchu, takpovediac, nad stále relatívne nezrelým systémom prefrontálnej kontroly. To by nemalo znamenať, že adolescenti nie sú prirodzene schopní robiť racionálne rozhodnutia. V situáciách, ktoré sú obzvlášť citovo zaťažené (napr. V prítomnosti iných adolescentov alebo v prípade vyhliadky na odmenu), pravdepodobnosť stúpa, že odmeny a emócie ovplyvnia správanie silnejšie ako racionálne rozhodovacie procesy (23, 24, 32). Tento model bol testovaný v sérii experimentálnych štúdií (Box).

Box

Vplyv rovesníkov na rizikové správanie

Výskumní pracovníci najímali osoby v troch vekových skupinách (13 až 16 rokov, 18 až 22 rokov a počas rokov 24) na štúdium, či vplyv súčasníkov (rovesníkov) na rizikové rozhodnutia závisel od veku probandov. Účastníci boli zaradení do typu simulátora jazdy, v ktorom museli jazdiť čo najďalej, až kým semafor nezačal červeno

Externý súbor, ktorý obsahuje obrázok, ilustráciu atď. Názov objektu je Dtsch_Arztebl_Int-110-0425_004.jpg

a objavila sa múr. Ak vozidlo nebolo čoskoro zastavené, narazilo do steny a vodič stratil body. Účastníci boli buď sami, alebo v skupinách po troch osobách v simulátore. Bolo zistené, že u detí vo veku 13 až 16 je pravdepodobnejšie, že budú robiť riskantnejšie rozhodnutia ako účastníci v iných vekových skupinách, ale iba v prítomnosti svojich rovesníkov. Správanie vodiča u dospelých bolo nezávislé od prítomnosti alebo neprítomnosti rovesníkov (33).

Zistilo sa napríklad, že dospievajúci môžu posúdiť riziko istého správania sa rovnako ako dospelí, keď sa ich pýtajú v dotazníku. Na druhej strane ekologicky platné behaviorálne testy jasne ukazujú, že dospievajúci robia rizikovejšie rozhodnutia v skupinách ako oni sami (33). Dôvodom je pravdepodobne to, že v tomto veku je prínos rizikového správania - spoločenské uznanie rovesníkov - hodnotený oveľa viac ako samotné riziko. To môže byť spojené s nelineárnym vzorom dozrievania prefrontálnych a limbických oblastí mozgu. V súlade s týmto modelom výskum v oblasti preventívnych programov ukázal, že programy založené na odovzdávaní poznatkov o rizikách sú menej účinné ako programy zamerané na individuálne prínosy a na vzdelávanie v oblasti sociálnych kompetencií a odolnosti (34).

Je zaujímavé pýtať sa, aký funkčný prínos, ak vôbec nejaký, by mohol vzniknúť jednotlivcovi z tejto dočasnej nerovnováhy medzi kortikálnymi a subkortikálnymi štruktúrami mozgu. Z evolučného hľadiska je adolescencia vývojovým obdobím, v ktorom mladý človek získava nezávislosť. Tento proces nie je pre ľudský druh jedinečný; v mnohých iných druhoch možno pozorovať aj zvýšenú snahu hľadať nové a zvýšiť sociálne interakcie s inými jedincami rovnakého veku (\ t35). Rizikové správanie sa u adolescentov možno vnímať ako produkt biologickej nezmenenej rovnováhy medzi hľadaním rozptýlenia a novými skúsenosťami („vyhľadávanie v pocite“) na jednej strane a zatiaľ nezrelými schopnosťami samoregulácie na strane druhej (2); Jeho účelom môže byť umožniť mladistvým, aby sa odtrhli od rodiny v oblasti zabezpečenia rodiny, aby mohli napríklad nájsť partnera mimo svojej základnej rodiny. Nezrelosť prefrontálneho kortexu zrejme uprednostňuje určité typy učenia a flexibility (1).

V skutočnosti počas života jedinca sú pravdepodobne viaceré vývojové okná, v ktorých je mozog obzvlášť dobre pripravený na určité typy vzdelávacích skúseností. Z evolučného hľadiska môže byť kognitívny štýl typický pre adolescenciu, ktorý je obzvlášť citlivý na sociálno-afektívne podnety a flexibilný pri prideľovaní cieľových priorít, optimálne prispôsobený sociálnym vývojovým úlohám, ktorým čelí adolescent. To tiež znamená, že dospelý mozog nemožno považovať za optimálny funkčný systém v absolútnom zmysle a že adolescencia by sa nemala považovať za stav nedostatočného výkonu mozgu.

Vplyv pubertálnych hormónov na vývoj adolescentného mozgu

Zrenie reprodukčného systému počas puberty je spojené s rastúcimi koncentráciami gonádových steroidných hormónov. Mozog má vysokú hustotu receptorov steroidov a je teda možné, že pohlavné hormóny pôsobia na neurónové siete v období dospievania. Sisk a Foster (36, e8) navrhli, aby druhá vlna cerebrálnej reštrukturalizácie nastala v období dospievania, vychádzajúc z predchádzajúcej perinatálnej fázy sexuálnej diferenciácie. Podľa tohto modelu hormóny puberty ovplyvňujú ďalšie štruktúrovanie adolescentného mozgu, takže výsledkom je permanentná reorganizácia mozgu s tým, že neurónové siete sú senzibilizované na aktiváciu hormonálnych účinkov. Zvyšujúce sa koncentrácie pubertálnych hormónov majú na chlapcov a dievčatá rozdielne účinky na rozvoj hypotalamo-hypofyzárno-nadobličkovej osi (HPA): Vzostup androgénov u chlapcov zjavne inhibuje hypotalamickú sekréciu hormónu uvoľňujúceho kortikotropín (CRH), zatiaľ čo estrogény u dievčat. regulovať os HPA smerom nahor. Estrogény môžu spôsobiť, že dievčatá sú náchylnejšie na stres, zatiaľ čo androgény robia chlapcov odolnejšími voči nim (37).

Prehľad

Výskum v ranom detstve doteraz získal najväčšiu pozornosť vedeckej komunity a médií. Nedávne zistenia však ukazujú, že pokračujúce psychologické a biologické zmeny adolescencie majú silný vplyv na mozgovú štruktúru a funkciu. Mozog adolescenta prechádza novou fázou plasticity, v ktorej môžu mať faktory životného prostredia veľké, trvalé účinky na kortikálne obvody. To otvára nové príležitosti pre vzdelávanie. Napríklad z toho dôvodu, že adolescenti sú tak ľahko ovplyvňovaní emóciami, môžu profitovať zo skúseností s učením, ktoré sa odohrávajú v pozitívnom emocionálnom kontexte, ktorý je zámerne určený na trénovanie emocionálnej regulácie. Vzhľadom na to, že rizikové správanie v adolescencii má neurobiologický základ, pokusy o potlačenie takéhoto správania sa zdajú byť neúspešné. Bolo by rozumnejšie umožniť adolescentom, aby mali emocionálne skúsenosti v bezpečnom prostredí, a aby zvýšili sociálne odmeny spojené s rizikovým správaním prostredníctvom regulačných právnych predpisov (napr. Zákaz určitých druhov reklamy) a poskytovanie emocionálne pozitívnych modelov. Napríklad, dospievajúci vedúci postava v televíznej seriálnej opere by sa mohol rozhodnúť, že sa rozhodne odhlásiť tvrdú pitnú súťaž organizovanú priateľmi.

Okrem toho predĺžené obdobie neurálnej plasticity v adolescencii tiež robí adolescentov zraniteľnejšími voči škodlivým vplyvom na životné prostredie, napr. Drogám. Výsledky pokusov na zvieratách a štúdie na ľuďoch napríklad naznačujú, že používanie kanabisu v adolescencii môže spôsobiť trvalé kognitívne zmeny a štrukturálne zmeny v mozgu, ktoré sú rozsiahlejšie ako tie, ktoré sa pozorovali u dospelých užívateľov kanabisu (38).

Budúci výskum vývoja mozgu by sa mal preto zaoberať dôležitou otázkou environmentálnych vplyvov na funkciu a organizáciu mozgu.

Doteraz kognitívne neurovedy nedostatočne analyzovali vplyv sociálneho a kultúrneho kontextu na kognitívne a afektívne procesy a ich vývoj. Naše súčasné chápanie, že adolescencia je rozhodujúcou fázou dozrievania mozgu, a že procesy dozrievania mozgu môžu byť funkčné až do veku dvadsiatich rokov, alebo dokonca aj mimo nej, majú tiež dôležité dôsledky pre vzdelávaciu a sociálnu politiku. Všetky rozhodnutia ovplyvňujúce vývoj detí a dospievajúcich by mali brať do úvahy neurobiologické fakty. Medzi hlavné aktuálne otázky tohto typu patrí otázka legalizácie konzumácie kanabisu a uplatniteľnosti zákona o kriminalite mladistvých v adolescencii.

​ 

Kľúčové správy

  • V dospievaní dochádza k zásadnej reorganizácii mozgu, ktorá pokračuje do začiatku tretej dekády života.
  • Adolescentný vývoj mozgu sa vyznačuje nerovnováhou medzi limbickými a odmeňovacími systémami, ktoré dozrievajú skôr, a ešte nie úplne zrelým systémom prefrontálnej kontroly. Táto nerovnováha môže byť nervovým substrátom pre typický emocionálny reaktívny štýl adolescencie a môže podporovať riskantné správanie.
  • Typické adolescentné správanie je základom pre rozvoj autonómie u adolescentov a podporuje ich emancipáciu z primárnej rodiny.
  • Hormóny puberty ovplyvňujú ďalšiu sexuálnu reštrukturalizáciu adolescentného mozgu.
  • Reorganizácia dospievajúceho mozgu spôsobuje, že je obzvlášť náchylná na vplyvy prostredia, pozitívne aj negatívne.

Poďakovanie

Preložená z pôvodnej nemčiny od MUDr. Ethan Taub

poznámky pod čiarou

Vyhlásenie o konflikte záujmov

Konrad získal prednáškové honoráre od spoločností Medice, Lilly a Novartis a podporu výskumu (mimo financovania) od spoločnosti Vifor Pharma Ltd.

Ostatní autori uvádzajú, že neexistuje konflikt záujmov.

Referencie

1. Crone EA, Dahl RE. Pochopenie dospievania ako obdobia sociálno-afektívnej angažovanosti a cieľovej flexibility. Príroda recenzia. Neuroscience. 2012, 13: 636-650. [PubMed]
2. Steinberg L. Riziko v adolescencii: aké zmeny a prečo? Annals of New York Academy of Sciences. 2004, 1021: 51-58. [PubMed]
3. Steinberg L. Sociálno-neurovedecká perspektíva na riskovanie adolescentov. Vývojová kontrola. 2008, 28: 78-106. [Článok bez PMC] [PubMed]
4. Eaton DK, Kann L, Kinchen S a kol. Sledovanie rizikového správania mládeže - Spojené štáty, 2005. Týždenná správa o chorobnosti a úmrtnosti. Prehľady prehľadov. 2006, 55: 1-108. [PubMed]
5. Statistisches Bundesamt. Unfälle, Gewalt, Selbstverletzung bei Kindern und Jugendlichen 2010. www.ec-destatic.de.
6. Mason C. Vývoj vývojových neurovied. The Journal of Neuroscience: oficiálny časopis Spoločnosti pre neurovedy. 2009, 29: 12735-12747. [PubMed]
7. Giedd JN, Blumenthal J., Jeffries NO a kol. Vývoj mozgu počas detstva a dospievania: dlhodobá štúdia MRI. Nature Neuroscience. 1999, 2: 861-863. [PubMed]
8. Huttenlocher PR, Dabholkar AS. Regionálne rozdiely v synaptogenéze v ľudskej mozgovej kôre. J Comp Neurol. 1997, 387: 167-178. [PubMed]
9. Perrin JS, Herve PY, Leonard G a kol. Rast bielej hmoty v adolescentnom mozgu: úloha testosterónu a androgénového receptora. J Neurosc. 2008, 28: 9519-9524. [PubMed]
10. Yakovlev PA, Lecours IR. Myelogenetické cykly regionálneho dozrievania mozgu. In: Minkowski A, editor. Regionálny rozvoj mozgu v ranom veku. Oxford: Blackwell; 1967. s. 3 – 70.
11. Murrin LC, Sandersm JD, Bylund DB. Porovnanie dozrievania adrenergných a serotonergných neurotransmiterových systémov v mozgu: dôsledky pre rozdielne účinky liečiv na mladistvých a dospelých. Biochemická farmakológia. 2007, 73: 1225-1236. [Článok bez PMC] [PubMed]
12. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. Dospievajúci mozog. Annals of New York Academy of Sciences. 2008, 1124: 111-126. [Článok bez PMC] [PubMed]
13. Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. Súčasná nadprodukcia synapsií v rôznych oblastiach mozgovej kôry primátov. Science. 1986, 232: 232-235. [PubMed]
14. Singer W. Dynamické vytváranie funkčných sietí synchronizáciou. Neurón. 2011, 69: 191-193. [PubMed]
15. Lenroot RK, Giedd JN. Vývoj mozgu u detí a adolescentov: pohľad z anatomického zobrazovania magnetickou rezonanciou. Neuroscience a Biobehavioral recenzia. 2006, 30: 718-729. [PubMed]
16. Konrad K. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. In: Uhlhaas PJ, Konrad K, redaktori. Das adoleszente Gehirn. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. s. 124 – 138.
17. Huttenlocher PR. Synaptogenéza v ľudskej mozgovej kôre. In: Dawson G, Fischer KW, redaktori. Ľudské správanie a rozvoj mozgu. New York: Guilford Press; 1994.
18. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Prečo sa objavuje mnoho psychiatrických porúch počas dospievania? Príroda recenzia. Neuroscience. 2008, 9: 947-957. [Článok bez PMC] [PubMed]
19. Reiss AL, Abrams MT, Singer HS, Ross JL, Denckla MB. Vývoj mozgu, pohlavie a IQ u detí. Volumetrická zobrazovacia štúdia. Brain. 1996, 119: 1763-1774. [PubMed]
20. Blakemore SJ, Choudhury S. Vývoj adolescentného mozgu: dôsledky pre výkonnú funkciu a sociálne poznávanie. Žurnál psychológie a psychiatrie detí a spojeneckých disciplín. 2006, 47: 296-312. [PubMed]
21. Blakemore SJ. Sociálny mozog v dospievaní. Príroda recenzia. Neuroscience. 2008, 9: 267-277. [PubMed]
22. Casey BJ, Duhoux S, Cohen MM. Dospievanie: čo s tým súvisí prenos, prechod a preklad? Neurón. 2010, 67: 749-760. [Článok bez PMC] [PubMed]
23. Galvan A, Hare TA, Parra CE a kol. Skorší vývoj akumulovaní v porovnaní s orbitofrontálnym kortexom by mohol byť základom správania sa u adolescentov. J Neurosc. 2006, 26: 6885-6892. [PubMed]
24. Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Riziko a dospievajúci mozog: kto je v ohrození? Vývojová veda. 2007, 10: F8-F14. [PubMed]
25. Liston C, Watts R, Tottenham N a kol. Frontostriatálna mikroštruktúra moduluje účinné získavanie kognitívnej kontroly. Mozgová kôra. 2006, 16: 553-560. [PubMed]
26. Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Zrenie bielej hmoty je spojené s rozvojom kognitívnych funkcií v detstve. Journal of Cognitive Neuroscience. 2004, 16: 1227-1233. [PubMed]
27. Whittle S, Yap MB, Yucel M a kol. Objemy prefrontálneho a amygdala súvisia s afektívnym správaním adolescentov počas interakcií rodič-adolescent. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických. 2008, 105: 3652-3657. [Článok bez PMC] [PubMed]
28. Uhlhaas PJ, Roux F, Singer W, Haenschel C, Sireteanu R, Rodriguez E. Vývoj nervovej synchrónie odráža neskoré zrenie a reštrukturalizáciu funkčných sietí u ľudí. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických. 2009, 106: 9866-9871. [Článok bez PMC] [PubMed]
29. Casey BJ, Getz S, Galvan A. Dospievajúci mozog. Vývojová kontrola. 2008, 28: 62-77. [Článok bez PMC] [PubMed]
30. Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Nečistoty v spracovaní odmien a ich vplyv na inhibičnú kontrolu v dospievaní. Mozgová kôra. 2010, 20: 1613-1629. [Článok bez PMC] [PubMed]
31. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Čo motivuje adolescenta? Regióny mozgu sprostredkujúce citlivosť odmeňovania v období adolescencie. Mozgová kôra. 2010, 20: 61-69. [PubMed]
32. Chein J, Albert D, O'Brien L, Uckert K, Steinberg L. Peers zvyšujú riziko rizikového adolescenta zvýšením aktivity v obvode odmeňovania mozgu. Vývojová veda. 2011, 14: F1-F10. [Článok bez PMC] [PubMed]
33. Gardner M, Steinberg L. Vzájomný vplyv na riskovanie, preferovanie rizík a riskantné rozhodovanie v adolescencii a dospelosti: experimentálna štúdia. Vývojová psychológia. 2005, 41: 625-635. [PubMed]
34. Romer D. Zníženie rizika adolescentov: smerom k integrovanému prístupu 2003. Tisíc Oaks: Sage Publikácie. 2003
35. Spear LP. Adolescentný mozog a prejavy správania súvisiace s vekom. Neuroscience a Biobehavioral Reviews. 2000, 24 (4): 417-463. [PubMed]
36. Sisk CL, Foster DL. Nervový základ puberty a adolescencie. Nature Neuroscience. 2004, 7: 1040-1047. [PubMed]
37. Naninck EF, Lucassen PJ, Bakker J. Pohlavné rozdiely v adolescentnej depresii: určujú pohlavné hormóny zraniteľnosť? Journal of Neuroendokrinology. 2011, 23: 383-392. [PubMed]
38. Schneider M. Puberty ako vysoko citlivé vývojové obdobie pre následky vystavenia kanabisu. Závislosť Biológia. 2008, 13: 253-263. [PubMed]
39. Bühler A. Risikoverhalten in der Jugend. In: Uhlhaas PJ, Konrad K, redaktori. Štruktúra Hirnentwicklung in der Adoleszenz. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. s. 189 – 205.
40. Liu X, Somel M, Tang L a kol. Rozšírenie kortikálneho synaptického vývoja odlišuje ľudí od šimpanzov a makakov. Výskum genómu. 2012, 22: 611-622. [Článok bez PMC] [PubMed]
e1. Hashimoto T, Nguyen QL, Rotaru D a kol. Protrahované vývojové trajektórie GABAA receptora alfa1 a alfa2 podjednotkovej expresie v primátovom prefrontálnom kortexe. Biologická psychiatria. 2009, 65: 1015-1023. [Článok bez PMC] [PubMed]
e2. Wahlstrom D, Collins P, White T, Luciana M. Vývojové zmeny v dopamínovej neurotransmisii v adolescencii: dôsledky správania a otázky v hodnotení. Mozog a poznanie. 2010, 72: 146-159. [Článok bez PMC] [PubMed]
e3. Sowell ER, Thompson PM, Leonard CM, Vitajte SE, Kan E, Toga AW. Dlhodobé mapovanie kortikálnej hrúbky a rastu mozgu u normálnych detí. Journal of Neuroscience: Úradný vestník spoločnosti pre neurovedy. 2004, 24: 8223-8231. [PubMed]
e4. Giedd JN. Štrukturálne magnetické rezonančné zobrazovanie adolescentného mozgu. Annals of New York Academy of Sciences. 2004, 1021: 77-85. [PubMed]
e5. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, et al. Dynamické mapovanie ľudského kortikálneho vývoja v detstve až do ranej dospelosti. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických. 2004, 101: 8174-8179. [Článok bez PMC] [PubMed]
e6. Durston S, Davidson MC, Tottenham N a kol. Prechod od difúznej k fokálnej kortikálnej aktivite s vývojom. Vývojová veda. 2006, 9: 1-8. [PubMed]
e7. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. Čas zmeny: behaviorálne a nervové korelácie adolescentnej citlivosti na chuťové a averzívne environmentálne podnety. Mozog a kognícia. 2010, 72: 124-133. [Článok bez PMC] [PubMed]
e8. Sisk CL, Zehr JL. Pubertálne hormóny organizujú adolescentný mozog a správanie. Hranice v neuroendokrinológii. 2005, 26: 163-174. [PubMed]
e9. Lampert T, Thamm M. Tabak-, Alkohol- und Drogenkonsum von Jugendlichen v Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 600–608. [PubMed]
e10. Schlack R, Hölling H. Gewalterfahrungen von Kindern und Jugendlichen im Selbstbericht. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 819–826. [PubMed]
e11. Ravens-Sieberer U, Wille N, Bettge S a kol. Psychische Gesundheit von Kindern und Jugendlichen v Deutschland. Ergebnisse aus der BELLA-Studie im Kinder- und Jugendgesundheitssurvey (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung -Gesundheitsschutz. 2007; 50: 871–878. [PubMed]
e12. Bundeszentrale für gesundheitliche Aufklärung (ed.) Repräsentative Wiederholungsbefragung von 14-bis 17-Jährigen und ihren Eltern. Köln: BZgA; 2006. Jugendsexualität.
e13. Shell Deutschland Holding (vyd.) 15. Jugend 2006. Frankfurt / M .: Fischer; 2006. Shell Jugendstudie.
e14. Lampert T, Mensink G, Romahn N a kol. Körperlich-sportliche Aktivität von Kindern und Jugendlichen v Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007a. 50: 634–642. [PubMed]
e15. Lampert T, Sygusch R, Schlack R. Nutzung elektronischer Medien im Jugendalter. Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz; Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007b. 50: 643–652. [PubMed]
e16. Kurth BM, Schaffrath Rosario A. Die Verbreitung von Übergewicht und adipositas bei Kindern und Jugendlichen v Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 736–743. [PubMed]

Články z Deutsches Ärzteblatt International sú tu uvedené s láskavým dovolením Deutscher Arzte-Verlag GmbH