Citlivosť na dopaminergnú odmenu môže podporiť zdravie adolescentov: nový pohľad na mechanizmus aktivácie ventrálnej striatum (2016)

Eva H. Telzer ^a^,^b^,^c^,,

Vývojová kognitívna neurověda

objem 17, Február 2016, stránky 57 – 67

abstraktné

Prevládajúci pohľad v oblasti vývoja adolescentného mozgu spočíva v tom, že zvýšená aktivita v mezolimbickom dopamínergickom systéme odmeňovania slúži ako záväzok, ktorý orientuje adolescentov na riskantné správanie, zvyšuje ich citlivosť na sociálne hodnotenie a stratu a vedie k ohrozeniu zdravia. Niekoľko zistení, ktoré nie sú v súlade s týmto deficitom, je výzvou pre perspektívu, že citlivosť adolescentov vo veľkej miere slúži ako zodpovednosť a zdôrazňuje potenciálnu adaptívnu funkciu, ktorú môže slúžiť zvýšená reaktivita striatálu. Cieľom tohto prehľadu je spresniť naše chápanie citlivosti dopaminergnej odmeny v adolescencii. Skúmam niekoľko štúdií, ktoré ukazujú, že aktivácia ventrálnej striatum slúži na adaptáciu funkcie adolescentov na zdravie a pohodu súvisiacu s poklesom rizika a depresie a zvýšením kognitívnej perzistencie a úspechu.

Kľúčové slová

dospievania;
odmeny;
Podstupovanie rizika;
zdravie;
Vývoj mozgu

Dospievanie je citlivé a citlivé vývojové obdobie, ktoré sa vyznačuje prudkým nárastom rizikového správania, citovou labilitou a zlou reguláciou správania (Steinberg, 2005). Takéto zmeny súvisia so zvýšeným výskytom depresie a úzkosti (tj problémy s internalizáciou) a správania sa pri poruche a porušovaní pravidiel (tj externalizujúce problémy), ktoré vyvolávajú značné obavy verejného zdravia, ktoré sú spôsobené vysokou prevalenciou, chronickosťou a nepriaznivými účinkami na fungovanie. Napríklad, nástup mnohých psychiatrických porúch sa objavuje v období adolescencie, s depresiou stúpajúcou 500% od detstva do adolescencie a ďalšie 400% mladými dospelými rokmi (pozri Thapar a kol., 2012). Miera chorobnosti a úmrtnosti zvyšuje 300% od detstva do dospievania (CDC, 2014) s viac ako 70% úmrtí adolescentov každý rok v dôsledku prevencie, vrátane porúch motorových vozidiel, neúmyselných zranení, vraždy a samovraždy (CDC, 2013). Nedávne dôkazy zo zvieracích modelov a vývojových neurovedných štúdií v ľudskej mládeži ukázali, že narušenie spracovania odmien môže byť základom zvýšenia internalizačných a externalizujúcich symptómov počas dospievania (Spear, 2011).

1. Vrchol dospievajúcich v citlivosti na odmenu

V mnohých druhoch, vrátane hlodavcov, nehumánnych primátov a ľudí, adolescenti vykazujú špičky v správaní súvisiacom s odmenou, čo poskytuje silný dôkaz o zachovaní spracovania odmien v rámci evolúcie (Spear, 2011). Dospievajúce potkany sú citlivejšie ako ich dospelé náprotivky k odmeňujúcim vlastnostiam rôznych pozitívnych stimulov, vrátane hľadania novosti (Douglas a kol., 2003), odmeňujúce účinky sociálnych interakcií (\ tDouglas a kol., 2004), konzumné správanie (Friemel a kol., 2010 a Spear, 2011) a chutné semenníky (Vaidya a kol., 2004, Wilmouth a Spear, 2009 a Friemel a kol., 2010). U ľudských primátov boli pozorované vývojové vzory v tvare obráteného písmena U pri odmeňovaní. Napríklad, dospievajúci ľudia vykazujú vrcholy v samohlásenom hľadaní odmeny a hľadaní pocitu (Steinberg a kol., 2009 a Romer a kol., 2010), väčšia citlivosť na pozitívnu spätnú väzbu počas úlohy hazardného hrania (Cauffman a kol., 2010) a zvýšené preferencie a reaktivita na sladké látky (\ tGalván a McGlennen, 2013 a Post a Kemper, 1993). Tieto zmeny v správaní a preferenciách v odmeňovaní, ktoré sa snažia dosiahnuť, sú čiastočne ovplyvňované základnými nervovými zmenami vo frontostriatálnom obvode.

2. Dopaminergné zmeny v adolescentnom mozgu

Frontostriatálne obvody podporujúce procesy odmeňovania sú modulované neurotransmiterom dopamínom (DA) Primárny okruh odmeňovania zahŕňa dopaminergné projekcie z ventrálnej tegmentálnej oblasti (VTA) do nucleus accumbens, ktoré uvoľňujú dopamín v reakcii na stimuly súvisiace s odmenou (Russo a Nestler, 2013). Ventrálne striatum, a najmä nucleus accumbens, bolo rozpoznané ako základný uzol pre stimulačné, odmeňované správanie (pozri Padmanabhan a Luna, 2014 a Galvan, 2014). Signalizácia DA podporuje posilňovanie učenia a DA modulácia striatálneho a prefrontálneho fungovania ovplyvňuje afektívne a motivované správanie, ktoré sa mení v období adolescencie (Padmanabhan a Luna, 2014). Medzi hlavné zložky systému odmeňovania, ktoré prechádzajú obzvlášť dramatickou zmenou počas dospievania, patria projekcie z neurónov DA hlboko v základni mozgu (napr. VTA; substantia nigra) do subkortikálnych oblastí vrátane striatu, ako aj prefrontálneho kortexu (PFC) a iné kortikálne oblasti vrátane amygdaly a hippokampu. Tam sú tiež GABAergické projekcie z nucleus accumbens na VTA. Patria sem projekcie prostredníctvom priamej dráhy, ktorá je sprostredkovaná strednými spinálnymi neurónmi typu D1, ktoré priamo inervujú VTA, a projekcie cez nepriamu dráhu, ktorá je sprostredkovaná strednými spinálnymi neurónmi typu D2, ktoré inervujú VTA prostredníctvom GABAergných neurónov vo ventrálnej pallidum (Russo a Nestler, 2013). Všetky tieto odmeňovacie regióny sú vzájomne prepojené komplexnými spôsobmi (pozri Obr. 1).

Obr. 1. Dopaminergné cesty v mozgu.

Systém DA prechádza výraznou reorganizáciou v období adolescencie, čo sa prejavuje v patofyziológii rôznych porúch, ktoré sa objavujú počas adolescenc.e (viď Nelson a kol., 2005, Spear, 2000 a Wahlstrom a kol., 2010a). V prípade hlodavcov, primátov (okrem človeka) a ľudí, zvýšenie píku dopamínovej signalizácie počas dospievania (vidieť Wahlstrom a kol., 2010b). Vrcholy špecifické pre adolescentov sa pozorovali v hustote dopamínových receptorov D1 a D2 vo ventrálnom striatu u hlodavcov. (Andersen a kol., 1997, Tarazi a kol., 1999, Teicher a kol., 1995, Badanich a kol., 2006 a Philpot a kol., 2009), hoci niekoľko štúdií nezistilo funkčné rozdiely v jadre accumbens u dospievajúcich hlodavcov v porovnaní s dospelými (\ tMatthews a kol., 2013 a Sturman a Moghaddam, 2012). Koncentrácie DA a hustota DA vlákien premietajúcich sa do PFC navyše stúpajú do adolescencie (Benes a kol., 2000), ako aj počet PFC projekcií do nucleus accumbens (Brenhouse a kol., 2008). U nehumánnych primátov sú v adolescencii vrcholy DA inervacie v celom regióne (vidieť Wahlstrom a kol., 2010b).

Štúdie s ľuďmi zaznamenali podobné píky v expresii DA počas dospievania, Napríklad iVo vzorkách post mortem sa hladiny DA v striate zvyšujú až do dospievania a potom sa znižujú alebo zostávajú stabilné (Haycock a kol., 2003), ako z hľadiska dĺžky axónov, tak aj celkového počtu vyčnievajúcich axónov (Lambe a kol., 2000 a Rosenberg a Lewis, 1994). Ttu je tiež vrchol glutamátergickej konektivity z PFC do nucleus accumebens, konkrétne v neurónoch exprimujúcich D1 (Brenhouse a kol., 2008). Štúdie fMRI, ktoré umožňujú posúdenie zmien v neurálnych systémoch inervovaných DA, ukázali, že ventrálne striatum je signifikantne aktívnejšie u adolescentov ako detí alebo dospelých, keď dostávajú sekundárne odmeny. (napr. peniaze; Ernst a spol., 2005, Galván a kol., 2006 a Van Leijenhorst a kol., 2010), primárne odmeny (napr. sladká tekutina; Galván a McGlennen, 2013), alebo sociálne odmeny (Chein a kol., 2010 a Guyer a kol., 2009) ako aj v prítomnosti chutných sociálnych podnetov (Somerville a kol., 2011). Takéto píky pri aktivácii ventrálnej striatum sú spojené s narušenou kognitívnou kontrolou (Somerville a kol., 2011) a zvýšené riziko podstupujúceho rizika (\ tGalván a kol., 2007). Niektoré štúdie tiež zistili, že dospievajúci pri predvídaní odmien vykazujú tupú aktiváciu ventrálnej striatum v porovnaní s deťmi alebo dospelými (Bjork a kol., 2004 a Bjork a kol., 2010) a taká otupená striatálna aktivácia je spojená s vyšším rizikom správania (Schneider a kol., 2012). Hypoaktivácia ventrálneho striata je argumentovaná tak, že dospievajúci môžu dosiahnuť menej pozitívne pocity z odmeňovania podnetov, čo ich vedie k tomu, aby vyhľadávali väčšie skúsenosti s indukciou odmeňovania, ktoré zvyšujú aktivitu v obvodoch súvisiacich s dopamínom. (Spear, 2000).

Predpokladá sa, že systém DA je počas adolescencie funkčný (Chambers a kol., 2014), o čom svedčia vrcholy pri vypaľovaní DA buniek, celkovo vyššie hladiny DA, väčšia DA inervácia a zvýšené hustoty DA receptorov (vidieť Padmanabhan a Luna, 2014). Predpokladá sa teda, že mezolimbický DA systém je v stave prebúdzania počas dospievania, čo má dôležitý funkčný význam pre výsledky správania. Bolo tiež navrhnuté, aby hladiny tonického DA v PFC stúpali nad optimálne hladiny v adolescencii, čo viedlo k „predávkovaniu“ DA, ktoré potom ovplyvňuje vstup z limbických oblastí, ako je nucleus accumbens (Napr Wahlstrom a kol., 2010a). Tjeho posun vo funkčnej rovnováhe DA by mohol mať výrazné dôsledky na konkurenciu medzi PFC a limbickými oblasťami na kontrolu informácií, takže väčšie funkčné úrovne aktivity DA v jadre accumbens posúvajú tok informácií smerom k väčšiemu limbickému a menšiemu vplyvu PFC na nucleus accumbens (Spear, 2011).

3. Perspektíva deficitu dopaminergnej reaktivity v adolescencii

Vrcholy špecifické pre adolescentov v DA aktivite sú všeobecne považované za príčiny zvýšenej orientácie na odmeňovanie v životnom prostredí vrátane preferencií na novosť, zvýšený záujem o rizikové situácie a nástup mnohých psychiatrických porúch (Wahlstrom a kol., 2010b). V oblasti vývoja adolescentného mozgu prevláda názor, že zvýšená aktivita v mesolimbickom systéme DA slúži ako zodpovednosť, orientácia adolescentov na riskantné správanie, zvýšenie ich citlivosti na sociálne hodnotenie a stratu, čo vedie k ohrozeniu blahobytu. (Napr Casey a kol., 2008 a Chambers a kol., 2014). Tzatiaľ čo adolescentné vrcholy v striatálnej reaktivite sa mohli vyvinúť na adaptívne účely (napr. uľahčenie reprodukčného úspechu, emigrácia a zníženie inbreedingu), striatálna reaktivita v moderných spoločnostiach môže byť väčšou záťažou a dokonca život ohrozujúcou (Spear, 2008). Naozaj, v desiatkach neuroimaging štúdií ľudských adolescentov boli zmeny v aktivácii ventrálnej striatum spojené s negatívnymi výsledkami vrátane užívania drog a alkoholu (Jager a kol., 2013), depresia (Telzer a spol., 2014 a Silk a kol., 2013), úzkosť (Bar-Haim a kol., 2009 a Guyer a kol., 2006), svnímavosť k partnerskému vplyvu (Chein a kol., 2010), správania a správania (Galván a kol., 2007 a Qu a kol., 2015). TOdmeňovanie môže hlboko ovplyvniť dôležité správanie, ktoré predstavuje modifikovateľné rizikové faktory pre chronické ochorenia a úmrtnosť.

4. Potenciálna adaptívna úloha dopaminergnej reaktivity v adolescencii

Názor, že vrcholy aktivity DA počas dospievania sú základom zvýšenia rizika a adolescentnej psychopatológie, naznačuje, že adolescenti sú predisponovaní k problémom s duševným zdravím v dôsledku ťažko dostupných vývojových obmedzení prostredníctvom zmeneného neurálneho spracovania. Takáto perspektíva deficitu poháňaná biologicky determinovanými nezrelosťami mozgu znamená všadeprítomnú, nevyhnutnú nevyhnutnosť podstúpiť riziko adolescentov a psychopatológiu, ktorá obmedzuje našu schopnosť zasiahnuť. Okrem toho tento pohľad zdôrazňuje adolescentné problémové správanie nad pozitívnejším vývojom a správaním. Aj keď tento názor nie je nesprávny (tj zvýšená striatálna aktivácia robí týkajú negatívnych výsledkov), je táto perspektíva príliš zjednodušená (\ t Pfeifer a Allen, 2012) a neberie do úvahy, ako môže byť zvýšená dopaminergná reaktivita adaptívna počas tohto vývojového obdobia. Niekoľko zistení, ktoré nie sú v súlade s týmto deficitom, je výzvou pre perspektívu, že citlivosť adolescentov vo veľkej miere slúži ako zodpovednosť a zdôrazňuje potenciálnu adaptívnu funkciu, ktorú môže slúžiť zvýšená reaktivita striatálu.

Jeden názor, ktorý bol navrhnutý, je, že zvýšená citlivosť na dopaminergné účinky zvyšuje riziko, ktoré môže byť prispôsobené na podporu prežitia a získavania zručností. (Spear, 2000). Tendencia pristupovať, skúmať a riskovať počas dospievania môže slúžiť adaptívnemu účelu, ktorý poskytuje adolescentom jedinečnú príležitosť na získanie nových skúseností v čase, keď sú mladí ľudia pripravení učiť sa zo svojho prostredia a opustiť bezpečnosť svojich opatrovateľov. (Spear, 2000). Reakcie ventrálnej striatum teda môžu uľahčiť dosiahnutie cieľa a dlhodobé prežitie, čo umožňuje adolescentovi pohybovať sa smerom k relatívnej autonómii (Wahlstrom a kol., 2010a). V skratke, táto koncepcia naznačuje, že samotné riskovanie je normatívne a adaptívne správanie. Zvýšená reaktivita ventrálnej striatum môže byť preto adaptívnou odpoveďou, pokiaľ systém nie je v prebúdzavom stave a dospievajúci sa angažujú iba v miernych úrovniach rizika.; vysoká úroveň rizika môže byť škodlivá a dokonca život ohrozujúca (\ tSpear, 2008). Dôsledky riskovania budú okrem toho pravdepodobne závislé od kontextu. V našej modernej spoločnosti môžu prostredia, v ktorých sa adolescenti zaoberajú riskovaním (napr. Riadenie áut) viesť k maladaptívnemu a nie adaptívnym výsledkom (Spear, 2008).

Prekročiac rámec teórie, že riskovanie samo o sebe je adaptívnym správaním, navrhujem novú konceptualizáciu a adaptívnu úlohu citlivosti odmeny tak, že striatálna reaktivita môže skutočne viesť adolescentov preč rizík a psychopatológií. To znamená, že striatálna reaktivita môže smerovať adolescentov od toho istého správania, ktoré by mohlo vzniknúť v dôsledku vrcholov v DA neurálnej signalizácii. Namiesto presadzovania rizika a psychopatológie nedávne dôkazy poukazujú na to, že zvýšená reaktivita striatu môže v skutočnosti motivovať adolescentov k tomu, aby sa zapojili do premyslenejšieho, pozitívnejšieho správania, čím by sa zlepšilo kognície, a nakoniec ich ochráni pred rozvojom depresie a zapojením sa do správania, ktoré ohrozuje zdravie. Zvýšené reakcie ventrálnej striatum spolu s účinnou nervovou reguláciou predstavujú „preklad pozitívnej motivácie k adaptívnej akcii“. ( Wahlstrom a kol., 2010a, pp. 3).

Zvýšená DA signalizácia môže byť preto neurobiologickým markerom správania súvisiaceho s prístupom bez ohľadu na vnímaný výsledok (tj adaptívny alebo maladaptívny). Na jednej strane DA signalizácia môže byť smerovaná k motivovanému správaniu, ktoré je vysoko adaptívne, ako je orientácia na motivačne pozitívne správanie (napr. Snaha o akademický úspech, zapájanie sa do prosociálneho správania, práca smerom k cieľu).). Na druhej strane, DA signalizácia môže byť zameraná na motivované správanie, ktoré môže byť vysoko maladaptívne v závislosti od situačných a kontextových premenných (napr. Nebezpečné správanie vodiča, riskantné sexuálne správanie). Citlivosť ventrálnej striatum môže preto predstavovať buď zraniteľnosť alebo príležitosť v závislosti od sociálneho a motivačného kontextu (vidieť Tabuľka 1). Tvývojové trajektórie v citlivosti ventrálnej striatum sa môžu líšiť naprieč podnetmi a kontextmi.

Tabuľka 1.

Reaktivita ventrálnej striatum môže byť zdrojom zraniteľnosti a príležitostí.

Zraniteľnosť	Príležitosť
*Orientácia na negatívne odmeny*	Orientácia na pozitívne odmeny
• Experimenty s drogami	• Akademická motivácia
• Rizikové sexuálne správanie	• Záľuby a záľuby

*Citlivosť na sociálne ohrozenie*	Citlivosť na sociálne spojenie
• Zvýšená depresia	• Zdravé partnerské vzťahy
• Negatívny vzájomný vplyv	• Prosociálne správanie

Možnosti tabuľky

Pretože vrcholy v dopaminergnej citlivosti sa zdajú byť univerzálne v adolescencii, ako je vidieť naprieč druhmi, kontextmi a kultúrami, mojím cieľom je poukázať na spôsoby, ako môže byť takáto dopaminergná citlivosť presmerovaná smerom k pozitívnemu správaniu podporujúcemu zdravie. Niekoľko presvedčivých recenzií nedávno naznačilo, že vývoj adolescentov je zložitý (Crone a Dahl, 2012), a ventrálna striatum je niekedy spojená s adaptívnymi výsledkami (Pfeifer a Allen, 2012). V tomto prehľade sa pohybujem o krok ďalej v tejto koncepcii a naznačujem, že hyperaktivácia DA môže podporovať zdravie adolescentov. Nižšie uvádzam niekoľko nedávnych štúdií, ktoré spochybňujú tradičné názory, ktoré odmeňujú citlivé funkcie v primárne maladaptívnych cestách počas dospievania. Aktivácia ventrálnej striatum v rôznych vzorkách a kontextoch slúži na adaptáciu funkcie pre zdravie a pohodu adolescentov, čo súvisí s poklesom rizika a depresiou a zvýšením kognitívnej perzistencie a úspechu.

5. Ventrálna striatum a odmena: reverzné závery

Pred preskúmaním súčasnej literatúry by som rád poukázal na niekoľko problémov s interpretáciou neuroimagingových údajov. Ľudská fMRI práca identifikovala ventrálny striatum ako kľúčový región zapojený do spracovania odmien (pozri Delgado, 2007). Dôležitým obmedzením interpretácie ventrálneho striata ako odmeny za kódovanie je však problém spätného vyvodenia (tj odvodenie kognitívnych stavov výlučne z aktivácie určitej oblasti mozgu; Poldrack, 2011). V súčasnom rukopise urobím niekoľko záverov týkajúcich sa ventrálnej striatum a odmeny. Zatiaľ čo aktivácia ventrálnej striatum určite nie je synonymom pre odmenu, tento odkaz je niekedy nevyhnutný na to, aby sme opísali tvrdý príbeh. Je však dôležité poznamenať, že iné neurálne oblasti mimo ventrálneho striata (napr. VTA, vmPFC) a neurochémie mimo dopamínu (napr. Opioidy) kódujú odmenu a ventrálne striatum sa podieľa na širokej škále senzorimotorických, kognitívnych funkcií. a motivačných funkcií. Napríklad striatum sa podieľa na riadení motora (pozri Groenewegen, 2003), učenie sa vrátane tvorby návykov (Jog a kol., 1999), učenie zručností (Poldrack a kol., 1999) a vzdelávanie súvisiace s odmeňovaním (O'Doherty, 2004), ako aj citlivosť voči averzii / trestu (Jensen a kol., 2003). Striatum sa preto podieľa na integrácii informácií týkajúcich sa kognície, motorickej kontroly a motivácie (pozri Delgado, 2007).

6. Dôkaz, že dopaminergná citlivosť môže podporovať zdravie adolescentov

6.1. Citlivosť ventrálnej striatum na prosociálne rozhodnutia predpovedá pokles rizikového správania

Zapojenie sa do prosociálneho správania aktivuje vysokú intenzitu, odmeňuje pocity, ktoré zapájajú dopaminergný systém odmien. Napríklad v prípade dospelých sa finančná pomoc charitatívnym organizáciám venuje ventrálnemu striatu (Moll a kol., 2006 a Harbaugh a kol., 2007). Predpokladá sa, že to znamená „teplú žiaru“, čo naznačuje, že je dobré byť prosociálny (Moll a kol., 2006). Skutočne sme ukázali, že dospievajúci, ktorí uvádzajú pocit šťastia v dňoch, keď podporujú svoju rodinu, vykazujú väčšiu aktiváciu ventrálnej striatum pri poskytovaní peňažnej podpory svojej rodine počas fMRI skenovania (Telzer a spol., 2010 a Telzer a spol., 2011), podporujúc názor, že ventrálne striatum kóduje pocity šťastia spojené s prosociálnym. Aktivácia ventrálnej striatum na prosociálne odmeny môže preto predstavovať adaptívny signál, ktorý môže uľahčiť pohodu. Aby sme to otestovali, sledovali sme adolescentov v priebehu jedného roka, aby sme preskúmali, ako aktivácia ventrálnej striatum počas pozitívneho prosociálneho kontextu predpovedala zmeny v správaní rizika pre zdravie. Dospievajúci dokončili úlohu, počas ktorej mohli finančne darovať svoju rodinu. Zistili sme, že adolescenti, ktorí prejavili zvýšenú aktiváciu vo ventrálnom striate pri vykonávaní prosociálnych rozhodnutí (napr. Nákladné dary do svojej rodiny), vykazovali v priebehu celého kurzu dlhodobý pokles rizikového správania (napr. Krádež, pitie alkoholu, užívanie drog a skákanie do školy). roku (Telzer a spol., 2013). Okrem toho dospievajúci, ktorí vykazovali väčšiu aktiváciu ventrálnej striatum počas prosociálnych rodinných rozhodnutí, ukázali menej aktivácia ventrálnej striatum počas úlohy podstupujúcej riziko ( Telzer a kol., 2015a), naznačujúc, že prosociálne odmeny môžu kompenzovať odmeňujúcu povahu riskantného správania. Tieto zistenia poukazujú na to, že citlivosť ventrálnej striatum môže byť prínosom pre mládež v závislosti od kontextu, v ktorom sa aktivácia vyskytuje. Ventrálna striatum, ktorá bola identifikovaná ako rizikový faktor pre užívanie rizika u adolescentov, je tiež ochranná proti tomuto rovnakému správaniu, keď sa táto aktivácia vyskytuje v zmysluplnom, prosociálnom kontexte.

6.2. Citlivosť ventrálnej striatum na rôzne typy odmien predpovedá zvýšenie a zníženie depresie v čase

Zatiaľ čo optimálny blahobyt možno dosiahnuť zmysluplným a pozitívnym správaním, dospievajúci majú často tendenciu orientovať sa na viac negatívnych hedonických aktivít (napr. Riskovanie) a potenciálne ich vystaviť riziku zlého stavu. (Chambers a kol., 2014 a Steinberg, 2008). Skúmali sme, či aktivácia ventrálnej striatum na eudaimonické odmeny (napr. Prosociálne rozhodnutia pre rodinu) a hedonické odmeny (napr. Riskantné rozhodnutia) odlišne predpovedajú pozdĺžne zmeny v depresívnych symptómoch. Adolescenti dokončili prosociálnu úlohu, v ktorej sa mohli rozhodnúť darovať svoje príjmy rodine alebo si ponechať peňažné odmeny za seba (Telzer a spol., 2010 a Telzer a spol., 2011). Dokončili aj úlohu riskovania (BART; Lejuez a kol., 2002), počas ktorého mohli nafúknuť virtuálny balónik, ktorý im umožnil zvýšiť peňažné odmeny s každým čerpadlom, ale mohol by explodovať v ktoromkoľvek bode, čo by viedlo k strate všetkých zárobkov dosiahnutých pre tento balón. Výsledky ukázali, že dospievajúci, ktorí počas prosociálneho rozhodovania vo svojej rodine preukázali zvýšenú aktiváciu ventrálnej striatum, zaznamenali v priebehu nasledujúceho roka dlhodobé poklesy depresívnych symptómov. Naproti tomu adolescenti, ktorí vykazovali zvýšenú aktiváciu ventrálnej striatum pri udržaní zárobku na základe prosociálnej úlohy (tj sebecké rozhodnutia) alebo ktorí preukázali zvýšenú aktiváciu ventrálnej striatum počas úlohy užívania rizika, zaznamenali dlhodobé zvýšenie depresívnych symptómov (Telzer a spol., 2014). Zvýšená striatálna aktivácia na prosociálne správanie je teda adaptívna nervová odpoveď, ktorá potenciálne slúži ako neurobiologický signál, ktorý kóduje orientáciu na pozitívne odmeny (napr. Pocit zmyslu a účelu, pocit spoločensky prepojeného) a vedúci k poklesu depresívnej symptomatológie , Zvýšená striatálna odozva počas sebeckých rozhodnutí (tj držanie peňazí pre seba) alebo pri riskovaní je maladaptívna nervová odpoveď, ktorá môže slúžiť ako neurobiologický signál, ktorý kóduje orientáciu na viac negatívnych odmien (napr. hrozbou depresívnej symptomológie. Tieto zistenia zdôrazňujú dôležitosť zváženia kontextu, v ktorom dochádza k aktivácii ventrálnej striatum.

6.3. Prítomnosť matiek presmeruje citlivosť adolescentnej ventrálnej striatum na rizikové správanie

Rodičia zohrávajú dôležitú úlohu lešenia, pomáhajú deťom pri prijímaní adaptívnych rozhodnutí a pri predchádzaní rizikám. Kým rodičia môžu znížiť riziko podstupovania adolescentov len tým, že slúžia ako vrátni a obmedzujú možnosti adolescentov robiť zlé rozhodnutia, testovala, či prítomnosť matky mení spôsob, akým dospievajúci spracovávajú riziká. Počas fMRI skenovania dospievajúci ukončili simulovanú vodičskú úlohu, počas ktorej si mohli vybrať riskantné alebo bezpečné rozhodnutia. Hrali úlohu sami av prítomnosti svojej matky. Zistili sme, že dospievajúci urobili podstatne rizikovejšie rozhodnutia, keď boli sami (55% rozhodnutí), ako keď bola prítomná ich matka (45% rozhodnutí). Na nervovej úrovni bolo ventrálne striatum významne menej aktivované počas rizikových rozhodnutí a aktívnejšie počas bezpečných rozhodnutí, keď boli prítomné matky adolescentov. (Telzer a kol., 2015b). Čo je dôležité, zistili sme, že keď dospievajúci urobili bezpečné rozhodnutia, ukázali významné funkčné prepojenie (tj krížové rozhovory medzi nervovými oblasťami) medzi ventrálnym striatom a ventrolaterálnym prefrontálnym kortexom (VLPFC), keď boli ich matky prítomné, ale neboli, keď boli samotné. , jaInými slovami, bezpečné rozhodovanie v prítomnosti matky môže vyvolať nervovú reakciu, ktorá kóduje hodnotu odmeny (tj bezpečné rozhodnutia sa zaoberajú ventrálnou striatum) a táto odozva podporuje aktiváciu prefrontálneho kortexu, ktorý je kľúčovou oblasťou mozgu. pri kognitívnej kontrole, brzdenie motorických reakcií (Gray a kol., 2002 a Wessel a kol., 2013), ako aj reprezentáciu pravidiel a výber odpovedí (Souza a kol., 2009 a Snyder a kol., 2011). Preto striatálne reakcie môžu uľahčiť kognitívnu kontrolu a uvažovanie o výbere odpovede, čo nakoniec vedie k bezpečnej voľbe. Teórie rizikového užívania adolescentov navrhujú, aby zvýšená citlivosť ventrálnej striatum vo veľkej miere podliehala riskovaniu počas dospievania a predchádzajúca práca sa zamerala na kontexty, v ktorých senzitivita striatalu vedie k maladaptívnemu, riskantnému správaniu. Dôležité je, že ventrálna striatum, ktorá je spojená s väčším rizikovým rizikom, napríklad keď sú prítomní rovesníci (Chein et al., 2011), môže byť presmerovaná z rizikových rozhodnutí (tj menej aktivácie počas riskovania) a smerom k väčšiemu množstvu rizík. rozhodnutia, keď sú prítomné matky.

6.4. Vonkajšie a vnútorné odmeny môžu podporiť zlepšenú kognitívnu perzistenciu prostredníctvom zvýšenej aktivácie ventrálnej striatum

Hoci adolescenti majú tendenciu prejavovať škodu v kognitívnom výkone, najmä vo vysoko vzrušujúcich alebo emocionálnych stavoch (napr. Hare a kol., 2008 a Somerville a kol., 2011), dospievajúci v skutočnosti vykazujú zlepšený výkon (tj inhibujú prepotentné reakcie), keď sú za to odmeňovaní (Geier a Luna, 2009, Geier a Luna, 2012, Geier a kol., 2010 a Padmanabhan a kol., 2011). V sérii chytrých experimentov Geier a jeho kolegovia absolvovali jednoduchú kognitívnu úlohu (antisaccade úloha) a na niektorých skúškach dobrá inhibičná kontrola priniesla peňažnú odmenu. Adolescenti v porovnaní s dospelými urobili menej chýb v porovnaných štúdiách v porovnaní s dospelými (Padmanabhan a kol., 2011), čo naznačuje, že adolescenti sú obzvlášť citliví na odmeny a že vonkajšia motivácia (tj získavanie peňazí) môže zlepšiť ich kognitívnu kontrolu. Dôležité je, že na nervovej úrovni dospievajúci vykazovali zvýšenú aktiváciu v porovnaní s deťmi a dospelými vo ventrálnom striatu v hodnotených štúdiách (Padmanabhan a kol., 2011), naznačujúc, že vonkajšie odmeny a aktivácia ventrálnej striatum môžu pôsobiť na zlepšenie regulácie správania u adolescentov.

IOkrem skúmania vonkajšej motivácie (tj prijímania peňazí) sa výskumníci snažili zistiť, ako môže byť vnútorná motivácia spojená so striatálnou aktiváciou a zvýšenou reguláciou správania.. Satterthwaite a kolegovia (2012) skúmali, ako bolo ventrálne striatum aktivované počas úlohy pracovnej pamäte s rôznymi úrovňami obtiažnosti medzi účastníkmi vo veku od 8 do 22 rokov. Autori definovali vnútornú motiváciu ako zvýšenú ventrálnu striatálnu odozvu pri správnom dokončení úlohy. Satterthwaite a kolegovia (2012) našiel robustnú ventrálnu aktiváciu striata, ktorá sa zmenšila s náročnosťou úlohy. To znamená, že keď účastníci urobili správne versus nesprávne odpovede, ukázali zvýšenú aktiváciu ventrálnej striatum, aktiváciu striatu, ktorá bola vyššia pre ťažšie skúšky. Táto striatálna aktivácia korelovala s výkonom úlohy, čo naznačuje, že aktivácia ventrálnej striatum počas náročných úloh podporuje efektívnejšiu pracovnú pamäť. Okrem toho adolescencia ukázala najvyššiu aktiváciu ventrálnej striatum na tieto vnútorné odmeny. Dôležité je, že tieto striatálne reakcie boli prítomné aj napriek nedostatku explicitnej spätnej väzby alebo odmien, čo naznačuje, že reakcie ventrálnej striatálnej reakcie v tomto kontexte môžu odrážať vnútorné zosilňovacie signály. Tieto výsledky sú jedným z prvých výsledkov, ktoré demonštrujú adolescentné vrcholy skôr vo vnútorných ako explicitných posilňujúcich odpovediach.

Sledovanie práce Satterthwaite a kolegovia (2012)Snažili sme sa skúmať, či môžu existovať kultúrne rozdiely v nervových koreláciách vnútornej motivácie. Na tento účel sme prijali dve vzorky neskorých adolescentov, ktorí sa tradične líšia z hľadiska svojej vlastnej vnútornej motivácie školy. Východoázijskí dospievajúci majú tendenciu byť viac motivovaní v akademickej sfére ako ich americkí kolegovia (Pomerantz a kol., 2008) a skóre výrazne vyššie v oblasti kontroly kognitívnych funkcií, výkonných funkcií a inhibície správania v porovnaní s ich americkými partnermi (Sabbagh a kol., 2006 a Lan a kol., 2011). Ak chcete otestovať, či aktivácia ventrálnej striatum môže podporiť motiváciu východoázijských študentov, naskenovali sme amerických a čínskych študentov, ktorí sa zapojili do základnej úlohy kognitívnej kontroly (úloha Go – Nogo), ktorá vyžadovala vytrvalosť v čase. Naše zistenia opäť poukazujú na adaptívnu úlohu ventrálneho striata. Zistili sme významné rozdiely v behaviorálnom výkone v rámci úlohy kognitívnej kontroly, takže čínski a americkí študenti sa na začiatku úlohy nelíšili vo výkone, čo naznačuje podobné úrovne kognitívnej kontroly. V priebehu času však čínski študenti preukázali výrazné zlepšenie výkonnosti, zatiaľ čo americkí študenti vykazovali výrazný pokles výkonnosti (Telzer a Qu, 2015). Na nervovej úrovni čínski účastníci demonštrovali zvýšenú aktiváciu ventrálnej striatum v priebehu tejto úlohy, zatiaľ čo aktivácia ventrálnej striatum amerických účastníkov zostala nad úlohou. Okrem toho čínski študenti preukázali rastúcu funkčnú konektivitu medzi ventrálnym striatom a prefrontálnym kortexom v čase, konektivitou, ktorá nebola prítomná u amerických študentov. Dôležité je, že táto funkčná konektivita bola spojená s behaviorálnym výkonom úlohy, čo ukazuje, že väčšia konektivita VS-PFC umožnila zlepšenie kognitívnej angažovanosti. Ventrálna striatum teda môže predstavovať vnútorné zosilňovacie signály, ktoré vyvolávajú PFC, aby sa zapojili do účinnejšej kognitívnej kontroly. To, že ventrálne striatum bolo funkčne spojené s PFC, naznačuje, že zlepšenie kognitívnej angažovanosti medzi čínskymi študentmi sa môže vyskytnúť prostredníctvom posilňovacej odozvy, ktorá posilňuje ich kognitívny kontrolný systém, podobne ako naše zistenia týkajúce sa rizika adolescentov v prítomnosti matiek. Teda striatálna reaktivita môže byť neurobiologickým signálom, ktorý predstavuje vnútornú motiváciu, ktorá slúži adaptívnej funkcii, zvyšuje motiváciu čínskych študentov zapojiť sa do kognitívnej kontroly. Spolu s prácou Satterthwaite a kol. (2012), tieto zistenia naznačujú, že akademický úspech sa môže zlepšiť, keď jednotlivci považujú svoju prácu za hodnotnejšiu.

6.5. Zvýšená striatálna reaktivita počas kognitívnej kontroly predpovedá pozitívny vplyv vzájomného ovplyvňovania

V šikovnej manipulácii, Falk a kolegovia (Cascio a kol., 2014) implementoval rámec mozgu ako prediktora na preskúmanie toho, ako neurálne procesy predpovedajú neskoršie správanie u adolescentov. Počas fMRI skenovania dospievajúci dokončili základnú úlohu kognitívnej kontroly (úloha Go-Nogo). Jeden týždeň po skenovaní sa dospievajúci vrátili do laboratória, aby sa podrobili simulovanej jazdeckej relácii, počas ktorej sa mohli rozhodovať o bezpečnom a riskantnom správaní. Dospievajúci ukončili simuláciu v prítomnosti buď vysoko alebo nízko rizikového partnera. Dospievajúci urobili výrazne menej riskantných rozhodnutí (tj prechádzali križovatkami s červenými svetlami) v prítomnosti nízkorizikových kolegov v porovnaní s vysoko rizikovými rovesníkmi. Na nervovej úrovni boli adolescenti, ktorí vykazovali relatívne väčšiu aktiváciu vo ventrálnom striatum pri zapojení do kognitívnej kontroly, viac ovplyvnení ich opatrnými rovesníkmi., tak, že väčšia aktivácia ventrálnej striatum bola spojená s účasťou na menšom riziku v prítomnosti opatrných rovesníkov. Aktivácia ventrálnej striatum nebola spojená s tým, že by bola ovplyvnená rizikovými rovesníkmi alebo samotným chovaním vodiča. Tieto zistenia naznačujú, že individuálne rozdiely v nábore ventrálneho striata adolescentov počas kognitívnej kontroly sú spojené s tlmením účinkov podstupovania rizika v prítomnosti opatrných rovesníkov. Dôležité je, že zvýšená aktivácia ventrálnej striatum bola spojená s menej riskantné správanie v prítomnosti prosociálnych, ale nie rizikových rovesníkov, čo poskytuje ďalší dôkaz o adaptívnej úlohe striatálnej reaktivity. Tieto účinky sú v súlade s našimi zisteniami, ktoré zistili zvýšenú aktiváciu ventrálnej striatum počas kognitívnej kontroly u čínskych študentov ( Telzer a Qu, 2015). V našej štúdii, aktivácia ventrálnej striatum počas kognitívnej kontroly slúžila na zvýšenie kognitívnej výkonnosti a Cascio a kol. (2014) zistené zvýšené reakcie VS slúžili na zvýšenie pozitívneho vplyvu rovesníkov. Aj keď nie je jasné, či ventrálne striatum tu slúži ako odozva, účinky však naznačujú adaptívnu úlohu ventrálneho striata. Tieto zistenia spoločne naznačujú, že jedinci, ktorí prijímajú ventrálnejšie striatum viac pri zapájaní sa do kognitívnej kontroly, sa tiež angažujú vo viac adaptívnom správaní vo svojom každodennom živote, čo vedie k účinnejšej kognitívnej kontrole a menšiemu rizikovému správaniu. Takéto zistenia ďalej zdôrazňujú pochopenie situačného kontextu, v ktorom dochádza k aktivácii ventrálnej striatum.

6.6. Zvýšená striatálna reaktivita môže slúžiť regulačnej úlohe

Iná práca ukázala, že ventrálna striatum môže byť tiež zapojená do regulácie emócií, V dlhodobej štúdii \ t Pfeifer a kolegovia (2011) skúmal mládež počas prechodu z detstva do dospievania. Účastníci boli naskenovaní dvakrát, aby zistili ako nervová reakcia na emocionálne výrazy tváre sa v priebehu času menila. Dlhodobé zvýšenie reaktivity ventrálnej striatum bolo spojené s dlhodobým poklesom rizikového správania, ako aj poklesom náchylnosti k partnerskému vplyvu.. Pfeifer a kol. (2011) tiež zistili, že ventrálna striatum bola negatívne ovplyvnená funkciou amygdaly pri spracovaní emocionálnych tvárí, čo naznačuje, že ventrálna striatum môže slúžiť na reguláciu a tlmenie zvýšenej amygdala reakcie na emocionálne vzrušujúce podnety, Iní tiež hlásili aktiváciu ventrálnej striatum počas kognitívneho prehodnotenia negatívnych emócií u adolescentných vzoriek (McRae a kol., 2012), ďalej zdôrazňujúc úlohu striata v regulácii emócií. Pri potvrdení regulačnej úlohy ventrálneho striata, Masten a kolegovia (2009) zistené, že Zvýšená aktivácia ventrálnej striatum počas sociálneho vylúčenia bola spojená s utlmeným emocionálnym stresom a menšou aktiváciou v oblastiach mozgu zapojených do spracovania „sociálnej bolesti“, čo naznačuje, že ventrálne striatum môže byť rozhodujúce pre reguláciu negatívneho vplyvu počas dospievania. Vzhľadom na svoju úlohu pri spracovaní odmien môže ventrálne striatum pomôcť pri prehodnocovaní negatívnych skúseností na pozitívne interpretácie. (Masten a kol., 2009 a Wager a kol., 2009). Opäť, na rozdiel od bežných interpretácií, že zvýšená striatálna reaktivita počas dospievania predstavuje rizikový faktor, tieto zistenia zdôrazňujú adaptívnu úlohu striata a špecificky ho implikujú v regulácii emócií.

6.7. Zhrnutie

Tieto štúdie spoločne naznačujú, že zvýšená aktivácia ventrálnej striatum môže byť adaptívna zvýšením kognitívnej perzistencie a regulácie emócií a znižujúcim sa rizikovým správaním a depresiou. Kým citlivosť na odmeňovanie môže byť ukazovateľom negatívnych výsledkov, ako zdôrazňujú súčasné koncepcie, skúmaný výskum ukazuje, že aktivácia ventrálnej striatum môže tiež slúžiť pozitívnej, adaptívnej úlohe pre tínedžerov. Hoci väčšina štúdií uviedla deficity súvisiace so zvýšenou aktiváciou striatu v adolescencii (napr. Užívanie drog a alkoholu, depresia a úzkosť, správanie a správanie sa pri porušovaní pravidiel; Jager a kol., 2013, Telzer a spol., 2014, Silk a kol., 2013, Galván a kol., 2007, Bar-Haim a kol., 2009, Guyer a kol., 2006 a Qu a kol., 2015), rastúci súbor literatúry, ktorý je tu uvedený, naznačuje komplexnejšiu úlohu ventrálneho striata. V niekoľkých rôznych kontextoch je ventrálna striatum spojená s pozitívnymi výsledkami správania. Aktivácia ventrálnej striatum môže slúžiť najmä v podmienkach, ktoré podporujú prosociálne rozhodovanie (Telzer a spol., 2013 a Telzer a spol., 2014), kognitívnej kontroly (Telzer a Qu, 2015, Cascio a kol., 2014 a Padmanabhan a kol., 2011), pracovná pamäť (Satterthwaite a kol., 2012), regulácia emócií (Pfeifer a kol., 2011 a Masten a kol., 2009), alebo ktoré inamiesto negatívnych sociálnych vplyvov (Telzer a Qu, 2015 a Cascio a kol., 2014). Na základe špecifických meraní v preskúmaných štúdiách nie je zrejmé, či hlásené ventrálne striatálne aktivácie predstavujú odozvu alebo iný psychologický proces. Pretože striatum môže byť zapojené do správania nad rámec spracovania odmeny, ako je učenie, niektoré z individuálnych rozdielov v striatálnych reakciách na prosociálne versus riskantné kontexty môžu predstavovať individuálne rozdiely v učení a adaptácii. Dôležitým aspektom adolescencie je skutočne to, že je to čas, keď sa objavuje mnoho nových správaní a kontextov a získavajú sa nové vzorce správania (Dahl, 2008). Budúci výskum by teda mal rozptýliť psychologický význam ventrálneho striata v týchto rôznych kontextoch.

7. Môžeme využiť citlivosť adolescentného ventrálneho striata spôsobmi, ktoré podporujú adaptívne rozhodovanie?

Ventrálna striatálna reaktivita v adolescencii sa javí ako univerzálna, ako je vidieť naprieč druhmi, kontextmi a kultúrami. Takéto vrcholy dopaminergnej aktivácie v adolescencii môžu byť smerované do celého radu správ. Na jednej strane, ak je nasmerovaná na problematické aktivity, ako je experimentovanie s drogami, riskantné sexuálne správanie a angažovanosť s deviantnými rovesníkmi, táto zvýšená reaktivita ventrálneho striata je skutočne zraniteľnosťou. Na druhej strane, ak je zameraná na zmysluplné aktivity, ako je prosociálne správanie alebo záľuby, pozitívne sociálne vzťahy alebo motivovaná angažovanosť v škole, táto zvýšená reaktivita ventrálnej striatum môže byť zdrojom ochrany a redukovať náchylnosť k ohrozeniu zdravia. Preto spôsoby, ktorými dospievajúci pristupujú a reagujú na odmeny, môžu mať významný vplyv na ich blaho. Dôležité je, že každá skúmaná štúdia skúmala individuálne rozdiely. To znamená, že nie všetci dospievajúci ukázali zvýšenú aktiváciu striatu a nie všetky striatálne aktivácie v týchto kontextoch boli adaptívne. Dospievajúci, ktorí vykazovali najväčšiu aktiváciu ventrálnej striatum, keď boli prosociálni, vykazovali najväčší pokles rizika a depresie (Telzer a spol., 2013 a Telzer a spol., 2014); dospievajúci, ktorí vykazovali najväčšiu aktiváciu ventrálnej striatum počas kognitívnej kontroly, ukázali najväčšie zlepšenie kognitívnej perzistencie (Telzer a Qu, 2015) a boli najviac ovplyvnení ich prosociálnymi rovesníkmi, aby sa zapojili do menšieho riskovania (Cascio a kol., 2014); dospievajúci, ktorí preukázali najväčšiu aktiváciu ventrálnej striatum počas náročnej úlohy pracovnej pamäte mali najvyšší výkon (Satterthwaite a kol., 2012); a dospievajúci, ktorí vykazovali najväčší nárast aktivácie ventrálnej striatum pri spracovaní emócií, vykazovali najväčší pokles rizika (Pfeifer a kol., 2011). Tieto individuálne rozdiely zdôrazňujú potrebu identifikovať charakteristiky adolescentov, ktorí vykazujú tieto adaptívnejšie odpovede ventrálnej striatum. Presadzovanie adolescentov, aby sa zapájali do prosociálneho správania, nebude účinné, pokiaľ sa adolescenti v tomto správaní nezmenia. Identifikácia konkrétnych správaní a vášní, ktoré adolescenti najviac oceňujú, a pomoc pri ich nasmerovaní k týmto aktivitám môže mať najpriaznivejšie a trvalé výsledky.

Tento pohľad na citlivosť na ventrálnu striatu ako na adaptabilitu a na usmerňovanie adolescentov od správania, ktoré ohrozuje zdravie, má významný vplyv na rozvoj efektívneho liečebného a intervenčného úsilia na prevenciu trajektórií depresie smerom nahor, rizikového správania a následnej úmrtnosti a úmrtnosti u adolescentov. populácie. Hoci adolescenti majú tendenciu orientovať sa na viac maladaptívneho správania (Steinberg, 2005), kľúčovým cieľom pokračujúceho výskumného úsilia by malo byť určenie spôsobov, ako využiť zvýšenú citlivosť adolescentov na ventrálnu striatum spôsobom, ktorý podporuje ich zdravie. Učitelia, rodičia a klinickí lekári by to mali považovať za ústredný cieľ, aby sa pokúsili ukázať rovnováhu v prospech mladistvých - to znamená riadiť ich zvýšenú citlivosť ventrálnej striatum na riziko a na príležitosť. Ak sa nám podarí nájsť viac spôsobov, ako nasmerovať adolescentov k pozitívnym aspektom ich zvýšenej reaktivity ventrálnej striatum, posilniť cesty, ktorými tento systém slúži ako príležitosť, a znížiť dostupnosť alebo túžbu po negatívnych aspektoch zvýšenej reaktivity ventrálneho striatu, môžeme zníženie miery úmrtnosti a chorobnosti v období dospievania.

8. Zložitosť reaktivity ventrálnej striatum v adolescencii

8.1. Funkčná heterogenita podporujúca rôzne psychologické spracovanie

Kým prevládajúci názor naznačuje, že vrcholy v odmeňovaní hľadajú správanie do značnej miery slúži ako zraniteľnosť, orientácia dospievania smerom k negatívnemu správaniu, psychologický význam aktivácie ventrálnej striatum sa líši v kontexte. Je teda potrebné viac rozlišovať ventrálne striatum. Kým v niektorých kontextoch môže byť reaktivita ventrálnej striatum signalizáciou maladaptívnej odmeny, v iných kontextoch môže byť striatum neurobiologickým signálom pre správanie súvisiace s prístupom, ktoré sú vysoko adaptívne a nesúvisia s riskovaním, ako je orientácia na motivačne pozitívne správanie ( napr. snaha o akademický úspech, práca smerom k cieľu). Preto význam a psychologický význam aktivácie ventrálnej striatum závisí od kontextu a situácie, v ktorej sa vyskytuje a pravdepodobne sa líši medzi jednotlivcami.

IOkrem toho aktivácia ventrálnej striatum môže mať odlišný psychologický význam v závislosti od toho, s ktorými regiónmi je spojená. To znamená, že počas rôznych psychologických skúseností môže byť ventrálne striatum ko-aktívne s rôznymi regiónmi, Teda snáď, ktoré mozgové oblasti VS rozhovory môžu rozlúštiť prebiehajúci psychologický proces. Zatiaľ čo väčšina predchádzajúcich výskumov sa zameriava na to, či je ventrálne striatum aktívne alebo nie, alebo či ventrálna striatum koreluje s individuálnymi rozdielmi v správaní, je nevyhnutné rozbaliť, či je ventrálna striatum diferencovane spojená s oblasťami mozgu ako funkcia kontextu. Odlišné správanie sa skutočne vyskytuje prostredníctvom integrácie ventrálneho striata s prefrontálnym kortexom (PFC) cez prekrývajúce sa, ale funkčne segregované cesty (Alexander et al., 1986, Di Martino a kol., 2008 a Postuma a Dagher, 2006). Napríklad medzi aferentmi z rôznych kortikálnych a subkortikálnych zdrojov existujú zložité vzory prekrývania a segregácie. Ventrálna striatum prijíma aferenty z nervových oblastí, ktoré sa tradične podieľajú na afektívnych procesoch, vrátane orbitofrontálneho kortexu (OFC), chrbtovej prednej cingulárnej kôry, ventromediálneho PFC, amygdaly a hipokampu (napr. Haber a Knutson, 2010 a Pennartz a kol., 2011; vidieť Delgado, 2007). Preto pochopenie toho, ako ventrálne striatum komunikuje s inými nervovými oblasťami, môže informovať naše chápanie toho, ako môže ventrálne striatum slúžiť ako zodpovednosť, ale aj ako príležitosť. Niektoré zistenia uvedené v súčasnom preskúmaní podporujú túto myšlienku, Napríklad pri samotných riskantných voľbách (Telzer a kol., 2015b) alebo v prítomnosti rovesníkov (Chein a kol., 2010), ventrálne striatum je významne aktívne. Avšak pri bezpečnom výbere v prítomnosti matky sa zdá, že ventrálne striatum funguje prostredníctvom komunikácie s VLPFC, konektivitou, ktorá nie je prítomná pri samotných bezpečných voľbách (Telzer a kol., 2015b). Preto skúmanie regiónov, ktoré prichádzajú online s ventrálnym striatum v rôznych kontextoch, nám môže pomôcť pochopiť funkciu a špecifickosť aktivácie ventrálnej striatum. Možno, že reaktivita ventrálnej striatum je adaptívna, keď sa vyskytuje v tandeme s aktiváciou VLPFC, ale môže byť maladaptívna, keď sa vyskytuje v tandeme s aktiváciou limbiky, ako je amygdala. Budúci výskum by sa mal zamerať na skúmanie funkčnej konektivity.

8.2. Štrukturálna heterogenita podporujúca rôzne psychologické spracovanie

Heterogenita bunkových typov v rámci danej štruktúry odmeňovania je ďalším pravdepodobným vysvetlením rôznych účinkov pozorovaných vo ventrálnom striate. Skutočne, ventrálna striatum môže byť rozdelená na subregióny, z ktorých každá sa zaoberá rôznymi psychologickými procesmi (štrukturálna heterogenita). Na základe anatomických, fyziologických, imunohistochemických a farmakologických štúdií u potkanov, primátov a ľudí (napr. Cardinal a kol., 2002, Koya a kol., 2009, Pennartz a kol., 1994 a Voorn a kol., 1989), VS sa nechová ako monolitická štruktúra a môže sa preto skladať z priestorovo odlišných súborov neurónov so špecifickými funkčnými úlohami (Kalenscher a kol., 2010). V skutočnosti striatum zahŕňa subregióny tkaniva, ktoré majú odlišné chemické zloženie a spojenia, a ventrálne striatum má najmä väčšiu diferenciáciu a komplexnosť neurochemických systémov ako iné oblasti, ako je napríklad chrbtové striatum (Holt a kol., 1997). V rámci ventrálneho striata bolo nucleus accumbens rozdelené do troch subregiónov vrátane oblastí shell, core a rostral pole (Zaborszky a kol., 1985 a Meredith a kol., 1993). Existujú ďalšie rozdiely v rámci týchto troch subregiónov vrátane hustoty chemických markerov a distribúcie pripojení (Holt a kol., 1997). Subregión striatum úzko súvisiaci s limbickým systémom navyše zaberá oblasť, ktorá presahuje hranice toho, čo sa tradične považuje za nucleus accumbens (Eblen a Graybiel, 1996).

Pretože ventrálne striatum je zapojené do rôznych psychologických, kognitívnych a motorických procesov, výskumníci navrhli, aby sa ventrálne striatum skladalo z funkčne odlišných súborov neurónov. (Pennartz a kol., 1994). Súbor je definovaný ako skupina neurónov charakterizovaná podobnými afferentnými / efferentnými vzťahmi, ako aj úzko súvisiacimi funkciami v zjavnom správaní, neuroendokrinnej regulácii a senzorimotorickom osude (Pennartz a kol., 1994). Pennartz a jeho kolegovia navrhujú, aby „nucleus accumbens vo svojej celistvosti neodosiela monolitický výstup do svojich cieľových štruktúr, čo by potom malo za následok jednosmernú zmenu v niektorých parametroch správania.„Namiesto toho“ každý odlišný súbor je schopný generovať výstup, ktorý sa potom prenesie do špecifického súboru cieľových štruktúr charakteristických pre tento súbor, a teda môže vyvolať behaviorálne účinky, ktoré sú špecificky spojené s týmto súborom ”(Pennartz a kol., 1994, pp. 726).

Dôkaz štrukturálnej diferenciácie ventrálneho striata pochádza z psychofarmakologického výskumu. Napríklad mikroinjekcia GABA_A agonista muscimol v rastrálnom mediálnom akumulačnom prostredí u potkanov vyvoláva chuťové správanie, zatiaľ čo mikroinjekcia v kaudálnom puzdre namiesto toho vyvoláva strašné správanie. Medziľahlá shell GABAergická aktivácia produkuje kombinované pozitívne a negatívne motivačné účinky (Reynolds a Berridge, 2002). Tieto výsledky naznačujú, že GABAergická neurotransmisia v lokálnych mikroobvodoch nucleus accumbens sprostredkováva motivované a afektívne správanie, ktoré je bivalentne organizované pozdĺž rastrocaudálnych gradientov. Toto bivalentné rozdelenie pomáha objasniť, ako sa ventrálne striatum môže podieľať na apetitívnych aj averzívnych motivačných funkciách., Okrem toho sa zistilo, že TRKB, receptor tyrozínkinázy, odlišne ovplyvňuje správanie súvisiace s odmenou. Napríklad, optogenetická stimulácia stredných ostnatých neurónov typu D1 u hlodavcov zlepšuje správanie odmeňované na základe odmeňovania, zatiaľ čo stimulácia stredných ostnatých neurónov typu D2 vedie k zmrazeniu (Lobo a kol., 2010).

Rozdiel v bunkových typoch však nie je jediným vysvetlením heterogenity pozorovanej v behaviorálnych výstupoch. Molekulárne zmeny v špecifických bunkových typoch oblastí odmeny mozgu formujú spôsoby, akými dospievajúci reagujú na zmeny v prostredí, a určujú tak odolnosť alebo náchylnosť (Russo a Nestler, 2013). Teda stresory v prostredí prostredia vytvárajú molekulárne mechanizmy v okruhu VTA-nucleus accumbens a môžu ovplyvniť, či sú stimuly vnímané adaptívne alebo maladaptívne. Zraniteľnosť pri depresii, riskovaní alebo iných psychopatológiách môže byť určená molekulárnymi zmenami v bunkách, ktoré sa vyskytujú po stresoroch (pozri Russo a Nestler, 2013). Preto bude potrebné, aby výskumníci využívali testy na celom genóme na mapovanie genetických lokusov v NAc, ktoré sú ovplyvnené stresormi.

Hoci významný výskum na zvieracích modeloch zdôrazňuje štrukturálnu heterogenitu nucleus accumbens, prekladanie týchto modelov do ľudského výskumu bude náročnejšie. Techniky fMRI, najpoužívanejšia metóda skúmania adolescentných funkcií mozgu a súvisiaceho psychického správania, neumožňujú špecifickú diferenciáciu presných hraníc a heterogenít v ľudskom striate., Signál BOLD navyše neposkytuje priame informácie o neurochémii a zostáva nejasné, ako sa aktivácia BOLD týka uvoľňovania striatálneho dopamínu (Schott a kol., 2008). Niektorí výskumníci kombinovali fMRI s PET, čo umožňuje priame meranie uvoľňovania dopamínu. Dôležité je, že vysoké uvoľňovanie dopamínu súvisiace s vysokou odmenou koreluje so zvýšenou aktiváciou vo ventrálnom striate, čo dokazuje, že dopaminergná neurotransmisia hrá kľúčovú úlohu pri aktivácii ventrálnej striatum meranej pomocou fMRI (Schott a kol., 2008). Nakoniec väčšina neuroimagingových výskumov používa veľké vyhladzovacie jadrá, ktoré vytvárajú je takmer nemožné rozdeliť ventrálnu striatum na jej podčasti, Často je teda nejasné, či je aktivácia centralizovaná v jadre accumbens alebo ventrálnej hlave jadra caudate (Delgado, 2007), alebo dokonca ďalšie rozdelenie striata. Napriek snahám o zlepšenie priestorového rozlíšenia signálu BOLD, najmä v oblastiach ako ventrálne striatum a VTA (D'Ardenne a kol., 2008), potrebujeme viac priamych meraní uvoľňovania závislého od aktivity-dopamínu (Schott a kol., 2008). Je potrebný budúci výskum a pokročilejšie vedecké metódy, ktoré môžu odhaliť viac jemnozrnné delenie zodpovedajúce funkčne odlišným oblastiam ventrálneho striata.

9. Budúce smery

Zatiaľ čo výskum začal oddeľovať komplexnú úlohu odmien v živote adolescentov, niekoľko príspevkov je nevyhnutné na to, aby sa pole posunulo dopredu a položilo základy pre vývoj testovateľných hypotéz o psychologických mechanizmoch, ktoré budú mať najväčší vplyv na zdravie. Budúci výskum by mal preto skúmať, ako rôzne sociálne a motivačné kontexty ovplyvňujú neurobiológiu citlivosti adolescentných odmien a následné zdravotné výsledky. Zrýchli sa časy na riešenie týchto cieľov vo svetle dôkazov naznačujúcich rýchly rast mozgu a zvýšenú citlivosť na environmentálny vstup počas dospievania, spolu s dramatickými zmenami v sociálnom správaní, ktoré sú základom zvýšenej orientácie na odmeny, ako aj prudkého nárastu psychopatológie. Preto je potrebný budúci výskum, ktorý pokračuje v rozpade kontextov, v ktorých je citlivosť ventrálnej striatum adaptívna versus maladaptívna. Okrem toho, vzhľadom na to, že skupina práce zdôrazňujúca potenciálne adaptívne funkcie reaktivity ventrálnej striatum v dospievaní je vznikajúca, výskum, ktorý replikuje zistenia v skúmaných štúdiách, je potrebný. Nižšie uvádzam niekoľko ďalších oblastí skúmania pre budúci výskum.

9.1. Rozvíjajte nové a inovatívne úlohy, ktoré využívajú rôzne kontexty a umožňujú porovnávanie citlivosti odmeňovania v jednotlivých situáciách

Výskum v minulosti vo veľkej miere skúmal rozhodovanie adolescentov a odmeňovanie citlivosti v rámci sociálneho vákua, hoci sa objavujú štúdie, ktoré skúmajú rozhodovanie adolescentov v sociálnom kontexte (napr. Peake a kol., 2013, Braams a kol., 2014 a Chein a kol., 2010). Vzhľadom na to, že adolescencia je obdobie, ktoré sa vyznačuje čoraz zložitejším sociálnym vývojom, a rozhodovanie adolescentov sa najčastejšie vyskytuje počas socioemotívneho vzrušenia (Dahl, 2008 a Gardner a Steinberg, 2005), výskum musí začleniť sociálny a motivačný kontext do experimentálnych úloh s cieľom využiť komplexnosť adolescentného správania. Ak sa výskumní pracovníci budú naďalej spoliehať na úlohy, ktoré sú vo veľkej miere spojené s negatívnym správaním (napr. Riskovaním) alebo odmenou citlivosti v neprítomnosti sociálnych procesov, citlivosť ventrálnej striatum sa javí ako všadeprítomne negatívna. Ak však experimentálne úlohy zahŕňajú zložitejšie sociálne procesy (napr. Prítomnosť iných, prosociálne versus antisociálne rozhodnutia), citlivosť ventrálnej striatum pravdepodobne prejaví jedinečné vzory, niekedy predstavujú zodpovednosť, ale inokedy sú adaptívne. Je nevyhnutné, aby táto komplexnosť bola začlenená do nášho chápania vývoja a správania sa adolescentného mozgu, aby sme plne porozumeli úlohe reaktivity ventrálnej striatum v rozhodovaní adolescentov a v správaní v zdraví.

9.2. Zamerajte sa na individuálne a kultúrne rozdiely s cieľom identifikovať najviac ohrozenú mládež

Nie každá striatálna aktivácia je dobrá alebo zlá a závisí od kontextu a jednotlivca. Identifikáciou individuálnych a kultúrnych rozdielov v mládeži, pre ktorých odmeny slúžia rôznym funkciám, môžeme lepšie prispôsobiť programy tak, aby smerovali adolescentov k správaniu, ktoré je najvhodnejšie v rámci príslušných sociokultúrnych kontextov. Odmeny budú mať rôzne významy pre skupiny, ktoré si cenia určité správanie. Nedávno sme napríklad skúmali aktiváciu v mezolimbickom systéme odmeňovania medzi mladými a bielymi mladými ľuďmi, ktorí sa podieľali na úlohách zahŕňajúcich osobné obete pre ich rodinu (Telzer a spol., 2010). Zatiaľ čo účastníci latino ukázali viac aktivácie ventrálnej striatum, keď prispievali k svojej rodine, Bieli účastníci prejavili viac aktivácie ventrálnej striatum pri získavaní osobných odmien za seba. Tieto výsledky naznačujú, že rozhodnutia o pomoci svojej rodine sa môžu čiastočne riadiť osobnými odmenami, ktoré sa pri tejto pomoci získajú, a tento pocit odmeny možno modulovať kultúrnymi vplyvmi. Ak sa teda intervenčné úsilie spolieha na zistenia konkrétnej kultúrnej skupiny, intervencie nemusia byť úspešné u inej skupiny a môžu mať skutočne iatrogénne účinky. To znamená, že intervencie zamerané na zvýšenie účasti na správaní, ktoré oceňujú iba určití adolescenti, môžu mať negatívne dôsledky na zdravie adolescentov. Budúci výskum by preto mal starostlivo rozbaliť fungovanie systému odmeňovania dopamínom v rôznych skupinách dospievajúcich.

9.3. Použite nervovú citlivosť na predpovedanie zmien v skutočných zdravotných výsledkoch a správaní

Výskum začal liečiť mozog ako prediktorovú premennú budúceho zdravotného správania. Tento prístup ponúka nebývalú príležitosť preskúmať, ako neurálna citlivosť adolescentov predpovedá angažovanosť v skutočnom zdravotnom správaní. Hoci zámery, o ktorých sa hovorí v správach, predpovedajú určitú variabilitu v budúcom zdravotnom správaní, dôkazy naznačujú, že vlastné správy nestačia na zachytenie multidimenzionálneho charakteru riskovania (Aklin a kol., 2005). Možno je to preto, že jednotlivcom chýba vhľad alebo kognitívna schopnosť poskytovať presnú správu o svojich vlastných zámeroch alebo pretože môžu byť nepravdivé vo svojich vlastných správach (Aklin a kol., 2005). Implicitné procesy teda môžu vysvetliť variabilitu v zmene správania, ktorá nie je vysvetlená vlastnými opatreniami, ako sú postoje a zámery. Nedávne pokroky v neuroimagingu začali používať neurálnu aktiváciu na predpovedanie správania buď súbežne alebo v budúcnosti. Dôležité je, že táto práca zistila, že neurálna aktivácia môže predpovedať, aké zmeny (zvýšenie alebo zníženie) v rizikovom správaní a depresívne symptómy budú pozorované jeden mesiac až o rok neskôr (napr. Cascio a kol., 2014, Telzer a spol., 2013 a Telzer a spol., 2014). Schopnosť prospektívne predpovedať budúce zapojenie sa do zdravotného správania založeného na nervovej citlivosti adolescentov môže mať hlboký vplyv na našu schopnosť rozvíjať individuálne programy prevencie. Kľúčovým cieľom budúceho výskumu by teda malo byť skúmať, ako reaktivita ventrálnej striatum v rôznych kontextoch (tj citlivosť odmeny v pozitívnych a maladaptívnych kontextoch) predpovedá zmeny správania súvisiace so zdravím.

10. závery

V tomto prehľade som ukázal, že vrcholy v citlivosti ventrálnej striatum môžu byť adaptívne pre adolescentné fungovanie a môžu uľahčiť zlepšenie pohody a správania podporujúce zdravie. Tento mechanizmus citlivosti odmeňovania v adolescencii je výzvou pre tradičný názor, že citlivosť dopaminergnej odmeny vo veľkej miere vedie k správaniu ohrozujúcemu zdravie počas dospievania. Identifikoval som teda potenciálny neurobiologický mechanizmus, ktorým by sa znížili trajektórie vzostupu depresie a rizikového správania počas vývojového času, keď tieto príznaky zvyčajne rastú. Modifikovateľné zdravotné správanie je hlavnou príčinou chorobnosti a úmrtnosti u adolescentov. Pochopenie faktorov, ktoré priamo ovplyvňujú zvýšenú citlivosť ventrálnej striata adolescentov od problémového správania a smerom k pozitívnejšiemu, prosociálnemu správaniu, bude mať obrovský vplyv na celé spektrum zdravotného správania a zdravotných výsledkov.

Referencie

- Aklin a kol., 2005
- WM Aklin, CW Lejuez, MJ Zvolenský, CW Kahler, M. Gwadz
- Vyhodnotenie behaviorálnych meraní rizika s náchylnosťou k vnútromestským adolescentom
- Behave. Res. Ther., 43 (2005), s. 215 – 228
- Článok

PDF (226 K)

Zobraziť záznam v Scopus

Citované články (116)

- Alexander et al., 1986
- GE Alexander, MR De Long, et al.
- Paralelná organizácia funkčne segregovaných obvodov spájajúcich bazálne ganglia a kortex
- Annu. Neurosci., 9 (1986), str. 357-381
- Zobraziť záznam v Scopus

abstraktné

rýchle odkazy