Predsieňové dozrievanie predpokladá zlyhanie kognitívnej kontroly chuti do dospelých (2011)

J Cogn Neurosci. 2011 Sep; 23 (9): 2123-34. Epub 2010 Sep 7.

Somerville LH, Zajac T, Casey BJ.

zdroj

Sacklerov inštitút pre vývojovú psychobiológiu, Weill Cornell Medical College, 1300 York Avenue, Box 140, New York, NY 10065, USA. [chránené e-mailom]

abstraktné

Podstupovanie rizika u mladistvých je otázkou verejného zdravia, ktorá zvyšuje šance na zlé životné výsledky. Jeden faktor myslel ovplyvniť dospievajúcich„sklon k podstupovaniu rizika je zvýšená citlivosť na appetitive narážky, vztiahnuté na nezrelú schopnosť vyvinúť dostatočné množstvo poznávací ovládanie, Testovali sme túto hypotézu charakterizovaním interakcií medzi ventrálnou striatálnou, chrbtovou striatálnou a prefrontálnou kortikálnou oblasťou s rôznymi appetitive zaťaženie pomocou fMRI skenovania. Deti, dospievajúci a dospelí účastníci vykonali úlohu go / no-go appetitive (šťastné tváre) a neutrálne narážky (pokojné tváre). impulz ovládanie neutrálne narážky lineárne zlepšenie s vekom, zatiaľ čo dospievajúci vykazovali nelineárne znižovanie impulzov ovládanie na appetitive narážky, Toto zníženie výkonnosti u dospievajúcich bolo paralelné so zvýšenou aktivitou vo ventrálnom striate. Prefrontálny kortikálny nábor koreloval s celkovou presnosťou a vykazoval lineárnu odozvu s vekom pre ne-go versus go štúdie. Analýzy konektivity identifikovali ventrálnu frontostriatálna obvod vrátane spodného frontálneho gyrusu a dorzálneho striata počas pokusov bez zákroku. Skúmanie náboru vývojovo ukázalo, že dospievajúci mali väčšiu medzi-ventrálnu dorzálnu striatálnu koaktiváciu vo vzťahu k deťom a dospelým na šťastné ne-go versus go štúdie. Tieto zistenia implikujú prehnané ventrálne striatálne zastúpenie appetitive narážky in dospievajúcich vo vzťahu k sprostredkovateľovi poznávací ovládanie odozva. Údaje o konektivite a koaktivite naznačujú, že tieto systémy komunikujú na úrovni dorzálneho striata rozdielne naprieč vývojom. Predpojatá reakcia v tomto systéme je jedným z možných mechanizmov, ktoré sú základom zvýšeného riskovania počas dospievania.

Chovanie adolescentov je kvalitatívne odlišné od správania detí a dospelých v mnohých smeroch. Tieto rozdiely sú zjavné najmä pri posudzovaní zdravotných štatistík USA o prevalencii a príčinách úmrtnosti u tínedžerov a zvýšenom rizikovom správaní v súvislosti s týmito výsledkami. Epidemiologické štúdie poukazujú na zvýšené správanie sa rizika počas adolescentných rokov, o čom svedčí značný prílev experimentovania s drogami a alkoholom, náhodná smrť a nechránený sex (Eaton a kol., 2008). Lepšie pochopenie kognitívnych a biologických mechanizmov, ktoré sú základom tohto posunu správania, môže zlepšiť cielené intervencie zamerané na prevenciu týchto rizikových správ.

Vyvinuli sme teoretický rámec charakterizujúci aspekty neurobiologického dozrievania, ktoré môžu ovplyvniť správanie adolescentov smerom k očakávanému odmeňovaniu (Casey, Getz a Galvan, 2008; Casey, Jones a Hare, 2008; Somerville a Casey, 2010). Tento model, zhodný s ostatnými (Ernst, Pine a Hardin, 2006; Steinberg, 2008) a založený na empirickej práci na zvieratách a ľuďoch, navrhuje, aby sa interakcie medzi obvodmi mozgu, ktoré predstavujú motivačnú záťaž a kognitívnu kontrolu, dynamicky líšili v celom vývoji, pričom adolescencia sa vyznačuje nerovnováhou medzi relatívnym vplyvom motivačných a kontrolných systémov na správanie. Konkrétne mozgové oblasti bohaté na dopamín reprezentujúce priaznivú hodnotu potenciálnych odmien, ako je ventrálna striatum (Carlezon & Wise, 1996; Pontieri, Tanda, Orzi a DiChiara, 1996; Wise, 2004; Galvan a kol., 2005; Haber & Knutson, 2009; Spicer a kol., 2007) vykazujú silnú signalizáciu počas dospievania, čo môže naznačovať skoršie dozrievanie (Galvan a kol., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova a Luna, 2010; Van Leijenhorst a kol., 2009). Naproti tomu mozgové obvody dôležité pre integráciu procesov motivačnej a kognitívnej kontroly vrátane ventrolaterálnych frontostriatálnych sietí (Balleine, Delgado a Hikosaka, 2007; Delgado, Stenger a Fiez, 2004; Rubia a kol., 2006) zostávajú menej štrukturálne a funkčne vyspelé počas dospievajúcich rokov (\ tGiedd a kol., 1999; Luna a kol., 2001). Keď tieto systémy interagujú, signalizácia ventrálneho striata s nižšou reguláciou pomocou regulačných systémov má silnejší vplyv na následné správanie, čím účinne signalizuje zvýšenú motiváciu prístupu, ktorá nie je kontrolovaná kontrolnými systémami.

Hoci nedávny neurobiologický výskum túto koncepciu do značnej miery podporil, väčšina dôkazov informujúcich o týchto teoretických modeloch sa osobitne zameriavala buď na systémy spracovania odmien alebo na systémy kognitívnej kontroly. Pozoruhodnou výnimkou je nedávna práca, ktorá dokazuje, ako motivácia môže zvýšiť schopnosť kognitívnej kontroly (Geier a kol., 2010; Hardin a kol., 2009), v ktorom boli účastníci odmenení za správne potlačenie inak neutrálneho správania. Tu sa zameriavame na schopnosť dospievajúcich regulovať prístup k apetitívnym náznakom samotným tým, že od účastníkov požadujeme, aby zadržali celkovú reakciu na tváre neutrálne alebo pozitívne. Tento návrh je pravdepodobne relevantným experimentálnym modelom, pomocou ktorého je možné informovať o zníženej schopnosti dospievajúcich odolávať pokušeniu v každodennom živote.

V tejto štúdii sme využili paradigmu go nogo (napr. Durston, Davidson a kol., 2003; Hare, Tottenham, Davidson, Glover a Casey, 2005) so šťastnými tvárami, ktoré predstavujú chutné narážky a nedotknuteľné pokojné tváre predstavujúce kontrolný stav s nižšou apetitívnou hodnotou. Tvrdenie, že šťastné tváre predstavujú chutný podnet, je založené na údajoch, ktoré ukazujú, že latencie odozvy na priblíženie sa k šťastným stimulom (stlačením tlačidla) sa urýchľujú v porovnaní s menej emocionálnymi pokojnými výrazmiHare a kol., 2005, viď Výsledky). Táto paradigma obsahuje pokusy, v ktorých je účastník inštruovaný, aby reagoval na podnet a ďalšie, v ktorých by účastník mal túto reakciu potlačiť. Deti, dospievajúci a dospelí účastníci zo vzorky, ktorá sa čiastočne prekrýva s predchádzajúcou správou (Hare a kol., 2008) dokončili úlohu počas skenovania funkčnou magnetickou rezonanciou (fMRI). Boli identifikované behaviorálne reakcie na každý typ stimulu a fMRI analýzy boli zamerané na obvody, ktoré sa predtým zúčastňovali na kognitívnej kontrole vývoja (frontostriatálne obvody) a oblastí mozgu citlivých na odmeňovanie (ventrálne striatum). Konkrétne sme sa zamerali na to, ako interakcie medzi týmito systémami predpovedali zlyhania kognitívnej kontroly s výraznými, chutnými narážkami v širokom spektre vekových kategórií, vrátane počas prechodu do adolescencie az neho.

Metódy

účastníci

Osemdesiattri účastníkov vo veku od 6 do 29 rokov bolo skenovaných kvôli tomuto experimentu. Údaje od 7 účastníkov boli vylúčené z dôvodu nedostatočných správnych pokusov na analýzu za jedného alebo viacerých podmienok (nedokončenie všetkých sérií experimentu, slabá celková presnosť a / alebo nedostatok odpovedí). Údaje od 12 účastníkov boli vylúčené na základe nadmerného pohybu hlavy (definovaného translačným pohybom> 2 mm alebo rotačným pohybom o 2 stupne v rámci behu). Z technických problémov boli vylúčení ďalší dvaja účastníci, ktorí vo všetkých hlásených analýzach ponechali celkovo 62 použiteľných subjektov (30 žien). Časti údajov získaných v rámci tejto úlohy boli zverejnené v samostatnej správe (Hare a kol., 2008) sa zameral na experimentálne podmienky, ktoré tu nie sú uvedené (pozri Experimentálna úloha). Relatívna k Hare a kol. (2008) vzorka, súčasná vzorka sa skladá z n = 57 rovnakých účastníkov a tiež zahŕňa n = 5 ďalších detských účastníkov.

Pre demografické informácie o vývojovej vzorke pozrite Tabuľka 1, Účastníci neuviedli žiadne neurologické alebo psychiatrické ochorenia a nevyužili psychotropné lieky v krátkom skríningovom module, ktorý by hodnotil riziká skenovania, zdravotné problémy hlásené na vlastné oči, užívanie liekov a predchádzajúce diagnózy a liečbu psychiatrických ochorení. Pred účasťou poskytli všetky subjekty informovaný písomný súhlas (súhlas rodičov a súhlas dieťaťa s deťmi a adolescentmi) schválený Inštitucionálnou revíznou komisiou Weill Cornell Medical College.

Veková a pohlavná demografia podľa vekovej skupiny.

Experimentálna úloha

Účastníci dokončili úlohu go-nogo (Hare a kol., 2005; Hare a kol., 2008) so strašnými, šťastnými a pokojnými výrazmi tváre, ktoré slúžia ako podnety. Táto správa sa zameriava na šťastné a pokojné podmienky a vynecháva stav strachu zo skupinových analýz, čo bolo predmetom predchádzajúcej správy (Hare a kol., 2008). V rámci jedného behu fMRI boli prezentované dva typy expresie, jeden ako stimul „go“ (tj. Cieľ), na ktorý mali účastníci pokyn stlačiť tlačidlo, a druhý výraz slúžiaci ako stimul `nogo '(tj. Necielený) pre ktorých by účastníci mali zadržať stlačenie tlačidla. Všetky kombinácie výrazov boli použité ako ciele aj ako nontargety, čo viedlo k faktoriálnemu návrhu 2 (odpoveď: ísť, nogo) o 3 (emócie: strach, pokoj, radosť). Pred začiatkom každého behu sa objavila obrazovka indikujúca, ktorý výraz slúžil ako cieľový stimul, a inštruoval účastníkov, aby odpovedali na tento výraz a žiadny iný výraz. Účastníci boli tiež vyzvaní, aby odpovedali čo najrýchlejšie, ale aby sa vyhli chybám.

Stimulátory a prístroje

Stimuly tvorili šťastné, strašné a pokojné tváre jedinečných identít zo sady výrazov tváre NimStim (Tottenham a kol., 2009). Klidné tváre (mierne príjemné verzie neutrálnych tvárí) boli použité, pretože predchádzajúca práca ukázala, že neutrálne tváre môžu byť vo vývojových populáciách chápané ako negatívne (Gross & Ballif, 1991; Herba & Phillips, 2004; Thomas a kol., 2001). Úloha bola prezentovaná pomocou programu EPrime, ktorý je možné zobraziť subjektmi na paneli LCD monitora s tekutými kryštálmi (LCD) integrovaného so systémom IFIS-SA (fMRI Devices Corporation, Waukesha, WI). Softvér EPrime, integrovaný so systémom IFIS, zaznamenané odozvy tlačidiel a reakčné časy.

Parametre úlohy

Údaje boli získané v šiestich funkčných cykloch predstavujúcich každú kombináciu emócií (šťastná, pokojná, strach) a odozvu (go, nogo; Obrázok 1) pomocou rýchleho dizajnu súvisiaceho s udalosťami. Pre každú skúšku sa objavila tvár pre 500 milisekúnd nasledovaná roztrhnutým intertriálnym intervalom v rozsahu od 2 do 14.5 sekúnd v trvaní (priemer 5.2 sekúnd), počas ktorého účastníci odpočívali pri sledovaní fixačného kríža. Celkovo boli prezentované 48 štúdie na jeden cyklus v pseudonáhodnom poradí (36 go, 12 nogo). Testy 24 nogo a 72 go boli získané pre každý typ expresie.

Schéma štyroch pokusov v rámci behu fMRI. V tomto príklade sú pokojné tváre cieľovými stimulmi, pre ktoré by mali účastníci „ísť“ stlačením tlačidla. Šťastné tváre sú nontarget („nogo“) stimul, ktorému by účastníci mali zadržať stlačenie tlačidla. ...

Image Acquisition

Účastníci boli skenovaní pomocou skenera General Electric Signa 3.0T fMRI (General Electric Medical Systems, Milwaukee, WI) s cievkou s kvadratúrnou hlavou. T1 s vysokou rozlišovacou schopnosťou, vážený anatomicky skenovaný poskladaný gradient ([SPGR] 256 × 256 rozlíšenie v rovine, zorné pole 240-mm [FOV], 124 × 1.5-mm axiálne rezy), alebo magnetizácia 3D pripravená na rýchle snímanie sekvencia gradientovej echo ([MPRAGE] 256 × 256 v rovinnom rozlíšení, 240-mm FOV; 124 × 1.5-mm sagitálne rezy) sa získala pre každý subjekt na transformáciu a lokalizáciu dát do Talairachovho mriežkového priestoru. Sekvencia špirály dovnútra a von (Glover & Thomason, 2004) bol použitý na získanie funkčných dát (čas opakovania = 2500ms, echo time = 30, FOV = 200 mm, Flip angle = 90, preskočenie 0, 64 × 64 matica). Tridsaťštyri 4-mm hrubých koronárnych rezov sa získalo na TR rozlíšenie 3.125 × 3.125 mm pokrývajúce celý mozog okrem zadnej časti okcipitálneho laloku.

Analýza behaviorálnych údajov

Údaje o správaní boli analyzované z hľadiska presnosti výpočtom zásahu (správna odpoveď), chýbajúceho (nesprávneho nedostatku odozvy), správneho odmietnutia (správneho odmietnutia odpovede) a miery falošného poplachu (nesprávna odpoveď) pre šťastné a pokojné podmienky. Na účely analýzy boli účastníci zoskupení do podskupín detí (vo veku 6 – 12), dospievajúcich (vo veku 13 – 17) a dospelých (18 rokov alebo starších).

Analýza fMRI dát

Analýza údajov FMRI bola vykonaná v rámci analýzy funkčného softvéru Neuroimages (AFNI) (Cox, 1996). Funkčné dáta boli korigované na čas slice, znovu zarovnané v rámci a naprieč behov, aby sa korigoval pohyb hlavy, porovnané s anatomickým skenovaním každého účastníka s vysokým rozlíšením, zmenšené na percentá jednotiek zmeny signálu a vyhladené 6 mm plnou šírkou na polovičné maximum (FWHM ) Gaussovské jadro.

Pre každého účastníka bola vykonaná všeobecná analýza lineárneho modelu, ktorá charakterizovala účinky úloh zahrnutím úlohy regresorov záujmu (calm-go, calm-nogo, happy-go, happy-nogo, strach-go, strach-nogo, chyby) konvolvovaných s funkcia gama-variabilnej hemodynamickej odozvy a kovarianty nezáujmu (parametre pohybu, lineárny a kvadratický trend pre každý cyklus). Pre úplnosť boli štúdie strachu modelované ako regresory úloh (konvolvované s kanonickou gama-variabilnou hemodynamickou odozvou), ale neboli ďalej analyzované. Mapy odhadu parametrov (β) reprezentujúce efekty úloh boli potom transformované do štandardného súradnicového priestoru Talairach a Tournoux (1988) použitím deformačných parametrov získaných z transformácie anatomického skenovania každého subjektu s vysokým rozlíšením. Talairachove transformované mapy odhadu parametrov boli prevzorkované na rozlíšenie 3 × 3 × 3 mm.

Na identifikáciu funkčných oblastí záujmu (ROI) pre následnú analýzu sa uskutočnili analýzy skupín náhodných účinkov. Konkrétne, podmienky happy-go, happy-nogo, calm-go a calm-nogo boli prenesené na model 2 × 2 × 3 lineárny model zmiešaných efektov s faktormi emócií (v rámci subjektov: šťastný, pokojný), odpoveď ( v rámci predmetov: go, nogo) a veku (medzi subjektmi: dieťa, dospievajúci, dospelí). Hlavný účinok mapy odozvy identifikoval kandidátske oblasti, ktoré sú diferencovane zapojené ako funkcia kognitívnych kontrolných požiadaviek vrátane pravého spodného frontálneho gyrusu (x = 32, y = 23, z = 3). Reakcie modulované vývojom boli identifikované v hlavnom účinku vekovej mapy, vrátane klastra vo ventrálnom striate (x = −4, y = 11, z = −9).

Nálezy zobrazenia považované za štatisticky významné prekročili korekciu celého mozgu pri viacnásobných porovnaniach na zachovanie alfa <0.05 pomocou kombinácie p-hodnota / veľkosť klastra stanovených simuláciami Monte Carlo spustenými v programe Alphasim v rámci AFNI. Jedinou výnimkou z prahovania celého mozgu bola v analýze vekových účinkov. Vzhľadom na úlohu striata vo vývoji kontroly impulzov (Vaidya a kol., 1998; Casey a kol., 2000; Luna a kol., 2001; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002, Galvan a kol., 2006; Somerville a Casey, 2010) bola považovaná za priori oblasť záujmu pre voxelwise analýzu vekových účinkov. Konkrétne boli zisťované vekové účinky v rámci inkluzívnej anatomickej masky obsahujúcej voxely v dorzálnom a ventrálnom striate, s p <0.05, korigované štatistické prahové hodnoty použité na základe vyhľadávaného objemu striata (1,060 0.05 voxelov). Pre lepšiu prehľadnosť označujeme prahovanie údajov o vplyve na vek ako p <XNUMX malý objem korigovaný (svc) v celom rukopise.

Oblasti záujmu boli vytvorené ako guľôčky s polomerom 4mm sústredeným okolo vyššie uvedených píkov, z ktorých každý obsahuje desať voxelov 3x3x3. Odhady parametrov boli extrahované pre podmienky 4 (happy-go, happy-nogo, calm-go, calm-nogo) pre každého účastníka a ROI a boli podrobené offline analýzam na určenie smerovosti efektov. Reakcia, emócie a vývojové účinky (nezávislé od voxelwise kontrastu, s ktorým bola definovaná ROI) boli hodnotené pomocou 2 (emócia: pokojná, šťastná) × 2 (úloha: go, nogo) × 3 (vek: dieťa, dospievajúci, dospelý) ) ANOVA. Offline analýzy sa uskutočnili v softvéri SPSS Statistics 17.0 (SPSS, Chicago, IL).

Významné účinky sa testovali na moduláciu výkonu predložením odhadov parametrov na rozdelenie korelácií s priemernými mierami falošných poplachov subjektov. Po významných účinkoch na výkon nasledovali čiastočné korelačné analýzy, aby sa otestovalo, či výkonnostné účinky zostávajú významné pri kontrole veku. Naopak, na významné účinky na vek nadviazali čiastočné korelačné analýzy, aby sa zistilo, či účinky na vek zostávajú významné pri kontrole výkonnosti.

Predchádzajúca práca s paradigmou go-nogo potvrdila úlohu frontostriatálneho obvodu pri podpore úspešnej inhibície správania (Casey a kol., 2000; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002; Hare a kol., 2005). Na identifikáciu týchto obvodov v aktuálnom súbore údajov sa použila psychofyziologická interakčná analýza (PPI), ktorá bola citlivá na diferenciálnu funkčnú konektivitu s oblasťou semien v pravom dolnom prednom gyruse, pre ktorú regionálna aktivita predpovedala rozdiely v výkonnosti v rôznych vekových kategóriách. Konkrétne, táto analýza bola citlivá na oblasti mozgu, ktoré vykazovali väčšiu funkčnú väzbu so správnym IFG pre správne skúšky nogo v porovnaní s pokusmi. Analýza PPI bola vykonaná pomocou štandardných krokov spracovania (Friston a kol., 1997) extrakciou funkčného časového priebehu v oblasti semien (pravá IFG ROI opísaná vyššie x = 32, y = 23, z = 3), odstránenie zdrojov šumu a artefaktov, dekonverzia nervového signálu a konvertovanie údajov časového priebehu bez go versus ísť načasovanie úloh a funkciu kanonickej hemodynamickej odozvy (ako je špecifikované v Gitelman, Penny, Ashburner a Friston, 2003). Skupinové výsledky zahŕňajúce všetkých účastníkov s prahovou hodnotou p <0.05, korigované na viacnásobné porovnania na úrovni celého mozgu, identifikovali jeden klaster vykazujúci významne väčšiu funkčnú konektivitu so správnym IFG počas nogo ako pokusných skúšok. Táto skupina sa rozšírila mediálne a zadne od pravého IFG k dorzálnemu striatu, konkrétne k kaudátu. Záujmová oblasť dorzálneho striata sa vygenerovala na základe mapy prepojenia centrovaním 4 mm gule okolo klastrového sub-píku v anatomických medziach dorzálneho striata (x = 9, y = 13, z = 6).

Hodnoty zmeny signálu boli extrahované z tejto ROI a testované na medzi-subjektovú koaktiváciu s ventrálnou striatum a pravou IFG. Špecificky, hodnoty ventrálnej striatálnej, dorzálnej striatálnej a pravej zmeny IFG signálu z vyššie opísaných ROI boli extrahované pre happy-nogo versus happy-go kontrast. Tieto hodnoty boli potom podrobené medzi subjektmi bivariate korelácie v rámci skupín detí, dospievajúcich a dospelých. Tieto analýzy identifikujú stupeň koaktivácie medzi subjektmi pre nogo príbuzných, ktorí majú prejsť skúškami medzi týmito regiónmi v rámci každej vekovej skupiny. Identifikované hodnoty koaktivácie predstavujú mieru, do akej tendencia aktivovať jednu oblasť predpovedá aktiváciu v inej oblasti medzi účastníkmi.

Kontrolné analýzy

Uskutočnili sa ďalšie analýzy, aby sa overilo, či hlásené vývojové účinky neboli spôsobené nižšími aspektmi údajov. Keďže výkonnosť úloh sa výrazne líšila medzi vekovými skupinami, počet správnych skúšok sa počas analýz GLM prvej úrovne líšil. Preto sa odhadovala druhá sada GLM prvej úrovne, v ktorej sa počet správnych pokusov porovnal medzi podmienkami (happy-go, happy-nogo, calm-go, calm-nogo) a účastníkmi tak, aby zodpovedali najnižšiemu priemernému počtu správnych skúšok. vo všetkých vekových skupinách (pokusy s pokojným nogo u detí; priemer = 17). Na tento účel sa vytvorili nové regresory náhodným výberom n = 17 pokusov na podmienku zaradenia. Všetky ostatné pokusy boli modelované, ale ako samostatné regresory, ktoré neboli ďalej skúmané. Zistenia z regresorov 17-testu boli extrahované z predtým definovaných ROI, testované na replikáciu a uvedené vo výsledkoch.

Okrem toho bola celková kvalita údajov hodnotená vo všetkých vekových skupinách vypočítaním priemerného pomeru signálu k šumu (SNR) v každom ventrálnom striate, dorzálnom striate, pravom IFG ROI av celom mozgu. Hodnoty SNR boli vypočítané ako pomer medzi priemerným základným odhadom od všeobecného lineárneho modelovania prvej úrovne a štandardnou odchýlkou zvyškových časových radov, ako opísal Murphy a kolegovia (Murphy a kol., 2007) a použité v našej predchádzajúcej práci s neuroimagingom (Johnstone a kol., 2005). Hodnoty SNR sa systematicky nelíšili medzi vekovými skupinami v žiadnom z týchto regiónov alebo v celom mozgu (jednosmerná ANOVA (vek: dieťa, dospievajúci, dospelý), ROI všetky p> 0.2; celý mozog p> 0.3). Hodnoty SNR z celého mozgu boli tiež zahrnuté ako kovariáty do koaktivačných analýz, aby sa overilo, že rozdiely medzi subjektmi nemožno jednoducho pripísať rozdielom v citlivosti údajov v každej vekovej skupine (pozri Výsledky).

výsledky

Behaviorálny výkon

Tu sa zameriavame na dva typy možných chýb v tejto úlohe: zmeškanie (nestlačenie počas pokusu go) a falošné poplachy (chybné stlačenie počas pokusu nogo). Pokiaľ ide o miery premeškania, výsledky zmiešanej ANOVA 2 (emócia: šťastná, pokojná) o 3 (vek: dieťa, dospievajúci, dospelý) priniesli hlavný efekt emócií (F (1,59) = 15.44, p <0.001), pričom vyššie celkové miery premeškania pokoja (5.0% +/− 0.6) v porovnaní so šťastnými tvárami (2.6% +/− 0.4). Testy na hlavný účinok veku (F (2,59) = 24, p> 0.7) a veku pomocou emočnej interakcie (F (2,59) = 13, p> 0.8) však neboli významné, čo naznačuje že miera zmeškania nebola diferencovane upravená podľa veku ani pri jednom z emočných stavov (Obrázok 2, sivá čiara vykresľuje miery zásahu [inverzná miera chýb]). To bolo ďalej podporené nevýznamnými výsledkami v nezávislých vzorkách t-testov hodnotiacich rozdielne miery zmeškania šťastných v porovnaní s pokojnými skúškami u detí verzus dospievajúci, dospievajúci verzus dospelí a deti verzus dospelí (všetky p> 0.5).

Behaviorálny výkon emóciami a vývojom. Šedá čiara predstavuje podiel správnych zásahov z celkového počtu pokusov o prejazd; čierna čiara predstavuje podiel falošných poplachov z celkového počtu neúspešných pokusov. Os y predstavuje podiel odpovedí na ...

Pre výskyt falošných poplachov sme pozorovali hlavný vplyv veku (F (2,59) = 12.57, p <0.001) a veku pomocou emočnej interakcie (F (2,59) = 3.59, p = 0.034; deti: pokojné 28.85 % +/− 4.4, šťastných 26.71 +/− 4.2; dospievajúci: pokojní 22.1, +/− 3.4, šťastných 28.4 +/− 4.3, dospelí: pokojných 9.3% +/− 1.5, šťastných 8.9 +/− 1.7) a bez hlavných efekt emócií (F (1,59) = 1.18, p> 0.2; Obrázok 2, čierna čiara). Aby sme preskúmali smerovosť interakcie, vykonali sme sériu nezávislých vzoriek t-testov porovnávajúcich mieru falošných poplachov pre šťastné a pokojné pokusy naprieč vekovými skupinami. Dospievajúci generovali významne viac falošných poplachov pre šťastných v porovnaní s pokojnými skúškami v porovnaní s deťmi (t (35) = 2.04, p = 0.049) a dospelými (t (42) = 2.62, p = 0.012). Ukázané iným spôsobom, falošné poplachy spáchané dospievajúcimi boli významne načítané do šťastného stavu (šťastný verzus pokojný t (18) = 2.87, p = 0.01), zatiaľ čo falošné poplachy spáchané deťmi i dospelými boli rovnako rozdelené medzi šťastný a pokojný výraz typy (šťastný verzus pokojný; deti p> 0.5, dospelí p> 0.9). Napokon v prípade pokojných pokusov falošné poplachy preukázali lineárne zlepšovanie s pribúdajúcim vekom (lineárny výraz F (1,59) = 22.3, p <0.001; kvadratický výraz p> 0.4), zatiaľ čo v prípade šťastných pokusov bol kvadratický (obrátený U ) a lineárne kontrasty vysvetlili významnú časť rozptylu v odpovedi (kvadratický člen F (1,59) = 6.52, p = 0.013; lineárny F (1,59) = 14.31, p <0.001).

Údaje o reakčnom čase naznačujú, že šťastné tváre uľahčujú rýchle reakcie v porovnaní s pokojnými tvárami (priemerná rýchlosť v porovnaní so šťastnou v porovnaní s pokojnou tvárou +/− štandardná odchýlka: 53.5 ms +/− 68 ms; F (1,59) = 36.09, p <0.001). Tento účinok bol evidentný vo všetkých troch vekových skupinách, keď sa testovali osobitne (p = = <0.01). Popisné údaje o reakčnom čase sú nasledujúce: deti (stredný reakčný čas +/− štandardná odchýlka, v milisekundách; pokojný priebeh: 767.7 +/− 194; šťastný priebeh: 710.0 +/− 186), dospievajúci (pokojný priebeh: 549 +/− 91; šťastný proces) : 518.9 +/− 86), dospelí (pokojní: 626.4 +/− 100; šťastní: 558.0 +/− 66).

Aby sme otestovali, či je možné diferenciálnu mieru chýb naprieč vekovými skupinami vysvetliť všeobecným kompromisom rýchlosti a presnosti, analyzovali sme údaje o reakčnom čase na správne skúšky typu „go“. Účet kompromisu rýchlosti a presnosti by mohol vysvetliť zistenia diferenciálnej presnosti naprieč vekom, ak by podmienky najhoršej presnosti boli aj najrýchlejšie. Nenašli sme žiadny dôkaz o kompromisných účinkoch rýchlosti a presnosti, pretože na rozdiel od zistení presnosti nebol test interakcie medzi vekom a emóciami v reakčných časoch významný (F (2,59) = 1.78, p> 0.15). Inými slovami, všetky tri skupiny preukázali rovnako rýchle reakcie na šťastné tváre, ktoré nezrkadlili zistenia presnosti.

Výsledky fMRI

Odpovede modulované vývojom boli identifikované v hlavnom efekte vekovej mapy vrátane zhluku vo ventrálnom striate (x = −4, y = 11, z = −9; p <0.05 svc; Obrázok 3A). Post-hoc analýza hlavného účinku veku preukázala, že adolescenti zapojili ventrálne striatum do šťastných tvárí významne viac ako deti a dospelí (p = = <0.01; Obrázok 3B) a v menšej miere na upokojené tváre (p = = / <0.06; znamená +/− štandardnú odchýlku percentuálnej zmeny signálu pre pokojný oproti odpočinku: deti: −0.095 +/− 0.21; dospievajúci: 0.046 +/− 0.16; dospelí : −0.051 +/− 0.17). Analýza najlepšie vyhovujúcej funkcie, ktorá predstavuje odpoveď naprieč vekmi na šťastné tváre, ukázala, že kvadratická (obrátená U) funkcia vysvetlila významnú časť odchýlok v reakcii na šťastné tváre (F (1,59) = 10.05, p <0.003), zatiaľ čo lineárna funkcia nie (F (1,59) = 0.54, p> 0.4). Nelineárne zlepšenie náboru dospievajúcich zostalo významné pri kontrole rozdielov vo výkone úlohy (miera falošného poplachu; F (2,59) = 6.77, p <0.002) a v kontrolnej analýze so zhodným počtom pokusov (F (2,59) ) = 7.80, p = 0.007). Veľkosť aktivity pri šťastných pokusoch, pokojných pokusoch a pokusoch typu „neuskutočňujte verzus“ neboli spojené s výkonom úlohy (p> 0.2).

A) Oblasti mozgu vykazujúce rozdielnu aktivitu ako funkciu veku. Aktivácie, prahová hodnota p <0.05, svc sa vykreslia na reprezentatívnom anatomickom skene s vysokým rozlíšením. B) Graf aktivity ventrálneho striata (zakrúžkovaný v A) odpovede na ...

Hlavný efekt mapy odozvy (nogo verzus go) identifikoval regióny diferencovane zapojené ako funkcia požiadaviek kognitívnej kontroly vrátane pravého dolného čelného gyru (IFG; x = 32, y = 23, z = 3), ktoré vykazujú významne väčšie odpovede na nogo relatívne k pokusom (p <0.05, celý mozog korigovaný; Obrázok 4A). Testovanie post-hoc analýzou najlepšej prispôsobovacej funkcie ukázalo, že správna odpoveď IFG bola významne vysvetlená lineárnou funkciou (F (1,59) = 4.53, p = 0.037) a nie kvadratickou funkciou (F (1,59) =. 17, p> 0.6). Posthocké analýzy naznačili, že pravý IFG tiež vykazoval väčšiu aktivitu na upokojenie v porovnaní so šťastnými tvárami (F (2,59) = 8.95, p <0.005). Ďalej, pravá IFG ROI vykázala lineárny pokles veľkosti odpovede so zvyšujúcim sa vekom oproti nogo skúškam v porovnaní s pokusmi (r (61) = -0.28, p = 0.026; Obrázok 4B).

A) Oblasti mozgu vykazujúce rozdielnu aktivitu ako funkciu úlohy (nogo> go). Aktivácie s prahovou hodnotou p <0.05, korigované na celý mozog, sa zobrazia na reprezentatívnom anatomickom skene s vysokým rozlíšením. B) Plot aktivity vpravo ...

Pri kontrole efektov výkonnosti nebola interakcia úlohy x vek v správnom IFG významná (p> 0.4), čo naznačuje, že výkonnosť bola robustnejším prediktorom aktivity v správnom IFG ako vek. Tento vzťah sa preukázal významnou koreláciou medzi veľkosťou odpovede na korekciu pokusov nogo vs. go a celkovým výkonom (merané pomocou falošného poplachu; r (61) = 0.39, p = 0.002; pozri Obrázok 4C), ktorý bol replikovaný v kontrolnej analýze so zodpovedajúcim počtom pokusov (r (61) = 0.28, p = 0.026). Obrázok 4C líči tento vzťah s jedným vylúčeným účastníkom, o ktorom sa zistilo, že je extrémne vzdialený (definovaný ako viac ako tri medzikvartilové rozsahy nad treťou alebo pod prvou hodnotou kvartilu). Aj keď je korelácia významná vrátane tohto jedinca, vylúčenie tohto jedinca robí výslednú koreláciu ešte spoľahlivejšou (r (60) = 0.45, p <0.001). Všetky hlásené analýzy predstavujú odpovede na správne pokusy. Takže jedinci náchylnejší na falošné poplachy majú tendenciu získavať správne IFG viac do nogo pokusov, pre ktoré úspešne potlačili reakciu na správanie.

Analýzy konektivity

Analýza PPI poskytla jeden zhluk voxelov, ktorý vykazoval podstatne väčšiu funkčnú konektivitu so správnym IFG pre správne skúšky nogo v porovnaní s pokusmi. Tento klaster sa rozprestiera v blízkosti pravej oblasti IFG osiva mediálne a posteriorne do pravého chrbtového striata (x = 9, y = 13, z = 6, pozri Obrázok 5). Tieto zistenia implikujú funkčný frontostriatálny okruh vykazujúci významne väčšiu koordinovanú aktivitu počas skúšok, pri ktorých bola správne potlačená supresia odpovede v porovnaní so štúdiami, pri ktorých nebola potrebná supresia odpovede.

Výsledky psychofyziologických interakcií založené na oblasti semien v pravom dolnom prednom gyruse (IFG; zakrúžkované) Obrázok 4A). Pravé dorzálne striatum (caudate) vykazuje podstatne väčšie funkčné spojenie s pravým IFG počas nogo relatívneho ...

Následné analýzy testovali, či frontostriatálne obvody ukázali rozdielne stupne koaktivity v rôznych vekových obdobiach pre nogo príbuzných, aby mohli prejsť skúškami. Séria korelácií medzi subjektmi testovala stupeň koaktivácie medzi hodnotami signálu ROI (nogo verzus go kontrast) z ventrálnej striatum (ukázané na Obr. Obrázok 3), pravý IFG (zobrazený v Obrázok 4) a dorzálne striatum (uvedené na obr. \ t Obrázok 5) v rámci každej vekovej skupiny. Údaje pre šťastný stav sú zhrnuté v Obrázok 6 a nižšie. Zameriavame sa na šťastný stav, pretože happy-nogo vo vzťahu k testom happy-go zahŕňa psychologický konštrukt potlačenia reakcií prístupu na potenciálne odmeny. Deti preukázali marginálnu koaktiváciu medzi ventrálnym a dorzálnym striatom počas štúdií šťastného nogo versus go (r (17) = 0.41, p = 0.09), zatiaľ čo koaktivácia medzi dorzálnym striatom a pravým IFG bola menej spoľahlivá (p> 0.12). Naopak, dospelí vykazovali významnú koaktiváciu medzi dorzálnym striatom a pravým IFG (r (24) = 0.49, p = 0.013), ale nie medzi ventrálnym a dorzálnym striatom (p> 0.8). Dospievajúci preukázali významnú koaktiváciu medzi ventrálnym a dorzálnym striatom (r (18) = 0.57, p = 0.012), ako aj dorzálnym striatom a pravým IFG (r (18) = 0.54, p = 0.016). Všetky korelácie zostali významné v parciálnych korelačných analýzach kontrolujúcich rozdiely v pomere signálu a šumu celého mozgu medzi účastníkmi, s výnimkou korelácie dorzálneho striatum-pravý IFG u dospelých, ktorá sa stáva nevýznamným pozitívnym trendom.

Výsledky medzi subjektmi funkčnej koaktivácie pre šťastné pokusy s nogo v porovnaní so šťastnými pokusmi u detí, adolescentov a dospelých. Značené bubliny predstavujú oblasti znázornené na obr Obrázok 3 (ventrálna striatum), Obrázok 4 (pravé IFG) a figúra ...

Diskusia

Schopnosť vykonávať kontrolu nad svojimi činmi je obzvlášť náročná, keď sú konfrontovaní s význačnými chuťovými pohárikmi. V tejto štúdii sme sa snažili poskytnúť empirické dôkazy o znížení kontroly impulzov u dospievajúcich, keď čelia náznakom signalizujúcim chuťovú hodnotu. Pomocou úlohy, ktorá obsahuje výrazné, chuťové podnety (napr. Šťastné tváre), ktoré uľahčovali odpovede na prístup, sme testovali vývojovú trajektóriu schopnosti subjektov flexibilne pristupovať alebo vyhnúť sa pozitívnym alebo neutrálnym stimulom v závislosti od kontextu. Zistili sme, že dospievajúci preukázali jedinečný vzorec chýb vo vzťahu k deťom i dospelým, ktorý sa vyznačuje znížením schopnosti potlačiť prístupové správanie k najvýraznejšej výzve.

Tieto behaviorálne nálezy naznačujú, že aj keď adolescenti môžu zapojiť potlačenie správania v neutrálnych kontextoch na stredne pokročilej úrovni medzi deťmi a dospelými, demonštrujú špecifické zlyhanie pri prekonávaní prístupovej motivácie k chuťovým podnetom. Tieto zistenia sa nedajú jednoducho vysvetliť efektmi kompromisov v presnosti rýchlosti, pretože každá z týchto troch vekových skupín preukázala rýchlejší výkon ako šťastné neutrálne narážky, ktoré nepredpovedali horší výkon. Tento behaviorálny profil je v súlade s teoretickými účtami adolescentov, ktorí sú zaujatí zaujať rizikové správanie v službe približovania sa potenciálnych odmien (Steinberg, 2004) a konverguje so zvieracími modelmi rozvoja, ktoré vykazujú zvýšenú snahu o získanie odmeny počas obdobia vývoja porovnateľného s dospievaním (Spear, 2000). V poslednej dobe, Cauffman a kolegovia (2010) použil sériu rozhodovacích úloh s rôznou záťažou a preukázal, že citlivosť na odmenu vykazuje inverznú funkciu v tvare U, ktorá stúpa na vrchol z rokov 14 – 16 a potom klesá. Laboratórne ukážky motivácie zaujatého prístupu u adolescentov (pozri tiež Figner, Mackinlay, Wilkening a Weber, 2009) podporili záver, že správanie podstupujúce riziko adolescentov nie je len funkciou zmien v nezávislosti alebo spoločenskej liečbe (napr. Epstein, 2007, Pozri Dahl, 2004 na ďalšiu diskusiu). Nedá sa to pripísať len nezrelé schopnosti kognitívnej regulácie (Yurgelun-Todd, 2007), keďže motivačné aspekty prostredia ovplyvňujú schopnosť regulovať správanie v danom kontexte. Táto práca skôr naznačuje, že dráha dozrievania kognitívnych a afektívnych procesov interaguje s vplyvom na prílev rizika v období adolescencie (Casey, Getz a kol., 2008; Steinberg, 2008). Súčasné zistenia týkajúce sa správania naznačujú, že ak je potrebné potlačiť prístup správania k najvýraznejším znakom apetítu, výkon dospievajúcich vykazuje zhoršenie, ktoré sa u iných vekových skupín nepozorovalo.

Zistenia zo správania vedú k neurobiologickým hypotézam týkajúcim sa diferenciálneho dozrievania kognitívnych kontrolných a motivačných systémov. Na základe doterajšej neľudskej a ľudskej práce sme sa osobitne zamerali na frontostriatálne a ventrálne striatálne obvody ako kandidátske oblasti, o ktorých sa predpokladá, že dynamické interakcie naprieč vývojom sprostredkovávajú zníženú schopnosť dospievajúcich odolávať priblíženiu sa k potenciálnym výhodám (Somerville a Casey, 2010). Pozorovali sme oblasť ventrálnej striatum, ktorá ukazuje nelineárny model angažovanosti s maximálnou aktivitou v dospievaní na šťastné tváre. Toto zistenie konverguje s predchádzajúcou prácou, ktorá demonštruje prehnané zastúpenie vlastností odmeny stimulov u adolescentov. Napríklad získanie peňažného stimulu viedlo k prehnaným reakciám v ventrálnom striatu adolescentov v porovnaní s dospelými (Ernst a kol., 2005) a detí (Galvan a kol., 2006; Van Leijenhorst a kol., 2009). V porovnaní s dospelými dospievajúci vykazujú zvýšenú aktivitu ventrálnej striatálnej aktivity pri príprave na skúšku, za ktorú je v stávke odmena (Geier a kol., 2010), čo poukazuje na zvýšenú reguláciu motivovaného správania na úrovni ventrálneho striata u adolescentov. Okrem toho sme pozorovali okrajovo väčšiu odozvu na neutrálne výrazy tváre u adolescentov v ventrálnom striate, hoci v menšej miere ako šťastné tváre. Tento model naznačuje, že aj keď chutné podnety získavajú ventrálnejšie striatálne reakcie výraznejšie, angažovanosť ventrálneho striata u adolescentov môže byť tiež poznačená zníženou špecifickosťou voči deťom a dospelým.

Porovnanie skúšok nogo to go umožnilo izolovať odpovede na pokusy, v ktorých bolo správne potlačené potlačenie (pokusy nogo) v porovnaní so štúdiami, v ktorých boli požiadavky na kognitívnu kontrolu nízke. Treba poznamenať, že tak ako v minulosti (Durston, Davidson a kol., 2003; Hare a kol., 2005; Hare a kol., 2008), experimenty s chybami boli modelované oddelene, a teda rozdiely v činnosti tu reprezentujú tie, na ktoré bolo vykonané správne potlačenie. Počas pokusov s nogo sme pozorovali väčší predčasný nábor u jedincov s mladším vekom. Prefrontálna aktivita tiež predpovedala výkonnosť, takže jedinci, ktorí boli celkovo menej úspešní pri odpovediach na potlačenie prístupu, vykazovali správnu IFG aktivitu pre úspešné supresné štúdie. Tento vzor je v súlade s predchádzajúcou prácou pomocou paradigmy go nogo (Durston, Davidson a kol., 2003; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002; Luna & Sweeney, 2004), hlásenie angažovanosti nižšieho frontálneho gyrusu pre pokusy, v ktorých bolo správne vyvolané potlačenie. Vzťah medzi aktivitou a výkonom naznačuje, že zdroje prefrontálnej kontroly boli zapojené vo väčšej miere do jednotlivcov, ktorí mali najviac ťažkostí s potlačením odpovede (tj mladší účastníci).

Všeobecnejšie povedané, v literatúre existuje menšia zhoda o povahe vývojových posunov pri nábore laterálnych prefrontálnych oblastí v kontexte kognitívneho dopytu. V súčasnej štúdii sme sa spoliehali na rozdiely v behaviorálnom výkone, aby sme interpretovali zmeny v aktivačnej veľkosti súvisiace s vekom. Niektoré štúdie, ktoré sú v súlade s tým, čo je tu prezentované, preukázali postupné znižovanie náboru prefrontálnych kortikálnych regiónov so zvyšujúcim sa vekom (Hardin a kol., 2009; Velanova, Wheeler & Luna, 2008). Tento model by sa mohol interpretovať ako relatívne menej špecializácie u mladších populácií, čo vedie k väčšej difúznej angažovanosti (Durston a kol., 2006). Väčší nábor v mladšom veku môže byť tiež dôsledkom zvyšujúcich sa kognitívnych požiadaviek vyžadovaných od mladších jednotlivcov, aby sa úspešne splnila rovnaká úloha ako staršie osoby, ako to navrhol Velanova a kolegovia (2008) na základe podobných nálezov využívajúcich protisaskovú úlohu. S využitím variability výkonu podporuje túto interpretáciu naše pozorovanie, že sa zistil väčší nábor účastníkov, ktorí mali najväčší počet chýb falošného poplachu. Je však potrebné poznamenať, že stále existuje diskusia o tom, či je silnejšia alebo slabšia aktivácia znakom „zrelosti“ (Bunge & Wright, 2007; Luna, Padmanabhan a O'Hearn, 2010) ako iná práca navrhla aktivitu väčšieho rozsahu ako indikátor funkčného dozrievania (Klingberg, Forssberg a Westerberg, 2002; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya a Gabrieli, 2002; Rubia a kol., 2006; Crone, Wendelken, Donohue, van Leijenhorst a Bunge, 2006). Budúcnosť vývojovej práce bude potrebná na úplnejšie informovanie o tejto otázke.

Analýzy konektivity identifikovali frontostriatálne obvody, konkrétne pravý dorzálny kaudát a horný frontálny gyrus, ktoré vykazovali výrazne silnejšie funkčné väzby v priebehu správnych supresných štúdií v porovnaní so štúdiami, ktoré nevyžadovali potlačenie. Striatokokortikálne interakcie sa ukázali na všetkých úlohách a druhoch, aby boli základom pre dosiahnutie cielenej regulácie správania (Delgado a kol., 2004; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002; Schultz, Tremblay a Hollerman, 2000), konkrétnejšie pri potláčaní impulzov (Miller & Cohen, 2001). Interakcie medzi dorzálnym striatom a prefrontálnym kortexom sa ukázali u primátov, že sú rozhodujúce pre integráciu odmeňovania s výstupom správania (Pasupathy & Miller, 2005), zistenie paralelné s literatúrou pre dospelých ľudí (Galvan a kol., 2005; Poldrack, Prabhakaran, Seger a Gabrieli, 1999). Vývojové zapojenie pravých frontostriatálnych obvodov podporuje vývoj potlačenia presvedčivej reakcie u detí a dospelých (Casey a kol., 1997; Durston, Thomas, Worden, Yang a Casey, 2002; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002) a sú hypersenzitívne pri poruchách kontroly impulzov, ako je ADHD (Casey a kol., 2007; Durston, Tottenham a kol., 2003; Epstein a kol., 2007; Vaidya a kol., 1998). Tieto zistenia podporujú všeobecnú úlohu tohto obvodu pri formovaní cieľovo orientovaných činností.

Po definovaní tohto obvodu sme testovali diferenciálne vzorce koaktivácie u detí, adolescentov a dospelých. Dospelí a dospievajúci účastníci ukázali signifikantné vzájomné prepojenie dorzálnych striatálnych prefrontálnych reakcií medzi subjektmi. Inými slovami, dospelí a dospievajúci účastníci, ktorí mali tendenciu angažovať sa v chrbtovej striate, mali tendenciu zapájať sa do nižšej čelnej kôry, keď správne potláčali prístupové reakcie na šťastné tváre. Aj keď sú tieto zistenia nepriame, podporujú myšlienku, že striatokokortické odpovede vykazujú relatívne vyšší stupeň funkčnej organizácie u dospievajúcich a dospelých vo vzťahu k deťom. U adolescentných účastníkov bola táto frontostriatálna odpoveď tiež sprevádzaná významným ventrálno-dorzálnym striatálnym spojením. Na základe toho, čo je známe o tomto obvode (Haber, Kim, Mailly a Calzavara, 2006), špekulujeme, že dospievajúci, ktorí mali tendenciu aktivovať ventrálne striatum silnejšie, si tiež vyžadovali väčšiu dorzálnu striatálnu-prefrontálnu angažovanosť, aby sa správne potlačil prístup k pozitívnym podnetom.

Interakcie medzi ventrálnym striatom, dorzálnym striatom a prefrontálnou kôrou sú rozhodujúce pre učenie, vyjadrovanie a reguláciu motivovaného správania. Jednotlivci s Parkinsonovou chorobou, ktorí trpia ohniskovou poruchou striatálnej aktivity, skutočne vykazujú selektívne deficity pri identifikácii a výbere motivačne relevantných informácií v prostredí (Cools, Ivry a D'Espostio, 2006). Sledovaním anatomických projekčných polí prácu Habera a kolegov (Haber a kol., 2006) implikovala dorzálne striatum ako kľúčový bod konvergencie pre signalizáciu súvisiacu s hodnotením z ventrálneho striata a signály z oblastí mozgu dôležitých pre kognitívnu kontrolu, vrátane prefrontálnej kôry (pozri tiež Haber & Knutson, 2009). Okrem toho sa už dlho navrhuje, aby na úrovni bazálnych ganglií komunikovali „paralelné“ striatocortické slučky zapojené do rôznych foriem správania zameraného na cieľ (motor, okulomotor, stimulovaný, motivovaný alebo motivovaný) (Alexander & Crutcher, 1990; Casey, 2000; Casey, Durston a Fossella, 2001; Casey, Tottenham a Fossella, 2002). Naše zistenia sú v súlade s diferenciálnym ovplyvnením týchto slučiek na úrovni striata, keď sa zdá, že subkortikálne systémy dosahujú funkčnú zrelosť, a naznačujú, že zatiaľ čo signalizácia subkortikálnych oblastí sa vyvíja relatívne skoro, signalizácia zhora nadol z týchto kontrolných oblastí môže byť zdĺhavejšia.

Obmedzenia

Tu uvedené zistenia by sa mali posudzovať z hľadiska ich obmedzení. Po prvé, malo by sa výslovne uznať, že počas experimentálnej úlohy a zamerania predchádzajúcej správy bola prítomná tretia emocionálna kategória, strašné tváre.Hare a kol., 2008). Stav pokojnej tváre slúžil v oboch správach ako kontrolná podmienka. Hoci zistenia správania naznačujú prítomnosť strašných tvárí vo funkčnom skenovaní nemodulujú správnosť správania inak ako ostatné dve kategórie emócií, je možné, že prítomnosť strašných tvárí ovplyvnila zistenia spôsobom, na ktorý dostupné opatrenia neboli citlivé. Okrem toho sa šťastné tváre líšia od pokojných tváre vo valencii a výbežku, ktoré mohli prispieť k pozorovaným účinkom príťažlivej hodnoty. Druhým metodickým obmedzením je použitie pokojných tvárí ako kontrolných podmienok. Normatívne údaje naznačujú, že pokojné tváre sú menej pozitívne a vzrušujúce ako šťastné tváre (Tottenham a spol., 2009) sme tieto ratingy výslovne nezhromaždili a je možné, že pokojné tváre boli interpretované ako mierne pozitívne samy o sebe. Pokiaľ ide o výsledky, mala by sa uznať aj skromná povaha zistení o koaktivácii. Nakoniec sa nezískali miery pubertálneho stavu a endogénnych hormónov. Seminárny výskum preukázal spôsoby, akými cirkulujúce gonadálne hormóny ovplyvňujú organizačné aj aktivačné mechanizmy na ovplyvnenie funkcie mozgu v priebehu vývoja (Romeo & Sisk, 2001; Sisk & Foster, 2004; Steinberg, 2008) a preukázali prediktívny vzťah medzi pubertálnym stavom a takým chúlostivým správaním, ako je vyhľadávanie senzácie a zneužívanie drog (Martin et al., 2002; vidieť Forbes a Dahl, 2010). Budúci výskum vrátane merania hormónov môže informovať o vzťahu medzi striatocortickým vývojom, hormonálnym dozrievaním a výsledkami správania (Blakemore, Burnett a Dahl, 2010).

záver

Dospievanie bolo opísané ako obdobie sociálnej preorientácie (Nelson, Leibenluft, McClure a Pine, 2005), s menej času stráveným s rodičmi a viac času s rovesníkmi, relatívne nesledovanými. S týmto relatívnym prílivom slobody prichádza narastajúca potreba regulovať svoje vlastné správanie, ktoré kontrastuje s detstvom, keď majú rodičia tendenciu obmedzovať správanie. Aj keď sa nezrelá kapacita kognitívnych kontrol často považuje za dostatočné vysvetlenie prílivu adolescentov do rizikového správania, existuje čoraz viac dôkazov vrátane súčasných zistení implikujúcich neobjektívne motivačné mechanizmy v dospievaní, a to na behaviorálnej aj neurobiologickej úrovni. Relatívne väčšia sloboda, ktorá sa v tomto období zažila, môže skutočne podporiť silnejšie motivačné pohnútky, pretože nezávislosť tiež uľahčuje príležitosť hľadať potenciálne prínosné skúsenosti. Tento prístup môže byť podporený silnou subkortikálnou signalizáciou ventrálneho striata. Ak sa dostanú do kontextov, v ktorých je potrebné regulovať svoje vlastné správanie, zlyhania kontroly - niektoré, ktoré majú za následok riskantné správanie -, môžu byť produktom prefrontálneho regulačného systému, ktorý je relatívne neskúsený, a teda funkčne nevyzretý. Skúsenosti v priebehu času formujú schopnosť regulovať tieto prístupy, čo sa posúva k stavu väčšej rovnováhy medzi dynamickým prístupom a regulačnými signalizačnými obvodmi a posilňovaniu schopnosti odolávať pokušeniu.

Poďakovanie

Ďakujeme za pomoc Dougovi Ballonovi, Adriane Galvanovej, Garymu Gloverovi, Viktórii Libby, Erike Ruberry, Theresi Teslovičovej, Nimovi Tottenhamovi, Henningovi Vossovi a zdrojom a zamestnancom Biomedicínskeho zobrazovacieho centra Citigroup Biomedical Imaging Center vo Weill Cornell. Medical College. Túto prácu podporili Národný inštitút duševného zdravia P50MH062196 a P50MH079513, Národný inštitút pre zneužívanie drog R01DA018879 a T32DA007274 a Národný inštitút spoločenstva duševného zdravia F31MH073265, ako aj K99 MH087813.

Referencie

Alexander GE, Crutcher MD. Funkčná architektúra obvodov bazálnych ganglií: nervové substráty paralelného spracovania. Trendy v Neuroscience. 1990;13(7): 266-271.
Balleine BW, Delgado MR, Hikosaka O. Úloha dorzálneho striatu pri odmeňovaní a rozhodovaní. J Neurosci. 2007;27(31): 8161-8165. [PubMed]
Blakemore SJ, Burnett S, Dahl RE. Úloha puberty v rozvíjajúcom sa mozgu dospievajúcich. Mapovanie ľudského mozgu. 2010;31: 926-933. [Článok bez PMC] [PubMed]
Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Nezrelý frontálny lalok prispieva k kognitívnej kontrole u detí: dôkaz z fMRI. Neurón. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
Bunge SA, Wright SB. Neurovvojové zmeny v pracovnej pamäti a kognitívnej kontrole. Aktuálne stanovisko v neurobiológii. 2007;17: 243-250. [PubMed]
Carlezon WA, Wise RA. Odmeny účinkov fencyklidínu a príbuzných liekov v nuleus accumbens shell a orbitofrontal cortex. Journal of Neuroscience. 1996;16(9): 3112-3122. [PubMed]
Casey BJ. Prerušenie inhibičnej kontroly pri vývojových poruchách: mechanický model implikovaného frontostriatálneho obvodu. In: Siegler RS, McClelland JL, redaktori. Mechanizmy kognitívneho rozvoja: Carnegieho sympózium o kognícii. Zv. 28. Erlbaum; Hillsdale, NJ: 2000.
Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB, et al. Implikácia pravého frontostriatálneho obvodu pri inhibícii odozvy a poruchy pozornosti / hyperaktivity. Časopis Americkej akadémie detskej a dospievajúcej psychiatrie. 1997;36(3): 374-383.
Casey BJ, Durston S, Fossella JA. Dôkaz o maechanistickom modeli kognitívnej kontroly. Klinický výskum neurovedy. 2001;1: 267-282.
Casey BJ, Epstein JN, Buhle J., Liston C, Davidson MC, Tonev ST a kol. Frontostriatálna konektivita a jej úloha v kognitívnej kontrole u rodičov - detí s ADHD. American Journal of Psychiatry. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
Casey BJ, Getz S, Galvan A. Dospievajúci mozog. Vývojová kontrola. 2008;28(1): 62-77. [Článok bez PMC] [PubMed]
Casey BJ, Jones RM, Hare T. Dospievajúci mozog. Annals z Newyorskej akadémie vied. 2008;1124: 111-126. [Článok bez PMC] [PubMed]
Casey BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, Crone EA. Disociácia konfliktu reakcií, výber pozornosti a očakávanie pomocou funkčného zobrazovania magnetickou rezonanciou. Zborník Národnej akadémie vied. 2000;97(15): 8728-8733.
Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinické, zobrazovacie, lézné a genetické prístupy k modelu kognitívnej kontroly. Vývojová psychobiológia. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ a kol. Vekové rozdiely v afektívnom rozhodovaní podľa indexu výkonnosti v Iowa Gambling Task. Vývojová psychológia. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
Cools R, Ivry RB, D'Espostio M. Ľudské striatum je nevyhnutné pre reakciu na zmeny v dôležitosti stimulu. Journal of Cognitive Neuroscience. 2006;18(12): 1973-1983. [PubMed]
Cox RW. AFNI: Softvér na analýzu a vizualizáciu funkčných magnetických rezonančných neuroobrazov. Počítačový a biomedicínsky výskum. 1996;29: 162-173. [PubMed]
Crone EA, Wendelken C, Donohue S, van Leijenhorst L, Bunge SA. Neurocognitívny rozvoj schopnosti manipulovať s informáciami v pracovnej pamäti. Proc Natl Acad Sci US A. 2006;103(24): 9315-9320. [Článok bez PMC] [PubMed]
Dahl RE. Vývoj mozgu mladistvých: Obdobie zraniteľnosti a príležitostí. Annals z Newyorskej akadémie vied. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
Delgado MR, Stenger VA, Fiez JA. Reakcie závislé od motivácie v jadre ľudského caudátu. Cereb Cortex. 2004;14(9): 1022-1030. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Parametrická manipulácia s konkurenciou konfliktov a odpovedí pomocou rýchleho fMRI udalostí súvisiacich so zmiešanou skúškou. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA a kol. Prechod od difúznej k fokálnej kortikálnej aktivite s vývojom. Vývojová veda. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
Durston S, Thomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Účinok predchádzajúceho kontextu na inhibíciu: štúdia fMRI súvisiaca s udalosťou. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
Durston S, Thomas KM, Yang Y, Ulug AM, Zimmerman RD, Casey BJ. Neurálny základ pre vývoj inhibičnej kontroly. Vývojová veda. 2002;5(4): F9-F16.
Durston S, Tottenham NT, Thomas KM, Davidson MC, Eigsti IM, Yang Y, a kol. Diferenčné vzorce aktivácie striatalu u malých detí s ADHD a bez ADHD. Biologická psychiatria. 2003;53(10): 871-878. [PubMed]
Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J a kol. Dohľad nad rizikovým chovaním mládeže - USA, 2007, zhrnutia dohľadu. Týždenná správa o chorobnosti a úmrtnosti. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson M., Reiss AL, Garrett A, a kol. Účinky mozgu súvisiace s ADHD a liekmi súvisiace s aktiváciou mozgu u súčasne postihnutých rodičovských detí s ADHD. Časopis detskej psychológie a psychiatrie. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
Epstein R. Prípad proti dospievaniu: Znovuobjavenie dospelých u každého dospievajúceho. Knihy vodiča brku; Fresno, Kalifornia: 2007.
Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E a kol. Amygdala a nucleus accumbens v odpovediach na príjem a opomenutie zisku u dospelých a dospievajúcich. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
Ernst M, Borovica DS, Hardin M. Triadický model neurobiológie motivovaného správania v adolescencii. Psychologická medicína. 2006;36(3): 299-312. [Článok bez PMC] [PubMed]
Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Afektívne a poradné procesy v riskantnom výbere: Vekové rozdiely v riskovaní v úlohe Columbia Card Task. Journal of Experimental Psychology: Učenie, pamäť a poznanie. 2009;35(3): 709-730.
Forbes EE, Dahl RE. Pubertálny vývoj a správanie: Hormonálna aktivácia sociálnych a motivačných tendencií. Mozog a poznanie. 2010;72: 66-72. [PubMed]
Friston KJ, Buechel C, Fink GR, Morris J, Rolls E, Dolan RJ. Psychofyziologické a modulačné interakcie pri neuroimagingu. Neuroimage. 1997;6: 218-229. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Úloha ventrálnych frontostriatálnych obvodov pri výučbe založenej na odmeňovaní u ľudí. Journal of Neuroscience. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G a kol. Skorší vývoj akumulovaní v porovnaní s orbitofrontálnym kortexom by mohol byť základom správania sa u adolescentov. Journal of Neuroscience. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Nečistoty v spracovaní odmien a ich vplyv na inhibičnú kontrolu v dospievaní. Mozgová kôra. 2010 E-pub pred tlačou.
Giedd JN, Blumenthal J., Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A a kol. Vývoj mozgu počas detstva a dospievania: dlhodobá štúdia MRI. Nature Neuroscience. 1999;2: 861-863.
Gitelman DR, Penny WD, Ashburner J, Friston KJ. Modelovanie regionálnych a psychofyziologických interakcií v fMRI: Význam hemodynamickej dekonvolúcie. Neuroimage. 2003;19(1): 200-207. [PubMed]
Glover GH, Thomason ME. Vylepšená kombinácia obrázkov so špirálovými vstupmi a výstupmi pre BOLD fMRI. Magn Reson Med. 2004;51(4): 863-868. [PubMed]
Gross AL, Ballif B. Pochopenie emócií deťmi z výrazov tváre a situácií: Prehľad. Vývojová kontrola. 1991;11: 368-398.
Haber SN, Kim KS, Mailly P, Calzavara R. Kortikálne vstupy súvisiace s odmenami definujú veľkú striatálnu oblasť u primátov, ktorá sa spája s asociatívnymi kortikálnymi spojeniami, a poskytuje substrát pre stimulačné vzdelávanie. Journal of Neuroscience. 2006;26(32): 8368-8376. [PubMed]
Haber SN, Knutson B. Obeh odmeňovania: Prepojenie anatómie primátov a zobrazovania ľudí. Neuropsychopharmacology. 2009;1: 1-23.
Hardin MG, Mandell D, Mueller SC, Dahl RE, Pine DS, Ernst M. Inhibičná kontrola u úzkostných a zdravých adolescentov je modulovaná motivačnými a náhodnými afektívnymi stimulmi. Detská psychológia a psychiatria. 2009;50(12): 1550-1558.
Hare TA, Tottenham N, Davidson MC, Glover GH, Casey BJ. Príspevky amygdaly a striatálnej aktivity pri regulácii emócií. Biologická psychiatria. 2005;57(6): 624-632. [PubMed]
Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biologické substráty emocionálnej reaktivity a regulácie v adolescencii počas emocionálnej úlohy go-nogo. Biologická psychiatria. 2008;63(10): 927-934. [Článok bez PMC] [PubMed]
Herba C, Phillips M. Anotácia: Vývoj rozpoznávania výrazu tváre od detstva po dospievanie: behaviorálne a neurologické perspektívy. Žurnál detskej psychológie a psychiatrie a spojeneckých disciplín. 2004;45(7): 1185-1198.
Johnstone T, Somerville LH, Alexander AL, Davidson RJ, Kalin NH, Whalen PJ. Stabilita reakcie amygdaly BOLD na strašné tváre počas viacerých relácií skenovania. Neuroimage. 2005;25: 1112-1123. [PubMed]
Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Zvýšená mozgová aktivita v frontálnom a parietálnom kortexe je základom rozvoja kapacity visuospatial pracovnej pamäte v detstve. Journal of Cognitive Neuroscience. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. Čo nám fMRI povedalo o vývoji kognitívnej kontroly v dospievaní? Mozog a poznanie. 2010
Luna B, Sweeney JA. Vznik kooperatívnej funkcie mozgu: štúdie fMRI o vývoji inhibície odozvy. Annals z Newyorskej akadémie vied. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ a kol. Zrenie široko distribuovaných funkcií mozgu podporuje kognitívny vývoj. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smith WJ, Omar HA. Hľadanie vnemov, puberta a nikotín, alkohol a užívanie marihuany v dospievaní. Časopis Americkej akadémie detskej a dospievajúcej psychiatrie. 2002;41(12): 1495-1502.
Miller EK, Cohen JD. Integrovaná teória funkcie prefrontálneho kortexu. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
Murphy K, Bodurka J, Bandettini PA. Ako dlho skenujete? Vzťah medzi pomerom časových signálov fMRI a šumom a potrebnou dĺžkou skenovania. Neuroimage. 2007;34(2): 565-574. [Článok bez PMC] [PubMed]
Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Sociálna reorientácia adolescencie: perspektíva neurovedy na proces a jeho vzťah k psychopatológii. Psychologická medicína. 2005;35: 163-174. [PubMed]
Pasupathy A, Miller EK. Rôzne časové kurzy aktivity súvisiace s učením v prefrontálnej kôre a striatu. Príroda. 2005;433: 873-876. [PubMed]
Poldrack RA, Prabhakaran V, Seger CA, Gabrieli JD. Striatálna aktivácia počas získavania kognitívnych schopností. Neuropsychológie. 1999;13: 564-574. [PubMed]
Pontieri FE, Tanda G, Orzi F, Di Chiara G. Účinky nikotínu na jadro accumbens a podobnosť s účinkami návykových látok. Príroda. 1996;382: 255-257. [PubMed]
Romeo RD, Sisk CL. Pubertálna a sezónna plasticita v amygdáli. Brain Research. 2001;889: 71-77. [PubMed]
Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E a kol. Progresívny nárast aktivácie frontostriatálneho mozgu z detstva do dospelosti počas úloh súvisiacich s kognitívnou kontrolou. Mapovanie ľudského mozgu. 2006;27: 973-993. [PubMed]
Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Spracovanie odmeny v orbitofrontálnom kortexu primátov a bazálnych gangliách. Cereb Cortex. 2000;10(3): 272-284. [PubMed]
Sisk CL, Foster DL. Neurónový základ puberty a dospievania. Nature Neuroscience. 2004;7: 1040-1047.
Somerville LH, Casey BJ. Vývojová neurobiológia kognitívnych a motivačných systémov. Aktuálne stanovisko v neurobiológii. 2010;20: 1-6.
Spear LP. Adolescentný mozog a prejav správania súvisiace s vekom. Neuroscience a Biobehavioral Reviews. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B. Citlivosť jadra pripadá na narušenie v očakávaní odmeny. Neuroimage. 2007;34(1): 455-461. [Článok bez PMC] [PubMed]
Steinberg L. Riziko v adolescencii: aké zmeny a prečo? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
Steinberg L. Sociálno-neurovedecká perspektíva na riskovanie adolescentov. Vývojová kontrola. 2008;28: 78-106. [Článok bez PMC] [PubMed]
Talairach J, Tournoux P. In: Kolanárny stereotaxický atlas ľudského mozgu. Rayport M, prekladateľ. Vydavatelia Thieme Medical Publishers; New York, NY: 1988.
Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, a kol. Reakcia amygdaly na výrazy tváre u detí a dospelých. Biologická psychiatria. 2001;49(309-316)
Tottenham N, Tanaka J, Leon AC, McCarry T, sestra M, Hare TA, a kol. Súbor výrazov tváre NimStim: Posudky netrénovaných účastníkov výskumu. Psychiatrický výskum. 2009;168(3): 242-249. [Článok bez PMC] [PubMed]
Vaidya CJ, Austin G, Kirkorian G, Ridlehuber HW, Desmond JE, Glover GH, a kol. Selektívne účinky metylfenidátu pri poruche hyperaktivity s deficitom pozornosti: štúdia funkčnej magnetickej rezonancie. Proc Natl Acad Sci US A. 1998;95(24): 14494-14499. [Článok bez PMC] [PubMed]
Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Čo motivuje adolescenta? Regióny mozgu sprostredkujúce citlivosť odmeny v období adolescencie. Cereb Cortex. 2009
Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Maturačné zmeny pri nábore predných cingulátov a frontoparietálnych pacientov podporujú vývoj chybového spracovania a inhibičnú kontrolu. Mozgová kôra. 2008;18: 2505-2522. [Článok bez PMC] [PubMed]
Wickens TD. Teória detekcie elementárneho signálu. Oxford University Press; New York, NY: 2002.
Wise RA. Dopamín, učenie a motivácia. Príroda Recenzie Neuroscience. 2004;5: 483-494.
Yurgelun-Todd D. Emocionálne a kognitívne zmeny počas dospievania. Aktuálne stanovisko v neurobiológii. 2007;17: 251-257. [PubMed]