Citácia: Socioafective Neuroscience & Psychology 2012; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874
Kevin S. Holloway, PhD*
Katedra psychológie a neurovedy a správania, Vassar College, Poughkeepsie, NY, USA
abstraktné
Identifikácia úlohy opioidov pri sprostredkovaní učenia sa sexuálneho správania sa komplikuje použitie rôznych metodík pri vyšetrovaniach. V tomto prehľade, ktorý sa zaoberá viacerými druhmi, technikami a farmaceutickými manipuláciami, sa prejavilo niekoľko znakov mediácie opioidov. Opioidy sú diferencovane zapojené do podmieneného a nepodmieneného sexuálneho správania. Načasovanie dodania sexuálneho zosilňovača počas kondicionačných štúdií, najmä tých, ktoré používajú mužské subjekty, akútne ovplyvňuje úlohu, ktorú opioidy majú pri učení. Opioidy môžu byť obzvlášť dôležité pri udržiavaní kondicionovaného sexuálneho správania počas obdobia nezosilňovania. Zdá sa, že je to pravda tak pre skúšobné sondy, ako aj postupy, ktoré sú explicitne určené na uhasenie sexuálnej podmienenej reakcie. Zdá sa, že tieto vlastnosti sprostredkovania opiátov v učení nie sú obmedzené na paradigmy sexuálneho podmieňovania. To naznačuje, že rovnako ako v prípade iných aspektov sexuálneho učenia, ktoré napriek charakteristickým znakom zodpovedajúcim základným zásadám správania, sprostredkovanie podmieneného sexuálneho správania opioidmi sa spolieha na procesy spoločné naprieč systémami posilňovania.
Kľúčové slová: opiát; klimatizácia; zánik; vytrvalosť; naloxón; štúdium
(Publikované: 15 2012 marca)
Socioafektívna neurológia a psychológia 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Toto je článok o otvorenom prístupe distribuovaný za podmienok Creative Commons Attribution-Noncommercial 3.0 Unported License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), umožňujúce akékoľvek nekomerčné použitie, distribúciu a rozmnožovanie v akomkoľvek médiu za predpokladu, že pôvodné dielo je správne citované.
Sexuálne učenie bolo skúmané na širokej škále zvieracích modelov vrátane potkanov, škrečkov, myší, modrých gouramis a lipkavých rýb, prepelíc, holubov a ovocných múch (pozri Crawford, Holloway a Domjan, 1993; Domjan a Holloway, 1998; Krause, 2003; a Pfaus, Kippin a Centeno, 2001 pre recenzie). Sexuálne učenie môže modifikovať odpovede na nešpecifické. Samce potkanov znižujú pokusy po kopulácii po expozícii samiciam s chirurgicky uzavretými vagínmi (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Samce potkanov, ktorým sa umožnilo intromitovať, ale nie ejakulovať, tiež znížili pokusy o kopuláciu (Kagan, 1955); ak však bol povolený stanovený počet intrácií (7), muži dosiahli ejakuláciu s menším počtom intrácií ako muži bez tejto udalosti (Silberberg & Adler, 1974). Samice potkanov budú vyhľadávať samce častejšie a vyberú ich na prvú ejakuláciu, ak sú samce prevoňané pachom (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Coria-Avila a kol., 2008) alebo označené pigmentáciou (Coria-Avila a kol., 2008) predtým párované s príležitosťami na párenie, ktoré stimulovala žena. U prepelíc samcov sú kopulačné latencie kratšie po vystavení sexuálnemu podmienenému stimulu (CS) (Gutierrez a Domjan, 1996). Prepelica ženská bude vykazovať dlhšie záchvaty vnímavého podrepu v prítomnosti samca po vystavení sexuálnemu CS (Gutierrez a Domjan, 1997).
Podobne môžu byť reakcie na CS zmenené sexuálnym učením. Mužské prepelice preukážu reakciu sociálnej blízkosti na svojvoľný stimul spojený skôr so sexuálnou príležitosťou (napr. Domjan, O'Vary a Greene, 1988; Holloway a Domjan, 1993a, 1993b). Samce potkanov budú vykazovať zvýšenú hladinu zmeny správania v dvojúrovňovej komore spojenej so sexuálnymi príležitosťami (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furth a van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar a van Ree, 1994). Tieto zmeny v reakcii na CS sú zrejmé, aj keď CS nie je svojvoľná. Napríklad skúsenosti so ženou povedú k zvýšeniu výrazného dvorenia a vokalizácie spojenej s párením u samcov myší exponovaných následne iba samičím (ale nie mužským) močom (Dizinno, Whitney a Nyby, 1978). Mužské prepelice sa po párení so samičkou naučia priblížiť k malému štrbinovému okienku, aby mali sliepku iba na vizuálny prístup (Balthazart, Reid, Absil, Foidart a Ball, 1995).
Zmeny v dôsledku sexuálneho učenia majú dôležité funkčné vlastnosti. Sexuálna výkonnosť samcov potkanov vystavených sexuálne podmieneným podnetom sa zlepšila u jedincov s kopulačnými ťažkosťami (Cutmore & Zamble, 1988). U rýb gourami modrej vystavenie sexuálnym pavloviánskym podmieneným podnetom dramaticky zvýšilo počet vyprodukovaných potomkov (Hollis, Pharr, Duas, Britton a Field, 1997). Mužské prepelice japonské vystavené sexuálnemu podmienenému kontextu ejakulujú viac semena a viac spermií na vyplnený model (Domjan, Blesbois a Williams, 1998). Adkins Regan a MacKillop (2003) ďalej u prepelíc samcov demonštrovali, že inseminácia v podmienkach podmienenom sexuálnym stykom bude mať pravdepodobne za následok oplodnené vajíčka. V situácii spermií vystavenie sexuálnemu CS umožnilo mužským prepeliciam splodiť viac potomkov (Matthews, Domjan, Ramsey a Crews, 2007).
Zodpovedajúcim spôsobom existuje rozsiahla literatúra, ktorá skúma sprostredkovanie opioidov v súvislosti s neučeným sexuálnym správaním u zvierat (pozri Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus a Gorzalka, 1987; van Furth, Wolterink a van Ree, 1995 pre recenzie). Všeobecne sa zistilo, že opioidy a opioidné lieky majú inhibičnú úlohu pri sexuálnom správaní mužov aj žien. Podávanie β-endorfínu inhibovalo množstvo, intromisie a ejakuláciu u samcov potkanov (McIntosh, Vallano a Barfield, 1980) a inhibovalo lordózne správanie u samíc (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morfín (Pfaus a Gorzalka, 1987b) a metadónu (Murphy, \ t 1981) tiež inhiboval sexuálne reakcie samcov potkanov a morfín inhiboval lordózu u samíc (Pfaus a Gorzalka, 1987b). Endomorfín-1, endogénny peptid špecifický pre u-opioidné receptory, injekčne podaný do tretej komory, zvýšil ejakulačné latencie a interintromisné intervaly a znížil ejakuláciu (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton a Paredes, 2009). U samčích prepelíc, ô-opioidného agonistu D-Ala2-Met5-enkefalínamid injekčne podávaný do preoptickej a prednej hypotalamickej oblasti znižoval agresívne aj sexuálne správanie (Kotegawa, Abe a Tsutsui, 1997).
Aj keď existujú náznaky, že inhibičné účinky opioidov sú špecifické pre dávku a miesto podania (napr. Agmo, Rojas, & Vazquez, 1992; Band & Hull, 1990; Mitchell a Stewart, 1990; van Furth, van Emst a van Ree, 1995), všeobecný záver, že opioidy inhibujú sexuálne správanie, do značnej miery potvrdzujú štúdie s antagonistami opioidov, ktorých podávanie uľahčuje sexuálnu odpoveď. Bolo hlásené, že naloxón indukuje kopuláciu u sexuálne neaktívnych samcov potkanov (Gessa, Paglietti a Pellegrini Quarantotti, 1979). Ďalej znížila latenciu na prvé nasadenie a znížila počet intromácií pred ejakuláciou (McIntosh et al., 1980). Naloxón tiež spomalil nástup sexuálneho vyčerpania u samcov potkanov (ako sa uvádza v Pfaus a Gorzalka, 1987a). U samcov škrečkov naltrexón znížil latenciu do prvého výskytu a znížil intromisie pred ejakuláciou (Murphy, 1981). Samce japonského prepelica vykazovali viac kopulačného správania pri podávaní centrálnych injekcií naloxónu (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil a Balthazart, 1999). Je potrebné poznamenať, že v niektorých prípadoch sa uvádza, že jeden aspekt mužského sexuálneho správania, postejakulačné refraktérne obdobie, sa zvyšuje injekciami naloxónu (McConnell, Baum, & Badger, 1981; Sachs, Valcourt a Flagg, 1981). U samíc potkanov bolo správanie lordózy uľahčené centrálnymi injekciami naloxónu (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley a Fraser, 1983) aj keď sa uvádza, že periférne injekcie opioidných antagonistov sú buď nie alebo minimálne účinné (Wiesner & Moss, 1986).
Vzhľadom na dôležitosť učenia sa v systéme sexuálneho správania a zdanlivo jasnú sprostredkovateľskú úlohu opioidov v nenaučenom sexuálnom správaní je relatívna nedostatok štúdií osobitne navrhnutých na skúmanie úlohy opioidov v sexuálnom vzdelávaní prekvapujúca. Jedným z dôvodov zjavného nedostatku súčasného programového skúmania sprostredkovania sexuálneho učenia opioidmi môže byť to, že širokú škálu výsledkov uvedených v existujúcich štúdiách bolo ťažké interpretovať. Cieľom tohto prehľadu je prezentovať dostupné štúdie sprostredkovania opiátov v oblasti učeného sexuálneho správania, preskúmať použité postupy a navrhnúť parsimonious vysvetlenie rozdielnosti výsledkov. To môže zase stimulovať systematickejšie vyšetrovanie priesečníka týchto dvoch dôležitých mediátorov sexuálneho správania.
Experimenty zaoberajúce sa úlohou opioidov v sexuálnom vzdelávaní
Počiatočné výskumy skúmajúce sprostredkovanie opioidov učeného sexuálneho správania sa pokúsili zhodnotiť hodnoty posunu odmeňovania v dôsledku manipulácie so systémom opioidov. Ak opiáty sprostredkúvajú sexuálnu odmenu, potom by ich blokáda mala ovplyvniť získavanie sexuálnych podmienených reakcií. Miller a Baum (1987) využívalo paradigmu podmieneného preferencie miesta (CPP). Samce potkanov sa nechali kopulovať do ejakulácie (pozri Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez a Paredes, 2009, pre podrobnosti o dôležitosti ejakulácie v postupoch CPP) so ženskými časmi 10 v pôvodne nepreferovanej komore. V druhý deň strávili samci v druhej preferovanej komore rovnaký čas. Po týchto pokusoch o kondicionovanie boli samci kastrovaní alebo falošní. Po periférnom naloxóne (5.0 mg / kg SC) alebo injekciách do fyziologického roztoku sa im umožnil voľný prístup dvakrát, raz 7 dní po chirurgickom zákroku a raz 14 dní po chirurgickom zákroku. V týchto testovacích štúdiách 15 min. Nebola prítomná žiadna samica. Muži, ktorí boli kastrovaní, ktorým bol injikovaný naloxón, alebo obidvaja vykazovali výrazné zníženie času stráveného v pôvodne nevýhodnej komore (v ktorej sa stretli so samičkou) v deň 7. V deň 14 sa tento účinok opäť prejavil s ešte výraznejším účinkom u kastrovaných jedincov, ktorým bol podaný naloxón. Tieto výsledky boli interpretované ako indikujúce potenciálne zníženie odmeny odvodenej z stimulačných vlastností receptívnej ženy.
V podobnom experimente CPP (Agmo & Berenfeld, 1990) sa samcom potkanov injikovalo periférne buď destilovanou vodou alebo naloxónom (16 mg / kg) pred jednou ejakuláciou a umiestnením do pôvodne nepreferovanej komory na 30 min. Uskutočnili sa tri sexuálne zosilnené pokusy, ktoré sa striedali s tromi pokusmi, v ktorých všetci jedinci dostali injekcie destilovanej vody a strávili 30 min v samotnej pôvodne preferovanej komore. Opäť, v súlade s výkladom, že opiáty sprostredkovávajú sexuálnu odmenu, sa zistilo, že naloxón blokuje získanie CPP.
Ďalšia experimentálna správa publikovaná v tom istom roku túto interpretáciu údajov komplikovala. Mehrara a Baum (1990) opäť použili paradigmu CPP. V tomto prípade sa však samci potkanov namiesto umiestnenia do samice pred umiestnením do komory CPP nechali kopulovať so samičkou priamo v pôvodne nepreferovanej komore. Samce boli buď kastrované alebo neporušené a dostali periférne injekcie fyziologického roztoku alebo injekcie naloxónu 1 alebo 5 mg / kg periférne pred sexuálne zosilnenými pokusmi. Uskutočnilo sa osem školení, z ktorých štyri boli samce vystavené samiciam v pôvodne nepreferovaných komorách až do času 1 h, aby sa dosiahla ejakulácia a štyri v alternatívnych dňoch, v ktorých samci strávili rovnaký čas sám v pôvodne preferovanej komore. , V porovnaní s kontrolnými roztokmi injikovanými fyziologickým roztokom, ani jedna dávka naloxónu významne neoslabila získanie CPP pre pôvodne nepreferovanú komoru buď v neporušenom, alebo kastrovanom stave (hoci sa uvádza trend pre naloxón na zníženie CPP u kastrovaných jedincov). Zaujímavé je, že v druhom experimente, ktorý zásadne replikoval Millera a Bauma (1987), sa zistilo, že naloxón má opäť podobný účinok ako v predchádzajúcom experimente. Tentokrát však vo svetle zistení experimentu 1 boli tieto nové údaje interpretované tak, aby odzrkadľovali vplyv na výkon CPP a navrhli autorom, aby sa opioidy nezúčastňovali na primárnych okruhoch odmeňovania, ale na tých, ktorí sa podieľajú na podmienených stimuloch. ,
V týchto predchádzajúcich štúdiách CPP boli samce vystavené v nevystužených dňoch prázdnej komore. Alternatívny postup zahŕňa vystavenie samčích potkanov neprijateľnej samici v pôvodne preferovanej komore na domnienkach, ktoré nie sú zosilnené. Hughes, Everitt a Herbert (1990) použili toto usporiadanie ako jeden z dvoch testov opioidného sprostredkovania sexuálneho učenia. Samcom potkanov bolo podaných osem 15-min vystužených expozícií receptívnym ženám v pôvodne nevýhodnej komore striedanej s podobnými expozíciami neprijateľným samičkám v pôvodne preferovanej komore. P-endorfín alebo naloxón bol podaný infúziou do mediálnej preoptickej oblasti - prednej oblasti hypotalamu alebo bol naloxón podávaný periférne (5 mg / kg) pred testovacím testom 15-min, počas ktorého boli samice odstránené. Samcom sa umožnilo slobodne si vybrať, v ktorej komore stráviť čas počas testu. Ani infúzny β-endorfín, ani infúzny naloxón nemali vplyv na výkon CPP. Systémový naloxón v tomto stave znížil expresiu CPP.
Druhý test, ktorý použili Hughes a kol. (1990) bol inštrumentálny postup kondicionovania druhého poriadku. Samce potkanov boli najprv trénované, aby spojili stimulačné svetlo (CS) s kopuláciou do ejakulácie. Potom boli vyškolení, aby tlačili páku s prezentáciou CS ako výstuž. Samica bola prezentovaná na konci relácie. Spočiatku to bolo po jednej odozve, ale v priebehu experimentu sa počet odpovedí potrebných na získanie prístupu k žene zvýšil na 100 a potom sa zaviedol plán s pevným intervalom a muži do konca tréningu boli uskutočňovanie približne 200 odpovedí (a získavanie expozícií 20 CS) predtým, ako bola zavedená samica. Infúzia p-endorfínu do strednej predoptickej oblasti predného hypotalamu (mPOA) nemala žiadny vplyv na inštrumentálne správanie. Zistilo sa, že periférne podávanie naloxónu v 5 mg / kg, ale nie v 1.0 alebo 2.5 mg / kg, znižuje počet odpovedí na získanie prístupu k ženám.
Agmo a Gomez (1993) opäť použili postup CPP zavedený v Agmo a Berenfeld (1990). Avšak v tomto prípade sa naloxón vo forme metylnaloxónium podal infúziou v koncentrácii 5 ug / kanylu do mPOA alebo nucleus accumbens (NAC) samcov potkanov 1 min. Pred postupmi CPP. Ako predtým, samcom sa povolila jedna ejakulácia v samostatnej záchytnej oblasti a potom sa premiestnili do pôvodne nepreferovanej komory CPP prístroja na 30 min. V druhý deň bol nasávaný soľný roztok, nebola prezentovaná žiadna žena a muži boli umiestnení na 30 min do pôvodne preferovanej komory. Naloxón infundovaný do mPOA, ale nie NAC blokovaný CPP, ale neovplyvnil sexuálne odpovede namierené na samicu. To navrhlo autorom, že mPOA je miestom sexuálnej odmeny.
Sexuálna motivácia a sexuálne učenie sa hodnotili aj u samcov potkanov prostredníctvom skúmania správania, ktoré mení predvídateľnú úroveň. V dvojúrovňovej klietke budú muži pred zavedením samice vykazovať zvyšujúci sa počet zmien hladiny pri opakovanom vystavení kopulácii so samicou, ale nebudú nasledovať vystavenie nevhodnej samici. V niekoľkých takmer identických testoch predvídateľnej zmeny hladiny sa zistilo, že naloxón zabraňuje zvyšovaniu zmien predvídateľnej hladiny. Pri týchto postupoch boli muži umiestnení do dvojúrovňového testovacieho prístroja a o 5 minút neskôr bola do komory zavedená vnímavá samica (na úrovni, ktorá v súčasnosti samca neobsahovala). Periférne podanie naloxónu malo účinok, či už v dávkach 1.0 alebo 10.0 mg / kg (van Furth, Wolterink-Donselaar a van Ree, 1994), na testovanie počas svetelnej fázy dňa (van Furth a van Ree, 1994) a ak sa podáva infúziou priamo do ventrálnej tegmentálnej oblasti (van Furth & van Ree, 1996). Všetky tieto údaje sa interpretujú tak, že naznačujú úlohu opiátov pri sexuálnej motivácii. Novšia štúdia však spochybňuje túto a ďalšie interpretácie opiátovej úlohy pri sexuálnej motivácii.
Agmo (2003b) predstavili elegantnú techniku na hodnotenie sexuálnej motivácie. Samce potkanov boli umiestnené do veľkej testovacej arény. Na protiľahlých koncoch a protiľahlých stranách dlhých stien testovacej arény boli pripevnené dve komory. Do týchto komôr by sa mohli umiestniť stimuly, ako napríklad receptívne a neakceptujúce samice, a výsledné mužské správanie sa pozorovalo. Pomocou tohto zariadenia Agmo (2003) bola schopná posúdiť sexuálnu motiváciu pri manipulácii s opioidným systémom. Subjekty boli súčasne prezentované s receptívnou ženou v jednej komore a so sexuálne skúseným mužom v druhej komore. Uvádza, že ani periférne injikovaný morfín (1, 4 alebo 8 mg / kg) ani naloxón (1, 4 a 16 mg / kg) nemali jasný vplyv na motivačnú sexuálnu motiváciu. Lperamid periférneho opioidného agonistu ovplyvnil výber v týchto testoch, ale prostredníctvom neopioidných mechanizmov. Agmo preto dospel k záveru, že opioidy nie sú dôležité pre sexuálnu motiváciu u samcov potkanov.
U prepelíc mužského pohlavia zníženie hodnoty sexuálnej odmeny (Holloway & Domjan, 1993b) alebo v sexuálnej motivácii (Holloway a Domjan, 1993) viedla k zníženej odpovedi v paradigme sexuálneho podmieneného prístupu. Pri týchto postupoch sa prepelica obyčajne podáva krátko (30 s – 1 min.) Prezentácia CS, po ktorej nasleduje prístup k prepelici. Ak je to tak, že opioidy sprostredkúvajú sexuálnu odmenu alebo motiváciu v prepeličkách, potom blokáda opioidných receptorov naloxónom by mala viesť k zmene odpovedí na CS.
Jedným z prostriedkov testovania podmieneného správania sexuálneho prístupu v prepeličke je predstaviť mužom vizuálny prístup k samici za dverami s veľmi úzkou štrbinou ako CS. Potom nasleduje kopulačný prístup ku sliepke. Pred zmiešaním so sliepkou bude samec tráviť málo času pri výreze. Po párení bude samec stáť pri okne po dlhé obdobia. Riters a kol. (1999) použil túto metódu na hodnotenie účinkov naloxónu na výkon podmieneného sexuálneho správania. Periférne (zvyšujúce sa dávky 1.0, 10.0 a 50.0 mg / kg) ani centrálne injekcie naloxónu do tretej komory nemali vplyv na výkon kondicionovaného správania pri sexuálnom prístupe. Muž prepelica sa naďalej pozerala na samicu cez dvernú štrbinu.
V následnej štúdii Holloway, Cornil a Balthazart (2004) uskutočnili deväť skúšok podmieňujúcich sexuálny prístup s prepelicami mužskými, ako je opísané vyššie. Potom, pretože je známe, že vizuálne pôsobenie na prepeličie sliepky sa oplatí (Holloway & Domjan, 1993b), jedinci boli testovaní v nezosilnených extinkčných pokusoch. To znamená, že prístup k štrbine dverí sa hodnotil v ôsmich pokusoch, v ktorých žena nebola za dverami. Počas týchto štúdií extinkcie sa zistilo, že centrálne injekcie naloxónu výrazne znižujú sexuálnu podmienenú reakciu u jedincov v porovnaní s kontrolami podávanými so soľným roztokom.
Pretože odstránenie ženy zmenilo CS medzi testami akvizície a vyhynutia, je možné, že zníženie odpovede bolo spôsobené naloxónom zvyšujúcim pozornosť mužov na alteráciu CS. Aby sa vylúčila táto možnosť, prepelice samčie boli podmienené tak, aby sa priblížili k ľubovoľnému stimulačnému objektu, ktorý sa mohol ponechať na mieste počas pokusov o zánik (pozri Holloway a Domjan, 1993, 1993b). Dokonca aj keď CS zostala konštantná v štúdiách akvizície a extinácie, centrálne injekcie naloxónu prudko oslabili sexuálny podmienený prístup reagujúci počas fázy extinkcie (Holloway, Shaw, Cornil, a Balthazart, 2009).
Riters a kol. (1999) uvádzajú rôzne účinky centrálnych a periférnych injekcií naloxónu na bezpodmienečné sexuálne správanie u prepelíc mužského pohlavia. Na testovanie účinkov periférnych injekcií naloxónu na sexuálne podmienené správanie sa uskutočnili dva experimenty s ľubovoľným stimulačným objektom ako CS. V prvom experimente boli samce prepelíc pôvodne podmienené tak, aby sa priblížili k CS spárovaním 30 s expozícií stimulu s 5 minútami kopulačného prístupu k sliepke. Počas fázy vymierania boli samcom periférne injikované naloxón (30 mg / kg) pred expozíciou následným prejavom samotného CS. Naloxón výrazne uľahčil vyhynutie podmieneného sexuálneho prístupu k svojvoľnej CS v porovnaní s kontrolami, ktorým sa podával fyziologický roztok. V druhom experimente sa samcom prepelíc injektovala rovnaká dávka naloxónu 30 mg / kg pred každou spárovanou prezentáciou sliepok prepelíc. Na rozdiel od toho, čo by sa dalo očakávať, ak je opioidný systém zapojený do sexuálnej motivácie alebo odmeny, muži s injekciou naloxónu získali odpoveď podmieneného sexuálneho prístupu na CS rovnakou rýchlosťou ako kontroly podané so soľným roztokom (Holloway & Jensen, 1997).
Následne boli preskúmané účinky naloxónu (30 mg / kg) podávaného periférne počas fázy akvizície aj zániku experimentu podmieneného sexuálnym prístupom (Holloway & Meerts, 2003). Opäť, v štúdiách kondicionovania, ktoré spárovali ľubovoľný CS s kopuláciou, naloxón nemal žiadny vplyv na vývoj podmieneného prístupu reagujúceho na CS. Počas následných nezosilnených CS prezentácií však pokračujúce injekcie naloxónu významne a podstatne uľahčili zánik podmieneného sexuálneho prístupu.
Vo všetkých vyššie uvedených štúdiách slúžili ako subjekty zvieratá samce. Úloha opioidov pri sprostredkovaní sexuálneho správania naučených žien sa skúmala iba obmedzene. Sexuálna CPP sa hodnotila u samíc potkanov, ktorým sa injekčne podal naloxón (Paredes & Martinez, 2001). Ženy sa nechali párovať s ejakuláciou a potom sa umiestnili na 30 minút do pôvodne nepreferovanej komory. Alternatívne dni trávili rovnaké množstvo času v pôvodne preferovanej komore. Pred každou posilnenou skúškou sa ženským subjektom periférne injikoval naloxón (4 mg / kg) alebo destilovaná voda. Ako bolo v tejto paradigme CPP hlásené u samcov potkanov (napr. Agmo & Berenfeld, 1990), naloxón blokoval získanie sexuálneho CPP.
Následne bol tento experiment so sexuálnym CPP u samíc potkanov podrobne replikovaný infúziami naloxónu do mPOA, ventromediálneho jadra hypotalamu (VMH), amygdaly (Me) a NAC (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008). . Naloxón (5 ug infúzie) do mPOA, VMH a Me blokoval získanie sexuálneho CPP.
Opioidná mediácia naučeného sexuálneho správania sa žien sa skúmala aj v experimente s podmieneným preferovaním partnera (Coria-Avila a kol., 2008). Ako už bolo spomenuté, spočiatku sa ľubovoľné čuchové a vizuálne narážky môžu spájať s možnosťami stimulovaného párenia. Uviedlo sa, že samice potkanov uprednostňujú samce označené zápachom, ktorý bol predtým prítomný počas stimulovaného párenia (Coria-Avila et al., 2005). V dvoch experimentoch Coria-Avila a kol. (2008) testovali, či by nadobudnutie tejto preferencie mohlo byť blokované periférnym naloxónom (4 mg / kg) injikovaným pred kondičnými pokusmi. V experimente 1 sa samiciam prezentovali mandľovo voňajúce samce v stimulovaných páriacich situáciách a nevyvrdnuté samce v páriacich situáciách, ktoré nedokázali stimulovať. V experimente 2, albino a pigmentované samce potkanov slúžili ako stimulovaní a nepotiahnutí partneri v vyvážených skupinách. V obidvoch experimentoch sa zistilo, že naloxón injikovaný počas akvizičnej fázy narušil preferenciu samcov nesúcich stimulačné stimuly počas testu preferencie bez liečiva.
Je potrebné poznamenať, že podmienená preferencia partnera bola študovaná aj u samcov potkanov vo forme podmienenej ejakulačnej preferencie. Samce potkanov, ktorým sa podali injekcie periférneho naloxónu (5 mg / kg) pred 10 kondicionačnými skúškami so samičkou s vôňou mandlí, nepreukázali v následnom teste voľby v otvorenom poli s vonnými a nevoňavými samicami preferenciu ejakulácie s podobne voňavou samičkou (Ismail, Girard) -Beriault, Nakanishi a Pfaus, 2009).
Sexuálne feromóny v znečistenej mužskej podstielke môžu produkovať CPP u samíc myší. Zistilo sa, že ženy umožňujúce preskúmať veľkú testovaciu arénu obsahujúcu na jednej strane misku so znečistenou podstielkou a na druhej strane misku s čistou podstielkou v 10-minútových pokusoch počas 4 po sebe nasledujúcich dní uprednostňujú trávenie času na strane obsahujúcej znečistenú podstielku v nasledujúcom nevystužená skúšobná skúška. Naloxón (1 a 10 mg / kg) podávaný periférne počas fázy úpravy (nie však testu) nenarušil získanie sexuálneho CPP (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia a Lanuza, 2008).
Diskusia
Ako je zrejmé z preskúmaných experimentov, na hodnotenie úlohy opioidov pri sexuálnom správaní sa použili rôzne postupy. V závislosti od uvedených postupov by sa dalo argumentovať, že opioidy buď sprostredkúvajú alebo nezohrávajú žiadnu úlohu pri získavaní sexuálnych podmienených odpovedí, a preto sa buď zúčastňujú sexuálnej odmeny a motivácie alebo nie. Dokonca aj v rámci najpoužívanejšej techniky, CPP, existujú rozdiely, ktoré by umožnili oba súbory záverov. Zdá sa však nepravdepodobné, že obidva súbory záverov sú správne.
Jedným zo spôsobov posudzovania týchto postupov je preskúmať, či existujú spoločné črty v situáciách, keď sa uvádza, že opioidy ovplyvňujú sexuálnu podmienenú reakciu, a samozrejme v situáciách, keď sa zdá, že opioidy nie sú zapojené do sprostredkovania naučených reakcií. Mehrara a Baum (1990) predstavujú zaujímavý východiskový bod, pretože uvádzajú zistenia, ktoré podporujú úlohu opioidov pri sexuálnom vzdelávaní (experiment 2) a naznačujú, že opioidy nie sú zahrnuté (experiment 1). Podstatným rozdielom medzi týmito dvoma pokusmi je to, že v prvom sa naloxón podával predtým, ako sa spárovali účinné CS (pôvodne nevýhodná komora) a sexuálny nepodmienený stimul (US) (kopulácia do ejakulácie). Párovanie CS-US sa teda uskutočnilo pod vplyvom podávania naloxónu. V druhom experimente sa párovanie CS-US uskutočnilo pred podaním naloxónu a počas testovacej fázy, keď sa podával naloxón, bol mužskému jedincovi k dispozícii iba CS. Táto prezentácia samotného CS bola vlastne prípadom Miller a Baum (1987) a bol hlásený účinok naloxónu. Je zaujímavé, že vo väčšine prípadov CPP, kde sa zistilo, že naloxón zmierňuje sexuálne vzdelávanie, bol subjekt vystavený samotnému CS. V štúdiách Agmo a Berenfeld (1990), Agmo a Gomez (1993), Paredes a Martinez (2001) a Garcia-Horsman a kol. (2008), bol podaný naloxón a uskutočnila sa kopulácia pred umiestnením jedincov do CS komory. Potom boli pacienti pre 30 min vystavení podnetom komory bez ďalšieho vystavenia sexuálnemu partnerovi, ale zatiaľ boli pod vplyvom opioidnej blokády naloxónom. Prezentácie samotného CS v pavlovianskom kondicionovaní sú samozrejme označované ako extinkčné pokusy. Z práve uvedených postupov CPP len v experimente 1 z Mehrara a Baum a postupov CPP podľa Agustin-Pavon et al. (2008) bol naloxón podávaný počas typickej fázy akvizície USA spárovanej s CS a v obidvoch prípadoch nebol hlásený žiadny významný účinok naloxónu. Účinky naloxónu v experimente 2 Mehrara a Baum a Miller a Baum boli zreteľne počas pokusov o zánik, rovnako ako ich účinky v ostatných experimentoch CPP, ktoré boli práve uvedené.
Za predpokladu, že naloxón nemá žiadny účinok počas párovaných CS-US akvizičných štúdií, ale má účinok počas extinácie, samotný CS-test, štúdie podobne umožňujú, aby boli započítané všetky prepelice. V Riters et al. (1999), naloxón neovplyvňoval výkonnosť sexuálne podmieneného správania. V každom z týchto pokusov bol prístup prepelicek mužského pohlavia k oknu CS posilnený vizuálnym vystavením prepeličej sliepke, o ktorej je známe, že podporuje Pavlovianovo podmienené správanie (Holloway & Domjan, 1993b). V Holloway a Jensen (1997) av Holloway a Meerts (2003), priame testy po podaní naloxónu neodhalili žiadne účinky blokády opioidov. Vo všetkých postupoch extinkcie (Holloway et al., 2004; Holloway a kol., 2009; Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003), avšak naloxón buď významne znížil sexuálnu podmienenosť, alebo významne a podstatne uľahčil zánik.
Predpoklad, že blokáda opioidov ovplyvňuje učené sexuálne správanie len sprostredkovaním zániku, vyžaduje určité úpravy, aby sa zohľadnili výsledky v iných dokumentoch. Kondicionované sexuálne správanie je pozoruhodne rezistentné voči extinkcii v neprítomnosti podania naloxónu (pozri Balthazart et al., 1995). Opioidy možno sprostredkovávajú túto perzistenciu podmieneného sexuálneho reagovania. V tradičných akvizičných skúškach, počas ktorých sú CS rýchlo nasledované sexuálnymi USA, nie je potrebné pretrvávať. Po odpovedi na CS rýchlo nasleduje sexuálna príležitosť. V pokusoch o zánik nie je USA sledovaná podľa CS, a preto, ak má pokračovať odpoveď, musí byť aktivovaný vytrvalý mechanizmus. Opioidy môžu poskytnúť tento mechanizmus a blokovanie ich aktivity by preto malo narušiť nielen podmienenú sexuálnu reakciu počas vymierania, ale aj počas dlhých expozícií CS, po ktorých nasleduje sexuálna odmena, a počas dlhých úsekov inštrumentálnej odpovede odmeňovaných neprimeranými sexuálnymi posilňovačmi. To je to, čo tu bolo nahlásené a preskúmané. CS v postupe s dvojúrovňovou komorou je kontextom samotnej komory. Pri troch vyšetrovaniach predvídania správania sa meniacich úroveň (van Furth a van Ree, 1994; van Furth a van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar a van Ree, 1994), potkaní samec strávil v komore pred predstavením samice 5 minút. Je potrebné, aby sexuálne reagovanie vo forme toho, čo sa javí ako všeobecné správanie pri hľadaní (diskusie o prístupe systémov správania k sexuálnemu učeniu, pozri Domjan, Mahometa a Matthews v súčasnom špeciálnom vydaní), ak trvá pomerne dlho, ak je potrebné vyvinúť dôkazy o učení. Naloxón toto učenie zablokoval. Podobne v inštrumentálnom postupe používanom Hughesom a kol. (1990), jedinci boli hodnotení na počte odpovedí uskutočnených na pevnom intervale, aby sa získal prístup k receptívnej žene, jasná miera perzistencie a naloxón znížil počet týchto reakcií.
Takže všetky experimenty skúmajúce mužské sexuálne správanie a dva experimenty skúmajúce ženské sexuálne správanie sa v súlade s očakávaniami interpretujú, že opioidy sprostredkúvajú pretrvávajúcu reakciu tvárou v tvár nezosilňovaniu alebo oneskorenému sexuálnemu posilneniu. Zaujímavé je, že všetky tieto zahŕňajú preferencie partnerov. Je možné, že sprostredkovanie opioidov v nepodmienených mechanizmoch alebo mechanizmoch nesexiodických podmie- nok je zodpovedné za tieto zistenia. Napríklad v experimente CPP uskutočnenom Hughesom a kol. (1990), CPP bola založená na kontrastnej príležitosti kopulovať nie s prázdnou komorou, ale s neakceptívnou ženou. Možno boli účinky naloxónu na nepodmienené správanie zamerané na nereceptívnu ženu dostatočné na zníženie relatívnej hodnoty vnímavej ženy. Nedostatok CPP tu možno interpretovať iba tak, že naznačuje rovnaké množstvo kondicionovania podporovaného vnímavou aj neprijateľnou ženou, nie absenciu sexuálneho podmieňovania. Všetky tri zostávajúce prípady výsledkov, ktoré nie sú v súlade so súčasnou interpretáciou, sú všetky hlásené z toho istého laboratória a všetky používali stimulovanú paradigmu párenia. U mužov bola vyžadovaná táto stimulácia úplne špecifická pre vznik stavu. Potrebná bola stimulačná komora s jedným, ale nie so štyrmi otvormi (Ismail, Gelez, Lachapelle a Pfaus, 2009). Vzhľadom na túto zvláštnu požiadavku je ťažké interpretovať zistenia Ismaila a kol. (2009) že naloxón blokuje získanie podmienenej ejakulačnej preferencie voňavej ženy. Je možné, že príležitosť pre ženu, aby pravidelne unikala počas párenia, vytvorila stav, ktorý si vyžadoval vytrvalosť. Môže sa tiež stať, že naloxón interferuje so spracovaním nových, ľubovoľných informácií o vôni (pre podobný príklad pozri Kelley et al., 2002) spôsobmi, ktoré nesúvisia so sexom. Podobné otázky robia interpretáciu dvoch experimentov s ženskými subjektami v Coria-Avila et al. (2008) ťažké. Ďalej to komplikuje napriek inovatívnym postupom (napr. Meerts & Clark, 2009), presne to, čo ženy odmeňujú o tempe párenie je stále v otázke. To zahŕňa aj samotnú stimuláciu, ako Meerts a Clark (2007) boli schopné podmieniť CPP u samíc potkanov bez umožnenia stimulácie. V každom prípade je potrebné ďalšie vyšetrovanie.
Je zaujímavé poznamenať, že sa tiež uvádza, že naloxón ovplyvňuje vyhynutie, ale nie získanie podmienených reakcií u kmeňa hlodavcov, na ktoré je alkohol apetitívny (Cunningham, Dickinson a Okorn, 1995). Tieto účinky naloxónu v kondičných postupoch s použitím alkoholu ako vystužovacieho prostriedku však môžu súvisieť s druhmi a kmeňmi (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson a Bormann, 1998). Naloxón tiež uľahčuje vyhynutie chovania pri stlačení páky odmenené jedlom alebo sacharózou a má minimálny vplyv na reakciu počas skúšok s odmenou (Norris, Perez-Acosta, Ortega a Papini, 2009). Tieto zistenia naznačujú, že sprostredkovanie učenia v situáciách sexuálneho kondicionovania opioidmi môže byť bežné naprieč inými systémami chutného správania.
Tu uvedená hypotéza, že pri sexuálnom vzdelávaní opioidy sprostredkúvajú pretrvávanie odpovedí tvárou v tvár oneskorenému alebo nezosilňovaniu, má spoločné znaky s rozlišovaním, ktoré sa urobilo medzi „chcieťmi“ a „sympatiami“. Hľadanie bolo charakterizované ako hodnota motivačnej motivácie, ktorú držia stimuly bez akejkoľvek hedonickej zložky. Lajkovanie na druhej strane je hedonický aspekt prezentácie stimulov, pozitívna senzorická zložka, ktorá sprevádza dodanie odmeny (Berridge, 2004). Opioidy sa podieľajú na sprostredkovaní, ktoré chce prostredníctvom svojej aktivity v amygdale. Mikroinjekcie [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] enkefalínu (DAMGO), agonistu µ receptora, do centrálnej amygdaly viedli k intenzívnemu čuchaniu a okusovaniu CS predpovedajúceho dodávanie peliet sacharózy. Mikroinjekcie GABAA agonista muscimol na inaktiváciu regiónu mal za následok opačný efekt, obmedzený prístup, čuchanie a okusovanie CS (Mahler & Berridge, 2009). V úzko súvisiacom experimente sa preukázalo, že opioidná aktivita v NAC sprostredkováva chcené a obľúbené zložky v paradigme sladkej odmeny (Smith, Berridge a Aldridge, 2011).
Ak by podávanie opioidných antagonistov v skúmaných pokusoch o sexuálne podmieňovaní narušilo motivačnú motiváciu (chcieť) a / alebo hedonickú hodnotu (sympatie) CS predpovedajúcu sexuálnu príležitosť alebo samotný sexuálny podnet, potom by určite bol pokles podmienenej reakcie očakávať. Tento pokles by sa však neobmedzoval na situácie, keď po CS nenasleduje sexuálny podnet alebo sa oddelí v čase od sexuálnej odmeny. Toto je však vzor pozorovaný pri skúmaní sexuálneho správania v súvislosti s opioidmi. Zaujímavé je, že Smith, Berridge a Aldridge (2011) zaviedli časovú zložku do štúdia opioidného sprostredkovania chcenia a sympatie k sladkej odmene. Použili sa dva CS, jeden distálny v čase od prezentácie sladkého stimulu, jeden proximálny. V systéme sladkej odmeny boli manipuláciou s opioidnou aktivitou ovplyvnené iba reakcie na najbližšie tágo. To ostro kontrastuje so zisteniami zo systému sexuálnych odmien, ktoré sú tu uvedené. Úzke časové spárovanie CS so sexuálnou odmenou nebolo ovplyvnené manipuláciami s opioidnou aktivitou (napr. Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara a Baum, 1990), keďže dlhšie intervaly sexuálneho odmeňovania CS vyústili do reakcií citlivých na blokádu opiátov (napr. van Furth a van Ree, 1994). Hoci správa o zriedkavej literatúre o sprostredkovaní opiátov sprostredkovanom učením sexuálneho správania nemôže vylúčiť zmeny sexuálneho chovania a sympatií podobné tým, ktoré podrobne opísal Berridge a jeho kolegovia v systéme sladkých odmien, tretí prvok, „pretrvávanie“ viac plne charakterizuje úlohu opioidov v sexuálnom vzdelávaní.
Ak je hypotéza, že opioidy sprostredkovávajú pretrvávanie podmienenej sexuálnej odpovede v neprítomnosti odmeny, správna, potom nasleduje niekoľko predpovedí. Kratšie latencie medzi súbormi CS a sexuálnymi prezentáciami v USA by mali zmierniť akékoľvek účinky, ktoré majú opioidní antagonisti počas akvizície. Podobne by sa účinky antagonistov mali zvyšovať so zvyšujúcim sa intervalom CS-US. V inštrumentálnych postupoch by mali väčšie účinky podávania opioidného antagonistu sprevádzať dlhšie intervaly a väčšie pomery. Vo všetkých apetítnych postupoch sexuálneho kondicionovania by mali opioidní antagonisti uľahčiť vyhynutie, ako sa uvádza v dokumentoch, ktoré tu boli preskúmané. Na riešenie týchto predpovedí je potrebné viac programového experimentovania.
Konflikt záujmov a financovanie
Autor nedostal žiadne finančné prostriedky ani výhody z priemyslu alebo z iných krajín na vykonanie tohto preskúmania.
Referencie
Adkins-Regan, E. a MacKillop, EA (2003). Inseminácia prepelice japonskej (Coturnix japonica) s väčšou pravdepodobnosťou oplodní vajíčka v kontexte predpovedania príležitostí na párenie. Zborník Kráľovskej spoločnosti Londýn B, 270, 1685-1689. [CrossRef]
Agmo, A. (2003a). Nedostatok opioidných alebo dopaminergných účinkov na bezpodmienečnú motiváciu sexuálnych stimulov u samcov potkanov. Behavioral Neuroscience, 117(1), 55 – 68. [CrossRef]
Agmo, A. (2003b). Bezpodmienečná motivácia sexuálnej motivácie u samca potkana Nórskeho (Rattus norvegicus). Časopis komparatívnej psychológie, 117(1), 3 – 14. [CrossRef]
Agmo, A., a Berenfeld, R. (1990). Posilňujúce vlastnosti ejakulácie u samcov potkanov: úloha opioidov a dopamínu. Behavioral Neuroscience, 104(1), 177 – 182. [CrossRef]
Agmo, A. a Gomez, M. (1993). Sexuálne zosilnenie je blokované infúziou naloxónu do mediálnej preoptickej oblasti. Behavioral Neuroscience, 107(5), 812 – 818. [CrossRef]
Agmo, A., Rojas, J., & Vazquez, P. (1992). Inhibičný účinok opiátov na sexuálne správanie samcov potkanov môže byť sprostredkovaný opiátovými receptormi mimo centrálneho nervového systému. Psychofarmakológiu, 107(1), 89 – 96. [CrossRef]
Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). Sex verzus sladké: Opačné účinky opioidných liekov na odmenu za sacharózu a sexuálne feromóny. Behavioral Neuroscience, 122(2), 416 – 425. [CrossRef]
Argiolas, A. (1999). Neuropeptidy a sexuálne správanie. Neuroscience a Biobehavioral Reviews, 23(8), 1127 – 1142. [CrossRef]
Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., & Ball, GF (1995). Chuťové a konzumné aspekty mužského sexuálneho správania sa u prepelíc aktivujú androgény a estrogény. Behavioral Neuroscience, 109(3), 485 – 501. [CrossRef]
Band, LC a Hull, EM (1990). Morfín a dynorfín (1 - 13) mikroinjikované do strednej preoptickej oblasti a nucleus accumbens: Účinky na sexuálne správanie u samcov potkanov. Výskum mozgu, 524(1), 77 – 84. [CrossRef]
Berridge, KC (2004). Motivačné koncepty v neurovedách o správaní. Fyziológia a správanie, 81, 179-209. [CrossRef]
Bormann, NM a Cunningham, CL (1997). Účinky naloxónu na expresiu a získanie etanolu podmieňujú potkany. Farmakológia a chovanie, 58(4), 975 – 982. [CrossRef]
Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O., & Paredes, RG (2009). Hodnota odmeny za intromisie a morfín u samcov potkanov hodnotená podľa preferencie podmieneného miesta. Fyziológia a správanie, 98(5), 602 – 607. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J., & Pfaus, JG (2005). Čuchová podmienená preferencia partnera u samice potkana. Behavioral Neuroscience, 119(3), 716 – 725. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Solomon, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S., a kol. (2008). Neurochemický základ podmienenej preferencie partnera u samíc potkanov: I. Narušenie pôsobením naloxónu. Behavioral Neuroscience, 122(2), 385 – 395. [CrossRef]
Crawford, LL, Holloway, KS, a Domjan, M. (1993). Povaha sexuálneho vystuženia. Žurnál experimentálnej analýzy správania, 60(1), 55 – 66. [CrossRef]
Cunningham, CL, Dickinson, SD a Okorn, DM (1995). Naloxón uľahčuje vyhynutie, ale neovplyvňuje získavanie ani expresiu preferovaného podmieneného miesta vyvolaného etanolom. Experimentálna a klinická psychofarmakológia, 3(4), 330 – 343. [CrossRef]
Cunningham, CL, Henderson, CM a Bormann, NM (1998). Vyhynutie preferencie podmieneného miesta indukovanej etanolom a averzie podmieneného miesta: Účinky naloxónu. Psychofarmakológiu, 139(1 – 2), 62 – 70. [CrossRef]
Cutmore, TR, a Zamble, E. (1988). Pavloviansky postup na zlepšenie sexuálnej výkonnosti nekopulujúcich samcov potkanov. Archív sexuálneho správania, 17(4), 371 – 380. [CrossRef]
Dizinno, G., Whitney, G. a Nyby, J. (1978). Ultrazvukové vokalizácie samcov myší na ženské pohlavné feromóny: experimentálne determinanty. Behaviorálna biológia, 22, 104-113. [CrossRef]
Domjan, M., Blesbois, E., & Williams, J. (1998). Adaptívny význam sexuálneho podmieňovania: Pavlovova kontrola uvoľňovania spermií. Psychologická veda, 9, 411-415. [CrossRef]
Domjan, M. a Holloway, KS (1998). Sexuálne učenie. In G. Greenberg, & M. Haraway (Eds.), Porovnávacia psychológia: príručka (str. 602 – 613). New York: Garland Press.
Domjan, M., O'Vary, D., & Greene, P. (1988). Podmieňovanie apetitívneho a konzumného sexuálneho správania u prepelíc samcov japonských. Žurnál experimentálnej analýzy správania, 50(3), 505 – 519. [CrossRef]
Garcia-Horsman, SP, Agmo, A., & Paredes, RG (2008). Infúzie naloxónu do mediálnej preoptickej oblasti, ventromediálneho jadra hypotalamu a amygdaly blokujú preferované miesto prednostne vyvolané stimulovaným párením. Hormóny a správanie, 54(5), 709 – 716. [CrossRef]
Gessa, GL, Paglietti, E. a Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Vyvolanie kopulačného správania u sexuálne neaktívnych potkanov naloxónom. veda, 204(4389), 203 – 205. [CrossRef]
Gutierrez, G. a Domjan, M. (1996). Učenie a sexuálna súťaž mužov a mužov v japonských prepeliciach (Coturnix japonica). Časopis komparatívnej psychológie, 110(2), 170 – 175. [CrossRef]
Gutierrez, G. a Domjan, M. (1997). Rozdiely v sexuálne podmienenom správaní samcov a samíc prepelíc japonských (Coturnix japonica). Časopis komparatívnej psychológie, 111(2), 135 – 142. [CrossRef]
Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB, & Field, J. (1997). Klasická úprava poskytuje otcovským výhodám gurmánov územných (Trichogaster trichopterus). Časopis komparatívnej psychológie, 111, 219-225. [CrossRef]
Holloway, KS, Cornil, CA, a Balthazart, J. (2004). Účinky centrálneho podávania naloxónu počas zániku apetitívnych sexuálnych reakcií. Behaviorálny výskum mozgu, 153(2), 567 – 572. [CrossRef]
Holloway, KS, a Domjan, M. (1993a). Podmienka sexuálneho prístupu: Testy nepodmienenej devalvácie stimulov pomocou hormonálnych manipulácií. Žurnál experimentálnej psychológie: procesy správania zvierat, 19(1), 47 – 55. [CrossRef]
Holloway, KS, a Domjan, M. (1993b). Podmienka sexuálneho prístupu: nepodmienené stimulačné faktory. Žurnál experimentálnej psychológie: procesy správania zvierat, 19(1), 38 – 46. [CrossRef]
Holloway, KS, a Jensen, CJ (1997, november). Naloxón uľahčuje vyhynutie správania pavlovského sexuálneho kondicionovaného prístupu, Posterové stretnutie prezentované na stretnutiach 1997 Psychonomic Society, Philadelphia, PA.
Holloway, KS, & Meerts, S. (2003, február). Účinky naloxónu na vyhynutie podmieneného sexuálneho správania: Testy učenia závislého od štátu, Dokument prezentovaný na stretnutí Zimnej konferencie o učení a správaní zvierat, Winter Park, CO.
Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, a Balthazart, J. (2009, jún). Centrálne injekcie naloxónu znižujú reakcie podmieneného sexuálneho prístupu na svojvoľný stimul, Posterové stretnutie prezentované na výročnom stretnutí Spoločnosti pre behaviorálnu neuroendokrinológiu, East Lansing, MI.
Hughes, AM, Everitt, BJ, a Herbert, J. (1990). Porovnávacie účinky infúzií opioidných peptidov na preoptickú oblasť, lézií a kastrácie na sexuálne správanie u samcov potkanov: Štúdie inštrumentálneho správania, preferencie podmieneného miesta a preferencie partnera. Psychofarmakológiu, 102, 243-56. [CrossRef]
Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., & Pfaus, JG (2009). Stimulačné podmienky prispievajú k podmienenej ejakulačnej preferencii známej ženy u samca potkana. Fyziológia a správanie, 96(2), 201 – 208. [CrossRef]
Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S., & Pfaus, JG (2009). Naloxón, ale nie flupenthixol, narúša vývoj podmienenej ejakulácie u samcov potkanov. Behavioral Neuroscience, 123(5), 992 – 999. [CrossRef]
Kagan, J. (1955). Hodnota rozdielnej odmeny za neúplné a úplné sexuálne správanie. Žurnál porovnávacej a fyziologickej psychológie, 48, 59-64. [CrossRef]
Kelley, AE, Bakshi, VP, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ a Zhang, M. (2002). Opioidová modulácia chuťových hedoník vo ventrálnom striate. Fyziológia a správanie, 76(3), 365 – 377. [CrossRef]
Kotegawa, T., Abe, T. a Tsutsui, K. (1997). Inhibičná úloha opioidných peptidov pri regulácii agresívneho a sexuálneho správania u prepelíc samcov japonských. Journal of Experimental Zoology, 277(2), 146 – 154. [CrossRef]
Krause, M. (2003). Behaviorálne mechanizmy a neurobiológia podmienenej sexuálnej reakcie. Medzinárodná revízia neurobiológie, 56, 1-34. [CrossRef]
Mahler, SV a Berridge, KC (2009). Ktorú narážku „chcieť?“ Centrálna aktivácia opiátov amygdala zvyšuje a sústreďuje stimulačný význam na potenciálne odmenu. Journal of Neuroscience, 29(20), 6500 – 6513. [CrossRef]
Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M., & Crews, D. (2007). Účinky učenia na konkurenciu spermií a reprodukčnú zdatnosť. Psychologická veda, 18(9), 758 – 762. [CrossRef]
McConnell, SK, Baum, MJ a Badger, TM (1981). Nedostatok korelácie medzi zmenami v sexuálnom správaní vyvolanými naloxónom a LH v sére u samcov potkanov. Hormóny a správanie, 15(1), 16 – 35. [CrossRef]
McIntosh, TK, Vallano, ML a Barfield, RJ (1980). Účinky morfínu, beta-endorfínu a naloxónu na hladinu katecholamínov a sexuálne správanie u samcov potkanov. Farmakológia a chovanie, 13(3), 435 – 441. [CrossRef]
Meerts, SH a Clark, AS (2007). Samice potkanov vykazujú na podmienenom mieste preferenciu pre párenie bez stimulácie. Hormóny a správanie, 51(1), 89 – 94. [CrossRef]
Meerts, SH a Clark, AS (2009). Umelá vaginocervikálna stimulácia vyvoláva u potkaních samíc podmienené miesto. Hormóny a správanie, 55(1), 128 – 132. [CrossRef]
Mehrara, BJ, a Baum, MJ (1990). Naloxón narúša expresiu, ale nie získavanie reakcií preferovaného miesta pre estrálnu samicu u potkaních samcov. Psychofarmakológiu, 101(1), 118 – 125. [CrossRef]
Mendelson, SD, a Pfaus, JG (1989). Hľadanie na úrovni: Nový test sexuálnej motivácie u samcov potkanov. Fyziológia a správanie, 39, 67-71. [CrossRef]
Miller, RL a Baum, MJ (1987). Naloxón inhibuje párenie a uprednostňovanie estrálnej samice u samcov potkanov krátko po kastrácii. Farmakológia a chovanie, 26(4), 781 – 789. [CrossRef]
Mitchell, J. B. a Stewart, J. (1990). Uľahčenie sexuálneho správania u potkaních samcov spojené s injekciami opiátov do VTA. Farmakológia a chovanie, 35(3), 643 – 650. [CrossRef]
Murphy, MR (1981). Methadón znižuje sexuálne výkony a sexuálnu motiváciu v mužskom sýrskom zlatom škrečkovi. Farmakológia a chovanie, 14(4), 561 – 567. [CrossRef]
Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA a Papini, MR (2009). Naloxón uľahčuje apetitívny zánik a eliminuje únik z frustrácie. Farmakológia a chovanie, 94(1), 81 – 87. [CrossRef]
Paredes, RG (2009). Hodnotenie neurobiológie sexuálnej odmeny. ILAR Journal, 50(1), 15-27.
Paredes, RG a Martinez, I. (2001). Naloxónové bloky uprednostňujú kondicionovanie po stimulovanom párení u samíc potkanov. Behavioral Neuroscience, 115(6), 1363 – 1367. [CrossRef]
Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B., & Paredes, RG (2009). Endomorfín-1, účinky na sexuálne správanie mužov. Fyziológia a správanie, 97(1), 98 – 101. [CrossRef]
Pfaus, JG (1999). Neurobiológia sexuálneho správania. Aktuálne názory v neurobiológii, 9(6), 751 – 758. [CrossRef]
Pfaus, JG, a Gorzalka, BB (1987a). Opiáty a sexuálne správanie. Neuroscience a Biobehavioral Reviews, 11(1), 1 – 34. [CrossRef]
Pfaus, JG, a Gorzalka, BB (1987b). Selektívna aktivácia opioidných receptorov odlišne ovplyvňuje správanie lordózy u samíc potkanov. Peptidy, 8(2), 309 – 317. [CrossRef]
Pfaus, JG, Kippin, TE, & Centeno, S. (2001). Podmienka a sexuálne správanie: preskúmanie. Hormóny a správanie, 40(2), 291 – 321. [CrossRef]
Riters, LV, Absil, P., a Balthazart, J. (1999). Účinky naloxónu na získanie a prejav apetitívneho a konzumného sexuálneho správania u japonských prepelíc. Fyziológia a správanie, 66(5), 763 – 773. [CrossRef]
Sachs, BD, Valcourt, RJ a Flagg, HC (1981). Kopulačné správanie a sexuálne reflexy samcov potkanov liečených naloxónom. Farmakológia a chovanie, 14(2), 251 – 253. [CrossRef]
Silberberg, A., a Adler, N. (1974). Modulácia kopulačnej sekvencie samca potkana podľa harmonogramu zosilnenia. veda, 185, 374-376. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ (1984). Modulácia lordózneho správania sa samíc potkanov naloxónom, beta-endorfínom a jeho antisérom v mesencefalickej centrálnej šedej farbe: Možné sprostredkovanie prostredníctvom GnRH. neuroendokrinologie, 39(3), 222 – 230. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A., & Fraser, HM (1983). beta-endorfín reguluje lordózu u samíc potkanov moduláciou uvoľňovania LH-RH. príroda, 301(5895), 62 – 64. [CrossRef]
Smith, KS, Berridge, KC a Aldridge, JW (2011). Oddelenie rozkoše od motivácie a učiacich sa signálov v obvodoch odmeňovania mozgu. Zborník Národnej akadémie vied, 108(27), E255 – E264. [CrossRef]
van Furth, WR, van Emst, MG, a van Ree, JM (1995). Opioidy a sexuálne správanie samcov potkanov: zapojenie strednej preoptickej oblasti. Behavioral Neuroscience, 109(1), 123 – 134. [CrossRef]
van Furth, WR, a van Ree, JM (1994). Endogénne opioidy a sexuálna motivácia a výkonnosť vo svetelnej fáze denného cyklu. Výskum mozgu, 636(1), 175 – 179. [CrossRef]
van Furth, WR, a van Ree, JM (1996). Sexuálna motivácia: účasť endogénnych opioidov vo ventrálnej tegmentálnej oblasti. Výskum mozgu, 729, 20-28.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, a van Ree, JM (1994). Endogénne opioidy sa odlišne podieľajú na apetitívnych a konzumných aspektoch sexuálneho správania samcov potkanov. American Journal of Physiology, 226, 606-613.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, a van Ree, JM (1995). Regulácia mužského sexuálneho správania: Zapojenie mozgových opioidov a dopamínu. Výskum mozgového výskumu, 21, 162-184. [CrossRef]
Whalen, RE (1961). Vplyv montáže bez intromisie a intromisie bez ejakulácie na sexuálne správanie a bludisko. Žurnál porovnávacej a fyziologickej psychológie, 54, 409-415. [CrossRef]
Wiesner, JB, & Moss, RL (1986). Potlačenie vnímavého a vnímavého správania u potkanov s ovariektomizáciou potkanov primárne podávaných estrogén-progesterón intraventrikulárnym beta-endorfínom: Štúdie špecifickosti správania. neuroendokrinologie, 43(1), 57 – 62. [CrossRef]
*Kevin S. Holloway Katedra psychológie
Vassar College
124 Raymond Avenue
Poughkeepsie, NY12604, USA
Email [chránené e-mailom]
;